Fourmi

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Les fourmis (famille des formicidés ou Formicidae) sont des insectes sociaux formant des colonies, appelées fourmilières, parfois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d’individus. Certaines espèces forment des supercolonies à plusieurs centaines de millions d’individus et à plus de 50 colonies qui peuvent contenir plus d'un million d'individus. Les fourmis sont classées dans l’ordre des hyménoptères, comme les guêpes et les abeilles. Les termites, parfois appelés fourmis blanches, sont de l’ordre des dictyoptères (sous-ordre des isoptères). Ils ne sont donc pas des fourmis, bien qu’ils leur ressemblent.

Les sociétés des fourmis ont une division du travail (polyéthisme d'âge et de caste), une communication entre individus et une capacité à résoudre des problèmes complexes. Ces analogies avec les sociétés humaines ont depuis longtemps été une source d'inspiration et le sujet d'études scientifiques.

En 2013, plus de 12 000 espèces ont été répertoriées[1] mais il en reste probablement des milliers encore à découvrir. Famille cosmopolite (elle a colonisé toutes les régions terrestres à l'exception du Groenland et de l'Antarctique), elle atteint une grande densité dans les milieux tropicaux et néotropicaux[2]. Bien que les fourmis représentent moins d'1 % des insectes, la masse de la myrmécofaune excède le poids de l'humanité et cette masse conjuguée à celle des termites représente le tiers de la biomasse animale de la forêt amazonienne[3].

Description[modifier | modifier le code]

Les premières fourmis connues seraient apparues à la fin du Crétacé[4] et seraient une évolution des guêpes du Jurassique (certaines espèces de fourmi ont d'ailleurs conservé un dard). Morphologiquement, elles se distinguent des autres insectes principalement par des antennes avec un coude marqué et par un pédoncule en forme de perle formé des premiers segments abdominaux (qui sont joints au thorax chez les guêpes). Ce pétiole intercalé donne à l’abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps. À l’exception des individus reproducteurs, la plupart des fourmis sont aptères.

Les fourmis se sont adaptées à presque tous les milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé jusqu’au fond d’une grotte de 22 km de long en Asie du Sud-est) mais n'existent pas à notre connaissance dans les milieux aquatiques ni dans les zones polaires et glaciaires permanentes.

Il y a une exception, la petite fourmi Camponotus schmitzi qui vit en symbiose avec la plante carnivore à urnes Nepenthes bicalcarata n'hésite pas à nager dans l'eau acide de la plante pour se nourrir des cadavres des grandes fourmis tombées dans le piège et qui s'y sont noyées.

Les œufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées monogynes et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, lorsque la colonie est conséquente, deux reines tellement éloignées qu’elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d’espèce oligynes). La plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées ouvrières. Périodiquement, des essaims de nouvelles reines et de mâles, généralement pourvus d’ailes, quittent la colonie pour se reproduire. Les mâles meurent ensuite rapidement, tandis que les reines survivantes, fécondées, fondent de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale.

Longévité[modifier | modifier le code]

Le record de longévité pour une fourmi est détenu par une reine de la fourmi noire des jardins, Lasius niger, qui vécut 28 ans et 8 mois dans un laboratoire[5].
Les mâles (caractérisés par leur petite tête) ont une vie très brève et, ne sachant pas s'alimenter seuls, ils meurent dès qu'ils se sont reproduits. La fourmi ouvrière vit entre trois semaines et un an. La reine, elle, peut vivre beaucoup plus longtemps, plusieurs années (jusqu'à 15 ans pour la reine des fourmis rousses appelée Formica rufa)[6].

Densité de nids[modifier | modifier le code]

Elle varie fortement selon l’espèce et l’environnement, étant notamment lié à la disponibilité en nourriture. La taille des colonies varie d'un extrême à l'autre. La plus petite colonie compte quatre individus avec une reine dans le nid[7]. En général, un nid de fourmis mesure environ 20 m de diamètre et est principalement constitué de réseaux de galeries et de chambres.

La Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une supercolonie de 45 000 nids sur 1 250 ha à Hokkaidō (Japon), abritant plus d’un million de reines et 306 millions d’ouvrières[8]. À l'autre extrême, il existe des espèces (des ponérines ou autres fourmis primitives)[Laquelle ?], dont toute la colonie se compose d'environ 20 individus, et vit dans un gland sec.

Développement[modifier | modifier le code]

Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades successifs : œuf, larve, nymphe (parfois pupe ou cocon, principalement chez les Formicinae) puis adulte (sans croissance à l’état adulte). La larve, privée de pattes, est particulièrement dépendante des adultes. Les larves et les pupes doivent être maintenues à température constante pour assurer leur développement et sont souvent déplacées parmi les diverses chambres de couvée de la fourmilière. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d’ouvrières quand elles existent, sont induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l’œuf est fécondé, l’individu est alors diploïde et l’œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine) ; s’il ne l’est pas, l’individu est haploïde et forme un mâle[9].

Fourmilière artificielle dans laquelle on peut voir des fourmis ouvrières avec les différentes étapes du développement d'une fourmi : œuf (à droite sur les cocons), larve (à gauche), nymphe (ou cocon à droite).

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s’occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement et à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles[7]. C’est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l’activité commune qu’elles auront à un stade de leur vie.

Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l’approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes sont disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les petites et les géantes, appelées parfois soldats bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant.

Type de morphologie[modifier | modifier le code]

Schéma anatomique d’une ouvrière.

