« Canis lupus » : différence entre les versions

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Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Placentalia
Ordre	Carnivora
Sous-ordre	Caniformia
Famille	Canidae
Genre	Canis

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Loup gris, Loup commun, Loup vulgaire

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Le Loup gris (Canis lupus), aussi appelé Loup commun ou Loup vulgaire, est l'espèce de canidés la plus répandue. L'appellation la plus courante est « loup » tout court, bien que ce nom désigne également d'autres canidés^{[note 1]}.

L'espèce a évolué au cours de l'histoire pour se différencier en plusieurs sous-espèces comme le Loup gris commun d'Europe^[1] (Canis lupus lupus), le Loup arctique^[1] (Canis lupus arctos), etc. Canis lupus est également le premier animal à avoir été domestiqué par l'homme, conduisant à l'apparition du Chien (Canis lupus familiaris) il y a au moins 33 000 ans^[2], les hordes sauvages continuant de leur côté leur évolution pour devenir les loups gris actuels. Du chien descendent à leur tour les sous-espèces retournées à la vie sauvage que sont le Dingo (Canis lupus dingo) et le Chien chanteur (Canis lupus hallstromi).

Sous ses formes sauvages, le Loup gris a été peu à peu exterminé par l'homme dans plusieurs zones de son aire de répartition originelle, en particulier au XIX^e siècle. Au XXI^e siècle il reste présent principalement dans des zones « de grands espaces » restés sauvages, telles que la taïga de Sibérie et du Canada ou les steppes et les massifs montagneux d'Eurasie centrale. Il est désormais protégé dans de nombreux pays, où l'on tente de préserver les populations restantes. Quelques programmes de sauvegarde ont permis au Loup gris de revenir dans des zones où il avait disparu, en particulier en Amérique du Nord.

À l'inverse, sa sous-espèce Canis lupus familiaris s'est mondialement répandue. De commensale de l'homme, elle est progressivement devenue le chien domestiqué, lui-même diversifié en de multiples races adaptées aux besoins de ceux qui les ont créées.

Les loups sauvages ont toujours fasciné les humains au cours de l'histoire, alimentant tous les domaines de la culture : la mythologie, la littérature, les arts mais aussi les peurs et les fantasmes collectifs.

Étymologie et dénominations

Le terme loup [l u] provient d'une ancienne forme lou [l u], de l'ancien français leu [l e w], et du latin lupus [ˈ l u .p u s] qui est lui-même issu comme le grec lykos de l'indo-européen wĺ̥kʷos, probablement par déformation volontaire liée à un tabou des chasseurs^[3]. Le p final est un ajout savant récent, calqué sur l'étymon latin. Normalement, le mot devrait s'écrire louf, avec un f final qui se transforme en v s'il est suivi d'une voyelle (tel que d'autres couples de mots comme bœuf/bovin) ; cela explique le fait que la femelle du loup est la louve, son petit le louveteau.

Le loup s'est appelé leu jusqu'au XIV^e siècle. On retrouve cette forme de l'ancien français dans des toponymes comme Saint-Leu, dans des hagionymes comme Saint Leu, et dans l'expression à la queue leu-leu, qui désigne à l'origine le mode de déplacement d'une meute de loups en chasse^[4].

Le terme anglais wolf provient du vieil anglais wulfWulf, qui est lui-même considéré comme étant dérivé du proto-germanique *wulfaz. Le lupus latin est un mot emprunté au sabin^[5]. Les deux dérivent de la racine proto-indo-européenne *wlq^wos/*luk^wos^[6].

L'espèce a plusieurs noms vernaculaires : loup gris^[7]^,^[1], loup commun^[1], loup vulgaire^[1] ou encore loup^[1]. On peut aussi ajouter les chiens, le chien chanteur et le dingo en tant que sous-espèces.

Caractéristiques

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L'espèce est connue pour avoir une variabilité intra-spécifique notable selon les régions et les sous-espèces ; qu'il s'agisse de la taille, du poids, de la robe ou même de l'aspect du museau. Les sous-espèces sauvages sont régulièrement comparées à certaines races de chiens domestiques de morphologie lupoïde comme le berger allemand ou le husky (eux-mêmes appartenant à la sous-espèce Canis lupus familiaris). Le morphotype le plus rencontré possède des oreilles pointues dressées au-dessus d'une tête large avec un museau allongé terminé par une truffe, une gueule puissante, une poitrine étroite et profonde, des pattes longues en extension avec de larges pieds ainsi qu'une queue droite et touffue^[8].

Le génome de l'espèce est composé de 78 chromosomes^[9].

Corpulence

Le mâle présente généralement des dimensions plus imposantes que la femelle. La longueur totale du museau jusqu'à l'extrémité de la queue est en moyenne de 1,65 m pour le mâle et 1,59 m pour la femelle. La hauteur au garrot varie de 66 à 81 cm. Les Loups gris adultes pèsent en moyenne de 16 à 50 kg pour les femelles et de 20 à 70 kg pour les mâles, en fonction de la sous-espèce^[10]. La sous-espèce la plus petite est Canis lupus arabs où les mâles pèsent en moyenne 18 kg et une femelle détient le record de légèreté avec un poids de 12 kg. À l'opposé, un individu mâle de 96 kg a été abattu dans les Carpates en 1942, ce type de mensuration reste cependant exceptionnel^[11]. On distingue empiriquement deux sous-populations du grand loup gris : celui des plaines d'Eurasie et le loup italien ou espagnol, de taille plus réduite.

Le loup gris est le plus grand membre existant des Canidés, sauf pour certaines grandes races de chien domestique^[12]. Leur poids et leur taille peuvent varier considérablement dans le monde entier, ayant tendance à augmenter proportionnellement avec la latitude comme le prédisait Règle de Bergmann^[13], avec des grands loups de l'Alaska et du Canada qui pèsent parfois de 3 à 6 fois plus que leurs cousins du Moyen-Orient et d'Asie du Sud^[14].

Les loups adultes mesurent en moyenne de 105 à 160 cm de longueur et 80 à 85 cm de hauteur au garrot. La queue mesure 29 à 50 cm de long. Les oreilles ont une hauteur de 90 à 110 mm et les pattes postérieures de 220 à 250 mm. La masse corporelle moyenne du loup gris actuel est de 40 kg, le plus petit spécimen étant été pesé à 12 kg et le plus grand à 80 kg^[15]^,^[16]^,^[17]^,^[18]^,^[19]. Le poids du loup gris varie selon la région du monde ; en moyenne, les loups européens peuvent peser 38,5 kg, les loups nord-américains 36 kg, et les loups indiens et arabes 25 kg^[20]. Dans une population donnée de loups, les femelles pèsent en général de 2,3 à 4,5 kg de moins que les mâles^[21]. Les loups pesant plus de 54 kg sont rares, bien que des individus exceptionnellement grands aient été signalés en Alaska, au Canada^[21] et dans les forêts de l'Ouest de la Russie^[13]. Le loup gris le plus lourd en Amérique du Nord a été tué sur la rivière 70 Mile, dans le centre-est de l'Alaska, le 12 juillet 1939 et pesait 79,4 kg^[22].

Comparé à ses cousins sauvages les plus proches (le coyote et le chacal doré), le loup gris est plus gros et plus lourd, avec un museau plus large, des oreilles plus courtes, un torse plus court et une queue plus longue^[13]^,^[23]^,^[12]. C'est un animal élancé et puissant avec une grande cage thoracique descendant profondément, un dos incliné et un cou très musclé^[13]. Les pattes du loup sont un peu plus longues que celles des autres canidés, ce qui permet à l'animal de se déplacer rapidement et de surmonter la neige profonde qui recouvre la majeure partie de son aire de répartition géographique^[24]. Les oreilles sont relativement petites et triangulaires^[13]. Les femelles ont tendance à avoir des museaux et des fronts plus étroits, des cous plus fins, des jambes légèrement plus courtes et des épaules moins massives que les mâles^[25].

Robe

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La fourrure est dense ; elle est composée d'un sous-poil abondant protégé par les poils de garde. À la fin du printemps, la mue laisse apparaître la fourrure d'été qui s'épaissira tout au long de l'année pour devenir le manteau d'hiver^[8]

La robe la plus commune est composée d'un mélange de poils gris assombris de poils noirs. On rencontre régulièrement des individus entièrement noirs ou blancs bien qu'il ne s'agisse pas de mélanisme ou de leucisme comme ce peut être le cas chez d'autres espèces—ces variations ne sont pas des mutations et font partie du spectre naturel de robes. De même, la robe peut présenter un éventail de nuance allant du brun au crème en passant par le roux et le fauve. Le poitrail, le cou, le bas de la mâchoire et les parties internes des membres sont plus clairs.

Variabilité de coloration au sein d'une même meute.
Forme la plus commune du Loup gris.
Forme noire de la sous-espèce Canis lupus occidentalis
Forme blanche.

