Règne (biologie)

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Le règne (du latin « regnum ») est, dans les taxinomies classiques, le plus haut niveau de classification des êtres vivants, en raison de leurs caractères communs. Dans la nouvelle classification à trois domaines, le règne est le deuxième niveau de classification[1],[2]. Chaque règne est divisé en phyla (également nommés divisions dans certains contextes). Les différents échelons de la classification taxinomique sont la vie, le domaine, le règne, l'embranchement, la classe, l'ordre, la famille, le genre et l'espèce. La révision de la classification a été proposée par Woese en 1990 après avoir observé de grandes différences au niveau moléculaire chez les Bactéries et les Archées en dépit du fait que les deux groupes sont composés d'organismes procaryotes. Carl Woese a entrepris d'établir un système de classification à trois domaines : les Bactéries, les Archées et les Eucaryotes, ce troisième domaine regroupant les Plantes, les Animaux, les Protistes et les Champignons. L'utilisation actuelle du système à six règnes constitue un assemblage du système classique à cinq règnes et du système à trois domaines de Woese. Ce système à six règnes où les Monères sont scindés en Bactéries et Archées est devenu le standard dans de nombreux travaux.

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Domaine Règne
Bacteria
Archaea
Eukarya Animalia Plantae Fungi Protista

Classification scientifique traditionnelle[modifier | modifier le code]

La classification traditionnelle de Linné (1735) en deux groupes (végétal / animal) a évolué pour aboutir à la constitution des six règnes du vivant selon la biologie :

D'après la classification en 6 règnes (Carl Woese, 1977), est prise en considération, sur la base de l'analyse des séquences d'ARN ribosomique (16S ou 18 S), la proposition de diviser le monde vivant en trois « règnes primaires », ceux des archéobactéries, des eubactéries et des eucaryotes[3].

Il s'est produit, au cours de l'évolution cellulaire des organismes, une coupure fondamentale qui distingue le groupe des Eucaryotes et celui des Procaryotes.

Les Procaryotes sont unicellulaires, et leur matériel génétique n'est pas enfermé dans un noyau. Ils possèdent des enzymes localisés dans la paroi cellulaire et se multiplient par scissiparité. Ils constituent les deux premiers règnes.

Tous les autres organismes sont appelés des Eucaryotes. Leur matériel génétique est enfermé dans un noyau ; ils possèdent des organites cellulaires, la multiplication cellulaire a lieu par mitose et ils présentent souvent une reproduction de type sexuée.

Les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou pluri-cellulaires. Les eucaryotes unicellulaires sont appelés des protistes et constituent le troisième règne.

Enfin, les eucaryotes pluricellulaires sont divisés en 3 règnes, le règne fongique (champignons), les métaphytes (végétaux chlorophylliens) et les métazoaires (animaux pluricellulaires).

Historique[modifier | modifier le code]

Classification à deux règnes[modifier | modifier le code]

La distinction entre les règnes des Animaux et des Plantes est apparue dès l'Antiquité grecque mais ce n'est qu'au milieu du XVIIIe siècle que la reconnaissance formelle de ces deux règnes a fait son apparition dans la nomenclature sous la plume de Linné.

Durant l'Antiquité, les philosophes grecs se sont intéressés à la classification de la Nature. Ils distinguaient les êtres inanimés, les minéraux, des « êtres animés » (zên) c'est-à-dire doués de vie. Parmi ceux-ci, ils distinguaient le simplement vivant, à savoir les végétaux (zôn), de l'animé (zôon). Les zôia était un concept qui recouvrait l'ensemble des « êtres animés » non végétaux, c'est-à-dire les espèces animales, l'homme inclus, et les dieux. Ces trois classes naturelles, l'animal, l'homme et le dieu étaient désignés sous le terme de faunes.