Parmi les 12 608 espèces[10] connues (on estime à plus de 20 000 le nombre total d’espèces, voire 30 000 et même 40 000 selon le myrmécologue Laurent Keller[11], plusieurs centaines de nouvelles espèces étant décrites chaque année[7]), les fourmis varient en taille de 0,75 à 52 mm[12]. La plus grande espèce est le fossile Titanomyrma giganteum (en), la reine atteignant 6 centimètres de long et 15 cm d'envergure[13]. La plus grande ouvrière (30 mm de long) est Dinoponera quadriceps chez laquelle la reproduction d’une ouvrière aboutit, invariablement, à la mort en pleine action de son soupirant : encore accouplée, elle lui sectionne l’abdomen. Puis elle retourne au nid, toujours munie des pièces génitales de sa brève rencontre, ce qui la rend non réceptive aux avances des autres mâles.

Cushman et al. notent une variation de la diversité spécifique et de la taille des fourmis européennes selon un gradiant latitudinal[14]

Polymorphisme[modifier | modifier le code]

Une division du travail sur le plan de la reproduction, appelée polyéthisme de caste, se manifeste au niveau d'une caste de reproducteurs (reines et mâles) et une caste « stérile » travailleuse (ouvrières). Le polyéthisme de caste se retrouve au sein même des ouvrières dont des sous-castes morphologiques se spécialisent dans la réalisation de fonctions différentes grâce à leur polymorphisme qui se manifeste surtout au niveau des formes de la tête et des mandibules. Le polyéthisme d'âge se traduit par le fait qu'un même individu passe par différentes formes de spécialisation au cours de son existence dans la société (soins au couvain, puis activités domestiques à l'intérieur du nid, puis garde à l'entrée du nid, enfin fourragement)[15].

Initialement, on pensait que le polymorphisme et la diversité des comportements des ouvrières étaient déterminés par des facteurs environnementaux (nutrition, hormones) qui ont conduit à plusieurs voies de développement. Ces polymorphismes sont en fait causés par de petites recombinaisons génétiques : la différence dans un seul gène de Solenopsis invicta décide si la colonie a une reine simple ou des reines multiples[16]. La taille du génome de 40 espèces montrent que ce génome est relativement petit par rapport aux autres insectes mais qu'il n'y a aucun lien entre la taille de ce génome et la taille de l'espèce correspondante[17]. Le séquençage complet du génome des deux premières espèces de fourmis Pegnathos saltator et Camponotus floridanus a été réalisé en 2010 : il montre que 20 % des gènes de ces deux espèces sont uniques et 33 % sont identiques à ceux de l'Homme. Leurs génomes ont respectivement 17 064 et 18 564 gènes (le génome humain en a 23 000) mais le polymorphisme est aussi déterminé par l'épigénétique[18].

Polymorphisme chez une espèce de Fourmi coupe-feuille : sept ouvrières de castes différentes (à gauche) et deux reines (à droite).

Fourmi sans reine[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Fourmi sans reine.

Un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine[19]. Elles vivent dans des colonies très réduites où des ouvrières se reproduisent de temps à autre. On peut citer Streblognathus peetersi, une fourmi vivant en Afrique.

Citons :

Le privilège de la reproduction est le fruit d’une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu dominant de la colonie, occupe cette place centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d’agressions ritualisées.

Sous-familles[modifier | modifier le code]

Sous-famille des Ponérinés[modifier | modifier le code]

Chez les Ponérinés, les reines ne se distinguent généralement que difficilement des ouvrières ; le passage d’une caste à l’autre se fait plutôt par des formes de transition. Elles diffèrent des autres fourmis par la base de l’abdomen : le pétiole se compose d’un segment avec un nœud, et l’anneau abdominal qui suit est séparé du gastre par une encoche très nette. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon. Les nymphes sont toujours enveloppées par un cocon. Cette sous-famille habite surtout les pays chauds. En France, elle est représentée par 7 espèces.

Exemples d'espèces en France : Ponera coarctata (fait partie des « Fourmis sans reine » citées plus haut).

Sous-famille des Myrmicinés[modifier | modifier le code]

Les Myrmicinés se distinguent facilement des autres fourmis par leur pétiole abdominal. Il se compose toujours de deux segments en forme de nœuds qui correspondent aux 1er et 2e segments abdominaux. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon, et certaines espèces peuvent infliger des piqûres très douloureuses. Les nymphes ne sont pas enveloppées d’un cocon comme chez la plupart des fourmis à écaille (myrmicinés, dolichodérinés, formicinés). En France, on trouve 106 espèces de Myrmicinés.

Exemples d'espèces en France : Myrmica rubra, Temnothorax affinis, Tetramorium caespitum

Sous-famille des Dolichodérinés[modifier | modifier le code]

Les représentants de cette sous-famille peu nombreuse (9 espèces en France) possèdent un pétiole à écaille, mais celle-ci est basse et inclinée vers l’avant, contrairement à celui des Formicinés, que nous verrons par la suite. Le gastre, ou abdomen, n’est composé que de 4 segments chez les reines et ouvrières. Aiguillon atrophié, nymphes nues.

Exemples d'espèces en France : Tapinoma erraticum.

Sous-famille des Formicinés[modifier | modifier le code]

Chez les Formicinés, le pétiole entre thorax et abdomen forme une écaille plate et dressée. Le gastre, derrière le pétiole, se compose de 5 segments chez les ouvrières et les reines, contrairement aux dolichodérinés. Chez presque toutes les espèces, les nymphes sont enveloppées d’un cocon. 55 espèce de Formicinés sont présentes en France.

Exemples d'espèces en France : Camponotus ligniperda, Lasius niger, Formica rufa, Formica sanguinea, Polyergus rufescens

Comportements[modifier | modifier le code]

Les fourmis possèdent un comportement que l’on retrouve chez les termites, les abeilles et chez d'autres insectes sociaux consistant à rassembler un grand nombre d’individus afin de créer une colonie fonctionnelle et rapide.