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Le loup gris a une fourrure hivernale très dense et duveteuse, avec un sous-poil court et un poil long et grossier^[26]. La plupart des sous-poils et une partie des poils de garde sont perdus au printemps et repoussent à l'automne^[27]. Les poils les plus longs se trouvent sur le dos, en particulier sur les quartiers avant et le cou. Les poils sont particulièrement longs sur les épaules et forment presque une crête sur la partie supérieure du cou. Les poils sur les joues sont allongés et forment des touffes. Les oreilles sont couvertes de poils courts qui dépassent fortement de la fourrure. Des poils courts, élastiques et étroitement adjacents sont présents sur les membres depuis les coudes jusqu'aux tendons calcanéens^[26]. The winter fur is highly resistant to cold; wolves in northern climates can rest comfortably in open areas at −40° by placing their muzzles between the rear legs and covering their faces with their tail. Wolf fur provides better insulation than dog fur, and does not collect ice when warm breath is condensed against it.^[27] In warm climates, the fur is coarser and scarcer than in northern wolves.^[26] Female wolves tend to have smoother furred limbs than males, and generally develop the smoothest overall coats as they age. Older wolves generally have more white hairs in the tip of the tail, along the nose and on the forehead. The winter fur is retained longest in lactating females, though with some hair loss around their nipples.^[28] Hair length on the middle of the back is 60 – 70 mm. Hair length of the guard hairs on the shoulders generally does not exceed 90 mm (3,543307083 po), but can reach 110 – 130 mm.^[26]

Coat color ranges from almost pure white through various shades of blond, cream, and ochre to grays, browns, and blacks,^[29] with variation in fur color tending to increase in higher latitudes.^[30] Differences in coat color between sexes are largely absent,^[26] though females may have redder tones.^[31] Black-colored wolves in North America inherited the K^b allèle responsible for mélanisme from past interbreeding with dogs,^[32] while the mutation was found to be naturally occurring in wolves from Iran.^[33] Black specimens are more common in North America than in Eurasia, with about half the wolves in Yellowstone National Park being black.^[32]

Crâne et dentition

La denture adulte est de 42 dents. Les jeunes ont 32 dents de lait, la denture définitive apparaissant à 7 mois^[34]. Les crocs des loups peuvent mesurer jusqu'à 6 à 7 cm dont 2 cm enchâssés dans la gencive^{[réf. nécessaire]}.

La tête du loup gris est large et lourde, avec un front large, des mâchoires fortes et un long museau arrondi^[35]. Le crâne mesure en moyenne de 230 à 280 mm de long et de 130 à 150 mm de large^[36]. Les dents sont lourdes et grandes, mieux adaptées au broyage des os que celles des autres canidés existants, mais pas aussi spécialisées que celles des hyènes^[37]^,^[38]. Ses molaires ont une surface de mastication plate, mais pas autant que le coyote, dont le régime alimentaire contient plus de matières végétales^[39].

Les mâchoires du loup gris peuvent exercer une pression d'écrasement d'environ 10 340 kPa contre 5 200 kPa pour un berger allemand. Cette force est suffisante pour briser la plupart des os^[40]. Une étude sur un grand échantillon de prédateurs vivants et de mammifères fossiles, ajustée en fonction de la masse corporelle, a révélé chez les mammifères placentaires que la force de morsure aux canines (en Newton/kilogramme de poids corporel) était la plus forte chez le loup redoutable (163), suivie parmi les canidés existants par les quatre hypercarnivores qui s'attaquent souvent à des animaux plus gros qu'eux : le lycaon (142), le loup gris (136), le dhole (112) et le dingo (108). Une tendance similaire a été observée avec la force d'occlusion des carnassières, mais avec le loup redoutable et le loup gris mesurant tous les deux (141), suivis du lycaon (136), du dhole (114) et du dingo (113)^[41].

Performance physique

Le loup gris est connu pour sa morsure puissante, sa nage plutôt aisée (dont l'éponyme nage du chien), et son endurance en course.

Morsure

La morsure du Loup gris peut atteindre une pression de 150 kg/cm²^[34] contre 60 à 65 kg/cm² chez un Labrador. Le Bite Force Quotient (BFQ)^{[note 2]} du loup gris est de 136, l'un des plus élevés parmi les carnivores actuels^[42].

Course

Le Loup gris est un excellent coureur parmi les prédateurs terrestres. Sa vitesse de pointe est d'environ 40 à 50 km/h et il peut parcourir 60 km en moyenne en une nuit^[34]. C'est le carnivore terrestre le plus endurant à la course avec son cousin africain le lycaon^{[réf. nécessaire]}.

Le loup gris porte habituellement sa tête au même niveau que le dos, la soulevant seulement lorsqu'il est en alerte^[13]. Il voyage habituellement à un rythme lopin (course bondissante), plaçant ses pattes les unes devant les autres. Cette démarche peut être maintenue pendant des heures à une vitesse de 8 à 9 km/h^[43] et permet au loup de parcourir de grandes distances. Sur les chemins dénudés, un loup peut atteindre rapidement des vitesses de 50 à 60 km/h. Le loup gris a une allure de course de 55 à 70 km/h, peut sauter de 5 m de longueur en une seule fois et peut poursuivre rapidement pendant au moins 20 minutes^[44].

Les battements cardiaques ont une fréquence de 90 pulsations par minute, jusqu'à 200 lors d'efforts importants^[34]. La fréquence respiratoire est de quinze à vingt inspirations par minute ; elle peut s'accroître jusqu'à 100 inspirations par minute lors du halètement^[34].

Sens

L'odorat est puissant et permet de détecter un animal à 270 m contre le vent. L'angle de vision atteint 250° contre 180° chez l'homme^[34]. La nuit, les yeux du loup paraissent phosphorescents car ils sont tapissés d'une couche de cellules, le tapetum lucidum, qui lui permettent de voir aussi bien que le jour^{[réf. nécessaire]}.

L'audition du loup lui permet d'entendre des sons jusqu'à 40 kHz (20 kHz chez l'homme)^[34], il perçoit notamment d'autres loups hurler jusqu'à une distance de 6,4 à 9,6 km^[34].

Comportement

Article connexe : Comportement du chien.

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Sociologie et comportements territoriaux

Le loup gris est un animal social, dont l'unité sociale de base est constituée d'un couple reproducteur accompagné de sa progéniture adulte^{[note 3]}. La meuteMeute (canidés) moyenne se compose d'une famille de 5 à 11 animaux (1 à 2 adultes, 3 à 6 juvéniles et 1 à 3 « yearlings »)^[46], voire parfois deux ou trois familles de ce genre^[47], avec des meutes exceptionnellement grandes comprenant jusqu'à 42 loups connus^[48]. Dans des conditions idéales, le couple reproducteur élève des louveteaux chaque année, et cette progéniture reste généralement dans la meute pendant 10 à 54 mois avant de se disperser^[49]. Les facteurs déclencheurs de la dispersion sont notamment le début de la maturité sexuelle et la concurrence au sein de la meute pour la nourriture^[50]. La distance parcourue par les loups qui se dispersent varie considérablement ; certains restent à proximité du groupe parental, tandis que de grandes distances de parcours ont été mesurées pour d'autres, comme 206 km, 390 km, ou encore 670 km depuis leurs meutes natales^[51]. Une nouvelle meute est habituellement fondée par un mâle et une femelle non apparentés qui se dispersent et voyagent ensemble à la recherche d'une région sans autre meute hostile^[52]. Les meutes de loups adoptent rarement d'autres semblables parmi les leurs et les tuent le plus souvent. Dans les rares cas où d'autres loups sont adoptés, l'adopté est presque toujours un animal immature (1 à 3 ans) peu susceptible de rivaliser avec le couple reproducteur pour les droits de reproduction. Dans certains cas, un loup solitaire est adopté dans une meute pour remplacer un reproducteur mort^[48]. Pendant les périodes d'abondance d'ongulés (migration, vêlage, etc.), différentes meutes de loups peuvent s'unir temporairement^[46].

Les loups sont des animaux très territoriaux (en) qui établissent souvent des territoires beaucoup plus grands qu'ils n'en ont besoin pour survivre afin de s'assurer un approvisionnement régulier de proies. La taille du territoire dépend en grande partie de la quantité de proies disponibles et de l'âge des louveteaux de la meute, et il a tendance à augmenter en taille dans les zones où la population de proies est faible^[53] ou lorsque les chiots atteignent l'âge de 6 mois, et ont donc les mêmes besoins nutritionnels que les adultes^[54]. Les meutes de loups se déplacent constamment à la recherche de proies et couvrent environ 9 % de leur territoire par jour (25 km/j en moyenne). Le cœur de leur territoire, là où ils passent la moitié de leur temps, est en moyenne de 35 km²^[53]. La densité des proies a tendance à être beaucoup plus élevée dans les environs du territoire, bien que les loups tendent à éviter de chasser en marge de leur aire de répartition à moins d'être désespérés, à cause de la possibilité de rencontres fatales avec les meutes voisines^[55]. Le plus petit territoire enregistré était détenu par une meute de six loups dans le nord-est du Minnesota, qui occupait une superficie estimée à 33 km², tandis que le plus grand territoire était détenu par une meute de dix loups de l'Alaska couvrant une superficie de 6 272 km²^[54]. Les meutes de loups sont habituellement bien établies et ne quittent en général leur aire de répartition habituelle que lors de graves pénuries alimentaires^[46].

Les loups défendent leur territoire contre d'autres meutes par une combinaison de marques odorantes, d'attaques directes et de hurlements (voir Communication). Le marquage olfactif est utilisé pour la signalisation territoriale et fait appel à la miction, à la défécation et au grattage du sol^[56]^,^[57]^,^[58]^,^[59]^,^[60]. Les marques odorantes sont généralement laissées tous les 240 m sur l'ensemble du territoire sur des passages et des carrefours réguliers. Ces marqueurs peuvent durer de 2 à 3 semaines^[54] et sont habituellement placés près de rochers, de blocs, d'arbres ou de squelettes de gros animaux^[46]. Les luttes territoriales sont une des principales causes de mortalité des loups, une étude concluant que 14 à 65 % des décès de loups au Minnesota et au parc national et réserve de Denali étaient dus à la prédation d'autres loups^[61].

Reproduction et développement

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Le loup vivant à l’état sauvage (mâle ou femelle) atteint sa maturité sexuelle à l’âge de 22 mois (en captivité, il y a eu des cas de louves qui se sont reproduites à l’âge de 10 mois seulement)^[62]. La saison des amours a lieu, selon les régions, de janvier à mars. Au terme d'une gestation de 61 à 63 jours, la femelle met bas entre mars et juin^{[réf. nécessaire]}.

Les portées comptent d'un à sept louveteaux (en général les jeunes louves ont des petites portées, 1 à 3 petits, puis leur fertilité augmente avec l’âge)^[62]. Ces louveteaux sont recouverts d'une légère couche de poils et pèsent de 300 à 500 grammes, leur mère les nourrit grâce à cinq paires de mamelles^{[réf. nécessaire]}.

