Homme de Néandertal

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis

Crâne de Néandertalien :
l'homme de La Chapelle-aux-Saints

Classification MSW

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Primates
Infra-ordre	Simiiformes
Super-famille	Hominoidea
Famille	Hominidae
Sous-famille	Homininae
Sous-tribu	Hominina
Genre	Homo

Espèce

Homo neanderthalensis
King, 1864

Répartition de l'Homme de Néandertal en Europe (bleu), au Moyen-Orient (orange), en Asie centrale (vert), et dans l'Altaï (violet)

L'Homme de Néandertal, ou Néandertalien, est une espèce éteinte du genre Homo, qui a vécu en Europe, au Moyen-Orient et en Asie centrale, entre environ 450 000 et 35 000 ans avant le présent. Depuis sa découverte en 1856, son statut a varié : un temps considéré comme une sous-espèce d'Homo sapiens et nommé en conséquence Homo sapiens neanderthalensis, il est aujourd'hui considéré comme une espèce à part entière nommée Homo neanderthalensis. Le séquençage de l'ADN nucléaire néandertalien réalisé depuis 2006 et publié en 2010 a montré un « flux de gènes » ancien entre les hommes de Néandertal et les hommes modernes d'Eurasie. Selon les scientifiques, les hommes modernes non africains possèdent selon les individus entre 1,8 et 2,6 % de gènes néandertaliens, acquis par hybridation lors de leur sortie d'Afrique, et environ 20 % du génome de Néandertal a survécu au sein des populations humaines modernes à différents endroits de notre génome.

Premier homme fossile reconnu, contemporain mais distinct d'Homo sapiens, l'Homme de Néandertal se caractérise par sa culture matérielle appelée Moustérien, ainsi que par les premières sépultures. Après une difficile reconnaissance, l'Homme de Néandertal a longtemps pâti d'un jugement négatif par rapport à l’Homo sapiens. Il était considéré dans l'imagerie populaire comme un être simiesque, fruste, laid et attardé. Les progrès de l'archéologie préhistorique et de la paléoanthropologie depuis les années 1960 ont en fait révélé une espèce humaine d'un certain développement culturel.

L'Homme de Néandertal était physiquement plus robuste et plus trapu que l’Homo sapiens, en raison de son développement dans un environnement plus froid. Il avait un cerveau un peu plus volumineux en moyenne, mais avec un coefficient d'encéphalisation légèrement moindre.

De nombreux points restent encore à élucider, comme son ascendance précise ainsi que la date et les causes de son extinction après plus de 400 000 ans d'existence. Certains outils découverts à Gibraltar et attribués aux Néandertaliens pourraient dater de 28 000 ans avant le présent (cf. infra). Toutefois, une étude parue dans la revue Nature en 2014, basée sur des datations par le carbone 14 effectuées selon un protocole amélioré, suggère qu'ils auraient disparu plus tôt, il y a peut-être environ 40 000 ans.

Historique de la découverte

Les Néandertaliens avant Neandertal

Le vallon des Grottes Schmerling à Engis en Belgique, où furent découverts en 1829 les premiers ossements néandertaliens.

Deux fossiles de Néandertaliens ont été découverts avant celui auquel on a donné ce nom. En 1829, un crâne d'enfant, Engis 2, fut mis au jour par Philippe-Charles Schmerling à Engis (Belgique). En 1848, un crâne d'adulte fut trouvé à Gibraltar, dans le site de la carrière de Forbes. Si le premier appartenait à un jeune individu sur lequel les traits caractéristiques des Néandertaliens sont moins évidents, le deuxième aurait pu conduire à reconnaitre l'existence d'une espèce humaine fossile. Sans doute était-il trop tôt, comme le prouvent d'ailleurs les difficultés pour faire admettre que les os recueillis en 1856 à Neandertal, en Allemagne, correspondaient bien à un homme fossile.

1856 : Neandertal ou la « vallée de l'homme nouveau »

Le mot « Néandertalien » est tiré de Neandertal, nom d'une petite vallée située sur le territoire des villes d'Erkrath et de Mettmann, entre Düsseldorf et Wuppertal (Allemagne). Au mois d'août 1856, dans le cadre de l'exploitation d'une carrière, des ouvriers vidèrent une petite cavité de cette vallée, la grotte de Feldhofer. Ils y découvrirent des ossements et un fragment de crâne qu'ils remirent à Johann Carl Fuhlrott, un instituteur d'Elberfeld passionné d'histoire naturelle.

Calotte crânienne découverte à Neandertal en 1856

Squelette reconstitué d'un homme de Néandertal

Par un heureux hasard, le toponyme Neandertal signifie « vallée de l'homme nouveau ». En effet le nom de Neander a été donné à cette vallée (en allemand tal, anciennement thal) en l’honneur de Joachim Neumann (1650-1680), appelé aussi Joachim Neander, car, suivant un usage familial datant de son grand-père et très courant à l'époque, il avait traduit en grec ancien son patronyme allemand, qui signifie littéralement « homme nouveau ». Ce pasteur et compositeur, auteur de cantiques religieux encore populaires dans le protestantisme allemand, aimait chercher son inspiration dans cette vallée, jadis idyllique.

Comme, à l'époque, le nom de la vallée s'écrivait encore Neanderthal, l'homme qui y fut découvert reçut le nom latin d’Homo neanderthalensis. Ultérieurement une réforme orthographique de l'allemand a supprimé les h superflus, mais, la nomenclature évitant de revenir sur les formes latinisées, on a continué à écrire Homo neanderthalensis. La graphie française la plus courante, proposée par Henri Vallois en 1952, est Homme de Néandertal, même si l'on trouve parfois Homme de Neandertal, Homme de Néanderthal ou Homme de Neanderthal. En anglais, la forme ancienne Neanderthal est encore très répandue, ce qui peut induire pour la séquence thal une prononciation incorrecte du nom allemand originel.

Une découverte controversée

Fuhlrott comprend rapidement l'intérêt de la découverte et se rend sur place pour tenter en vain de découvrir d'autres ossements ou des vestiges qui leur seraient associés. Il se rend compte qu'il s'agit d'ossements anciens mais surtout incroyablement primitifs, correspondant à un homme nouveau, d'une « conformation naturelle jusqu'ici inconnue ».

L'Homme de Néandertal est effectivement le premier homme fossile distinct d'Homo sapiens, et il est découvert avant l'Homme de Cro-Magnon (1868). L'idée même qu'une espèce d'homme distincte de la nôtre ait existé par le passé (et ait disparu) fut d'ailleurs particulièrement difficile à admettre. On se souviendra par exemple que Charles Darwin ne publiera L'Origine des espèces par la sélection naturelle qu'en 1859 et qu'il n'élargira explicitement sa théorie à l'homme qu'en 1871 dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe.

Malgré des différences importantes avec les os d'hommes modernes, Fuhlrott reconnait dans ses trouvailles des os humains et les soumet à Hermann Schaaffhausen pour un examen complémentaire. Ce dernier présente ses premières conclusions en 1857. Il estime que les ossements datent d'une période antérieure aux Celtes et aux Germains, et sont ceux d'un individu appartenant à l'une des races sauvages du nord-ouest de l'Europe dont parlent les auteurs latins. Tous les chercheurs n'acceptent pas cette interprétation : pour certains, les os ont appartenu à un genre différent du nôtre, sans doute plus proche du singe, pour d'autres ils renvoient à un individu pathologique ou frappé de crétinisme. Certains évoquent même un cosaque ayant déserté les armées russes en 1814.

Reconnaissance de l'ancienneté de l'Homme et de son évolution

Peu à peu les découvertes se multiplient, d'abord celles de fossiles d'Homo sapiens associés à des vestiges lithiques et à des animaux disparus (dont l'Homme de Cro-Magnon en 1868) puis d'autres Homo neanderthalensis, encore en place dans les sédiments, complets et présentant les mêmes spécificités anatomiques, mais souvent hors contexte archéologique (pas d'ossements d'animaux ou d'outils associés), y compris en mer du Nord, ce qui rend difficile leur datation et leur interprétation. Parmi les plus spectaculaires, il faut citer les deux squelettes de la Grotte de Spy (région wallonne de Belgique) en 1886 puis la sépulture de l'Homme de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze) en 1908. Elles contribuent à faire définitivement accepter l'existence d'une nouvelle espèce d'humain par la communauté scientifique.

Le nom scientifique Homo neanderthalensis est proposé en 1864 par William King, professeur au Queen's College de Galway en Irlande et ancien élève de Charles Lyell. En 1866, Ernst Haeckel propose le nom surprenant d’Homo stupidus, qui n'est pas retenu en vertu des règles de nomenclature donnant priorité à l'appellation antérieure. Les partisans du rattachement à une sous-espèce parleraient sinon d’Homo sapiens stupidus !

Les premières études (et les reconstitutions qui en découlaient) donnèrent de l'Homme de Néandertal une image déformée, accentuant les traits primitifs, voire simiesques. Ce fut le cas de l'étude de l'Homme de la Chapelle-aux-Saints publiée par Marcellin Boule en 1911 : même s'il s'agissait d'une étude très complète, qui fit référence pendant de nombreuses années, elle présentait un Homme de Néandertal voûté, la colonne vertébrale courbée (comme chez les gorilles) et les membres inférieurs semi-fléchis. Il fallut presque un siècle à la communauté scientifique pour corriger cette perception influencée par des a priori peu scientifiques.