Spécialisations[modifier | modifier le code]

Radeau vivant formé par des fourmis de feu.

Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en est l’un des plus remarquables. Les fourmis légionnaires d’Amérique du Sud et d’Afrique notamment ne forment pas de nid permanent, mais alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvrières forment un nid provisoire (le bivouac (en)) à partir de leurs propres corps. Certaines espèces de fourmis légionnaires et de fourmis de feu forment même des ponts et des radeaux vivants pour franchir des cours d'eau ou s'auto-assemblent en structures émergentes étanches (sphère, dôme ou radeau, les fourmis alternant leurs positions respectives dans ces structures) pour survivre à des inondations[20].
La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant d’habitude dans le sol ou une cavité. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par la fission (un groupe d’ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies sont identifiés par l’odeur et habituellement les intrus sont attaqués, avec des exceptions notables. D’autres méthodes de développement de nouvelles colonies ont été observées :

Reine de Formica sanguinea.
  • Quelques fourmis sont esclavagistes, comme les Formica sanguinea, et pillent le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids[21] dans les colonies d’autres fourmis, s’emparent de pupes, cocons et nymphes qui sont traitées comme le couvain génétiquement parent, nourries, choyées, protégées.
Une fois nées, les ouvrières esclaves se mettent donc tout naturellement au travail.
Quelques espèces, comme les fourmis amazones (Polyergus rufescens), sont devenues complètement dépendantes de telles esclaves, au point d’être incapables d'élever leur couvain ou d'aménager leur nid sans leur aide[22].
Nid de feuilles assemblée par des fourmis tisserandes (Philippines). La reine est transportée un peu plus loin par les ouvrières lorsque les feuilles se dessèchent. De telles fourmis ont été installées depuis des siècles sur des cultures en Chine pour en protéger les fruits contre d’autres insectes, le prix à payer étant quelques piqûres lors de la récolte, mais attention ces espèces sont volontiers invasives.
  • Les fourmis tisserandes (Oecophylla) construisent leur nid dans des arbres en attachant des feuilles ensemble, d’abord en les joignant par un pont d’ouvrières puis en les collant ensemble avec de la soie produite par des larves.
  • Les coupeuses de feuilles (Atta) se nourrissent, pour une part importante, d’un champignon symbiotique qui se développe uniquement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles dans lesquelles elles découpent de petits morceaux qui servent à cultiver le champignon. Les castes de ces fourmis sont organisées autour de la découpe des feuilles et en fonction de la taille des morceaux dont elles sont chargées.
  • Les fourmis charpentières (certaines espèces du genre Camponotus) font leurs nids en creusant le bois. Elles varient en taille (polymorphisme), elles comptent parmi les plus grandes espèces d’Europe même si certaines espèces peuvent être de petite taille.
  • Les fourmis moissonneuses (Messor sp.) du Bassin méditerranéen amassent des graines sauvages et cultivées, parfois par tonnes, dans des « greniers » souterrains. Les fourmis adultes (ouvrières et guerrières) décortiquent et mâchent chaque grain pendant plusieurs heures, de façon à en obtenir une pâte comestible.
  • Les fourmis invasives sont des espèces venues de pays lointains qui envahissent une nouvelle région et s’installent de telle manière qu’on ne puisse les chasser. Les plus connues en France sont les fourmis d’Argentine. Cette espèce particulièrement remarquable par sa petite taille (1-3 mm)et très agressive, a formé une super-colonie de Barcelone à Milan. Les différentes fourmilières, contrairement aux autres espèces, sont alliées entre elles et par conséquent inarrétables quand elles forment de très grandes colonies. Cette espèce introduite en France par des pots de Lauriers roses venus d’Argentine a déjà chassé plusieurs espèces d’autres insectes du sud du pays (dorandillula en particulier).
  • Quelques espèces sont protégées dans certains pays d'Europe (pas en France) par exemple : Formica rufa. Sa présence au sein d’une forêt, protège les arbres du développement d’insectes ravageurs. La fourmilière de ces dernières est un dôme de brindilles pouvant atteindre plus d’un mètre de haut, souvent en lisière de forêt ou de clairière. Le dôme permet une régulation de la température interne et une exposition optimisée aux rayonnements solaires, favorisant ainsi une croissance rapide du couvain. Fait notable, certaines espèces de Fourmis rousses peuvent s’associer en supercolonies. Ces fourmis utilisent dans la construction de leur dôme une grande quantité de résine qui provient des résineux, et qui joue un rôle antibiotique pour les fourmis.

Concernant la reproduction, la Wasmannia auropunctata a deux modes de multiplication : la reproduction ou la multiplication asexuée par clonage.

Communication[modifier | modifier le code]

Les fourmis « sentent » avec leurs antennes, mobiles et coudées. Certains individus dits majors disposent de puissantes mandibules.
Sous une planche de bois, dans une friche urbaine.

La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatils appelés phéromones, émises par 39 glandes répertoriées[23], parfois dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d’autres insectes, les fourmis sentent avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d’identifier aussi bien la direction que l’intensité des odeurs. Ce système d’orientation olfactif est combiné avec des composantes visuelles (points de repère, position du soleil), capacité à mesurer la distance parcourue.

L’utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple le fourragement ou la maintenance de nid) l’une ou l’autre appartient. De même, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d’alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les fourmis à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus. Ainsi, la reine produit une phéromone spéciale en l’absence de laquelle les ouvrières commenceront à élever de nouvelles reines.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulations (friction de la râpe, formée d’un alignement de côtes, de stries, de dents, d’épines, et du grattoir, qui consiste en une saillie ou un bord vif, qui produit la stridulation, un peu comme le ferait un clou grattant sur une lime ou l’ongle passant sur les dents d’un peigne). Ces sons permettent alors d’attirer d’autres ouvrières pour, par exemple, porter une proie trop lourde pour un individu isolé. Cette méthode est toutefois moins efficace que la piste de phéromones, comme l’a montré G.D dans sa fameuse expérience du même nom.