Cependant, en cas de raréfaction des effectifs, les loups peuvent augmenter leur capacité de reproduction pour compenser les pertes ou leur faible nombre : ils deviennent matures plus tôt, et peuvent avoir jusqu'à 11 petits par portée^[62].

Chasse et alimentation

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Communication

Visuelle

Le comportement expressif du loup gris est plus complexe que celui du coyote et du jackal doré, comme l'exigent ses habitudes de vie et de chasse en groupe. Alors que les canidés moins grégaires possèdent souvent des répertoires de signaux visuels simples, les loups ont des signaux plus variés dont l'intensité s'interclasse subtilement en intensité^[63]^,^[64]. En position neutre, les jambes ne sont pas raidies, la queue pend librement, la face est lisse, les lèvres ne sont pas tendues et les oreilles ne pointent pas dans une direction particulière^[65]. La communication par la posture chez le loup consiste en une variété d'expressions faciales, de positions de la queue et de la piloérection^[66]. Les loups agressifs ou qui s'affirment se caractérisent par des mouvements lents et délibérés, une posture corporelle élevée et des poils du dos hérissés, tandis que les loups soumis portent leur corps vers le bas, lissent leur fourrure et baissent les oreilles et la queue^[67]. Lorsqu'un mâle reproducteur rencontre un membre subalterne de sa famille, il peut le regarder fixement, debout, droit et toujours avec la queue horizontale (dans le prolongement de la colonne vertébrale)^[68]. Deux formes de comportement de soumission sont reconnues: passive et active. La soumission passive se produit habituellement en réaction à l'approche d'un individu dominant, où le loup soumis se trouve en partie sur son dos et laisse le loup dominant lui renifler le périnée. La soumission active se produit souvent comme une forme de salutation où le loup soumis s'approche d'un autre dans une posture basse, et lèche le visage de l'autre loup^[69]. Lorsque les loups sont ensemble, ils s'adonnent généralement à des comportements comme la poussée du nez, la lutte à la mâchoire, le frottement des joues et le léchage facial. Mordiller le museau de l'autre est un geste amical, tandis que serrer le museau avec des dents nues est un signe de domination^[70].

Comme chez les humains, le loup gris a des motifs de couleur faciale où la direction du regard peut être facilement identifiée, bien que ce ne soit souvent pas le cas chez d'autres espèces canidés. En 2014, une étude a comparé le modèle de couleur faciale chez 25 espèces de canidés. Les résultats suggèrent que le modèle de couleur faciale des espèces canidés est lié à leur communication du regard, et que les loups gris en particulier utilisent le signal du regard dans la communication conspécifique^[71].

Caractéristiques expressives des traits visuels utilisés lors des interactions sociales chez le loup^[67]
Trait	Aggressif	Appeuré
Yeux	Fixation directe Grands ouverts	Regard détourné Fermés en fentes
Oreilles	Dressées et avancées	Aplaties et tournées sur le côté
Lèvres	Contraction horizontale (« fronçage agoniste »)	Horizontal retraction (« sourire de soumission »)
Bouche	Ouverte	Fermée
Dents	Canines découvertes	Canines couvertes
Langue	Rétractée	Étendue (« intention de léchage »)
Nez	Raccourci (peau froncée)	Allongé (peau lisse)
Front	Contracté (gonflement au-dessus des yeux)	Étiré (lisse)
Tête	Tenue haute	Abaissée
Cou	Arqué	Étendu
Poil	Dressé (hérissée)	Lisse
Corps	Dressée, haute	Accroupi, bas
Queue	Tenue haute Tremblante	Cachée sous le corps Remuante

Auditive

Les vocalisations suivantes sont poussées par le Loup gris : glapir, gémir, geindre, geindre plaintivement, lancer une plainte, gronder plaintivement, gronder, grogner, japper, aboyer et hurler. Ces vocalisations étant liées aux contextes comme glapir de douleur ou de peur, ou encore gronder lors d'action de dominance, d'attaque, de mise en garde, de défense, de protestation ou de jeu^[72].

Le loup gris hurle pour assembler la meute (en général avant et après la chasse), pour transmettre une alarme (en particulier sur un site de tanière), pour se localiser pendant une tempête ou sur un territoire inconnu, et aussi pour communiquer sur de grandes distances^[73]. Les hurlements de loups peuvent, dans certaines conditions, être entendus sur des zones allant jusqu'à 130 km²^[74]. Il est en général impossibles de les distinguer de ceux des grands chiens^[75]. Les loups mâles donnent de la voix à travers une octave, passant à une basse profonde avec un accent sur le "O", tandis que les femelles produisent un baryton nasal modulé avec un accent sur "U". Les louveteaux n'hurlent presque jamais, tandis que les loups d'un an produisent des hurlements qui se terminent par une série de jappements^[76]. Le hurlement se compose d'une fréquence fondamentale qui peut se situer entre 150 et 780 Hz et comprendre jusqu'à 12 harmoniques. En général, le ton reste constant ou varie doucement, et peut changer de direction jusqu'à quatre ou cinq fois^[77]. Les hurlements utilisés pour appeler les compagnons de meute vers une proie mise à mort sont des sons longs et doux semblables au début du cri d'un hibou à cornes. Lorsqu'ils poursuivent une proie, ils émettent un hurlement plus aigu, vibrant sur deux notes. Lorsqu'ils se rapprochent de leur proie, ils émettent une combinaison d'aboiement court et de hurlement^[75]. Lorsqu'ils hurlent ensemble, les loups s'harmonisent plutôt que de chanter en chœur sur la même note, créant ainsi l'illusion qu'il y a plus de loups qu'il n' y en a réellement^[73]. Les loups solitaires évitent généralement d'hurler dans les endroits où d'autres meutes sont présentes^[78]. Les loups de différentes régions géographiques peuvent hurler différemment : les hurlements des loups d'Europe sont beaucoup plus longs et mélodieux que ceux des loups d'Amérique du Nord, dont les hurlements sont plus forts et mettent davantage l'accent sur la première syllabe. Les deux sont cependant mutuellement intelligibles, puisque les loups d'Amérique du Nord ont été enregistrés en train de répondre aux hurlements de type européen réalisés par des biologistes^[79].

D'autres vocalisations de loups ont été divisées en trois catégories par Lopez : grognements, aboiement et gémissements^[80]. L'aboiement a une fréquence fondamentale comprise entre 320 et 904 Hz^[77], et est habituellement émis par les loups surpris. Les loups n'aboient pas aussi bruyamment ou continuellement que les chiens, mais aboient plusieurs fois avant de se mettre en retrait du danger perçu^[80]. Le grognement a une fréquence fondamentale de 380 à 450 Hz^[77], et est généralement émis pendant des défis pour de la nourriture. Les louveteaux grognent souvent en jouant. Une variante du hurlement est accompagnée d'un gémissement aigu et précède une attaque démarrée par un bond^[73]. Les gémissements sont associées à des situations d'anxiété, de curiosité, d'enquête et d'intimité comme l'accueil, l'alimentation des louveteaux et le jeu^[80].

Olfactive

L'odorat est probablement le sens le plus aiguisé du loup et joue un rôle fondamental dans la communication. Le loup a un grand nombre de glandes sudoripares apocrinesGlande sudoripare apocrine sur la face, les lèvres, le dos et entre les orteils. L'odeur produite par ces glandes varie selon la microflore et le régime alimentaire de chaque loup, ce qui donne à chacun une « empreinte odorante » distincte. Une combinaison de glandes sudoripares apocrines et eccrines sur les pieds permet au loup de déposer son odeur lorsqu'il gratte le sol, ce qui se produit en général après le marquage à l'urine et la défécation pendant la saison de reproduction (en). Les follicules présents sur les poils de garde du dos du loup ont des amas de glandes apocrines et sébacées à leur base. Comme la peau du dos est d'habitude pliée, cela crée un microclimat pour la propagation bactérienne autour des glandes. Pendant la piloérection, les poils de garde du dos sont relevés et les plis cutanés s'étendent, ce qui libère une odeur^[81].

Les glandes odorantes précaudales peuvent jouer un rôle dans l'expression de l'agressivité car les loups combatifs lèvent la base de leur queue tout en baissant l'extrémité, positionnant ainsi les glandes odorantes (en) au point le plus élevé. Le loup possède une paire de sacs anaux sous le rectum, qui contiennent des glandes apocrines et sébacées. Les composantes des sécrétions des sacs anaux varient selon la saison et le sexe, ce qui indique que les sécrétions fournissent des informations sur le sexe et l'état reproductif. Les sécrétions des glandes préputiales peuvent annoncer l'état hormonal ou la position sociale car on a observé que les loups dominants se tiennent au-dessus des subalternes et semblent présenter la région génitale pour investigation^[81], ce qui peut inclure le léchage génital^[82]. Pendant la saison de reproduction, les louves sécrètent des substances du vagin qui communiquent l'état reproducteur des femelles et peuvent être détectées par les mâles sur de longues distances^[81].

Le marquage urinaire est le moyen de communication olfactiveCommunication olfactive le mieux étudié chez le loup. Sa fonction exacte est débattue, bien que la plupart des chercheurs s'accordent à dire que son premier but est d'établir des limites. L'urine des loups marque plus fréquemment et vigoureusement dans les zones inconnues, ou les zones d'intrusion, où l'odeur des autres loups ou canidés est présent. La-dite miction avec pattes surélevées (MPS)^{[note 4]} est plus fréquente chez les loups mâles que chez les femelles, et peut servir à maximiser la possibilité de détection par les congénères, ainsi qu'à refléter la hauteur du loup marqueur. Seuls les loups dominants utilisent habituellement la MPS, les mâles subalternes continuant d'utiliser la posture debout juvénile à l'âge adulte^[81]. La MPS est considérée comme l'une des formes les plus importantes de communication olfactive chez le loup et représente 60 à 80 % de toutes les marques olfactives observées^[83].