Au début du XX^e siècle, certains furent scandalisés par le fait que ces découvertes se détachaient d'une lecture littérale de la Bible. Ils reprochaient au prêtre catholique Jean Bouyssonie, qui découvrit le squelette d'un Néandertalien à la Chapelle-aux-Saints, de soutenir la théorie de l'évolution. Le 22 décembre 1908, un journaliste de La Lanterne écrivit : « Les savants prétendent que c’est le crâne du plus ancien homme du Monde. C’est une malveillante insinuation destinée à faire croire que les hommes du Monde descendent du singe ». Une caricature montrait Jean Bouyssonie sous les traits d’un homme de Néandertal en soutane, montrant sa découverte à un savant.

Statut phylogénétique

Le statut phylogénétique de l'homme de Néandertal provoque encore quelques débats. Il s’agit d’un simple problème de définition de l'espèce. Deux sous-espèces peuvent se croiser et avoir une descendance fertile, mais c'est beaucoup plus variable pour deux espèces différentes (par exemple le cheval et l'âne, le tigre et le lion) : certaines le peuvent et d'autres pas. L'infertilité de la descendance prouve l'existence de deux espèces distinctes, mais l'inverse n'est pas vrai (s'il y a deux espèces, la descendance n'est pas nécessairement infertile). On peut rappeler ici qu'il existe une vingtaine de définitions de l'espèce, et que l'isolement reproductif n'est que l'une d'entre elles.

Lors de sa dénomination en 1864, l’hypothèse d’une espèce distincte avait été privilégiée. Dans les années 1960, certains spécialistes ont considéré les Néandertaliens comme une sous-espèce d'Homo sapiens, comme le généticien Theodosius Dobzhansky ou encore le biologiste Ernst Mayr, qui déclarait que « jamais plus d'une seule espèce d'homme n'a existé au même moment ». Aujourd’hui, l’idée d’espèces distinctes est à nouveau dominante, notamment grâce aux apports de la génétique.

Les multiples études paléoanthropologiques effectuées sur les ossements ne permettaient pas de se prononcer clairement sur la classification de l'homme de Néandertal. Des analyses comparées d'ADN nucléaire, extrait d'ossements de Néandertaliens et d'Homo sapiens anciens et modernes, publiées depuis 2010, ont largement contribué à forger un nouveau consensus.

Un cas controversé d'hybridation tardive d'après la paléoanthropologie

Un squelette d'enfant trouvé en contexte gravettien à Lagar Velho dans la vallée de Lapedo, au centre du Portugal, porterait des caractéristiques des deux espèces. Cet enfant d'environ quatre ans a été inhumé dans une sépulture intentionnelle, il y a 25 000 ans. Il est donc postérieur de quelques milliers d'années aux derniers restes clairement attribuables aux Néandertaliens (entre 30 000 et 40 000 ans avant le présent). Cependant le caractère hybride de cet enfant est très discuté et difficile à établir : les caractères dérivés des deux taxons sont moins marqués chez les individus juvéniles que chez les adultes et la variabilité individuelle des enfants de l’époque est absolument inconnue.

Analyse de l'ADN mitochondrial

Des analyses comparées d'ADN mitochondrial, publiées en 1997 puis en 2004, indiquaient un cheminement séparé des lignées humaine et néandertalienne pendant environ 500 000 ans, ce qui semblait aller dans le sens de deux espèces différentes.

Une analyse publiée en 2006 d'une séquence d'ADN mitochondrial de la racine d'une molaire d'un enfant néandertalien, mise au jour dans la grotte Scladina à Sclayn (Belgique) et datant de - 100 000 ans, a révélé une grande distance génétique par rapport aux autres séquences connues de Néandertaliens, ce qui semblait montrer une grande diversité génétique de l'espèce à l'époque. Cette diversité semble s'être fortement réduite par la suite, comme le montrent les analyses faites sur les séquences connues entre - 29 000 et - 42 000 ans, au moment où Néandertal cohabitait avec l’Homo sapiens. Ce constat nourrit la thèse du déclin démographique de Néandertal sur cette période, déclin conduisant, par un phénomène de goulot d'étranglement de la population, à la disparition progressive de certains génotypes, donc à l'appauvrissement génétique de l'espèce.

Analyse de l'ADN nucléaire

En 2006, le Projet génome de Néandertal, un programme de séquençage de l'ADN nucléaire de l'homme de Néandertal, a été lancé par l'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig en Allemagne, en collaboration avec la société 454 Life Sciences fabriquant des séquenceurs de gènes à haut débit. L'objectif était de connaitre l'étendue du lien de parenté avec l'homme moderne et d'évaluer l'interfécondité de l'homme de Néandertal et de l'homme moderne.

Le Projet génome de Néandertal a permis d'achever le séquençage du génome néandertalien dès 2009. En 2010, des résultats basés sur l'analyse de 4 milliards de paires de bases d'ADN nucléaire, issus d'ossements fossiles de trois Néandertaliens, ont montré que ceux-ci partagent plus de caractéristiques génétiques avec les Homo sapiens modernes eurasiatiques qu'avec ceux d'Afrique sub-saharienne. Les auteurs en concluaient que les Néandertaliens auraient contribué à hauteur de 1 à 4 % (en moyenne 2,2 %) au génome des populations d'humains modernes non africaines.

En 2012, Anders Eriksson et Andrea Manica ont remis en question l'hypothèse privilégiée d'une hybridation proposée par R.E. Green et ses collaborateurs. En se basant sur des modélisations mathématiques, ils proposaient d'interpréter les gènes communs observés lors du séquençage comme l'héritage d'un ancêtre commun aux deux groupes. Peu après, une nouvelle étude confirma selon ses auteurs l'hypothèse d'un croisement récent entre les deux groupes, survenu selon eux il y a 37 à 86 000 ans « quand les humains modernes, porteurs de technologies proches de celles du Paléolithique supérieur, ont rencontré les Néandertaliens alors qu'ils quittaient l'Afrique ».

En 2016, une information nouvelle a contribué aux débats : alors que les séquençages précédents étaient ceux d'échantillons non sexués, une première description d'un chromosome Y (et donc masculin) néandertalien (provenant d'El Sidrón, Espagne, il y a 49.000 ans) a montré de grandes différences avec le chromosome Y de l'homme moderne actuel. Même si des Néandertaliens et des humains modernes se sont plusieurs fois sexuellement interfécondés il y a quelque 50.000 ans, l'ADN du chromosome Y de l'homme de Neandertal ne semble pas avoir été transmis aux humains modernes. Ceci va dans le sens d'études antérieures constatant que si les Asiatiques et les Européens actuels ont bien hérité de 1 % à 3 % de leur ADN de leurs ancêtres via des croisements avec des Néandertaliens, leurs chromosomes Y n'en portent pas de traces. Une hypothèse explicative serait que les deux taxons n'étaient pas entièrement compatibles : le sperme des hommes Néandertaliens pourrait avoir été non fécondant pour les femmes "modernes" de leur époque. On a trouvé dans le chromosome Y néandertalien d'El Sidrón des mutations de trois gènes impliqués dans le système immunitaire, dont celui qui produit des antigènes pouvant provoquer une réponse immunitaire aboutissant à une fausse-couche chez les femmes enceintes. Ainsi, même si des hommes néandertaliens et des femmes « modernes » se sont sexuellement unis un certain nombre de fois au cours des âges, ils n'ont peut-être pas pu donner naissance à de nombreux bébés de sexe masculin en bonne santé, ce qui aurait pu hâter « l'extinction » des néandertaliens.

En 2017, le génome d'une seconde néandertalienne provenant de la grotte de Vindija (Croatie) a été séquencé. Il précise la proportion d'ADN néandertalien chez les Eurasiens (1,8 à 2,6 %) et confirme l'implication de ces gènes néandertaliens dans la résistance au froid et la sensibilité à certaines maladies.

Parenté phylogénétique

Une étude de 2016 exploitant le séquençage de l'ADN nucléaire de spécimens de la Sima de los Huesos (Espagne), datés de 430 000 ans, comparé avec le génome de spécimens d'Homo sapiens, d'Homme de Néandertal et d'Homme de Denisova, a attribué les fossiles de la Sima de los Huesos à l'espèce Homo neanderthalensis, et indiqué que la séparation entre les hommes modernes et les humains archaïques, Dénisoviens et Néandertaliens, a eu lieu entre 550 000 et 760 000 ans avant le présent. Pour la première fois, les liens entre différents représentants du genre Homo ont pu ainsi être établis.

