Caractère ancestral et caractère dérivé

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Le caractère « membres pairs » a deux états :
État ancestral	État dérivé
2 paires de nageoires des poissons (9 et 10)	2 paires de pattes (lézard)

Un caractère ancestral (ou homologie ancestrale) ou plésiomorphie chez une espèce et au sein d'un taxon, est un caractère qui n'a pas subi de modification au cours de l'évolution. Ce caractère homologue a donc été conservé depuis le premier ancêtre du groupe le présentant, mais pas nécessairement dans toutes les espèces qui en descendent. La pentadactylie des êtres humains est souvent considérée comme un caractère ancestral, tout droit venu de nos ancêtres tétrapodes primitifs.

• S'il est commun à plus d'un taxon -ce qui implique qu'au moins une autre espèce a hérité de ce caractère-, et qu'il a par ailleurs dérivé dans une tierce espèce au moins du taxon, il constitue alors une symplésiomorphie

Inversement, un caractère dérivé (ou homologie dérivée) ou apomorphie (racine grecque απο : modification, différenciation, écartement, séparation) au sein d'un taxon est un caractère 'nouveau' qui est le résultat d'une modification d'un caractère ancestral au cours de l'évolution précédant ce taxon. Ce caractère est commun à tout un groupe d'espèces et à leur espèce ancestrale.

• S'il est spécifique à un seul taxon, il s'agit plus précisément d'une autapomorphie

(c'est notamment le cas si ce taxon constitue un groupe terminal, cul-de-sac évolutif par exemple)

• S'il est commun à plus d'un taxon, il constitue une synapomorphie, qui détermine un groupe monophylétique, ou holophylétique, donc un clade en phylogénétique

Ce sont des notions fondamentales pour construire des phylogénies, par la méthode cladistique.

Illustration de apomorphie, synapomorphie et symplésiomorphie.

Exemples

Chez les vertébrés

Par exemple, les «poissons» ont depuis longtemps quatre « nageoires paires » (2 nageoires pectorales et 2 nageoires pelviennes) qui sont un caractère ancestral (plésiomorphie). Cet état de caractère s'est transformé en un nouvel état : quatre membres marcheurs des Tétrapodes, qui constituent un caractère dérivé (une apomorphie) par rapport au caractère ancestral.

Dans l'exemple, tous les poissons actuels ont toujours le caractère ancestral « nageoires paires ». Un caractère ancestral n'est donc pas synonyme de caractère disparu puisqu'il peut s'être maintenu dans de nombreuses lignées.

Nota : Le terme "poissons", utilisé dans cet exemple pour illustrer la notion d'apomorphie, est pris au sens de "Poisson à nageoires rayonnées", la notion de "poissons" n'étant pas pertinente en phylogénétique.

Comparaison de caractéristiques ancestrales et dérivées dans l'évolution des oiseaux

Caractéristiques anatomiques	Théropodes (non aviaires) 220 à 65 Ma	Archaeopteryx 156 à 150 Ma	Confuciusornis 125 et 110 Ma	oiseaux plus développés Ornithothoraces à partir du Jurassique moyen
Fusion des deux fenêtres temporales avec l'orbite	-	+	-	+
Disparition des dents	- nombreuses	-	+	Beaucoup pour les Oiseaux du Crétacé
La queue à Pygostyle raccourcie, vertèbres de queue fusionnées	en petit nombre	-	+	+
Clavicules fusionnées (furcula)|	- Accolées (forme de boomerang) |	+ Forme de boomerang	+ Forme de boomerang	+ Forme en V, à angle aigu
longueur du coracoïdes long, en forme de ruban	-	-	+	+
Sternum avec bréchet	-	-	- Sternum plat avec quille très réduite	+ Seulement les Neognathae , disparition secondaire chez les paléognathes
Côtes liées au sternum	avec une	-	+	+
Disparition des côtes abdominales (Gastralia)	-	-	-	+
côtes avec processus unciné	avec une côte supplémentaire ou présent chez les Maniraptora	-	+	+ Plusieurs
Humérus dilaté avec crête deltopectorale perforée (autoapomorphie)	-	-	+	-
os de métacarpe des pattes avant I, III à carpe-métacarpe fusionné	-	-	+ (fusion après la base)	+
os médian du pied II-IV fusionné (tarso-métatarse)	un	+	+	+
os médian du pied IV présent	+	+	+	-
Plumes de vol actif, asymétriques	quelques-uns	+	+	+
Alula	peu abondantes	-	-	+