Couverture de Systema Naturæ de Linné (1758)

Aristote (384-322 av. J.-C.) fut l'un des premiers à s'intéresser à la classification animale. Nous lui devons le regroupement des animaux possédant des caractères similaires au sein d'un genre, terme qui avait un sens plus large que le terme utilisé aujourd'hui en biologie, ainsi que la distinction des différentes espèces au sein d'un même genre. Aristote divisait les animaux en deux types : les animaux possédant du sang et ceux qui n'en possèdent pas, tout au moins ne possédant pas de sang rouge. Cette distinction correspond assez bien à notre distinction entre les Vertébrés et les Invertébrés. Les animaux possédant du sang, correspondant aux Vertébrés, se groupent en quatre genres : les quadrupèdes vivipares (les Mammifères), les Oiseaux, les quadrupèdes ovipares (les Reptiles et les Amphibiens), les Poissons (en y ayant inclus les Baleines car Aristote ne s'était pas rendu compte qu'il s'agissait de Mammifères). Les animaux dépourvus de sang étaient classés en tant que Céphalopodes, Crustacés, Insectes (qui incluaient les Arachnides), les animaux à coquille (la plupart des Mollusques et des Echinodermes) et les plantes-animaux (les Éponges et les Cœlentérés)[4]. Ce qu'Aristote a réalisé pour le règne animal, Théophraste l'a fait pour le règne végétal. Théophraste répartit les végétaux en quatre groupes selon leur forme : les arbres, les arbrisseaux, les sous-arbrisseaux et les plantes herbacées. Au IIIe siècle avant Jésus-Christ, Théophraste fit une liste d'environ 500 espèces dans ses deux ouvrages majeurs : Historia plantarum (L'histoire des plantes) et Des causes des plantes). Bien qu'il se soit surtout intéressé aux plantes pour des raisons médicales, il fut amené à les classer par catégories en fonction de leur moyen de reproduction.

Au Ier siècle après Jésus-Christ, Dioscoride décrivit dans ses Materia Medica plus de 600 végétaux différents. Ce livre fut « édité » pendant près de mille ans. Au XVIIIe siècle, Carl von Linné, popularise le système binomial de nomenclature qui désigne une espèce par son nom générique (le genre) et son épithète spécifique (l'espèce). Un système binomial comparable avait été créé deux siècles auparavant par le naturaliste suisse Gaspard Bauhin auquel Linné rendit hommage en lui dédiant le nom d'espèce Bauhinia bijuga. L'ambition de Linné était de nommer et de décrire par une phrase taxonomique d'une douzaines de mots l'ensemble des animaux, des plantes et des minéraux connus à son époque. En effet, la notion des règnes à l'époque de Linné ne diffère pas de celle qui prédominait depuis l'antiquité. Il s'agissait toujours davantage d'une description naturaliste que biologique, raison pour laquelle on y trouve encore le règne minéral si cher aux alchimistes.

Frontière incertaine entre les Plantes et les Animaux[modifier | modifier le code]

L'Antiquité et le Moyen Âge étaient l'ère des naturalistes. Les philosophes grecs considéraient la nature comme un continuum entre l'inerte, le vivant et le spirituel. Ils considéraient les coraux comme des organismes intermédiaires entre le minéral et le vivant, de même les organismes tels que les Éponges et les Cœlentérés sont à leurs yeux des intermédiaires entre le végétal et l'animal. Cette conception dualiste plante-animal persistera encore chez Linné qui envisagera en 1767 le « Règne chaotique » (Regnum chaoticum) pour classer les animaux-plantes. Treviranus, au XIXe siècle, les nommera « zoophytes » et les classera dans le règne des Amphorganicum à côté des règnes des plantes et des animaux. Le règne des Amphorganicum de Treviranus contenait les zoophytes ainsi que les Champignons, les Bryophytes, les Fougères, les Confervae (algues filamenteuses), les Fuci, et les Najadales. En 1824, Bory de Saint-Vincent créa le règne des psychodiaires (pour les zoophytes, les vorticellidés et les diatomées).

Classification à trois règnes[modifier | modifier le code]

Les trois règnes selon Ernst Haeckel

Au milieu du XIXe siècle, il était reconnu que certains organismes, tel que l'Euglène, ne pouvaient pas être rangés comme animal ou comme végétal. Un troisième règne devenait nécessaire pour les classer : les Protistes.

Le monde du vivant restera partagé en règne animal et règne végétal jusqu'au début du XIXe siècle. Les premières observations des organismes microscopiques grâce à l'invention de la microscopie (Leeuwenhoek, 1683) nécessitaient de les classer dans le monde du vivant. Les Eucaryotes unicellulaires étaient alors classés dans le règne animal en tant que protozoaires par Owen (1859)[5]. Les Bactéries ont été en un premier temps rapprochées du taxon des Vermes de Linné. Les Vermes, qui signifie vers, regroupait l'ensemble des animaux invertébrés non-arthropodes, ce rapprochement était dû à la forme en bâtonnet et la mobilité flagellaire des bacilles. En 1838, Ehrenberg, qui a été le premier à les nommer bactéries les classait en tant que vibrions dans le règne animal. Cependant Cohn les changea de règne en 1872 pour les classer parmi les Plantes après avoir démontré que les algues bleu-vert sont proches des Bactéries. Cohn les classa en tant que végétaux inférieurs dans l'Embranchement des Schizophytes.