Écologie

Habitat

Le loup gris est un généraliste qui peut être présent dans les déserts, les prairies, les forêts et les toundras. L'utilisation de l'habitat par les loups gris est très liée à l'abondance des proies, aux conditions de neige, à l'absence ou à la faible densité du bétail, aux densités des routes, à la présence humaine et à la topographie^[84].

Dans les climats froids, le loup gris peut réduire le flux sanguin près de sa peau pour conserver la chaleur corporelle. La chaleur des coussinets est régulée indépendamment du reste du corps et est maintenue juste au-dessus du point de congélation des tissus, où les coussinets entrent en contact avec la glace et la neige^[85]. Les loups gris utilisent différents endroits pour leur repos diurne : les endroits couverts sont préférés par temps froid, humide et venteux, tandis que les loups se reposent facilement à l'air libre par temps sec, calme et chaud. Pendant la période automne-printemps, lorsque les loups sont plus actifs, ils s'allongent volontiers à l'air libre, quel que soit leur emplacement^[86].

Les tanières sont habituellement construites pour les louvetaux pendant la période estivale. Lorsqu'elles construisent des tanières, les femelles se servent d'abris naturels tels que des fissures dans les rochers, des falaises surplombant les berges et des trous recouverts de végétation. Parfois, la tanière est le terrier approprié d'animaux plus petits comme les renards, les blaireaux ou les marmottes. Un repaire approprié est souvent élargi et en partie refait. En de rares occasions, les louves creusent leur propre terrier, habituellement petit et court avec 1 à 3 ouvertures. La tanière est habituellement construite à une distance maximale de 500 m d'un point d'eau^[86], et elle est généralement orientée vers le sud, ce qui assure une exposition suffisante à la lumière du soleil, ce qui permet de garder la surface relativement libre de neige^[84]. Des aires de repos, des aires de jeux pour les chiots et des restes de nourriture sont couramment trouvées autour des tanières à loups. L'odeur de l'urine et de la nourriture en décomposition provenant de la tanière attire souvent les oiseaux charognards comme les pies et les corbeaux. Comme il y a peu d'endroits commodes pour creuser des terriers, les tanières de loups sont souvent occupées par des individus de la même famille. Bien qu'ils évitent le plus souvent les zones visibles aux humains, les loups sont connus pour nicher près des domiciles, des routes revêtues et des voies ferrées^[86].

Régime alimentaire

La meute poursuit les troupeaux d'herbivores tels que les cerfs de Virginie, élans, mouflons, rennes, cerfs wapitis, bisons Américain en Amérique du Nord et les mouflons, chevreuils, cerfs élaphes, daims, chamois, bisons d'Europe, sangliers, en Europe. Sur ces deux continents où les loups existent, les brouteurs constituent la base de leur alimentation. Pour chasser, ils poursuivent leur proie sur plusieurs kilomètres, jusqu'à l'épuisement de celle-ci. Solitaire, il se contente de petites proies, comme les petits mammifères (rongeurs) et les oiseaux.

Les loups ont un régime alimentaire carnivore. Certains loups sont équipés de collier GPS/GSM/VHF pour comprendre par leurs déplacements comment ils sélectionnent leurs proies sauvages^[87]. L'espèce se nourrit de cervidés, volailles, renardeaux, marcassins, ânes, reptiles, charognes… et fruits blets (exemple : le raisin). Ils peuvent aussi parfois chasser le bœuf musqué et l'orignal. Dans le Grand Nord, les loups préfèrent manger des petits rongeurs, les lemmings, plutôt que les rennes, pourtant plus charnus. Les loups traquent les rongeurs parce qu'ils sont proportionnellement beaucoup plus gras que les rennes. Cette graisse stockée par l'organisme des loups les protège du froid. Les loups sont aussi friands de raisin, qui leur apporte du sucre et des vitamines ^{[réf. souhaitée]}. Lorsque les proies sont rares, ils peuvent aussi manger des insectes ou des champignons^{[réf. nécessaire]}. Capables d'avaler plus de 4,5 kg de viande d'un coup, les loups peuvent rester plus d'une semaine sans nourriture.

En automne, les loups modifient leur régime alimentaire et consomment de grandes quantités de saumons qui sont alors en pleine montaison^[88]. La pêche au saumon est en effet nettement moins dangereuse que la chasse au cerf. De plus, le saumon, à l’approche de l’hiver, offre une meilleure qualité nutritive en termes de matières grasses et d’énergie^[89].

Le loup peut attaquer les troupeaux de moutons^[90]. Si le reste du troupeau ne fuit pas, le loup va continuer à chasser, c'est ce qu'on appelle le « surplus killing » ou « over-killing »^[91]. Un loup peut alors tuer plusieurs bêtes sans les manger.

Ennemis et concurrents

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Répartition et conservation

Article principal : Liste des populations de loups gris par pays.

Même si l'espèce Canis lupus n'est pas menacée de disparition dans sa globalité au regard de sa large aire de répartition à travers le globe, sa situation est plus préoccupante quand on considère les grandes populations une à une. En fait, seules les populations vivant dans les Carpathes et les Balkans-Dinara sont hors de danger au début du XXI^e siècle^[92].

Dans de nombreux pays les loups bénéficient à présent d'un statut d'espèce protégée, ce qui implique également un suivi des individus et populations, facilité par des méthodes de monitoring moins invasives pour le loup et son territoire^[93], via l'analyse génétique des poils^[94] ou excréments par exemple.

Des mesures dérogatoires au statut de protection peuvent être mises en œuvre lorsque des troupeaux sont soumis à des attaques répétées : effarouchement (lumineux, sonore ou tir non létal), tir de défense de l'éleveur ou du berger, tir de prélèvement^[95].

Europe

Article détaillé : Loup gris en France.

Déclin

Parallèlement à la domestication du chien, il y eut des rapports de concurrence difficiles entre le loup gris et l'homme.

Bien que l'hybridation entre loups et chiens en Europe ait suscité des inquiétudes parmi les groupes de conservation craignant pour la pureté génétique du loup gris, les tests génétiques montrent que l'introgression des gènes canins dans les populations européennes de loups gris ne représente pas une menace significative. De plus, comme les saisons de reproduction (en) des loups et des chiens ne coïncident pas entièrement, la probabilité que les loups et les chiens sauvages s'accouplent et produisent des descendants survivants est faible^[96].

La chasse au loupchasse au loup est pratiquée dès le Néolithique^[97]. Dès le Magdalénien, les dents de loup sont utilisées dans de nombreuses parures^{[réf. nécessaire]}.

L'extermination des loups d'Europe du Nord est d'abord devenue un effort organisé au Moyen Âge, et s'est poursuivie jusqu'à la fin des années 1800. En Angleterre, la persécution du loup a été imposée par la législation, et le dernier spécimen a été tué au début du seizième siècle sous le règne d'Henri VII. Les loups ont duré plus longtemps en Écosse, où ils se sont abrités dans de vastes étendues de forêt, qui ont ensuite été incendiées. Les loups ont réussi à survivre dans les forêts de Braemar et du Sutherland jusqu'en 1684. L'extirpation des loups en Irlande a suivi une voie similaire, le dernier loup étant censé avoir été tué en 1786^[98]. Une prime au loup a été introduite en Suède en 1647, après que l'extermination de l'orignal et du renne eut forcé les loups à se nourrir de bétail. Les Samis ont extirpé les loups du nord de la Suède par des campagnes organisées. En 1960, il restait peu de loups en Suède à cause de l'utilisation de motoneiges pour les chasser, le dernier spécimen ayant été tué en 1966. Le loup gris a été exterminé au Danemark en 1772 et le dernier loup de Norvège a été tué en 1973. L'espèce a été décimée en Finlande au XX^e siècle, malgré des dispersions régulières en provenance de Russie. Le loup gris n'était présent que dans l'Est et le Nord de la Finlande en 1900, bien que son nombre ait augmenté après la Seconde Guerre mondiale^[99].

En Europe centrale, le nombre de loups a considérablement diminué au début du XIX^e siècle à cause de la chasse organisée et de la réduction des populations d'ongulés. En Bavière, le dernier loup a été tué en 1847 et avait disparu des régions du Rhin en 1899^[99]. En Suisse, les loups ont disparu au XX^e siècle ; ils reviennent naturellement d'Italie depuis les années 1990^[100]. En 1934, l'Allemagne nazie devint le premier État de l'histoire moderne à protéger le loup, bien que l'espèce avait déjà été extirpée d'Allemagne à ce moment-là^[101]. Le dernier loup vivant à être tué sur le sol de l'Allemagne d'aujourd'hui avant 1945 fut le « Tigre de Sabrodt (en) », qui fut abattu près de Hoyerswerda, en Lusace (alors Basse-Silésie) en 1904. Les loups sont depuis revenus dans la région^[102].

En Europe de l'Ouest^{[note 5]}, la chasse au loup en France a d'abord été institutionnalisée par Charlemagne entre 800 et 813, lorsqu'il a créé la louveterie, un corps spécial de chasseurs de loups. La louveterie fut abolie après la Révolution française en 1789, mais rétablie en 1814. En 1883, jusqu'à 1 386 loups furent tués, et beaucoup d'autres empoisonnés^[99].

En Europe de l'Est, les loups n'ont jamais été complètement exterminés en raison de la contiguïté de la région avec l'Asie et ses vastes zones boisées. Cependant, les populations de loups d'Europe de l'Est ont été réduites à un nombre très faible à la fin du XIX^e siècle. Les loups ont été extirpés de Slovaquie au cours de la première décennie du XX^e siècle, et vers le milieu du XX^e siècle, on ne pouvait les trouver que dans quelques zones forestières de l'Est de la Pologne. Les loups des Balkans orientaux ont bénéficié de la contiguïté de la région avec l'ex-Union soviétique (en) et de vastes étendues de plaines, de montagnes et de terres agricoles. En Hongrie, les loups n'étaient présents que dans la moitié du pays vers le début du XX^e siècle et se limitaient en grande partie au bassin des Carpates. Les populations de loups en Roumanie sont restées importantes, avec une moyenne de 2 800 loups tués chaque année sur une population de 4 600 de 1955 à 1965. Un creux historique a été atteint en 1967, lorsque la population a été réduite à 1 550 animaux. L'extermination des loups en Bulgarie était relativement récente, car une population antérieure d'environ 1 000 individus en 1955 a été réduite à environ 100 à 200 en 1964. En Grèce, l'espèce a disparu du sud du Péloponnèse en 1930. Malgré des périodes de chasse intense au XVIII^e siècle, les loups n'ont jamais disparu dans les Balkans occidentaux, de l'Albanie à l'ex-Yougoslavie. La persécution organisée des loups a commencé en Yougoslavie en 1923, avec la création du Comité d'extermination des loups (CEL) à Kocevje (en), en Slovénie. Le CEL a réussi à réduire le nombre de loups dans les Alpes dinariques^[99].