Arbre phylogénétique des lignées humaines récentes proposé en 2016 d'après l'ADN de la Sima de los Huesos

Histoire et répartition des Néandertaliens

Crâne de l'enfant néandertalien découvert dans la grotte de Teshik-Tash

L'Homme de Néandertal est une espèce dont l'apparition et l'évolution sont connues principalement sur le continent européen. Les Néandertaliens découverts au Moyen-Orient, sur les territoires actuels de l'Irak, de la Syrie (grotte de Dederiyeh), du Liban (Ksar Akil) et d'Israël, ainsi qu’en Asie centrale (Techik-Tach, en Ouzbékistan) et en Sibérie sont à ce jour moins nombreux et plus tardifs, ce qui pourrait être dû à des fouilles moins avancées. En 2007, la répartition géographique des Néandertaliens a été repoussée de 2 000 km vers l'est par rapport au site de Teshik-Tach, le plus oriental connu jusqu'alors. Des fragments osseux de la grotte Okladnikov, dans l'Altaï, jusqu'alors mal référencés, sont désormais attribués à des Néandertaliens après une analyse génétique de leur ADN mitochondrial par l'Institut Max Planck d'anthropologie évolutionniste de Leipzig. D'après les chercheurs, l'ADN mitochondrial des Néandertaliens de l'Altaï est d'ailleurs plus proche de celui des Néandertaliens de la grotte Scladina, en Belgique, que de celui de l'Ouzbékistan, suggérant plusieurs vagues de migrations et de peuplements de la région. L'équipe du généticien Svante Pääbo a suggéré que la présence de Néandertaliens dans l'Altaï rendait envisageable une extension plus orientale, en Mongolie, voire jusqu'en Chine.

Les estimations du nombre total de néandertaliens par les paléodémographes présentent une très grande variabilité. L'effectif maximal est évalué à 70 000 néandertaliens. La densité des populations était très faible, de l'ordre de 100 individus pour 10 000 km², se répartissant en 2 à 3 000 clans de 20 à 35 personnes.

Premiers peuplements européens

Il y a plus d'un million d'années, quelques groupes humains sont arrivés en Europe et ont laissé des traces sous forme de fossiles et de galets taillés de type oldowayen. Les plus anciens fossiles humains européens datent de 1,2 à 1,5 million d'années et ont été mis au jour en Espagne (Sima del Elefante et Homme d'Orce) et en Bulgarie (Kozarnika). Ils sont cependant trop fragmentaires pour avoir pu être attribués à une espèce précise.

Homo heidelbergensis

À partir de 700 000 ans avant le présent, le peuplement de l'Europe se renouvelle avec probablement l'arrivée d'Homo heidelbergensis, porteur de l'industrie acheuléenne. A cette époque, plusieurs espèces appartenant au genre Homo coexistaient en Europe et en Asie. L'une d'elles a évolué pour donner les Néandertaliens.

Les fossiles européens de cette période sont généralement attribués à Homo heidelbergensis : c’est le cas de l’Homme de Tautavel (- 450 000 ans), trouvé dans les Corbières en France, de la mandibule de Mauer (- 610 000 ans), trouvée près de Heidelberg en Allemagne, ou du crâne de Petralona trouvé dans la grotte de Petralona en Chalcidique (Grèce) (environ - 700 000 ans).

Prénéandertaliens

L’évolution qui conduit au développement d’Homo neanderthalensis, parfois appelée « néandertalisation », est un processus lent et progressif. Elle peut être suivie depuis différents fossiles, qualifiés de « pré-Néandertaliens », jusqu’aux Néandertaliens récents.

Un crâne daté de 400 000 ans, Aroeira 3, découvert en 2014 dans la Grotte d'Aroeira au centre du Portugal, présente un mélange de caractéristiques jamais observé jusqu'alors chez les humains fossiles ; cet individu présente des traits le rendant proche des Néandertaliens mais aussi certains traits plus primitifs évoquant d'autres espèces humaines éteintes en Europe. Il pourrait contribuer à mieux comprendre les lignées d'Europe ayant évolué vers les Néandertaliens.

Carte de l'Europe en orange sur laquelle 11 sites prénéandertaliens et 4 zones de glaciation apparaissent en violet.

Carte de répartition des principaux sites ayant livré des restes de pré-Néandertaliens ou de Néandertaliens anciens.

Les fossiles de Swanscombe (Kent, Angleterre, 400 000 ans), de Steinheim (Allemagne, 300 000 ans) et de la Sima de los Huesos à Atapuerca (Espagne, 430 000 ans) sont plus clairement attribués aux Prénéandertaliens.

Les Néandertaliens anciens

Les restes de trois os longs (humérus, radius, cubitus) du bras gauche d’un individu adulte, de sexe indéterminé, datés d'environ 210 000 ans ont été découverts en septembre 2010 sur une fouille de l'Inrap à Tourville-la-Rivière (Normandie, France). Leur étude a été publiée en octobre 2014.

Les plus anciens fossiles de morphologie néandertalienne presque complète ont des âges compris entre - 250 000 et - 110 000 ans. Parmi eux, on peut citer le crâne de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais), vieux de 180 000 ans, les restes de La Chaise à Vouthon (Charente), la mandibule de Montmaurin (Haute-Garonne), les crânes de Saccopastore près de Rome en Italie (250 000 ans), ou les nombreux restes de Krapina en Croatie.

Les Néandertaliens classiques

Les Néandertaliens les plus typiques, dont les caractères dérivés sont les plus marqués, ont des âges compris entre −100 000 ans et −30 000 ans, date de leur disparition.

Crâne d'Homo neanderthalensis de La Ferrassie

Parmi les fossiles de Néandertaliens classiques, outre les vestiges de Néandertal même (env. −42 000 ans), il faut mentionner les squelettes de La Chapelle-aux-Saints, du Moustier, de La Ferrassie, de La Quina, de Saint-Césaire dans le Sud-Ouest de la France ou de Spy en Belgique pour ne citer que les plus complets.

Les derniers Néandertaliens connus ont été découverts notamment au Portugal, en Espagne (Zafarraya, −30 000 ans), en Croatie (Vindija, - 32 000 ans) et dans le Nord-Ouest du Caucase (Mezmaiskaya, −29 000 ans). Toutes ces dates sont toutefois à considérer avec précaution, les réévaluations successives ayant tendance à vieillir les résultats obtenus par le carbone 14 pour le Paléolithique moyen.

Des recherches conduites de 1999 à 2005 dans la grotte de Gorham à Gibraltar suggèrent que les Néandertaliens y ont vécu jusqu'à −28 000 ans, voire −24 000 ans. Ils auraient donc longuement cohabité avec les Homo sapiens, présents dans la région depuis 32 000 ans avant le présent. Ces résultats sont toutefois fortement critiqués, par exemple par Joao Zilhão, de l'université de Bristol.

En 2011, une équipe internationale publia des travaux concernant le site de Byzovaya, près du cercle Arctique en Russie, où ont été découverts des bifaces taillés typiques de la culture moustérienne, classiquement associée aux Néandertaliens en Europe occidentale. Ces outils datent d'il y a 34 000 à 31 000 ans et sont situés plus de mille kilomètres au nord du site le plus septentrional connu pour l'homme de Néandertal, remettant en question la distribution maximale de celui-ci. Ces conclusions ont toutefois été vivement contestées dans une publication ultérieure. Les auteurs considèrent qu'en l'absence de restes fossiles constituant une preuve directe de la présence néandertalienne à cette latitude et à une date aussi récente, l'hypothèse d'un rattachement de l'industrie lithique de Byzovaya au Paléolithique supérieur demeure la plus parcimonieuse.

Carte de l'Europe en orange sur laquelle 45 sites néandertaliens sont en rouge et 3 zones de glaciation en violet.

Carte de répartition des principaux sites ayant livré des restes de Néandertaliens classiques.

Caractéristiques physiques

Squelette

Comparaison des crânes d’Homo sapiens (à gauche) et d’Homo neanderthalensis (à droite).

Principales caractéristiques du crâne d'Homo neanderthalensis.

Les Néandertaliens sont de corpulence souvent très massive et robuste : 90 kg et 1,65 m en moyenne pour les hommes et 70 kg et 1,55 m pour les femmes (des individus auraient atteint 1,90 m). L'ensemble de leur structure (os épais avec corticale développée) et leurs attaches musculaires laissent supposer une grande force physique. Les règles écologiques de Bergmann (corps plus massif qui réduit la déperdition de chaleur) et d'Allen (membres courts qui réduisent également cette déperdition) s'appliquent parfaitement aux néandertaliens dont l'anatomie est une adaptation aux climats froids.

Les Néandertaliens présentent quelques caractères archaïques, hérités de leur prédécesseur (caractères plésiomorphes), ainsi que des caractères évolués (caractères apomorphes). Les caractères évolués peuvent être partagés avec les Homo sapiens (caractères synapomorphes) ou bien être des caractères dérivés spécifiques (caractères autapomorphes). Seuls ces derniers permettent d'identifier l'espèce lors de l'examen d'un fossile.