Afin d'éviter une répartition arbitraire des organismes unicellulaires dans l'un ou l'autre règne, quelques auteurs (J. Hogg, R. Owen, T.B. Wilson, J. Cassin et Ernst Haeckel) ont suggéré de classer les organismes inférieurs dans un troisième règne. Haeckel proposa en 1866 de ranger ces organismes dans le règne des Protistes. Dans la version de 1866, les Protistes rassemblaient aussi les Champignons. Haeckel a révisé son système en 1894. Les Protistes étaient désormais des organismes inférieurs unicellulaires ne formant pas de tissus. Les Bactéries représentaient un sous-groupe des Monères. Les Bactéries et les Cyanophytes étaient classées parmi les Protistes inférieurs tandis que les Protozoaires, les Algues unicellulaires, les Champignons unicellulaires et les moisissures étaient classés parmi les Protistes supérieurs. Dans une version finale en 1904[6], Haeckel réduisait son système à deux règnes : Protista pour les organismes ne formant pas de tissus et Histonia pour les organismes possédant des tissus.

Walton en 1930 crée le règne unique Bionta pour dénommer tous les êtres vivants. Ce taxon était divisé en trois sous-règnes : Protistodeae, Metaphytodeae (plantes multicellulaires) et Zoodeae (animaux multicellulaires)[7].

En 1937, Édouard Chatton propose une classification du monde du vivant en deux types cellulaires qu'il nomme Procaryotes (organismes à cellules sans noyau) et Eucaryotes (organismes à cellules avec noyau). La notion de Procaryotes recouvre alors celle de Protistes inférieurs.

En 1939, Conard propose de diviser les organismes vivants en trois règnes, Phytalia, Animalia et Mycetalia pour les Plantes, les Animaux et les Champignons[8].

Classification à quatre règnes[modifier | modifier le code]

Dans la révision de son système naturel, en 1894[9], Haeckel suivait une quadripartition et rassemblait les organismes vivants en quatre règnes : I. Protophyta, II. Metaphyta, III. Protozoa, IV. Metazoa.

En 1948, Rothmaler utilise les termes de Anucleobionta, Protobionta, Cormobionta, Gastrobionta pour définir les quatre règnes[10].

En 1956, Copeland publie son ouvrage intitulé The classification of lower organisms. Il plaide alors pour quatre règnes : les Mychota[11] (algues bleu-vert et Bactéries), les Protoctistes (Algues eucaryotes, Champignons, Moisissures et Protozoaires), les Plantes (Embryophytes et Algues vertes) et les animaux (inclus les Éponges).

En 1959, Whittaker développe un système de classification des organismes constitué de quatre règnes : Protista, Plantae, Fungi et Animalia. Le règne des protistes est alors divisé en deux sous-règnes, Monera pour les Bactéries et les algues bleu-vert et Eunucleata pour les organismes unicellulaires à membrane nucléaire.

Leedale en 1974 propose une classification multiple des êtres vivants et préfère le schéma « ptéropode » basé sur quatre règnes : Monera, Plantae, Fungi et Animalia[12].

Classification à cinq règnes[modifier | modifier le code]

En 1939, Barkley regroupe les Virus dans un règne particulier de sorte qu'il établit un système de la nature vivante en cinq règnes : les Virus, les Monères, les Protistes, les Plantes et les Animaux[13].

En 1969, Whittaker propose une nomenclature à cinq règnes : les Monères (Procaryotes), les Protistes (Eucaryotes unicellulaires), les Plantes (Eucaryotes pluricellulaires photosynthétiques), les Mycètes (Champignons) (Eucaryotes pluricellulaires non-photosynthétiques) et les animaux (Eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes). Il met également en évidence trois niveaux d'organisation cellulaire : procaryote, eucaryote unicellulaire et eucaryote multicellulaire. Chacun de ces niveaux diverge par son mode de nutrition. L'axe Monères-Plantes a un mode de nutrition photosynthétique, l'axe Monères-Champignons un mode de nutrition par absorption, et l'axe Protistes-Animaux un mode de nutrition par ingestion, l'ingestion étant absente chez les Monères.