D’autres utilisent aussi la communication visuelle, de moins en moins répandue. Chez les Tetraponeras par exemple, lorsque les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête pour que, rapidement, une ouvrière intervienne pour lui ingurgiter de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les Tisserandes, lorsqu’une ouvrière se lance dans la construction d’un nouveau nid, elle commence par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l’aidera dans sa tâche. C’est ainsi qu’elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.

La trophallaxie[modifier | modifier le code]

La majorité des fourmis pratiquent la trophallaxie, le processus alimentaire au cours duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu’elle a ingérée dans son jabot social pour la restituer à une autre fourmi. Le genre Messor a la particularité de n’avoir pas de jabot social et de ne pas faire de trophallaxies.

Comportement collectif[modifier | modifier le code]

Les fourmis attaquent et se défendent en mordant et, pour certaines espèces, en projetant de l’acide formique (formicinae) qui fait fondre la chitine des insectes, ou d’autres substances pouvant engluer un adversaire ou comme Camponotus cylindricus qui s'agrippe à un ennemi et fait exploser son abdomen qui contient une substance collante qui le tue aussi[24],[25], ou encore en piquant à l’aide d’un aiguillon (qui chez quelques espèces reste piqué avec la glande à venin dans la peau de la victime).

Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d’accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n’est pas dirigée — contrairement à une idée répandue — par la reine. On parle alors d’intelligence collective, pour décrire la manière dont ce comportement collectif complexe apparaît, grâce à des règles individuelles relativement simples.

Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n’est donc pas programmé chez les individus, on dit qu’il émerge de l’enchaînement d’un grand nombre d’interactions locales entre les individus et leur environnement.

Fourmi géante, dans la jungle péruvienne, semblant être en situation de défense.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l’exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n’a pas l’intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c’est la colonie dans son ensemble (du moins, les individus impliqués dans le fourragement) qui va choisir ce chemin.

En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu’une colonie de fourmis (de l’espèce Lasius niger) disposant de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène[26] :

« (…) un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à la source de nourriture. Après s’y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y « attire » en quelques minutes n congénères (par exemple 5) ; chacun de ceux-ci y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite. »

Si l’on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d’approvisionnement, on comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière que ceux qui auront pris le plus long. C’est ainsi que ce chemin comportera une trace olfactive de plus en plus forte par rapport aux autres et sera donc préféré par les fourmis.

On connaît depuis d’autres exemples de ce type, comme la construction du nid, la répartition du couvain dans celui-ci, l’entassement des cadavres de la colonie, l’organisation en « supercolonies », etc.

Orientation[modifier | modifier le code]

Des fourmis fourragères peuvent parcourir des distances jusqu'à 200 mètres à partir de leur nid[27], laissant des pistes odorantes qui leur permettent de retrouver leur chemin même dans l'obscurité. Dans les régions chaudes et arides, ces mêmes fourmis qui affrontent la dessiccation doivent trouver le chemin de retour au nid le plus court possible[28]. Les fourmis diurnes du désert du genre Cataglyphis naviguent en gardant la trace de la direction ainsi que la distance parcourue mesurée par un podomètre interne qui tient compte des pas effectués[29] et aussi en évaluant le mouvement des objets dans leur champ visuel (flux optique). Les directions sont mesurées en utilisant la position du soleil (leur œil composé a des cellules spécialisées qui détectent la lumière polarisée du soleil, étant notamment sensibles à l'ultraviolet du spectre lumineux[30]), de la lune, la carte des étoiles[31] ou le champ magnétique terrestre[30], en complément de repères visuels, de signaux olfactifs et tactiles.

En 2011, Antoine Wystrach a soutenu une thèse qui montre que les repères visuels ne sont pas individualisés dans la navigation des fourmis, pour se fier à une vision directement complexe[32].

Écologie et répartition[modifier | modifier le code]

Répartition[modifier | modifier le code]

Écozone Nombre
d’espèces[33]
Néotropique 2162
Néarctique 580
Europe 400
Afrique 2500
Asie 2080
Mélanésie 275
Australie 985
Polynésie 42

Une estimation du nombre de fourmis vivant aujourd’hui sur terre à un instant donné est environ 10 millions de milliards d’individus[34]. Les fourmis constitueraient 1 à 2 % du nombre d’espèces d’insectes, mais près de 20 % de leur biomasse[4]. Chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, mais leur masse cumulée était estimée en 1990 à environ quatre fois supérieure à celle de l’ensemble des vertébrés terrestres[35]. Une nouvelle estimation en 2000 établit que leur biomasse est comparable à celle de l'humanité, ce qui représente 15 % à 20 % de la biomasse animale totale[36]. Environ 12 000 espèces de fourmis[37] sont répertoriées en 2005, mais on en découvre régulièrement, essentiellement en zone tropicale et dans la canopée (qui n’est explorée que depuis quelques dizaines d’années). Seules 400 espèces sont connues en Europe[37], alors qu’on peut compter jusqu’à 40 espèces différentes sur un seul mètre carré de forêt tropicale en Malaisie (668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo)[37] et 43 espèces sur un seul arbre de la forêt péruvienne amazonienne[37], soit presque autant que pour toute la Finlande ou les îles Britanniques[37]. Environ huit millions d’individus ont été comptés sur un hectare d’Amazonie brésilienne[37], soit trois à quatre fois la masse cumulée des mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des espèces et dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en symbiose avec des bactéries, des champignons, des animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des arbres ou des fleurs.