En Europe du Sud, l'extermination des loups n'était pas aussi complète qu'en Europe du Nord à cause d'une plus grande tolérance culturelle de l'espèce. Les populations de loups n'ont commencé à décliner dans la péninsule Ibérique qu'au début du XIX^e siècle et ont été réduites de moitié en 1900. Les primes au loup ont été régulièrement versées en Italie jusqu'en 1950. Les loups ont commencé à être exterminés dans les Alpes vers 1800, et on n'en comptait plus que 100 en 1973 qui n'habitaient que 3 à 5 % de leur ancienne aire de répartition italienne^[99].

Rétablissement

Fichier:HanLoup.jpg

Un loup de la réserve animale du domaine des grottes de Han en Belgique.

En Italie survivent environ 800 à 1 000 loups dans la vallée d'Aoste, en Lombardie, dans le Trentin et le Latium.^{[réf. nécessaire]}

C'est officiellement^{[note 6]} le 5 novembre 1992 que les deux premiers loups ont été aperçus dans les Alpes-Maritimes, dans le parc national du Mercantour^[103], formant la meute Vésubie-Tinée, meute historique du retour du loup en France. Des analyses ADN de loups installés en France et en Italie ont montré qu'il s'agissait d'individus appartenant à la même sous espèce. La population lupine, qui s'étendait déjà en Italie, a fait sa réapparition dans le nord de l'Italie, puis en France, dans le parc national du Mercantour, non par l'intermédiaire des Abruzzes mais par les Alpes ligures et le Nord des Apennins^[104]. Sa réinsertion est donc naturelle, et non volontaire, favorisée par l'exode rural qui a permis la reforestation et l'instauration de plans de chasse ainsi que la création d'espaces protégés. On parle de Zone de Présence Permanente (ZPP) lorsque des loups occupent un territoire précis durant au moins deux hivers consécutifs. Une ZPP peut correspondre soit au territoire d'une meute, soit à celui d'un loup solitaire. En 2000, il y avait une trentaine de loups dans les Alpes françaises, dont une vingtaine dans le massif du Mercantour^[105]. En 2012, il y aurait environ 250 loups en France^[106]. Il existe 29 zones de présence permanente en 2012 dont 26 sont situées dans les Alpes, deux dans les Pyrénées et une dans le Massif des Vosges.

Un loup a par ailleurs été vraisemblablement observé à Gedinne, dans les Ardennes belges, à proximité de la frontière française, en juillet et août 2011^[107]^,^[108], ainsi qu'à Duiven aux Pays-Bas, à la même époque, en provenance d'Allemagne^[109].

Un loup, venu d’Europe orientale, a par ailleurs été observé et filmé en mars 2015 aux Pays-Bas pour la première fois depuis 150 ans à Kolham, une localité proche de la frontière allemande et de la réserve naturelle des marais de Bourtange (province de Groningue)^[110]. Les observations de ce loup s'étendent en fait sur trois jours, du lundi 9 au mercredi 11, et ont fait l'objet de plusieurs photos et films^[111]. D'autres observations ont également été effectuées quelques jours plus tôt à peu de distance, à Emmen^[112], et Meppen^[113] (Drenthe).

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Asie

Répartition et déclin historiques

En Mongolie, le loup servait à assurer la pérennité de la steppe dans les années 1950. Leur prédation sur les gazelles, les marmottes voire les rats évitait la désertification de la steppe^[114].

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Fichier:Honshu-wolf statue.jpg

Monument au dernier loup gris du Japon, Préfecture de Nara, Japan.

Au cours du XIX^e siècle, les loups gris étaient encore présents dans de nombreuses parties du sud du Levant à l'est et à l'ouest du Jourdain. Cependant, leur nombre a considérablement diminué entre 1964 et 1980, en grande partie à cause des persécutions exercées par les agriculteurs^[115]. L'espèce n'était pas considérée comme commune dans le nord et le centre de l'Arabie saoudite au XIX^e siècle, avec la plupart des premières publications parlant des individus du sud-ouest de l'Asir, du nord des zones rocheuses bordant Jordanie, ou des zones entourant Riyad^[116].

L'aire de répartition du loup gris en Union soviétique s'étendait sur la quasi-totalité du territoire du pays, n'étant absente que sur les îles Solovky, la Terre François-Josef, la Terre du Nord et les îles Karaginski, du Commandeur et Chantar. L'espèce a été exterminée deux fois en Crimée ; une fois après la guerre civile russe, et de nouveau après la Seconde Guerre mondiale^[117]. Après les deux guerres mondiales, les populations de loups soviétiques ont atteint deux sommets. 30 000 loups ont été abattus chaque année sur une population de 200 000 au cours des années 1940, dont 40 000 à 50 000 en période de pointe. Les populations de loups soviétiques ont atteint un creux vers 1970, disparaissant sur une grande partie de la Russie européenne. La population a de nouveau augmenté en 1980 pour atteindre environ 75 000 individus, dont 32 000 ont été tuées en 1979^[118]. Les populations de loups dans le nord de la Mongolie intérieure ont décliné au cours des années 1940, principalement en raison du braconnage des gazelles à queue blanche, la principale proie du loup dans la région^[119]. Dans l'Inde britannique, les loups étaient fortement persécutés en raison de leurs attaques contre les moutons, les chèvres et les enfants. En 1876, 2 825 loups ont été abattus dans les Provinces du Nord-Ouest (PNO) et du Bihar. Dans les années 1920, l'extermination des loups restait une priorité dans les PNO et à Awadh. Entre 1871 et 1916, plus de 100 000 loups ont été tués pour des primes en Inde britannique^[120].

Les loups au Japon ont disparu pendant la restauration de Meiji, une extermination connue sous le nom de ōkami no kujo. Le loup était considéré comme une menace pour l'élevage, ce que le gouvernement Meiji promouvait à l'époque, et ciblait grâce à un système de primes et d'une campagne directe d'extermination chimique inspirée de la campagne américaine contemporaine similaire. Le dernier loup japonais fut un mâle tué le 23 janvier 1905 près de Washikaguchi (aujourd'hui Higashi Yoshiro)^[121]. Les loups japonais, aujourd'hui disparus, descendaient de grands loups sibériens qui colonisaient la péninsule coréenne et le Japon, avant de se séparer de l'Asie continentale il y a 20 000 ans, au Pléistocène. À l'Holocène, le détroit de Tsugaru s'est élargi et a isolé Honshū de Hokkaidō, provoquant ainsi des changements climatiques qui ont entraîné l'extinction de la plupart des grands ongulés qui habitaient l'archipel. Les loups japonais ont probablement subi un processus de nanisme insulaire il y a 7 000 à 13 000 ans en réponse à ces pressions climatiques et écologiques. C. l. hattai (anciennement indigène d'Hokkaidō) était beaucoup plus grand que son cousin méridional C. l. hodophilax car il habitait à des altitudes plus élevées et avait accès à de plus grandes proies, ainsi qu'une interaction génétique continue avec des loups se dispersant de Sibérie^[122].

Répartition actuelle

En 2008, une référence faisant autorité indiquait que le loup gris pouvait être trouvé dans toute la Chine continentale^[124]. En 2017, une étude approfondie a confirmé que le loup gris était présent dans toute la Chine continentale, à la fois par le passé et de nos jours. Il existe dans le sud de la Chine, ce qui réfute les affirmations de certains chercheurs occidentaux selon lesquelles le loup n'y aurait jamais existé^[125]^,^[126].

Il existe peu de données fiables sur le statut des loups au Moyen-Orient, sauf en Israël et en Arabie saoudite, bien que leur nombre semble stable et devrait le rester. Les politiques de conservation d'Israël et l'application efficace de la loi maintiennent une population de loups de taille modérée, qui rayonne dans les pays voisins, tandis que l'Arabie saoudite a de vastes étendues désertiques, où environ 300 à 600 loups vivent sans être dérangés^[127]. Le loup survit dans la plus grande partie de son aire de répartition historique en Arabie Saoudite, probablement à cause d'un manque de pastoralisme et de déchets humains abondants^[128]. La Turquie peut jouer un rôle important dans le maintien des loups dans la région en raison de sa contiguïté avec l'Asie centrale. Les montagnes de du pays ont servi de refuge aux quelques loups restants en Syrie. Une petite population de loups vit sur les hauteurs du Golan et est bien protégée par les activités militaires. Les loups vivant dans le désert du sud du Néguev sont contigus avec les populations vivant dans le Sinaï égyptien et en Jordanie. Dans tout le Moyen-Orient, l'espèce n'est protégée qu'en Israël. Ailleurs, il peut être chassé toute l'année par les Bédouins^[127].

Les populations actuelles du loup en Iran sont mal connues, elles étaient autrefois présentes dans tout le pays dans les zones à faible densité de populationau milieu des années 1970. Les régions septentrionales de l'Afghanistan et du Pakistan sont des bastions importants pour le loup. On estime qu'il y a environ 300 loups dans environ 60 000 km² de Jammu-et-Cachemire dans le nord de l'Inde et 50 autres dans l'Himachal Pradesh. Au total, l'Inde compte environ 800 à 3 000 loups dispersés dans plusieurs populations restantes. Bien qu'ils soient protégés depuis 1972, les loups indiens sont considérés comme étant en voie de disparition, de nombreuses populations demeurant en faible nombre ou vivant dans des zones de plus en plus fréquentées par les humains. Bien que présents au Népal et au Bhoutan, il n' y a pas d'informations sur les loups qui s' y trouvent^[129].