• Les caractères plésiomorphes des Néandertaliens sont :
  • la présence d'un épaississement osseux au-dessus des orbites : ce bourrelet sus-orbitaire continu (chez les prédécesseurs des Néandertaliens, ce bourrelet présente un sillon médian, le sulcus supratoralis) forme une visière ;
  • un front fuyant ;
  • l'absence de menton.
• Les caractères synapomorphes des Néandertaliens sont :
  • un cerveau volumineux (leur capacité crânienne moyenne est légèrement supérieure (1 500 cm³) à celle de l'humain moderne) ;
  • des molaires de dimensions réduites, comme chez Homo sapiens.
• Les caractères autapomorphes des Néandertaliens sont :
  • une face allongée, de forme particulière avec un fort prognathisme méso-facial ;
  • des orbites hautes et arrondies ;
  • une vaste cavité nasale ;
  • une arcade dentaire et un nez avancés ;
  • des pommettes en retrait ;
  • le trou auditif externe est ovalaire et se place dans le prolongement de la racine de l'arcade zygomatique (en dessous chez Homo sapiens). Il est fermé par un tympanal à deux versants ;
  • la présence d'un espace séparant les dents du fond de la branche montante de la mandibule, dit « espace rétro-molaire » ;
  • un crâne dolichocéphale au profil circulaire en vue postérieure (alors que le crâne de tous les autres Hominidés présente un profil pentagonal), l'arrière du crâne en forme de « ballon de rugby » (forme de « ballon de football » chez Homo sapiens) ;
  • un os occipital formant une sorte de chignon et présentant une fosse en son centre, dite fosse sus-iniaque.

Les traits spécifiques aux Néandertaliens ont souvent été présentés comme des adaptations au froid ; les membres courts et robustes des Néandertaliens trouvent des analogues modernes dans les populations vivant dans les régions proches du pôle. Des facteurs écologiques liés aux avancées glaciaires tels que l'isolement de populations et le faible brassage génétique ont pu favoriser la fixation rapide de ces traits.

Pigmentation et couleur des cheveux

La rousseur des Néandertaliens a été évoquée à la suite de différentes études mais il semble s'agir de sur-interprétations de résultats scientifiques de la part des médias. Chez les humains, la rousseur est liée à une mutation du gène MC1R (melanocortin-1 receptor) qui régule la production de mélanine. En 2000, une étude a montré que cette mutation pouvait exister depuis 100 000 ans. Certains en ont conclu qu'elle pouvait être apparue chez les Néandertaliens qui l'auraient transmise aux hommes modernes, ce que nuancent les auteurs.

En octobre 2007, un article de la revue Science présente les résultats d'une étude portant sur l'extraction d'ADN fossile de deux spécimens néandertaliens, l'un découvert en Italie (Monti Lessini), l'autre en Espagne (El Sidrón 1252). Les auteurs ont amplifié et séquencé un fragment du gène MC1R et ont mis en évidence chez les deux individus une mutation inconnue chez l'homme moderne. Toutefois, il est impossible de déterminer si cette mutation était présente sur les deux allèles et donc si elle affectait le phénotype des individus en question. Pour les auteurs, la présence de ces mutations permet d'estimer qu'un pour cent environ des Néandertaliens avait une pigmentation réduite se traduisant par une peau claire et des cheveux roux. Bien que cette proportion soit très limitée, certains médias ont rapporté que les Néandertaliens étaient roux.

Alors que la plupart des musées présentent des reconstitutions de Néandertaliens avec des yeux bleus ou verts, un teint de peau clair et des cheveux roux correspondant à ce que l'on observe chez les populations modernes sous des latitudes équivalentes à celles de l'Europe, une étude génétique parue en 2012 portant sur les ossements de deux femmes néandertaliennes de Croatie suggère une peau au teint plus foncé, des yeux marron et des cheveux bruns.

Paléopathologie

Les restes osseux de Néandertaliens, tant en Europe qu'en Asie occidentale, présentent parfois des anomalies qui renseignent sur les lésions organiques survenues de leur vivant et parfois responsables de leur décès. Ces anomalies peuvent être classées en quatre catégories principales :

Traumatologie

Les Néandertaliens semblent avoir souffert fréquemment de fractures, en particulier au niveau des côtes (Shanidar IV, « vieillard » de La Chapelle-aux-Saints), du fémur (La Ferrassie 1), de la fibula (La Ferrassie 2 et Tabun 1), de la colonne vertébrale (Kébara 2) et du crâne (Shanidar I, Krapina, Šaľa 1). Ces fractures sont souvent ressoudées et ne montrent pas ou peu de signes d'infection, ce qui suggère que les individus étaient pris en charge au cours de leur période d'invalidité.

En relation avec des fractures, d'autres traces de traumatismes ont été signalées sur de nombreux squelettes de Néandertaliens. Ils semblent liés à des blessures perforantes, comme chez Shanidar III dont le poumon fut certainement perforé par une blessure entre les côtes 8 et 9. Il peut s'agir d'une attaque intentionnelle ou d'un accident de chasse, mais l'individu survécut à sa blessure durant quelques semaines avant d'être tué par la chute d'un bloc rocheux dans la grotte de Shanidar. D'autres traumatismes correspondent à des coups portés à la tête (Shanidar I et IV, Krapina), tous consolidés.

Pathologie articulaire

L'arthrite est particulièrement répandue chez les Néandertaliens les plus âgés. Elle concerne de façon spécifique les articulations comme les chevilles (Shanidar III), la colonne vertébrale et les hanches (« vieillard » de La Chapelle-aux-Saints), les bras (La Quina 5, Krapina, Feldhofer), les genoux, les doigts et les orteils, le tout en relation étroite avec les maladies articulaires dégénératives (arthrose), qui peuvent aller de la dégénérescence normale, liée à l’usure, jusqu’à la restriction des mouvements, douloureuse et handicapante, et à la déformation. C’est ce qu’on observe à des degrés divers sur les squelettes de Shanidar (I-IV).

Pathologie dentaire

L'hypoplasie de l'émail dentaire est l'indicateur d'un stress survenu durant le développement des dents. Les striations et les cannelures de l'émail reflètent les périodes de pénurie alimentaire, les traumatismes ou les maladies. Une étude de 669 couronnes dentaires de Néandertaliens a montré des signes d'hypoplasie plus ou moins prononcés sur 75 % d'entre elles. Les carences alimentaires en étaient la cause principale, pouvant aller jusqu'à entraîner la perte des dents. Les dents appartenant aux squelettes les plus âgés présentaient toutes une hypoplasie, particulièrement nette chez le « vieillard » de La Chapelle-aux-Saints et l'individu 1 de La Ferrassie.

Pathologie infectieuse

On trouve occasionnellement sur des squelettes de Néandertaliens des lésions osseuses secondaires liées à une infection des tissus mous du voisinage. Shanidar I présente des traces manifestes de lésions dégénératives de même que La Ferrassie 1, où les lésions sur les deux fémurs, les tibias et les fibulas indiquent une infection systémique ou peut-être un cancer.

Langage et parole

L'aptitude physique à la parole et au langage des Néandertaliens a longtemps été controversée. Les discussions portent, en particulier, sur l'aptitude physique des Néandertaliens au langage, pour laquelle la morphologie de l'os hyoïde est importante. L'os hyoïde est un petit os qui maintient la base de la langue. Il est présent chez tous les mammifères. Très peu d'os hyoïdes de Néandertaliens ont été mis au jour : un premier a été découvert en 1983 à Kébara, sur le mont Carmel en Israël (60 ka) et un autre dans le site d’El Sidron en Espagne (43 ka). Les deux os sont très peu différents de ceux des humains actuels. Des os hyoïdes appartenant à des pré-néandertaliens ont été découverts dans le site de la Sima de los Huesos à Atapuerca en Espagne (430 000 ans) ; ils ont également des caractéristiques proches de celui des Homo sapiens. Toutefois, la forme seule de cet os n'est pas suffisante pour conclure à l'existence de la parole en particulier car la comparaison ne peut se faire qu'avec l'Homme actuel et donc qu'une différence de forme n'implique pas nécessairement l'absence de la parole

De nombreux chercheurs considèrent que la complexité de l'outillage moustérien attribué à l'Homme de Néandertal est une preuve indirecte de ses capacités cognitives, incluant une forme de langage articulé.

Concernant le conduit vocal des Néandertaliens, Philip Lieberman maintient depuis 1971 que ceux-ci ne disposaient pas d'un pharynx de taille suffisante pour produire tous les sons que l'on observe dans les langues du monde. Malgré de nombreuses critiques concernant cette argumentation, cette théorie s'est largement diffusée pendant une trentaine d'années. À la suite d'une longue controverse, il semble que les arguments avancés par Lieberman ne sont plus tenables. La reconstruction anatomique du conduit vocal qu'il avait utilisée n'était pas réaliste et ses simulations peu convaincantes. Ce n'est pas la taille du pharynx qui permet de parler mais le contrôle des articulateurs (cordes vocales, langue, mandibule, voile du palais, lèvres). Les nouvelles simulations montrent bien que les Néandertaliens avaient la capacité physique de parler.

Une étude publiée en 2007 et portant sur l'analyse de l'ADN provenant des restes de deux Néandertaliens découverts à El Sidrón (Espagne) aurait permis d'y détecter la même version du gène FOXP2 (forkhead box P2) que celle présente chez les hommes modernes. Cela pourrait plaider en faveur de l'aptitude des Néandertaliens au langage puisqu'on estime que ce gène joue un rôle important dans le développement des parties du cerveau liées à la maîtrise du langage articulé.

Culture et techniques

Nucléus et éclat Levallois en silex de Haute-Saône.

Après avoir longtemps été considéré comme un être archaïque et encore proche de l'animalité, y compris par une partie de la communauté scientifique, l'Homme de Néandertal commence à apparaître comme un être doté de capacités intellectuelles et de traditions culturelles.