En France, les espèces de fourmis[38] les plus fréquentes sont Crematogaster scutellaris[39], Camponotus ligniperdus[40], Formica fusca[41], Lasius niger[42], Messor structor[43], Myrmica rubra[44], Pheidole pallidula[45], Tetramorium caespitum[46].

Relations de coopération et de prédation[modifier | modifier le code]

Fourmis (Oecophylla smaragdina) avec des pucerons.
  • Des pucerons sécrètent un liquide sucré appelé le miellat. Normalement il tombe au sol, mais certaines fourmis s’en nourrissent. Les fourmis tiennent à distance les prédateurs des pucerons et les transportent aux meilleurs emplacements pour se nourrir. Certaines les accueillent au sein même de la fourmilière, pour les espèces se nourrissant sur les racines des plantes. Les fourmis sont donc les seuls animaux connus à posséder, tout comme l’homme, des animaux domestiques.
  • Les relations avec les chenilles et les lycénidés sont plus complexes, allant de la coopération au parasitisme. Ainsi à l'instar des pucerons, les chenilles du thécla de l'Yeuse et de l'azuré des cytises produisent un miellat qui incitent les fourmis à la protéger. Les larves de l'azuré de la croisette et de l'azuré des mouillères sont pour leur part transportées dans les fourmilières où les chenilles poursuivent leur développement protégées par leurs hôtesses. En revanche, plusieurs espèces du genre Phengaris sont myrmécophages. Elles secrêtent une substance qui attirent les fourmis du genre Myrmica et incitent ces dernières à les considérer comme des larves abandonnées pour être emmenées dans la fourmilière où les chenilles dévorent alors les larves et prénymphes de leurs hôtesses[47].
Fourmis récoltant le miellat d’un puceron.

Résistance[modifier | modifier le code]

Les fourmis produisent naturellement, notamment pour protéger leurs œufs et leurs cultures des champignons, des insecticides, des fongicides, des bactéricides, des virucides et une batterie de molécules complexes dont les fonctions ne sont pas toutes connues [réf. nécessaire] . Elles font partie des premières espèces pionnières et montrent des capacités étonnantes de terrassement, de colonisation et de résilience écologique, et même de résistance à la radioactivité [réf. souhaitée].

En revanche, certaines fourmis sont insensibles à la chaleur. Ainsi dans la Pampa d'Argentine les gauchos mettent régulièrement le feu aux herbes sèches. Les fourmis Atta qui vivent au sol continuent à couper des feuilles jusqu'à brûler vives.

Rôle environnemental[modifier | modifier le code]

Terrassement[modifier | modifier le code]

Entrée de fourmilière.

Les ouvrières de l’espèce Atta d’un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres carrés jusqu’à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi important que celui des lombrics pour les couches superficielles du sol ; ce sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour construire un nid climatisé dans le désert, et 2,1 tonnes en Argentine par Camponotus punctulatus. De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol rendant mobilisables des nutriments autrement moins biodisponibles. Elles enfouissent de la matière organique et remontent en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines. Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l’enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les habitats en fonction de la proximité de la fourmilière.

Fonctions écologiques[modifier | modifier le code]

Les fourmis tropicales Atta peuvent découper les feuilles d’arbres sains, mais ses individus sont attirés par l’odeur de la sève des feuilles ou tiges blessées. Elles peuvent défolier entièrement un grand arbre tombé au sol en 12 à 48 heures. Ces feuilles serviront de support aux cultures d’un champignon dont la fourmi atta est friande.

Les fourmis jouent un rôle pédologique majeur, elles protègent certains arbres de parasites. On peut citer comme exemple le merisier, qui attire les fourmis grâce à ses nectaires - des glandes nectarifères - situées sur le pétiole de ses feuilles. La fourmi rousse des bois Formica polyctena est ainsi protégée par la loi dans plusieurs pays[réf. nécessaire], à juste titre puisqu’elle consommerait 14 500 tonnes d’insectes par an, rien que dans les forêts alpines d’Italie, conservant des « îlots verts » autour de leurs nids lors des épisodes de défoliation).

D’autres espèces cultivent des parasites des plantes (pucerons ou cochenilles dont elles exploitent le miellat) Elles protègent aussi certaines espèces qui leur fournissent abri ou nourriture. Elles contribuent à disperser et à faire germer de nombreuses graines, près de 100 % des graines d’une euphorbe méditerranéenne sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l’élaiösome charnu et gras de la graine en rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative[réf. nécessaire]. Dans un même environnement, une prairie avec fourmilières est plus productive que celle qui en est dépourvue[réf. nécessaire]. De nombreuses épiphytes dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence. Pour les attirer, ces épiphytes leur offrent du nectar et/ou un abri en échange d’une protection contre divers prédateurs et parfois d’une aide à la dispersion des graines (certaines fourmis (Crematogaster[48],[49] ou Camponotus) végétalisent leurs nids et fabriquent des jardins suspendus en incorporant des graines d’épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées). Elles défendent activement leurs jardins et en tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection microclimatique.

Seize espèces de fourmis pratiquent un mutualisme de pollinisation[50]. La plupart des autres, si elles fréquentent les fleurs pour y récolter du nectar[51], produisent par leur glande métapleurale des substances antibiotiques inhibant la croissance du tube pollinique[52] ou pratiquant une castration mécanique de la fleur (destruction des pousses florales, ablation d'une partie de la fleur qui sert de gîte aux colonies de fourmis)[53]. La myrmécochorie concerne quant à elle 3 000 espèces de plantes[54]. Le mutualisme de nutrition (appelé myrmecotrophie (en)) désigne l'aptitude de plantes tropicales à absorber les nutriments prélevés dans les déchets stockés par les fourmis. L'interaction la plus pratiquée est le mutualisme de protection : en échange de nourriture par la plante, la fourmi la débarrasse de ses parasites et phytophages[55].

Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées par l’élevage des pucerons et cochenilles. Des espèces introduites et très invasives ne sont pas combattues par les fourmis locales du pays d’arrivée (elles ne les reconnaissent pas comme dangereuses). C’est une cause de régression de la biodiversité, par régression ou disparition d’espèces de fourmis concurrentes ou d’espèces d’autres règnes.

Fonctions agronomiques ou pour l’agrosylviculture[modifier | modifier le code]

Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits d’attaques d’insectes, des fourmis du genre Ectatomma à petits effectifs mais à nids nombreux (11 000 nids/ha comptabilisés dans les plantations de café ou cacao au Chiapas[réf. nécessaire] au Mexique patrouillent en permanence et mangeraient annuellement 16 millions de proies pour Ectatomma tuberculatum et 15 fois plus (260 millions) pour Ectatomma ruidum.[réf. nécessaire]. les Solenopsis invicta défendent la canne à sucre de certains parasites majeurs, comme la Wasmannia auropunctata protège les cocotiers des punaises, mais ces espèces sont souvent invasives et provoquent des piqûres très douloureuses.

Fonction sanitaire[modifier | modifier le code]

Certaines espèces de fourmis, nécrophages, limitent la diffusion et pullulation de pathogènes.

Les fourmis jouent un rôle majeur de nécrophage, même en pleine ville et en zone tempérée pour des oiseaux, rats, souris et autres petits animaux morts par exemple. En nettoyant rapidement les cadavres dont elles ne laissent souvent que les os, cuticules dures ou arêtes elles empêchent la libération dans l’environnement de nombreux propagules de microbes pathogènes.

On estime que 90 % au moins des cadavres d’insectes, dans la nature finissent dans des fourmilières, avant d’être recyclés dans le sol.

Les fourmis se nettoient sans cesse et s’enduisent, elles, leurs reines ainsi que leurs œufs de molécules bactéricides, virucides et antifongiques. Les « nettoyeuses », fourmis chargées d’éliminer les cadavres du nid (cadavres reconnus par l’acide oléique gazeux qu'ils dégagent), les excréments et autres déchets sont souvent des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les endroits consacrés aux déchets (dépotoirs) et n’ont plus de contacts directs avec les autres fourmis pour ne pas propager d'épidémies. Ces fossoyeuses sont en effet imprégnées d'acide oléique et se voient refuser l'accès au nid par les fourmis-soldats[56]. Certaines espèces s’enduisent de bactéries filamenteuses « amies » qui repoussent d’autres bactéries, pathogènes. Cependant, leurs élevages de pucerons peuvent induire l’infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.

Autres fonctions[modifier | modifier le code]

L’industrie, pharmaceutique notamment, s’intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont utilisés comme moyen pédagogique. La fourmi en tant qu’individu ou société intéresse également les cybernéticiens ou les scientifiques qui travaillent sur l’auto-organisation.

Menaces[modifier | modifier le code]

Certaines pollutions, dont celles par les pesticides affectent de nombreuses espèces, mais c’est surtout l’introduction d’autres espèces de fourmis, invasives, et la destruction de leurs habitats (forêts, prairies, savanes et brousses tempérées, savanes, bocage) qui sont les premières menaces. Leurs prédateurs naturels sont nombreux, des arthropodes comme les mouches parasites, aux mammifères tels que le pangolin ou le tamanoir qui sont des consommateurs spécialisés, de nombreux animaux les consomment épisodiquement, le faisan ou l’ours brun en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces, semble-t-il.

Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la canopée de la forêt courent le risque d’être balayées par le vent, la pluie, ou même par un singe qui passe. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se comportant en « parachutistes ». Lorsqu’elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l’abdomen orientés vers le tronc d’arbre, effectuant souvent des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.

Évolution de l'espèce[modifier | modifier le code]

Les Formicidae sont apparues au cours du Crétacé, il y a un peu plus de 100 millions d’années[57]. Le plus ancien fossile connu apparenté aux fourmis est Gerontoformica cretacica qui a été découvert dans l’ambre de l’Albien supérieur de Charente-Maritime (France)[58]. Les fourmis semblent avoir divergé d’insectes apparentés aux guêpes. Dès lors, de nombreuses espèces sont apparues en se spécialisant aussi bien pour la vie souterraine qu'arboricole, voire les deux. La sous-famille Martialinae, dont la seule espèce connue est Martialis heureka, pourrait être à l’origine de toutes les autres sous-familles.

Position phylogénétique de la famille Formicidae[59]

   Vespoidea   

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







La Fourmi et l'Homme[modifier | modifier le code]

Fourmis grillées de Colombie

Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D’une part, les fourmis ont souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l’acharnement au travail et l’effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour nettoyer des insectes parasites et aérer le sol. D’autre part, elles peuvent devenir sources de nuisances mineures ou parasites elles-mêmes quand elles envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs. La fourmi Tetraponera colonise un arbre creux le Barteria surnommé au Gabon l’arbre de l’adultère. On y attachait les femmes adultères dans le temps. La morsure d’une fourmi étant aussi douloureuse que celle d’une guêpe mais moins durable.

Les fourmis sont un plat particulièrement apprécié pour ses qualités nutritives par certaines tribus aborigènes d'Australie, où il s'en servent aussi pour chasser. Diverses expéditions ont montré que la tribu Rahamefy se sert des fourmis pour rendre les sols meubles.

Avec la mondialisation des échanges commerciaux et des transports, plusieurs espèces sont devenues invasives ; c'est le cas de la fourmi d'Argentine (voir ci-dessous).