Les populations de loups dans toute l'Asie du Nord et centrale sont très méconnues, mais sont estimées à plusieurs centaines de milliers d'après les abattages annuels. Depuis la chute de l'Union soviétique, l'extermination des loups à l'échelle du continent a cessé, et les populations de loups sont passées à environ 25 000 à 30 000 individus en ex-Union soviétique. En Chine et en Mongolie, les loups ne sont protégés que dans les réserves. Les populations mongoles ont été estimées entre 10 000 et 30 000, tandis que le statut des loups en Chine est plus fragmentaire. Le nord a une population de loups en déclin, estimée à 400 individus, tandis que le Xinjiang et le Tibet abritent respectivement environ 10 000 et 2 000 loups^[130].

Amérique du Nord

Répartition et déclin historiques

Aux États-Unis, la destruction a fait chuter la population de loups de 400 000 individus au XVIII^e siècle à 1 000 en 1970, les loups étant confinés dans trois États (Michigan, Minnesota, Alaska)^[131].

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Répartition actuelle

En Amérique, au parc national de Yellowstone, survivent encore aujourd'hui quelque 3 000 loups qui côtoient les bisons et les lynx. Ceux-ci sont remarquables pour leur technique de chasse en groupe unique. Une fois la proie repérée, ils s'élancent et utilisent la technique de l'encerclement dite « technique catapulte » pour ensuite faire la course et semble-t-il gagner l'estime de leurs congénères. L’histoire des loups de Yellowstone (en) montre l'impact écologique positif du loup, dispersant les ongulés qui ont tendance à surpâturer certaines espèces d'arbres ripisylves, stabilisant les populations de cervidés qui mangent les jeunes pousses et arbustes, diminuant les populations de coyotes au profit de petits mammifères^[132].

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Taxonomie et évolution

Histoire évolutive

Il y a environ 50 millions d'années est apparu un mammifère avec des dents en partie conçues pour découper la viande, les carnassières. Au cours des 10 millions d'années qui suivirent, ces créatures se sont développées en grand nombre et sous des formes différentes. Une de ces espèces, appelée Miacis, ressemblait aux chiens d'aujourd'hui. L'espèce Miacis fait partie de la famille Miacidae, de laquelle sont issues toutes les familles actuelles de mammifères carnivores.

L'ancêtre le plus probable du loup et peut-être du coyote est Canis lepophagus, un canidé au crâne étroit vivant en Amérique du Nord au Miocène. Les premiers loups actuels sont apparus à la limite entre le Blancien et l'Irvingtonien (1,8 million d'années avant aujourd'hui). Parmi eux, Canis priscolatrans ressemblait au loup rouge et a colonisé l'Eurasie en passant par le détroit de Béring : la population eurasienne C. priscolatrans a évolué en Canis etruscus puis Canis mosbachensis. Cette dernière forme a évolué vers Canis lupus puis re-colonisé l'Amérique à la fin du Rancholabréen, où il a cohabité avec un canidé de grande taille Canis dirus, disparu il y a 8 000 ans après la disparition de ses proies^[133].

La recolonisation nord-américaine s'est probablement produite en plusieurs vagues. Les sous-espèces américaines C. l. baileyi (loup du Mexique), C. l. lycaon (loup de l'Est) et C. l. rufus (loup rouge) présentent des traits primitifs et des similitudes systématiques. À la fin du Pléistocène, plusieurs indices indiquent des flux migratoires vers le Sud de l'Amérique du Nord^[133].

Sous-espèces

Article détaillé : Sous-espèce de Canis lupus.

L'apparence du Loup gris présente une grande variabilité selon leur région d'origine. De nombreuses sous-espèces ont été décrites sur la base de quelques individus, sans prendre en compte la variabilité phénotypique naturelle de l'espèce. Ainsi, Edward Alphonso Goldman décrit 24 sous-espèces américaines différentes en 1944^[9]. Une quarantaine de sous-espèces de Canis lupus ont pu être décrites ; la base Mammal Species of the World en recense 39^[134] et le système d'information taxonomique intégré (SITI) 38 sous-espèces^[135].

Les recherches actuelles sont fondées sur des critères multifactoriels tels que la morphologie, la paléontologie, le comportement et les analyses génétiques. Cette réorientation de la description des sous-espèces a conduit à réduire considérablement le nombre de sous-espèces en considérant qu'il s'agit dans la majorité des cas d'adaptations locales de l'espèce Canis lupus.

Les sous-espèces d'Amérique du Nord

En 1983, Nowak propose de réduire les loups d'Amérique à cinq sous-espèces : Canis lupus occidentalis, arctos, baileyi, nubilus et lycaon. Son argumentation se développe autour de la séparation géographique en Amérique du Nord de cinq populations de loups au cours de la glaciation du Pléistocène, isolation durable qui aurait permis la formation des différentes formes. Les cinq formes de loups sont par la suite confirmées par des études génétiques^[9]. Par la suite, en 2004, l'analyse génétique menée sur 102 loups de 24 meutes différentes sur 12 ans, semble montrer que Canis lupus lycaon, le Loup de l'Est constitue probablement l'espèce Canis lycaon, proche du loup rouge (Canis rufus) et du coyote (Canis latrans)^[136]^,^[137]. Les sous-espèces américaines du loup gris sont les suivantes :

Canis lupus occidentalis - Loup du Canada
Canis lupus nubilus - Loup des Grandes Plaines
Canis lupus arctos - Loup arctique
Canis lupus baileyi - Loup du Mexique, loup mexicain

Les sous-espèces d'Eurasie

De même, la classification des loups en Eurasie, qui a connu jusqu'à une quinzaine de sous-espèces différentes a subi quelques modifications. Nowak propose en 1995 un modèle à neuf sous-espèces^[9] : Canis lupus lupus, Canis lupus albus, Canis lupus arabs, Canis lupus cubanensis, Canis lupus communis, Canis lupus hodophilax, Canis lupus hattai, Canis lupus lupaster, Canis lupus pallipes. Par la suite, en 2004 puis 2005, les études semblent montrer que C. l. arabs et C. l. pallipes sont synonymes^[138]. En 2007, des études menées sur l'ADN mitochondrial pointent la possibilité que Canis lupus chanco et Canis lupus pallipes soient des espèces à part entière, dénommées Canis himalayensis et Canis indica^[139].

Les populations du loup gris présentes dans les Apennins en Italie ont été isolées pendant plusieurs milliers d'années au Sud des Alpes, selon une étude publiée en 2004. La calotte glaciaire sur les Alpes et le Pô auraient formé une barrière naturelle lors de la glaciation de Würm (18 000 ans avant le présent)^[140]. Les études morphologiques valident une différenciation entre les loups présents en Italie et ceux du reste de l'Europe, ainsi que l'absence d'hybridation avec le chien domestique^[141]. Ces découvertes vont dans le sens d'une sous-espèce Canis lupus italicus, bien que le sujet soit encore débattu^[142]. En Espagne, les populations de loups pourraient également être une sous-espèce désignée sous le nom de Canis lupus signatus^[142].

Les sous-espèces domestiques ou semi-sauvages

Articles détaillés : Domestication du chien, Dingo et Chien chanteur.

L'origine du chien domestique est encore aujourd'hui relativement débattue. Le loup gris et le chien domestique actuels descendent très vraisemblablement d'un ancêtre commun, ayant, selon une étude chinoise, vécu il y a 30 000 ans, en Asie du Sud-Est^[143]. En effet, la diversité génétique des populations canines étudiées était maximale en Asie du Sud-Est^[144]. Le chacal doré ou peut-être le résultat d'une hybridation de différentes espèces présentes et passées de canidés^[145]^,^[146].

La principale différence entre le loup et le chien repose en la capacité digestive de l'amidon par ce dernier, probablement corrélée avec la proximité des groupes humains.

Toutefois, le chien est généralement considéré comme une sous-espèce de Canis lupus : Canis lupus familiaris^[146]. Deux autres sous-espèces de Canis lupus sont issues de chiens domestiques retournés à l'état sauvage : le Dingo (Canis lupus dingo) et le Chien chanteur (Canis lupus halstromi)^[145].

Hybridation

L'hybridation naturelle est fréquente entre les membres des Canidae qui sont féconds entre eux. De nombreuses populations ont un statut débattu sur leur qualité d'espèce, de sous-espèces du loup gris ou le résultat d'une hybridation. Ces débats revêtent une importance particulière pour la création ou le maintien des programmes de préservation d'une espèce ou d'une sous-espèce, un hybride n'ayant pas de statut de protection.

Le loup de l'Est (Canis lycaon) se reproduit régulièrement avec le Loup gris ou le Coyote. Sa caractérisation taxonomique n'en est que plus compliquée. Cela est généralement considéré comme négatif pour l'espèce, qui peut perdre son intégrité génétique. Cependant, il se pourrait que l'hybridation permette spécifiquement au Loup de l'Est de s'adapter plus rapidement aux changements dans son environnement^[137]. Cette hybridation n'est pas sans conséquence pour le Loup gris : ainsi, les meutes des Grands lacs ont été dé-listées de l’Endangered Species Act, toutefois, des analyses génétiques ont montré que les nouvelles populations s'hybridaient depuis plus d'un siècle avec le Loup de l'Est^[147]

Le loup rouge (Canis rufus) a été classé en tant qu'espèce à part entière depuis le début des années 1970^[148]. Une minorité d'auteurs le considère comme un hybride entre un loup gris et le coyote (Canis latrans) à la suite de plusieurs études génétiques controversées menées depuis 1992^[149]^,^[150], son nom scientifique est alors Canis lupus × Canis latrans^[151]. Au Texas, Coyote, Loup du Mexique (Canis lupus baileyi) et Loup rouge sont des espèces sympatriques. Les analyses réalisées autant sur des marqueurs génétiques issus tant de la lignée maternelle (ADN mithocondrial) que la lignée paternelle (chromosome Y) montrent que les croisements entre les trois espèces ont eu lieu sporadiquement, hormis pour le Loup rouge où celle-ci a pris une grande importance. Les populations captives de Loup du Mexique semblent exemptes de traces d'hybridation. Les auteurs concluent sur le caractère complexe et non résolu de l'hybridation introgressive pour ces trois espèces, les caractères morphologiques (sexe, taille) ou la densité de population ne pouvant expliquer clairement le phénomène^[152].