Le tableau ci-dessous liste un certain nombre de comportements considérés comme modernes et courants chez Homo sapiens ainsi que la fréquence relative de leur mise en œuvre par Homo neanderthalensis :

Comportement	Fréquent	Occasionnel	Absent	Incertain
Art				✓
Utilisation de pigments	✓
Fabrication de parures		✓
Sépultures	✓
Rites funéraires		✓
Échanges à longue distance				✓
Production de microlithes		✓
Production de pointes barbelées			✓
Production d'outils en os		✓
Production de lames		✓
Utilisation d'aiguilles			✓
Exploitation des ressources marines		✓
Chasse aux oiseaux		✓

Artisan de la pierre

Racloir moustérien en silex de la grotte du Noisetier.

L'homme de Néandertal est l'auteur d'un outillage complexe et élaboré, et notamment des industries du Moustérien. Ses méthodes de débitage apportent en outre la preuve de ses capacités d'abstraction et d'anticipation, en particulier en ce qui concerne le débitage Levallois. Les éclats obtenus par cette méthode ou par d'autres pouvaient être utilisés bruts ou bien retouchés, légèrement modifiés sur leurs bords pour obtenir des outils plus spécialisés tels que les racloirs ou les denticulés.

Des preuves directes (traces d'adhésif naturel en bitume ou en résine) ou indirectes (répartition des traces d'utilisation) montrent que certains outils étaient utilisés emmanchés. Les manches eux-mêmes, réalisés en matériaux périssables, n'ont pas été conservés. En revanche, des conditions particulièrement favorables ont permis la conservation de quelques objets en bois. Le plus spectaculaire est sans conteste un fragment d'épieu en if fiché dans le thorax d'un éléphant (Elephas antiquus), mis au jour à Lehringen (Basse-Saxe). Dans le même site, daté de l'Eémien (130 000-115 000 ans avant le présent), ont été découverts des éclats Levallois ayant servi à découper de la peau et de la viande.

Il est probable que les derniers Néandertaliens soient les auteurs du Châtelperronien, un faciès culturel de transition entre le Paléolithique moyen et le Paléolithique supérieur en Europe occidentale. Ce faciès est caractérisé par des comportements longtemps considérés comme propres aux hommes modernes : débitage de lames, utilisation de parure, fabrication d'outils en os, etc..

Grand chasseur

Expérience de dépeçage de bison avec un éclat de quartzite taillé, réplique d'un outil utilisé par les hommes de Néandertal.

En 1981, l'archéologue Lewis Binford soutient une théorie selon laquelle les premiers hominidés (dont les Néandertaliens) jusqu'au Paléolithique moyen ne pratiquaient que la cueillette ou le charognage passif, seuls les hommes modernes pratiquant la chasse de grand gibier rapide. Cette théorie est aujourd'hui abandonnée.

Rares sont les preuves directes de la pratique de chasse aux grands herbivores par les Néandertaliens telles que le fragment d'épieu en if de Lehringen et les lances de Schöningen à la pointe parfois durcie au feu ou des pointes emmanchées en silex ou en os, parfois collées au bitume. En revanche, les sites livrent des accumulations impressionnantes d'ossements de grands mammifères (bison à Coudoulous, Lot et à Mauran, Haute-Garonne ; saïga en Crimée ; bouquetin dans la grotte du Lazaret ; aurochs à La Borde, Lot ; cheval à Saint-Césaire, Charente-Maritime) ; elles sont interprétées comme le résultat de chasses saisonnières, parfois avec utilisation d'avens ou de fondrière comme pièges naturels (technique de « chasse à l'abîme »). De plus, les analyses biogéochimiques sur le collagène osseux des Néandertaliens et des mammifères associés montrent une alimentation carnée proche de celle du loup, même en période tempérée. Chasseurs de grands mammifères, les Néandertaliens avaient des stratégies (communautés spécialisées dans la chasse de deux ou trois espèces, technique à l'approche ou à la poursuite de proies en fonction de l'âge et du sexe) qui attestent une parfaite connaissance de l'environnement et de l'éco-éthologie des animaux et un savoir-faire technique développé. Enfin les études anatomiques montrent leur adaptation à la chasse : ils étaient en effet trapus et musclés, et pesaient en moyenne 90 kg pour 1,65 m (hommes) et 70 kg pour 1,55 m (femmes).

La pratique ponctuelle d'un charognage actif (accès primaire à la carcasse en écartant les prédateurs — hyène des cavernes, loup, lion des cavernes — ou en recherchant les animaux morts dans des pièges naturels) a également été évoquée, notamment pour les grands mammifères (mammouth, rhinocéros laineux).

Société néandertalienne

Les analyses en paléogénétique réalisées en 2010 dans la grotte d'El Sidrón suggèrent que la société néandertalienne pratique l'exogamie patrilocale.

Certaines constatations de comportements altruistes témoignent de manifestations d'entraide, de solidarité et d'assistance, tel le vieillard retrouvé dans le cimetière de La Chapelle-aux-Saints ou de Shanidar avec un squelette si déformé par la maladie qu'il devait probablement être infirme.

Alimentation

Les Néandertaliens ont d'abord été considérés comme exclusivement chasseurs carnivores, faisant partie des superprédateurs (mangeant de grands herbivores alors qu’Homo sapiens avait diversifié son alimentation — petit gibier, fruits de mer, poissons d'eau douce et marins). Ce régime alimentaire a parfois été considéré comme l'une des causes de leur extinction.

En 2010, des analyses de phytolithes piégés dans des plaques de tartre de dents fossilisées néandertaliennes provenant de différents sites ont révélé des traces de plantes fossilisées (palmier-dattier, légumineuses, rhizomes de nénuphar, graminées du genre Triticum ou Hordeum), indiquant un régime alimentaire diversifié et un comportement de chasseur-cueilleur. De plus, certains grains d'amidon retrouvés montrent des processus de cuisson, suggérant que les Néandertaliens, grâce à leur maîtrise du feu, cuisaient ces végétaux en les faisant bouillir. On pensait auparavant que seules les viandes étaient cuites (d'après l'analyse des ossements d’animaux retrouvés dans de nombreux foyers) alors que les végétaux étaient simplement grillés. Les Néandertaliens ont ainsi une alimentation carnée composée essentiellement de grands mammifères mais incluant également des végétaux ou de petits animaux (lagomorphes, oiseaux, mollusques terrestres) lorsque les conditions s'y prêtent. La matière animale et végétale constituent respectivement 80 et 20 % de leur régime alimentaire.

Des restes de coquillages trouvés dans la grotte de Bajondillo au sud de l'Espagne, montrent que des Néandertaliens mangeaient des fruits de mer en Europe dès 150 000 ans avant le présent.

En 2012 puis en 2017, l'analyse chimique puis l'identification de restes d’ADN piégés il y a environ 36 000 ans dans la plaque dentaire de Néandertaliens découverts en Belgique et en Italie montrent qu’ils mangeaient notamment du rhinocéros laineux, du mouflon et des champignons. Par contre, chez ceux d'El Sidrón (Espagne), datés d'environ 48 000 ans, seul de l’ADN végétal a été détecté. Il provient de diverses plantes et champignons (pignon de pin et mousse forestière notamment) . Les Néandertaliens semblent aussi avoir utilisé des analgésiques (acide salicylique trouvé dans le peuplier) et des antibiotiques naturels (Penicillium).

En 2012, l'analyse chimique de plaques dentaires de cinq Néandertaliens mis au jour à El Sidrón avait déjà montré la présence de composés végétaux amers pouvant provenir de l'achillée millefeuille, dont l'utilisation était déjà présumée précédemment par la présence de pollens dans une tombe néandertalienne à Shanidar, en Irak, et la camomille. Il s'agit de plantes sans valeur nutritive mais présentant des vertus médicinales ou pouvant servir éventuellement de coupe-faim.

Par ailleurs, les Néandertaliens chassaient des animaux marins tels que le dauphin ou le phoque. Globalement, les découvertes montrent de plus en plus que leur alimentation était semblable à celle des humains anatomiquement modernes.

Sépultures

L'homme de Néandertal surnommé Moshe mis au jour dans la grotte de Kébara.

S'il est possible qu’Homo heidelbergensis, l'un des ancêtres probables de l'Homme de Néandertal, ait adopté un comportement particulier vis-à-vis de ses morts à Atapuerca, les premières véritables sépultures connues sont néandertaliennes. Les plus anciennes datent d'environ - 100 000 ans et ont été mises au jour au Proche-Orient. Elles se multiplient ensuite et on en trouve en France (La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, La Quina, Le Moustier, Saint-Césaire), en Belgique (Spy), en Israël (Kébara, Amud), au Kurdistan irakien (Shanidar), en Ouzbékistan (Teshik-Tash). Dans certains cas, elles comprennent des dépôts funéraires (outils lithiques, fragments de faune).

L'une des sépultures de Shanidar renfermait un Néandertalien enterré sous une grande dalle. Une grande quantité de pollens de plantes à fleurs était présente autour du corps. Ces pollens ont longtemps été considérés comme la preuve du dépôt de nombreuses fleurs lors de l'enfouissement. Cette interprétation est aujourd'hui remise en question, des phénomènes post-dépositionnels ou l'action de rongeurs ayant pu contribuer à l'accumulation de pollens.