Dès 1971, Margulis adopte la classification taxonomique du vivant à cinq règnes[14].

Jeffrey en 1982 propose une classification à deux super-règnes développés en cinq règnes, avec deux règnes Bacteriobiota et Archeobacteriobiota dans le super-règne des procaryotes Prokaryota et trois règnes Phytobiota, Mycobiota et Zoobiota (pour les plantes, les champignons et les animaux) dans le super-règne des eucaryotes Eukaryota[15].

Classification à trois domaines[modifier | modifier le code]

Arbre phylogénétique universel montrant les trois domaines selon Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyader (2006) et d'après Purificación López-Garcıá & David Moreira (2008)[16].

À la fin du XXe siècle, la classification basée sur la phylogenèse prend de plus en plus le pas sur les classifications anciennes basées sur des choix considérés comme plus subjectifs de critères de comparaison morphologiques, anatomiques, écologiques ou comportementaux. L'approche phylogénétique amène à considérer comme séparations les plus anciennes celles entre Bactéries, Archées et Eucaryotes. En 1981, Woese proposa de reconnaître le règne des Archéobactéries à la suite de ses études sur l'ARN ribosomique. Il renomme alors « Eubactéries » les Bactéries afin de souligner d'une part qu'il existe des différence moléculaires significatives entre les Archéobactéries et les Eubactéries et d'autre part que les Archéobactéries sont d'un point de vue évolutif plus anciennes que les Eubactéries. Par la suite, les analyses phylogénétiques ont montré une relation différente : les Archéobactéries sont phylogénétiquement plus proches des Eucaryotes que des Eubactéries. Woese les renomma alors Archée et Bactérie pour rompre avec l'idée d'antériorité évolutive des Archées par rapport aux Bactéries. En 1990, il proposa de créer un nouveau plan d'organisation du monde du vivant basé sur un niveau supérieur au règne : le domaine. Il constatait que les systèmes antérieurs n'étaient pas corrects d'un point de vue phylogénétique. Ces systèmes n'étaient pas davantage naturels, en particulier, le système à cinq règnes mettait sur un même plan d'égalité taxonomique les monères (procaryotes) et les autres règnes (eucaryotes). De plus, si les Procaryotes semblent monophylétiques sur le plan cytologique, ils ne le sont pas sur le plan moléculaire, notamment au niveau des lipides membranaires et de l'ARNr. Dans ce système à trois domaines, Woese propose en 1990 deux nouveaux règnes chez les Archées : les Crenarchaeota et les Euryarchaeota auxquels s'ajoutera plus tard les Korarchaeota. Chez les Bactéries, il propose d'élever les Phyla au rang de Règne. Chez les Eucaryotes, Woese suppose que les règnes des Animaux, des Plantes et des Champignons peuvent être conservés. Concernant les Protistes qui ne constituent pas un groupe monophylétique, Woese prévoyait leur éclatement en plusieurs règnes.

Classification à six règnes[modifier | modifier le code]

De nombreuses propositions de classification ont vu le jour dans la littérature mais la plupart n'ont pas retenu l'attention de la communauté scientifique. Pensons à Jahn et Jahn en 1949[17] qui ajoutaient deux nouveaux règnes, les Fungi et les Archetista (Virus) au système à quatre règnes préexistant, à savoir les Metazoaires (Animaux), les Métaphytes (Plantes), les Protistes et les Monères (Procaryotes). L'idée avant-gardiste de proposer un nouveau règne pour les Champignons sera reprise vingt ans plus tard par Whittaker (voir plus haut). Bien que séduisant, le règne des virus n'a pas encore eu une grande caisse de résonance. Cependant, l'existence du Mimivirus relance le débat. Le Mimivirus a la particularité de posséder 7 gènes communs aux Archées, aux Bactéries et aux Eucaryotes. Dès lors, il devient possible de réaliser un arbre phylogénétique des êtres vivants incluant le Mimivirus et donc potentiellement l'ensemble des virus. Le Mimivirus apparaît sur les dendrogrammes sur une quatrième branche proche de l'origine des Eucaryotes et distincte des Bactéries, des Archées et des Eucaryotes. Ceci suggère une très grande ancienneté. Le génome ne s'est pas construit au fil d'emprunts divers mais est bien une structure qui est restée homogène au cours de l'évolution. On peut imaginer que les premiers virus à ADN étaient des cellules dégénérées correspondant à des lignées très anciennes aujourd'hui disparues, ayant ou non précédé LUCA, le dernier ancêtre commun universel.