En 2017, l'ONCFS publiait une étude réalisée par un laboratoire d'analyses génétiques qui établissait que l'hybridation du loup était un phénomène très limité en France^[153]

Relations avec les humains

Attaques d'humains

Les attaques du loup contre des humains ne relèvent pas que de l'imaginaire ou du fantasme, mais aucun témoignage n'est enregistré avant le Haut Moyen Âge. Dans l'Antiquité gréco-romaine le grand loup gris n'était pas réputé s'attaquer aux humains, car il paraît avoir été absent de Grèce et d'Italie. Il constituait uniquement une nuisance concurrentielle pour les éleveurs et les chasseurs. Les attaques sont depuis restées très exceptionnelles, le loup prédateur restant méfiant à l'égard de ce gibier aux réactions imprévisibles. Il lui préfère de loin le mouton, que les humains élèvent pour son lait, sa laine et sa viande ; d'où une concurrence particulièrement exacerbée ^{[réf. nécessaire]}. C'est ce qu'ont établi Gerhardo Ortalli et Robert Delort. ^{[réf. souhaitée]}

Un dépouillement d'archive non exhaustif dans les registres paroissiaux mené par Jean-Marc Moriceau dénombre à partir des débuts de l'Ancien Régime, jusqu'en 1918, plus de 1 100 cas de prédation de l'homme par le loup, nettement distingués des décès consécutifs à des morsures de loups enragés (plus de 400 à partir des mêmes sources), en France (territoire métropolitain actuel), entre les années 1580 et 1842. Les victimes sont en très grande majorité des enfants ou adolescents isolés, voire des femmes se soulageant. Cette prédation de l'homme, jugée inhabituelle par les contemporains eux-mêmes, pourrait être favorisée (selon l'auteur de l'étude) par les guerres et troubles politiques qui, en parsemant les campagnes de cadavres sans sépulture, auraient développé chez une minorité de loups le goût de la chair humaine. Bien que marginaux vis-à-vis de la mortalité sous l'Ancien Régime, ces cas ont eu une répercussion sur l'imaginaire collectif, nourrissant la peur du loup^[154]. Selon l'auteur, l'affaire de la bête du Gévaudan est bien un cas d'anthropophagie lupine qu'il explique scientifiquement. À partir de 1764, un couple de grands loups a pris goût à la chair humaine après la guerre de Sept Ans, épaulés par une dizaine de loups communs prédateurs qui agissaient efficacement dans une contrée en comptant des centaines (et qui disparaissaient blessés par l'homme dans des ravins), attaquaient le plus souvent des filles, comme à l'habitude au printemps ou pendant des hivers à température clémente permettant la sortie du bétail. Des écrivains-journalistes en mal de scoops depuis la fin des hostilités en 1763 en firent un thème d'écriture à sensation autour de la bête pendant trois ans, le temps de la destruction de tous les loups communs de la région. Toujours d'après Jean-Marc Moriceau les adultes de sexe masculin ne sont attaqués que par les loups enragés dans la mesure où ils s'éloignent souvent de leurs domiciles ruraux, lesquels intéressent seulement les loups anthropophages à la recherche de jeunes bouvières.

Toutefois ponctuellement, au début du XIX^e siècle, les guerres révolutionnaires et surtout napoléonniennes particulièrement longues, meurtrières et étendues géographiquement, entraînèrent un essor considérable des populations de loups et par voie de conséquence des attaques de soldats par des meutes de prédateurs. L'horreur de quelques attaques réelles ou probables enflamme alors les imaginations: Ainsi on raconte qu'une attaque en pleine nuit de 80 soldats qui se déplaçaient à pied se solda par la mort de tous les militaires qu'on retrouva dévorés au milieu de 200 ou 300 animaux tués dans le combat. Il faut toutefois préciser que le journaliste français Louis Viardot, qui est à l'origine de cette anecdote qu'il situe en Russie en 1812, se contente d'affirmer dans ses Souvenirs De Chasse (1846), qu'on la lui a racontée comme étant authentique, sans autre précision de source ni de lieu. Il la qualifie lui-même « d'incroyable », ce qui ne paraît pas exagéré^[155]. D'autres attaques de ce genre se terminèrent moins tragiquement : quelques hommes survécurent et devinrent, sous la Restauration, braconniers ou louvetiers^[156].

Reste qu'en Europe de l'Ouest le loup était le seul animal réputé attaquer l'homme même si les agressions étaient relativement rares. Cette situation a nourri un abondant folklore.

La question de savoir si le loup est ou a été, réellement, un prédateur habituel de l'homme, reste posée. Il existe une prime au Canada (le Canada et la Russie sont les deux pays au sein desquels il vit le plus de loups actuellement) à verser à toute personne pouvant prouver une attaque de loup sur l'homme^[157]. L'anthropophagie isolée d'un ou quelques loups, sans lien avec la rage, paraît vraisemblable (voir bête du Gévaudan) mais, pour la période contemporaine, aucune attaque spontanée de la part de Canis lupus n'a été documentée.

Apprivoisement

Articles détaillés : Domestication du chien, Chien et Liste des races de chiens.

Le loup est un animal sauvage doté d'instincts précis lui permettant d'exceller dans la vie sauvage. Domestiquer le loup nécessiterait une sélection permettant de limiter les instincts les plus incompatibles avec une vie domestique, ce qui nécessiterait de nombreuses générations comme cela fut le cas pour la domestication du chien.

Le cas le plus fréquent pour l'apprivoisement se fait via une imprégnation, où l'humain se substitue aux parents en élevant le louveteau, ou, comme pour les chiens, en mettant fréquemment le louveteau au contact d'humain durant ses premières semaines. Le comportement de l'animal demeure foncièrement différent de celui du chien, ce qui est source éventuelle de danger et d'autres problèmes.

D'autres personnes tentent de « minimiser » ce comportement typique du loup en hybridant chien et loup. Il demeure que, dans les deux cas, loup apprivoisé ou hybride, ces animaux ont une faible crainte de l'humain et du fait d'un comportement très spécifique, auquel en général les humains ne sont pas habitués, des incidents ou des accidents graves peuvent survenir. Ainsi, aux États-Unis, entre 1986 et 1994, ont été répertoriés plusieurs cas d'enfants mutilés dont 9 cas ayant entraîné la mort de l'enfant. Ces pratiques sont déconseillées entre autres par l'IUCN Wolf Specialist Group^[158].

Certaines populations de Canis lupus ont évolué parallèlement aux loups, puis choisi de s'allier avec l'homme pour obtenir des proies plus facilement, jusqu'à devenir peu à peu le chien domestique et toutes les races que nous lui connaissons. Les chiens parias, semi sauvages, de l'Inde donnent une idée de ce qu'a pu être cette évolution progressive vers la domestication.

L'homme cherche aussi à faire des croisements entre le chien et le loup dans le but d'augmenter la résistance des chiens et leurs performances physiques, perdues au fil des sélections. Les chiens-loups sont des hybrides plus ou moins stables. En France par exemple ne sont reconnues que les races appelées chien-loup tchécoslovaque et de chien-loup de Saarloos mais d'autres tentatives sont faites aussi en Amérique du Nord.

Loups dans la culture

Articles détaillés : Loup dans la culture et Loup dans la culture européenne.

Notes et références

Sources

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Gray wolf » (voir la liste des auteurs).

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Gray wolf » (voir la liste des auteurs).

Notes

↑ Parmi ces canidés n'appartenant pas à l'espèce Canis lupus, on peut citer le loup à crinière (Chrysocyon brachyurus), le loup des Falkland (Dusicyon australis), le loup de l'Est (Canis lycaon), le loup rouge (Canis rufus), le loup d'Abyssinie (Canis simensis), le loup des Indes (Canis indica), etc.
↑ Quotient de la force de la morsure par rapport à la masse musculaire de la mâchoire
↑ Dans le passé, l'opinion générale sur les meutes de loups gris était qu'elles se composaient d'individus rivalisant entre eux pour la domination, les loups gris dominants étant appelés le mâle et la femelle « alpha », et « bêta » et « oméga » pour les loups subordonnés. Cette terminologie a été utilisée pour la première fois en 1947 par Rudolf Schenkel de l'Université de Bâle, qui a fondé ses recherches sur le comportement de loups gris en captivité. Ce point de vue sur la dynamique de la meute de loups gris a été plus tard popularisée par Lucyan David Mech dans son livre de 1970 Le Loup. Il a clairement rejeté cette terminologie en 1999, expliquant qu'elle était fortement basée sur le comportement de meutes en captivité composées d'individus non apparentés, une erreur reflétant l'opinion autrefois répandue selon laquelle la meute sauvage se forme en hiver chez des loups gris indépendants. Des recherches ultérieures sur les loups gris sauvages ont révélé que la meute est habituellement une famille composée d'un couple reproducteur et de sa progéniture des 1 à 3 années précédentes^[45].
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Annexes

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Articles connexes

Bibliographie

Études générales

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[1] Parmi ces canidés n'appartenant pas à l'espèce Canis lupus, on peut citer le loup à crinière (Chrysocyon brachyurus), le loup des Falkland (Dusicyon australis), le loup de l'Est (Canis lycaon), le loup rouge (Canis rufus), le loup d'Abyssinie (Canis simensis), le loup des Indes (Canis indica), etc.