Ces sépultures comportent souvent des fosses intentionnelles et sont pratiquement toujours associées à des habitats. Il est peu probable qu'elles n'aient eu qu'un rôle fonctionnel simplement destiné à se débarrasser d'une dépouille, même si leur interprétation en termes de religiosité est sujette à discussion.

Les Néandertaliens ont plusieurs types de rites funéraires : sépultures, inhumations en deux temps après décomposition du corps à l'air libre (traces de désarticulation et décharnement à Shanidar VI et VIII, Krapina, Kébara, combe Grenal), « culture des ancêtres » (analyses de taphonomie sur des crânes isolés et corps sans tête à Kébara), endocannibalisme (Moula-Guercy en Ardèche, Vindija et Krapina en Croatie : stries de fracturation sur os frais).

Culte de l'ours

Dans certains sites tels que le Regourdou en Dordogne, des accumulations de crânes d'ours qui semblaient disposés intentionnellement ont été interprétées comme le résultat d'un « culte de l'ours ».

Au Regourdou, un squelette d'ours brun reposait sous une dalle monolithe d'un poids de 850 kg, dans une fosse peu profonde. À proximité, le corps d'un Néandertalien était couché sur le côté gauche, la tête vers le nord, en position fœtale. Le crâne manquait, mais il restait la mandibule. L’absence du crâne a également été observée dans le cas de la sépulture néandertalienne de Kébara. D'après E. Bonifay, il s'agissait d'une véritable tombe composée d’une fosse dallée, empierrée et couverte de sable et de cendres de foyer. Cette interprétation a largement été remise en question depuis, les accumulations d'ossements d'ours du Regourdou pouvant être liés à des phénomènes taphonomiques liés à l'occupation de la cavité par des ours hibernants.

Plus généralement, l'existence du culte de l'ours, évoquée récemment par l'écrivain Jean M. Auel, est aujourd'hui contestée par de nombreux scientifiques. Les crânes d'ours sont extrêmement résistants et peuvent être déplacés par des phénomènes naturels jusqu'à acquérir des positions évoquant une organisation volontaire mais en fait seulement due au hasard^{[réf. à confirmer]}.

Cannibalisme

La présence de traces de désarticulation, de décharnement, de fracturation intentionnelle ou de calcination sur certains os de Néandertaliens a été interprétée comme un témoignage de la pratique du cannibalisme. Des ossements de sites tels que l'Abri Moula, en Ardèche ou Krapina en Croatie présentent de telles traces de découpe. Il est toutefois difficile de démontrer s'il s'agit de cannibalisme plutôt que d'un traitement post mortem des dépouilles dans le cadre d'un rite funéraire. Les fragments d'os de Krapina présentent des marques comparables à celles de sépultures secondaires d'une nécropole du XIV^e siècle découverte dans le Michigan, correspondant à l'ablation de la chair sur une dépouille partiellement décomposée. Certains os crâniens du site des Pradelles à Marillac-le-Franc présentent des traces de découpe correspondant sans doute au prélèvement du cuir chevelu par scalpation.

Le crâne de Néandertalien découvert dans la Grotte Guattari (Mont Circé, Italie) a longtemps été considéré comme une preuve irréfutable de rituel anthropophagique : il aurait été déposé dans un cercle de pierre après que le trou occipital avait été élargi pour consommer le cerveau. Des examens approfondis ont montré que le cercle de pierre était probablement naturel et que l'élargissement du trou occipital avait été causé par une hyène, ce que confirme la présence de traces de dents en différents points du crâne.

Cependant, la découverte d'os humains intentionnellement cassés dans le but d'exploiter la moelle permet de retenir l'hypothèse du cannibalisme comme fort probable, sans pouvoir trancher s'il s'agit d'un endocannibalisme ou d'un exocannibalisme.

Naissance de l'art

Relevé du motif en zigzag gravé sur un os découvert dans le site paléolithique moyen de Bacho Kiro en Bulgarie.

Gravure pariétale attribuée à l'homme de Néandertal découverte dans la grotte de Gorham (Gibraltar)

Au Paléolithique moyen apparaissent également les premières manifestations de préoccupations esthétiques ou symboliques :

• collecte de fossiles ou de minéraux rares ;
• utilisation d'ocre (même si dans certains cas des utilisations fonctionnelles peuvent être évoquées) ;
• utilisation de plumes comme le montre la disposition des traces de découpe sur les ossements d'oiseau de la grotte de Fumane en Italie ;
• gravure de traits, de lignes ou de signes géométriques simples sur des os ou des pierres.

En 2014, la découverte dans la grotte de Gorham (Gibraltar) de formes géométriques gravées sur une paroi recouverte de sédiments datant de plus de 39 000 ans est annoncée par l'équipe de Clive Finlayson (en). Elles constituent le premier exemple connu d'art pariétal abstrait attribué aux Néandertaliens. Leur réalisation a nécessité plusieurs centaines de passages de la pointe d'un outil de pierre taillée, probablement de silex.

En 2018, de nouvelles datations viennent confirmer l'origine néandertalienne de créations artistiques (pourtour de main, réseau de lignes, peinture sur paroi) découvertes dans trois grottes espagnoles : plus de 64 800 ans, soit plus de 20 000 ans avant l'arrivée en Europe des premiers hommes modernes. Des coquillages percés et teints, trouvés dans une quatrième grotte, sont encore plus vieux.

La reconnaissance progressive de la culture néandertalienne remet en cause la primauté culturelle de l'homme moderne : alors que l'on pensait il y a peu que la culture technique et symbolique des Néandertaliens était très nettement inférieure quantitativement et qualitativement à celle de l'Homo sapiens, les découvertes récentes font apparaître que l'Homme de Néandertal avait lui aussi développé certaines techniques évoluées (débitage de lames), et développé ou adopté des traits culturels modernes (sépultures, signes gravés, parures). La thèse du rôle capital de l'arrivée de l'Homo sapiens en Europe et celle d'une corrélation entre l'évolution biologique et l'évolution culturelle expliquant le plus grand développement de l'Homo sapiens par son évolution biologique s'en trouvent donc remises en question.

Structures de la grotte de Bruniquel

Deux structures annulaires formées par l'accumulation de tronçons de stalagmites ont été découvertes en 1995 dans la grotte de Bruniquel. Ces structures, constituées de presque 400 « spéléofacts », ont été datées en 2016 : 176 500 ± 2 000 ans. Cet âge indique qu'elles sont vraisemblablement l’œuvre de l'homme de Néandertal, et même de néandertaliens « archaïques ».

Extinction

Crânes d'Homo sapiens et de Néandertalien (à droite).

Les Néandertaliens auraient disparu il y a environ 29 000 ans, voire 40 000 ans ; il n'y aurait pas eu une extinction massive mais une disparition progressive à des périodes différentes selon les régions. Leur disparition demeure encore en partie inexpliquée et a suscité de nombreuses hypothèses, certaines faisant intervenir des modèles mathématiques ou économiques. Ce phénomène coïncide apparemment avec l'arrivée de groupes d'hommes anatomiquement modernes ayant quitté le Proche-Orient pour l'Europe il y a environ 40 000 ans, sans doute à la faveur d'un épisode climatique tempéré de la dernière glaciation. Ces hommes modernes, parfois appelés « Hommes de Cro-Magnon », sont porteurs d'une nouvelle culture matérielle, appelée Aurignacien et caractérisée par la généralisation du débitage laminaire et lamellaire, l'utilisation du percuteur tendre pour ces débitages et la fabrication d'outils en matières dures animales (notamment des pointes de sagaies en os). Les hommes de l'Aurignacien sont également les auteurs des plus anciennes œuvres de l'art pariétal et mobilier d'Europe.

Les Hommes de Néandertal et les Hommes modernes ont probablement cohabité ainsi pendant quelques millénaires, même si aucune trace directe d'interaction n'est perceptible dans la culture matérielle.

Hypothèses abandonnées ou peu vraisemblables

L'explication suivant laquelle l'homme moderne serait tout simplement le descendant de l'homme de Néandertal est désormais abandonnée. Cette théorie était pourtant, voici moins d'un demi-siècle, défendue encore avec passion par Camille Arambourg, aux yeux duquel ceux qui ne reconnaissaient pas l'évidence de cette solution obéissaient manifestement à d'obscures considérations métaphysiques : « La naïve et pitoyable vanité humaine se refuse à admettre que le « roi de la création » ait pour ancêtre le Néanderthalien, si proche encore de l'animalité, en lequel on voudrait s'efforcer de voir un rameau « éteint » ou même « dégénéré », sans rapport avec l'Homo sapiens ».

D'autres hypothèses ont encore quelques partisans :

• Disparition liée aux difficultés d'adaptation des Néandertaliens à un changement environnemental (disparition du gibier, modifications climatiques, etc.).
• Intoxication alimentaire par des produits toxiques (champignons vénéneux ou levures, sels métalliques de plomb, de cuivre, d'arsenic…).
• Problèmes d'ordre génétique liés à une forte consanguinité et/ou des mutations spontanées ayant entraîné des maladies congénitales telles que l'hémophilie, le diabète insulino-dépendant ou une forme de stérilité, ayant suffisamment affecté la démographie de la population pour la faire disparaître.
• Carence alimentaire notamment en vitamine (A, B6 ou B12, E, F, etc.) ou en sels minéraux essentiels (iodure, iodate, ferrique…), due à un régime alimentaire essentiellement carné, ce qui aurait entraîné progressivement un taux de mortalité très élevé non compensable par la reproduction.