Le seul système à six règnes qui retient actuellement l'attention est celui de Cavalier-Smith. Ce système a été initialement publié en 1998 et est resté stable dans ses grandes lignes à travers ses mises à jour régulières. Il s'agit d'un système à deux Empires (Procaryotes et Eucaryotes) réparti en six règnes  : le règne des Bactéries dans l'empire des Procaryotes et les règnes des Protozoaires, des Chromistes, des Animaux, des Plantes et des Champignons dans l'empire des Eucaryotes. Les archées chez Cavalier-Smith constituent un embranchement au sein du sous-règne des Unibactéries. La singularité des eubactéries par rapport aux Archébactéries et aux Eucaryotes est néanmoins toujours reconnu puisque Cavalier-Smith les en distingue en regroupant ces deux derniers dans le clade des néomurains. Ce grade eubacteria et ce clade neomura ne sont toutefois pas reconnus en tant que taxons, c'est-à-dire qu'ils n'appartiennent pas formellement à la classification proposée.

Évolution des systèmes de classification et des règnes[modifier | modifier le code]

Linné
1735[18]
2 règnes
Haeckel
1866[19]
3 règnes
Chatton
1925[20],[21]
2 empires
Copeland
1938[22],[23]
4 règnes
Whittaker
1969[24]
5 règnes
Woese et al.
1977[1],[3]
6 règnes
Woese et al.
1990[2]
3 domaines
Cavalier-Smith
1993[25],[26]
2 empires
et 8 règnes
Cavalier-Smith
1998[27],[28],[29]
2 empires
et 6 règnes
(non traités) Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria P
r
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k
a
r
y
o
t
a
Eubacteria P
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Bacteria
Archaebacteria Archaea Archaebacteria
Eukaryota Protoctista Protista Protista Eucarya E
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Archezoa E
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Protozoa
Protozoa
Chromista
Vegetabilia Plantae Plantae Plantae Plantae Chromista
Plantae Plantae
Fungi Fungi Fungi Fungi
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


Notes[modifier | modifier le code]