[43] Quotient de la force de la morsure par rapport à la masse musculaire de la mâchoire

[48] Dans le passé, l'opinion générale sur les meutes de loups gris était qu'elles se composaient d'individus rivalisant entre eux pour la domination, les loups gris dominants étant appelés le mâle et la femelle « alpha », et « bêta » et « oméga » pour les loups subordonnés. Cette terminologie a été utilisée pour la première fois en 1947 par Rudolf Schenkel de l'Université de Bâle, qui a fondé ses recherches sur le comportement de loups gris en captivité. Ce point de vue sur la dynamique de la meute de loups gris a été plus tard popularisée par Lucyan David Mech dans son livre de 1970 Le Loup. Il a clairement rejeté cette terminologie en 1999, expliquant qu'elle était fortement basée sur le comportement de meutes en captivité composées d'individus non apparentés, une erreur reflétant l'opinion autrefois répandue selon laquelle la meute sauvage se forme en hiver chez des loups gris indépendants. Des recherches ultérieures sur les loups gris sauvages ont révélé que la meute est habituellement une famille composée d'un couple reproducteur et de sa progéniture des 1 à 3 années précédentes^[45].

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[107] La France est inclue en Europe centrale par Mech et Boitani

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+{{redirect|Loup gris|homonymie=Loups gris|autres=le mouvement nationaliste turc}}{{En travaux|J. N. Squire|22 mars 2018}}{{Taxobox début | animal | ''Canis lupus'' | Canis lupus 265b.jpg | Loup gris (''Canis lupus'') }}
-{{Taxobox début | animal | ''Canis lupus'' | Canis lupus 265b.jpg | Loup gris (''Canis lupus'') }}
 {{Taxobox | embranchement | Chordata }}
 {{Taxobox | sous-embranchement | Vertebrata }}
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 Le loup s'est appelé leu jusqu'au {{s-|XIV}}. On retrouve cette forme de l'ancien français dans des [[toponyme]]s comme Saint-Leu, dans des [[hagionyme]]s comme [[Loup de Sens|Saint Leu]], et dans l'expression ''à la queue leu-leu'', qui désigne à l'origine le mode de déplacement d'une meute de loups en chasse<ref>{{ouvrage|auteur=[[Jean Maillet]]|titre=500 expressions populaires décortiquées|éditeur=Opportun|date=2017|passage=263}}.</ref>.
+Le terme anglais ''[[wolf]]'' provient du [[vieil anglais]] ''{{Lien|lang=en|trad=Wulf|fr=Wulf|texte=wulf}}'', qui est lui-même considéré comme étant dérivé du [[proto-germanique]] ''*wulfaz''. Le ''lupus'' [[latin]] est un [[mot emprunté]] au [[Sabins|sabin]]<ref name="boitani1995" />. Les deux dérivent de la [[Racine indo-européenne|racine proto-indo-européenne]] ''*wlq<sup>w</sup>os''/''*luk<sup>w</sup>os''<ref>{{OEtymD|wolf}}</ref>.
 L'[[espèce]] a plusieurs [[Nom vernaculaire|noms vernaculaires]] : loup gris<ref>L'équivalence entre le nom français « loup gris » et le taxon ''Canis lupus'' est attestée par de nombreux documents comme [http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=880911], [http://www.dinosoria.com/loup.htm], [http://www.carnivores-rapaces.org/Loup/int_loup.htm], [http://www.csaffluents.qc.ca/animalier/loup.htm], même pour les enfants [http://www.manimalworld.net/pages/canides/loup-gris.html]</ref>{{,}}<ref name="murray">{{en}} Murray Wrobel, 2007. ''Elsevier's dictionary of mammals: in Latin, English, German, French and Italian''. Elsevier, 2007. {{ISBN|978-0-444-51877-4}}, 9780444518774. 857 pages. [https://books.google.fr/books?id=Qn1A9Y1OA2oC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false Rechercher dans le document numérisé]</ref>, loup commun<ref name="murray" />, loup vulgaire<ref name="murray" /> ou encore loup<ref name="murray" />. On peut aussi ajouter les chiens, le chien chanteur et le [[Dingo (chien sauvage)|dingo]] en tant que [[sous-espèce]]s.
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 === Robe ===
+{{Traduction incomplète}}
 La fourrure est dense ; elle est composée d'un sous-poil abondant protégé par les poils de garde. À la fin du printemps, la [[Mammifère|mue]] laisse apparaître la fourrure d'été qui s'épaissira tout au long de l'année pour devenir le manteau d'hiver<ref name="ArkiveDesc" />
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 </gallery>
 {{Message galerie}}
+[[Fichier:Black_and_White_Wolves.jpg|gauche|vignette|Loup gris noir et loup gris à fourrure blanche et noire.]]
+Le loup gris a une fourrure hivernale très dense et duveteuse, avec un sous-poil court et un [[Fourrure|poil]] long et grossier<ref name="heptner19987" />. La plupart des sous-poils et une partie des poils de garde sont perdus au printemps et repoussent à l'automne<ref name="l192" />.  Les poils les plus longs se trouvent sur le dos, en particulier sur les quartiers avant et le cou. Les poils sont particulièrement longs sur les épaules et forment presque une crête sur la partie supérieure du cou. Les poils sur les joues sont allongés et forment des touffes. Les oreilles sont couvertes de poils courts qui dépassent fortement de la fourrure. Des poils courts, élastiques et étroitement adjacents sont présents sur les membres depuis les coudes jusqu'aux [[Tendon calcanéen|tendons calcanéens]]<ref name="heptner19987" />. The winter fur is highly resistant to cold; wolves in northern climates can rest comfortably in open areas at −40° by placing their muzzles between the rear legs and covering their faces with their tail. Wolf fur provides better insulation than dog fur, and does not collect ice when warm breath is condensed against it.<ref name="l192" /> In warm climates, the fur is coarser and scarcer than in northern wolves.<ref name="heptner19987" /> Female wolves tend to have smoother furred limbs than males, and generally develop the smoothest overall coats as they age. Older wolves generally have more white hairs in the tip of the tail, along the nose and on the forehead. The winter fur is retained longest in lactating females, though with some hair loss around their nipples.<ref name="l232" /> Hair length on the middle of the back is 60 – 70 mm. Hair length of the guard hairs on the shoulders generally does not exceed {{convert|90|mm|in|abbr=on}}, but can reach 110 – 130 mm.<ref name="heptner19987" />
+Coat color ranges from almost pure white through various shades of blond, cream, and ochre to grays, browns, and blacks,<ref name="l21">{{Harvnb|Lopez|1978|p=21}}</ref> with variation in fur color tending to increase in higher latitudes.<ref name="mech16">{{Harvnb|Mech|1981|pp=16–17}}</ref> Differences in coat color between sexes are largely absent,<ref name="heptner19987" /> though females may have redder tones.<ref>{{Harvnb|Lopez|1978|p=22}}</ref> [[Black wolf (animal)|Black-colored wolves]] in North America inherited the K<sup>b</sup> [[allèle]] responsible for [[mélanisme]] from past interbreeding with dogs,<ref name="black">{{Cite journal|last1=Anderson|first1=T. M.|last2=Vonholdt|first2=B. M.|last3=Candille|first3=S. I.|last4=Musiani|first4=M.|last5=Greco|first5=C.|last6=Stahler|first6=D. R.|last7=Smith|first7=D. W.|last8=Padhukasahasram|first8=B.|last9=Randi|first9=E.|doi=10.1126/science.1165448|last10=Leonard|first10=J. A.|last11=Bustamante|first11=C. D.|last12=Ostrander|first12=E. A.|last13=Tang|first13=H.|last14=Wayne|first14=R. K.|last15=Barsh|first15=G. S.|title=Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves|journal=Science|volume=323|issue=5919|pages=1339–1343|year=2009|pmid=19197024|pmc=2903542|bibcode=2009Sci...323.1339A}}</ref> while the mutation was found to be naturally occurring in wolves from Iran.<ref>{{Cite journal|doi=10.1007/s13353-014-0237-6|pmid=25085671|title=Is black coat color in wolves of Iran an evidence of admixed ancestry with dogs?|journal=Journal of Applied Genetics|volume=56|issue=1|pages=97–105|year=2014|last1=Khosravi|first1=R.|last2=Asadi Aghbolaghi|first2=M.|last3=Rezaei|first3=H. R.|last4=Nourani|first4=E.|last5=Kaboli|first5=M.}}</ref> Black specimens are more common in North America than in Eurasia, with about half the wolves in Yellowstone National Park being black.<ref name="black" />
 === Crâne et dentition ===

v · m Les différentes espèces historiques de canidés
Règne : Animal Embranchement : Chordé Classe : Mammifère Ordre : Carnivore Sous-ordre : Caniformia
Atelocynus	Renard à petites oreilles (Chien des buissons aux oreilles courtes)
Canis	†Canis etruscus Chacal à chabraque Chacal à flancs rayés Chacal doré Coyote Loup d'Abyssinie Loup doré africain Loup gris
Cerdocyon	Renard des savanes (Chien des bois, Renard crabier)
Chrysocyon	Loup à crinière
Cuon	Dhole (Chien sauvage d'Asie, Cuon d'Asie)
Dusicyon	† Loup des Malouines
Lycalopex	Renard d'Aszara Renard de Darwin Renard de Magellan (Culpeau) Renard du désert austral (Renard de Sechura) Renard chenu (Renard Du Brésil) Renard gris d'Argentine
Lycaon	Lycaon (Cynhyène, Loup-peint)
Nyctereutes	Chien viverrin
Otocyon	Renard à oreilles de chauve-souris (Otocyon)
Speothos	Chien des buissons
Urocyon	Renard gris Renard gris insulaire
Vulpes	Fennec Renard corsac Renard de Blanford Renard du Bengale Renard du Cap Renard du Tibet Renard famélique (Renard de Rüppel) Renard nain Renard pâle Renard polaire Renard roux Renard véloce