Toutes ces hypothèses sont peu probables à l'échelle d'une population continentale, et difficiles à concilier avec la longue histoire des Néandertaliens (près de 200 000 ans) et leurs capacités d'adaptation à des conditions climatiques et environnementales variées et fluctuantes^{[réf. souhaitée]}.

• Décalage entre les dynamiques démographiques respectives des deux populations, les Néandertaliennes ayant légèrement moins d'enfants que les femelles Homo sapiens. Cependant les facteurs démographiques sont très difficiles à appréhender pour des populations préhistoriques. Par ailleurs, cette hypothèse revient à celle d'une concurrence avec l'espèce Homo sapiens.

Hypothèses en cours d'examen

Extinction suite a un événement volcanique

Très récemment, entre 2010 et 2017 ont étés mises en relation la disparition de l'Homme de Néandertal autour de -35000 BP ("Before Present" ou AA "avant aujourd'hui" (année 1950)) et l'explosion de la Caldera des Champs Phlégréens (Baie de Naples- Italie) approximativement -36000 BP.

Cet événement a vu la libération dans l'atmosphère d'un volume de matières volcaniques extrêmement important, d'au moins 80 km³. Le panache de cendres serait monté à plus de 40 km d'altitude (stratosphère), avant de retomber en un épais manteau recouvrant tout, comparable aux couches de cendres de Pompéi, sur une aire allant de l'Italie aux steppes asiatiques, tuant toute forme de végétation sur cette zone, ainsi que toute la chaîne trophique en dépendant, grands prédateurs et Homo compris. L'atmosphère globale aurait été assombrie pendant plusieurs années menaçant aussi d'extinction au passage les Homo sapiens (on estime la population humaine à 60 000 individus sur l'ensemble du globe - hypothèse constatée par un étranglement des allèles du code génétique humain à cette date).

Les derniers peuplements néandertaliens ayant survécu à cet évènement (présence constatée sur la péninsule Ibérique pendant encore au moins un millénaire) auraient fini de disparaitre suite à un manque de diversité génétique pour rester une espèce viable et à leur hybridation avec les peuplements successifs d'Homo sapiens, devenus beaucoup plus nombreux et les ayant finalement intégrés dans leur propre patrimoine génétique. Suite à l'ensemble des mixages génétiques, entre les deux espèces, antérieurs et postérieurs à cet évènement, on estime qu'environ 3 % du code génétique de Néandertal se retrouve aujourd'hui dans le patrimoine génétique des Européens et Asiatiques).

Le même type de brassage génétique aurait été constaté par les universitaires de l'institut Max Planck, sur les populations tibétaines en provenance d'Homo denisova (observations faites sur les gènes facteurs de l'hémoglobine). De même des populations vietnamiennes détiendraient des gènes transmis par Homo habilis, et les membres d'un village au Congo détiendraient des gènes transmis par un genre Homo encore inconnu.

Extinction due à des capacités cognitives inférieures

En 2010, une équipe de paléontologues du département d'évolution humaine de l'Institut Max Planck, à Leipzig (Allemagne), a analysé l'endocrâne (l'empreinte laissée par le cerveau dans la boîte crânienne) de squelettes de néandertaliens. Les résultats ont confirmé les données sur la génétique des néandertaliens acquises grâce au séquençage de leur ADN : le cerveau des Homo sapiens a une forme globulaire caractéristique qui n'existe pas chez Néandertal. La présence de cette « anomalie » suggère qu'elle influence l'organisation neuronale et synaptique du cerveau, et donc les capacités cognitives. Par une litote, Jean-Jacques Hublin, le chercheur français qui a dirigé cette étude, émet l'hypothèse que « l'homme de Néandertal ne voyait pas le monde de la même façon que nous » et que son incapacité à créer des liens sociaux complexes serait à l'origine de son extinction.

Extinction d'origine infectieuse

L'épidémie liée à une infection virale (fièvre hémorragique) ou bactérienne (équivalent de lèpre, de peste…), ou parasitaire (paludisme) pourrait avoir anéanti préférentiellement la population néandertalienne. Cette hypothèse est plausible dans la mesure où les groupes d'hommes modernes ont pu apporter des maladies épidémiques auxquelles ils étaient résistants, mais le temps de cohabitation (12 000 ans environ) semble trop long pour une épidémie^{[réf. souhaitée]}.

Extinction par stérilité de l'hybridation

Disparition progressive de la population néandertalienne liée à la possibilité d'accouplements féconds mais donnant des hybrides stériles, au moins chez les Néandertaliennes. Une telle hypothèse, émise par le paléontologue finlandais Björn Kurtén, demeure difficile à tester.

Extinction violente liée à Homo sapiens

Disparition des Néandertaliens liée à l'arrivée des hommes modernes et à la compétition territoriale pour l'exploitation des ressources, voire à leur élimination physique par les hommes modernes à l'occasion de conflits violents sur les zones de contact. L'hypothèse s'appuie en particulier sur la concordance des périodes d'expansion d’Homo sapiens avec cette disparition ; les Homo sapiens d'Europe de l'Ouest cohabitant par exemple pendant plusieurs milliers d'années (500 à 5 400 ans suivant les régions) avec les Néandertaliens. Elle se heurte toutefois au fait de l'absence de traces de morts violentes ou de traces de cohabitation prolongée sur un même territoire. En outre on peut objecter que les deux groupes ne devaient pas occuper l'ensemble du territoire européen et que les Néandertaliens avaient une meilleure connaissance de ce territoire et de ses ressources que les nouveaux arrivants. La domestication du chien pour la chasse correspondant approximativement à la période de disparition des Néandertaliens, Pat Shipman a émis l'hypothèse selon laquelle cet événement aurait permis à Homo sapiens de bénéficier d'un net avantage dans sa recherche de nourriture.

Fusion génétique partielle avec Homo sapiens

Chercheur de l'Institut Max-Planck préparant un échantillon d'os pour en extraire l'ADN.

La fusion de la population néandertalienne dans la population Homo sapiens par accouplement fécond est l'une des hypothèses envisagées pour expliquer sa disparition. Ce phénomène d'extinction par hybridation a lieu lorsque l'une des deux populations concernées est nettement plus nombreuse que l'autre : le génome de la première submerge peu à peu celui de la seconde. Dans cette hypothèse les Néandertaliens et leurs hybrides auraient disparu au profit des Homo sapiens et de leurs hybrides. Les modélisations développées par l'anthropologue Michel Barton et son équipe montrent également que, selon les lois de la génétique des populations, même un faible échange de gènes suffit à amener ce résultat. Certaines études suggèrent que les enfants issus d'union entre néandertaliens et Homo sapiens auraient été moins fertiles, ce qui aurait entraîné une diminution de la proportion de gènes hérités de Neandertal.

Les données du débat

Un squelette d'enfant découvert au Portugal a été présenté comme un hybride Néandertal/Homo sapiens, ce qui impliquerait que le patrimoine génétique des Néandertaliens a pu contribuer au patrimoine génétique de l'homme actuel. Cette hypothèse est fortement discutée en raison des difficultés à démontrer l'hybridation chez un individu juvénile, alors que la variabilité de la population concernée est mal connue. Par ailleurs, les études génétiques consacrées à ce sujet aboutissent à des résultats contradictoires : pour certains auteurs, il n'y avait (en 2004) aucun indice de contribution des Néandertaliens à l'ADN mitochondrial des premiers hommes modernes ; pour d'autres, en revanche, les gènes d'Homo sapiens ne seraient pas exclusivement d'origine africaine, et le génome néandertalien pourrait représenter 5 % de celui de la population européenne moderne. Une étude de l'université de Chicago a permis d'identifier un gène lié à la croissance du cerveau qui aurait été transmis à l'homme par les Néandertaliens et qui est présent chez 70 % des humains actuels. Le réexamen (morphologie géométrique, analyse paléogénétique de l'ADN mitochondrial) en 2013 d'une mandibule dite des « amants de Vérone » suggère une hybridation entre un père sapiens et une mère néandertalienne. En 2015, des analyses génétiques révèlent que le fossile Oase 1 avait un ancêtre récent néandertalien, avec un ADN autosomique néandertalien estimé de 5 à 11 %.

2010, séquençage d'ADN de Néandertaliens

Un séquençage partiel de l'ADN nucléaire d'ossements de Néandertaliens a été effectué en 2010 par une équipe de l'Institut Max Planck coordonnée par Svante Pääbo. La comparaison avec les mêmes séquences d'humains modernes montre que 1 à 4 % des polymorphismes nucléotidiques de l'ADN est commun aux Néandertaliens et aux Homo sapiens eurasiatiques mais pas africains ; ces croisements auraient pu survenir il y a 150 000 à 80 000 ans au Moyen-Orient. L'une des hypothèses des auteurs était que les Néandertaliens ont contribué au génome des populations d'humains modernes non africaines. Elle remettait donc en question la thèse selon laquelle ces deux groupes correspondent à des espèces distinctes, du moins dans le cas précis des représentants anciens des deux espèces. D'autres hypothèses, beaucoup moins reprises par la presse, peuvent expliquer de manière tout aussi satisfaisante les données recueillies (cf. supra).