Certaines espèces ont la réputation d'être potentiellement dangereuses pour l'homme, comme la fourmi légionnaire, la siafu ou la fourmi « bull dog » (Myrmecia pyriformis). Il est vrai que, dans leur quête de nourriture ou dans la défense de leurs nids, elles sont capables d'attaquer des animaux beaucoup plus grands qu’elles. Dans le cas de la fourmi bulldog, même si les attaques sur l’être humain sont plutôt rares, les piqûres et les morsures peuvent être mortelles si elles sont répétées, avec un choc anaphylactique possible[60].

Les fourmis peuvent aussi être source de problème lorsqu’elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas indigènes (comme Linepithema humile, la fourmi d’Argentine, formant la supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km[61], et exterminant les espèces indigènes). Les fourmis de feu peuvent par exemple attaquer et tuer de jeunes alligators du Mississippi au sortir de l’œuf[réf. nécessaire].

L'adaptation à un environnement modifié par l'être humain, telle que la ville, peut faire évoluer des colonies forestières comptant quelques milliers d'individus et une seule reine à plusieurs millions de membres et plusieurs dizaines de milliers de reines. C'est le cas de la fourmi odorante (Tapinoma sessile) en Amérique. Cette adaptation reste exceptionnelle et d'autres espèces, bien qu'étant soumises aux mêmes contraintes et bénéfices, ne réagissent pas de la même manière. Une des explications possibles serait que la fourmi odorante s'adapte plus vite que les autres espèces et remplit la niche écologique au détriment des autres espèces[62].

Méthodes répulsives[modifier | modifier le code]

Pour garder les fourmis éloignées, on peut essayer de mettre simplement du citron moisi[6], ou pulvériser du vinaigre sur leur passage[63]. Ou on peut également utiliser de la craie ou du talc[réf. nécessaire] qui font tomber les grosses fourmis sur les parois verticales.

En science et technologie[modifier | modifier le code]

Les myrmécologues étudient les fourmis en laboratoire et dans leurs conditions naturelles. Leurs structures sociales complexes et variables ont fait des fourmis un organisme modèle très utilisé. Leur vision dans l'ultraviolet a été découverte par Sir John Lubbock en 1881[64]. Les études sur les fourmis ont testé des hypothèses en écologie, sociobiologie et ont été particulièrement importantes dans l'étude des théories de la sélection de parentèle (leur système de détermination sexuelle haplodiploïde avec des mâles haploïdes et des femelles diploïdes crée des asymétries de parenté entre les représentants des différentes castes de la fourmilière[65]) et des stratégies évolutivement stables[66]. Les colonies de fourmis peuvent être étudiées en élevage ou en les maintenant temporairement dans un formicarium, vivarium spécialement conçu dans lequel les individus peuvent être suivis en les marquant avec des couleurs[67].

Les techniques utilisées avec succès par les colonies de fourmis ont été étudiées en informatique et en robotique afin de produire des systèmes distribués et tolérants aux pannes pour servir à résoudre des problèmes, par exemple les algorithmes de colonies de fourmis et la robotique des fourmis (en). Ce domaine de la biomimétique a conduit à des études sur la locomotion des fourmis, sur les moteurs de recherche qui font usage du "chemin le plus court entre la fourmillière et une source de nourriture", d'algorithmes tolérant aux pannes de stockage en réseau.

Invasion de la fourmi d'Argentine[modifier | modifier le code]

La fourmi d’Argentine ou Linepithema humile, décrite pour la première fois en 1868, par Gustav Mayr a profité des échanges commerciaux pour s’expatrier et coloniser le Sud des États-Unis dès 1891, l’Europe en 1904, l’Afrique du Sud en 1908 et l’Australie en 1939. Il est probable qu’elle atteignit les côtes méditerranéennes en 1920 par le biais de plantes à fleur.

En 2002, des entomologistes européens ont constaté que la fourmi d’Argentine avait envahi l’Europe du Sud sur 6 000 km du nord de l’Italie jusqu’à la Galice et le Portugal, en passant par le sud de la France. Cette colonie est la plus grande jamais observée dans le monde. La deuxième se situe en Catalogne.

Le changement d’environnement de ces fourmis serait à l’origine de leur très grande cohésion. En effet, lorsqu’elles sont en Argentine, les colonies de Linepithema Humile ne comptent qu’un seul nid. C’est l’absence de prédateur en Europe qui a permis à ces fourmis d’augmenter la densité des nids et donc les échanges entre les ouvrières de ceux-ci, entraînant un appauvrissement de la diversité génétique des gènes de reconnaissance des individus au sein de leur nid. Les fourmis d’Argentine apprirent la diplomatie, et les différents nids ne s’entretuèrent plus. Au fil du temps, la densité des nids permit la création d’une supercolonie, et deux individus d’un bout à l’autre de cette mégalopole de fourmis peuvent se reconnaître au premier coup de phéromones, comme étant de la même fratrie.

Les fourmis d’Argentine ne sont pas dangereuses pour l’homme mais elles nuisent à l’écosystème originel de l’Europe du Sud : elles détruisent les bourgeons des arbres et prennent la place des fourmis européennes. La seule façon d’empêcher l’expansion de cette supercolonie serait de détruire l’esprit de l’unicolonialité qui unit les nids de fourmis. Cet esprit d’équipe est condamné à disparaître une fois l’objectif de la super colonie atteint: coloniser un maximum de territoire. La deuxième supercolonie en Catalogne serait plus belliqueuse que la première et pourrait bien chercher à l’éliminer.

En 2004, des scientifiques américains ont remis en cause l’idée d’appauvrissement génétique. L’étude de Deborah Gordon sur une supercolonie présente en Californie, publiée dans la revue Ecology, a révélé que la coopération des fourmis aurait donc pour origine un régime alimentaire commun.