 

Chez les angiospermes

Parmi les Angiospermes, les pollens sont ancestralement caractérisés par la présence d'une seule aperture, qui constitue ainsi un caractère plésiomorphique partagé par les dicotylédones 'ancestraux' et les monocotylédones.

En revanche l'apparition de trois apertures sur le pollen est un caractère dérivé (apomorphique) qui détermine le clade des dicotylédones vraies.

Détermination des états «ancestral» et «dérivé» d'un caractère

Dans l'exemple ci-avant, l'hypothèse de départ est l'intuition que la patte a dérivé de la nageoire. Mais il est difficile d'établir avec certitude que ce n'est pas l'inverse (la nageoire ayant dérivé de la patte des premiers tétrapodes) qui s'est produit.

Sans fossile

La détermination repose alors en partie sur l'intuition : en général l'état dérivé présente plus de complexité que l'état ancestral. En cas de difficulté, on applique le principe de parcimonie : les innovations évolutives sont rares, donc on admet prioritairement l'hypothèse qui suppose le moins d'innovations.

L'apparition des techniques phylogénétiques d'étude de l'ADN et de ses évolutions laissent toutefois entrevoir une alternative scientifique à cette démarche empirique.

Avec fossiles

Les archives fossiles constituent finalement, avec les techniques de datation un moyen commode puisque, les fossiles une fois datés, l'ordre d'apparition des caractères peut être établi, plus ou moins bien.

Illustration

Un exemple qui fait l'objet de discussion en 2004: la bipédie humaine et la locomotion des chimpanzés et des gorilles avec les poings des mains refermés(knuckle walking en anglais) sont deux états d'un même caractère. Les scientifiques débattent actuellement pour savoir lequel est dérivé et lequel est ancestral.

Notions à relativiser

La présence du caractère ancestral « nageoires paires » peut être aussi qualifié de caractère dérivé, par rapport à un caractère encore plus ancestral : l'absence de membre.

Également, un caractère dérivé peut être qualifié d'ancestral, s'il s'est modifié par la suite. Par exemple chez les tétrapodes le caractère « 4 membres locomoteurs » est un caractère ancestral, par rapport au serpent chez qui ces membres ont régressé jusqu'à disparaître.

La notion d'état ancestral ou dérivé d'un caractère est relative

État ancestral	État dérivé
	État ancestral	État dérivé
		État ancestral	État dérivé
			État ancestral	État dérivé
Pas de nageoires paires (agnathe)	Membres pairs (nageoires pectorales et pelviennes des poissons)	Nageoire charnue (Sarcoptérygien)	Pattes (lézard)	Membres régressés (serpent)

Cladistique

Articles détaillés : Cladistique et Synapomorphie.

La distinction entre caractères dérivés et ancestraux permet de dater relativement l'apparition des divergences au sein de lignées évolutives, et donc d'établir des arbres phylogénétiques.

Ces arbres permettent ainsi d'estimer les degrés de parenté entre des espèces actuelles.

Traditionnellement, quand une espèce avait un plus grand nombre de caractères en commun avec une seconde qu'avec une troisième, on considérait que la première espèce était plus proche de la seconde que de la troisième. Les caractères n'étant pas datés avaient une égale valeur généalogique.

Quand on peut distinguer caractères ancestraux et dérivés, on rapproche aujourd'hui les espèces ayant le plus de caractères dérivés récents, indépendamment de leur apparence extérieure. Les caractères ancestraux anciens n'expriment en effet pas de relations autres qu'anciennes.

Voir aussi

Articles connexes

• Arbre phylogénétique
• Évolution
• Systématique évolutionniste
• Cladistique