Le débat n'est toutefois pas tranché entre opposants et partisans de cette théorie. Le décryptage, en cours, de l'ADN d'un Homo sapiens archaïque (vers 100 000 ans avant le présent) permettra peut-être de trancher. En 2010, le séquençage de 63 % du génome de Néandertal a permis de distinguer 20 régions génétiques spécifiques à l'homme moderne.

En 2013, une étude relate la découverte dans le génome de l'homme moderne européen d'un gène lié à l'immunité qui pourrait être issu du génome de l'homme de Néandertal. Cette découverte qui renforce l'hypothèse d'une hybridation entre les deux lignées humaines, est confirmée en 2016 par des études qui mettent en évidence ces cas d'introgression : gènes néandertaliens à l'origine de la stimulation immunitaire et des allergies des Hommes modernes.

En 2014, l'étude du génome d'un Homo sapiens découvert à Kostenki, en Russie, et daté de 37 000 ans avant le présent, confirme encore le métissage et permet d'avancer une date à laquelle l'hybridation aurait eu lieu.

L'homme de Néandertal dans les œuvres de fiction

Littérature

• The clan of the Cave Bear, 1980, de Jean M. Auel, traduit en français, d'abord sous le titre Ayla, l'enfant de la Terre, puis plus tard, sous le titre Le Clan de l'Ours des Cavernes : les aventures d’Ayla, une fillette de Cro-Magnon orpheline recueillie vers l'âge de cinq ans par une tribu de Néandertaliens.
• The Inheritors, 1955, de William Golding : chef-d'œuvre de l'auteur de Lord of the flies, ce récit met en scène la rencontre par un petit groupe de Néandertaliens d'un groupe de Cro-Magnons et son issue fatale.
• Neanderthal: their time has come, 1996 de John Darnton : récit d'une rencontre entre des hommes modernes et des Néandertaliens ayant survécu jusqu'à nos jours.
• Hominids: the Neanderthal parallax, 2002 de Robert J. Sawyer : récit d'un monde imaginaire où les rôles d'Homo sapiens et de l'homme de Néandertal sont inversés.
• L'Enfant du temps L'Affreux Petit Garçon, 1992 d'Isaac Asimov & Robert Silverberg : histoire d'un enfant néandertalien, ramené à l'époque contemporaine pour être étudié. Un conte scientifique et philosophique.
• Philip José Farmer, dans son cycle de romans Le Fleuve de l'éternité, met en scène un Néandertalien du nom de Kazz, comme personnage de second plan.
• L'Odyssée du dernier Neandertal, de Marc Klapczynski, trilogie comprenant trois romans : Ao l'homme ancien, Le pouvoir d'Iktia et Tsinaka l'œil de la toundra publiés aux éditions Aubéron.
• La série Thursday Next de Jasper Fforde, série science-fictive sur une Terre alternative, où les hommes de Neandertal ont été clonés.
• Neandertal de Emmanuel Roudier, série de 3 albums de BD, parus entre 2007 et 2011.
• Au crépuscule de Néandertal de Olivier Merle aux Éditions de Fallois (2014).

Cinéma

• La Guerre du feu, film de Jean-Jacques Annaud, 1981, d'après le roman La Guerre du feu de J.-H. Rosny aîné (1909).
• Humains, film avec Lorànt Deutsch sorti en France le 22 avril 2009.
• Ao, le dernier Néandertal, film de Jacques Malaterre, sorti en France le 29 septembre 2010.
• La Nuit au musée (série de films) : un groupe de Néandertaliens apparaît à plusieurs reprises dans les films.

Bibliographie

• Collectif, Neandertal : enquête sur une disparition, Les Dossiers de la Recherche, n^o 24, août-octobre 2006 (ISSN 1772-3809)
• Collectif, Neandertal, Paris, Tallandier, 2006 [version mise à jour des textes figurant dans le n^o 24 des Dossiers de la Recherche] (ISBN 978-2-84734-366-3)
• Collectif, Les Néandertaliens : biologie et cultures, dir. Bernard Vandermeersch et Bruno Maureille, coll. Documents préhistoriques, Paris, CTHS, 2007 (ISBN 978-2-7355-0638-5)
• Collectif, Néandertal l'Européen, dir. Stéphane Pirson et Michel Toussaint, 2^e éd. revue et corrigée, Namur, Institut du patrimoine wallon, 2011 [catalogue d'une exposition organisée à Namur du 4 septembre 2010 au 3 avril 2011] (ISBN 978-2-87522-069-1)
• Collectif, Neandertal : notre nouvel ancêtre : la preuve par l'ADN, Les Dossiers de la Recherche, n^o 45, octobre 2011 (ISSN 1772-3809)
• Collectif, Néandertal réhabilité, Dossiers d'archéologie, n^o 345, mai-juin 2011 (ISSN 1141-7137)
• Collectif, L'homme de Neandertal et l'invention de la culture, Dossier pour la science, n^o 76, juillet 2012 (ISSN 1246-7685)
• Juan Luis Arsuaga, Le collier de Néandertal : nos ancêtres à l'ère glaciaire, Paris, Odile Jacob, 2001 [l'original espagnol a paru en 1999] (ISBN 978-2-7381-1422-8)
• Claudine Cohen, Un Néandertalien dans le métro, coll. Science ouverte, Paris, Éd. du Seuil, 2007 (ISBN 978-2-02-092557-0)
• Jean-Jacques Hublin, « Origine et évolution des Néandertaliens », in Y. Coppens et P. Picq (dir.), Aux origines de l'humanité, Fayard, 2001 (ISBN 978-2-213-60369-8), vol. 1
• Jean-Jacques Hublin et Bernard Seytre, Quand d'autres hommes peuplaient la terre : nouveaux regards sur nos origines, coll. Champs Sciences, Paris, Flammarion, 2011 [rééd. revue d'un ouvrage paru en 2008] (ISBN 978-2-08-125242-4)
• Jacques Jaubert, Chasseurs et artisans du Moustérien, coll. Histoire de la France préhistorique, Paris, La Maison des Roches, 1999 (ISBN 978-2-912691-05-7)
• Bruno Maureille, Les premières sépultures, Paris, Le Pommier / Cité des sciences et de l'industrie, 2004 (ISBN 978-2-7465-0203-1)
• Bruno Maureille, Qu'est-il arrivé à l'homme de Néandertal ?, coll. Les petites pommes du savoir, Paris, Le Pommier, 2008 (ISBN 978-2-7465-0389-2)
• Marcel Otte, Le paléolithique inférieur et moyen en Europe, Collection U, Paris, A. Colin, 1996 (ISBN 2-200-01389-2)
• Étienne Patte, Les Néanderthaliens : anatomie, physiologie, comparaisons, Paris, Masson, 1955
• Erik Trinkaus et Pat Shipman, Les hommes de Néandertal, coll. Science ouverte, Paris, Éd. du Seuil, 1996 [l'original anglais a paru en 1993] (ISBN 978-2-02-013178-0)
• Thomas Wynn et Frederick L. Coolidge, How to think like a Neandertal, New York, Oxford University Press, 2012 (ISBN 978-0-19-974282-0)
• Silvana Condemi, François Savatier, Néandertal, mon frère, Flammarion, 2016, 263 p. (lire en ligne)
• Groenen, M. Pour une histoire de la Préhistoire, Éd. J. Millon, (1994) (ISBN 978-2-905614-93-3)

Filmographie

• Où est passé Néandertal ?, interview de Jean-Luc Voisin, docteur en paléontologie humaine.
• Neanderthal, docu-fiction télévisé britannique (durée 100 min) réalisée par Tony Mitchell en 2000 (diffusion en 2001) (OCLC 47173335)
• Reconstitution du crâne néandertalien de la Chapelle aux Saints par J.-L. Heim, film realmedia de 18 minutes.
• Il était une fois... l'Homme : l'homme du Néanderthal, dessin animé de Albert Barillé et Fabrice Matéo.
• Interview de Jean-Louis Heim et Marylène Patou-Mathis au sujet de l'Homme de Néandertal

Voir aussi

Articles connexes

• Paléolithique moyen
• Moustérien
• Châtelperronien
• Tayacien
• Furninha - présence la plus occidentale dans le monde
• Projet génome de Néandertal

Liens externes

• Le musée de Neandertal (de) (en) (nl)
• Deux différents groupes d'hommes – leurs térritoires sur cartes par Bruno Maureille et Bernard Vandermeersch, CNRS, France.

avant :

• Néandertal et Cro-Magnon n'auraient jamais mélangé leurs gènes.

après :

• New Portuguese skull may be an early relative of Neandertals – article de Ann Gibbons sur Science, 13 mars 2017
• In Neanderthal DNA, Signs of a Mysterious Human Migration – article de Carl Zimmer, NY Times, 4 juillet 2017
• Le Musée de l'Homme de Néandertal de la Chapelle-aux-Saints.
• Les dents de l'homme de Néandertal plaident pour son appartenance à une espèce distincte
• Hypothèse sur l'hybridation

langage

• (en) Homo Sapiens vs Neanderthals – The Evolution of Language vidéo sur Epic History TV
• (en) Neanderthal or Neandertal?