  • La classification Animal/Végétal de Linné date de la première édition du Systema Naturae (1735). Le troisième règne, Mineralia, relève de la géologie.
  • Linné traitait l'ensemble des organismes microscopiques connus en 1735 dans la classe des Vermes du règne animal.
  • Quelques auteurs, à l'image de Margulis, ont considéré que les algues devraient être ajoutées aux protistes, avec lesquels elles ne formeraient qu'un seul groupe, les protoctistes[30],[31].
  • Les champignons ont été classés, jusqu'en 1969, comme faisant partie du règne végétal. Leur appareil végétatif de type mycélien est constitué de filaments, sans racines, ni tiges ou feuilles. Ils sont également dépourvus de chlorophylle. Ils se nourrissent de matières organiques. De plus, leurs matrices extracellulaires ne sont pas constituées de lignine et cellulose, mais de chitine, comme la cuticule des insectes. Ces différents points expliquent l'idée d'un règne des champignons à part entière.
  • La classification de Woese en trois domaines (Bactéries, Archées et Eucaryotes) est privilégiée par les microbiologistes. Les classifications en cinq règnes ou plus (Whittaker, Cavalier-Smith) ont généralement les faveurs des protozoologistes, des botanistes et des zoologistes.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b (en) C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe, « An ancient divergence among the bacteria », Journal of Molecular Evolution, vol. 9,‎ 1977, p. 305–311
  2. a et b Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: "Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", DOI:10.1073/pnas.87.12.4576
  3. a et b Carl R. Woese & George E. Fox, "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain : The primary kingdoms", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.74, No.11, November 1, 1977, p.5088-5090. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088
  4. Barbara Cassin, Jean-Louis Labarrière, Gilbert Romeyer-Dherbey, Centre Léon Robin, L'animal dans l'Antiquité, VRIN, p. 146, 1997
  5. (en) Richard Owen, "Palaeontology", in Encyclopædia Britannica [8th ed.], Vol. 17, Adam and Charles Black, Édimbourg, 1859, p. 91-176.
  6. (de) Ernst Haeckel, Die Lebenswunder : Gemeinverstdndliche Studien iiber Biologische Philosophie, Alfred Kröner Verlag, Stuttgart, 1904.
  7. (en) Lee Barker Walton, "Studies Concerning Organisms Occurring in Water Supplies With Particular Reference to Those Founded in Ohio", Ohio Biological Survey Bulletin, Vol.5(1), No.24, 1930, p.1-86.
  8. (en) Henry Shoemaker Conard, "Plants of Iowa", Iowa Academy of Science, Biological Survey Publication, No.2, p.1-95.
  9. (de) Ernst Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen, Vol.I, Georg Reimer, Berlin, 1894.
  10. (de) Werner Rothmaler, "Über das natürliche System der Organismen", Biologisches Zentralblatt, Vol.67, p.242-250.
  11. Ne pas confondre avec Mycota, le règne des Champignons
  12. (en) Gordon Frank Leedale, "How Many Are the Kingdoms of Organisms ?", Taxon, Vol.23, No.2/3, May 1974, p.261-270.
  13. (en) Fred Alexander Barkley, Keys to the phyla of organisms : Including keys to the orders of the plant kingdom, 1939.
  14. (en) Lynn Margulis, "Whittaker's Five Kingdoms of Organisms : Minor Revisions Suggested by Considerations of the Origin of Mitosis", Evolution, Vol.25, No.1, March 1971, p.242-245. JSTOR 2406516
  15. (en) Charles Jeffrey, "Kingdoms, Codes and Classification", Kew Bulletin, Vol.37, 1982, p.403-416. JSTOR 4110040
  16. (en) Purificación López-Garcıá & David Moreira, "Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology", Research in Microbiology, Vol.159, No.1, January-February 2008, p.67–73. DOI:10.1016/j.resmic.2007.11.019
  17. (en) Theodore Louis Jahn & Frances Floed Jahn, How to Know the Protozoa, William C. Brown, Dubuque (Iowa), 1949.
  18. (la) C. Linnaeus, « Systema Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species », 1ère édition,‎ 1735
  19. (de) E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen, Reimer, Berlin,‎ 1866
  20. É. Chatton, « Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires », Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale, vol. 10-VII,‎ 1925, p. 1–84
  21. É. Chatton, Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937), Sottano (Sète, France),‎ 1937
  22. (en) H. Copeland, « The kingdoms of organisms », Quarterly Review of Biology, vol. 13,‎ 1938, p. 383–420 (DOI 10.1086/394568)
  23. (en) H. F. Copeland, The Classification of Lower Organisms, Palo Alto, Pacific Books,‎ 1956 (DOI 10.5962/bhl.title.4474)
  24. (en) R. H. Whittaker, « New concepts of kingdoms of organisms », Science, vol. 163,‎ 1969, p. 150–160
  25. T. Cavalier-Smith, « Eukaryote kingdoms: seven or nine? », Bio Systems, vol. 14, no 3–4,‎ 1981, p. 461–481 (PMID 7337818, DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2)
  26. T. Cavalier-Smith, « Kingdom protozoa and its 18 phyla », Microbiological reviews, vol. 57, no 4,‎ 1993, p. 953–994 (PMID 8302218, PMCID 372943)
  27. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Evolutionary Biology Programme, Canadian Institute for Advanced Research, Department of Botany, University of British Columbia, Vancouver, EC, Canada V6T 1Z4.
  28. Cavalier-Smith, T. (2004). "Only six kingdoms of life". Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1251-1262.
  29. (en) Cavalier-Smith T, « Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », Biol. Lett., vol. 6, no 3,‎ juin 2010, p. 342–5 (PMID 20031978, PMCID 2880060, DOI 10.1098/rsbl.2009.0948, lire en ligne)
  30. (en) J.M. Scamardella, « Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. », Int Microbiol., vol. 2(4),‎ 1999, p. 207-216 (lire en ligne [Pubmed])
  31. (en) A.L. Shatalkin, « Animals (Animalia) in system of organisms. 2. Phylogenetic understanding of animals », Zh Obshch Biol., vol. 66(5),‎ 2005, p. 389-415 (lire en ligne [Pubmed])

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]