Photographies[modifier | modifier le code]

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Aspects culturels[modifier | modifier le code]

La fourmi est souvent symbole d’un être travailleur, agressif et vindicatif. Les fourmis sont parfois utilisées comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des dieux. On dit souvent que les morsures de fourmi ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la mythologie Hopi, reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmi sont utilisées comme test d’endurance et de courage dans les cérémonies d’initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes[68].

La fourmi est aussi un élément de certaines expressions imagées :

  • "avoir des fourmis dans les jambes" : cette expression fait référence à la sensation de picotement ressentie habituellement dans les jambes du fait d'une baisse de l'afflux sanguin, à cause d'une mauvaise position du corps.
  • "on dirait des fourmis" : cette comparaison est faite lorsque des personnes ou des animaux en grand nombre sont vus de loin et apparaissent de fait très petits, ressemblant de loin à un groupe de fourmis.
  • "nous ne sommes que des fourmis" / "tu n'es qu'une fourmi" : du fait de sa très petite taille et de son influence quasi nulle (la mort de quelques fourmis est une perte minime pour une fourmilière), la fourmi est considérée comme un animal insignifiant. Cette comparaison est donc utilisée pour insister sur l'insignifiance d'une personne : son influence est nulle et son éventuelle disparition serait sans conséquence; ou sur l'insignifiance d'un groupe ou de l'espèce humaine en général : "nous ne sommes que des fourmis par rapport à la taille de l'univers".

La fourmi a été le thème d’un certain nombre de créations culturelles :

Fourmi dans les arts plastiques : Fourmis géantes en métal au rond-point de Bédarieux.

Voir aussi : liste des fourmis de fiction.

La fourmi dans les religions :

  • Une sourate du Coran s’appelle les fourmis, il s’agit de la référence à une parabole qui évoque les fourmis[69] :
    • 27.18 Et lorsqu'elles arrivèrent à la vallée des fourmis, l'une de celles-ci s'écria : «Ô fourmis ! Regagnez vos demeures de peur que Salomon et ses armées ne vous écrasent sans s'en apercevoir.»;
    • 27.19. Ces paroles firent sourire Salomon qui dit : «Seigneur ! Permets-moi de rendre grâce des bienfaits dont Tu nous as comblés, mon père, ma mère et moi-même. Fais que toutes mes actions Te soient agréables et admets-moi, par un effet de Ta grâce, parmi Tes saints serviteurs.»
  • Il en est fait mention dans la Bible[70], au livre des Proverbes où il est également évoqué la notion de courage :

« Va vers la fourmi, paresseux; Considère ses voies, et deviens sage.
Elle n'a ni chef, ni inspecteur, ni maitre;
Elle prépare en été sa nourriture, elle amasse pendant la moisson de quoi manger. »

— (Proverbes 6:6-8)

« Les fourmis, peuple sans force, préparent en été leur nourriture. »

— (Proverbes 30:25)

Notes et références[modifier | modifier le code]

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  22. La véritable histoire des fourmis, Pr Luc Passera
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  64. (en) John Lubbock, « Observations on Ants, Bees, and Wasps.-Part IX. », Journal of the Linnean Society of London, Zoology, vol. 16, no 90,‎ janvier 1882, p. 110-121 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x)
  65. Luc Passera et Serge Aron, « Asymétries de parenté et conflits d’intérêt génétique chez les fourmis », M/S : médecine sciences, vol. 19, no 4,‎ avril 2003, p. 453-458
  66. (en) Bernhard Stadler, Tony Dixon, Mutualism : Ants and their insect partners, Cambridge University Press,‎ 2008, 248 p. (ISBN 9780521860352)
  67. Daniel P. Wojcik, Richard J. Burges, Chantal M. Blanton et Dana A. Focks, « An Improved and Quantified Technique for Marking Individual Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae) », The Florida Entomologist, vol. 83, no 1,‎ mars 2000, p. 74 (DOI 10.2307/3496231)
  68. Voir en particulier le roman L’enfant noir de Camara Laye.
  69. Sourate XXVII du Coran, verset 18.
  70. Trad. Louis Segond

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes sur des espèces de fourmis[modifier | modifier le code]

Articles connexes sur des sujets associés aux fourmis[modifier | modifier le code]

Références externes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Principale communautés francophones de passionnés de fourmis (forums internet)[modifier | modifier le code]

  • AcideFormik, le plus ancien forum francophone consacré à la myrmécologie mais un peu délaissé ces dernières années au profit de Myrmécofourmis et plus récemment de Passion Fourmis.
  • Myrmécofourmis, créé en 2008
  • Passions Forumis, créé en 2014

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Heikko Bellmann, Guide des abeilles, bourdons, guêpes et fourmis d’Europe, Lausanne, Delachaux et Niestlé, 1999, coll. "Les compagnons du naturaliste" : 336 p. 
  • Daniel Cherix, Les Fourmis des bois, Lausanne, Payot, 1986, coll. "Atlas visuels", série "Comment vivent-ils ?" : n.f.
  • Bert Hölldobler et Edward O. Wilson, Voyage chez les fourmis, Paris, Le Seuil, 1994, coll. "Science ouverte" : 247 p.
  • Julian Huxley, Les Voies de l’instinct : fourmis et termites, Neuchâtel, La Baconnière, 1955, coll. "Observation et synthèse" : 104 p. 
  • Pierre Jolivet, Les Fourmis et les plantes. Un exemple de coévolution, 1986, Paris, Boudée : 254 p.
  • Pierre-André Latreille, Histoire des fourmis de la France, Paris, Cité des Sciences et de l’Industrie, 1989 : 64 p. 
  • Maurice Maeterlinck, La Vie des fourmis, 1932.
  • Luc Passera, L’Organisation sociale des fourmis, Toulouse, Privat, 1987, coll. "Bios" : 280 p. 
  • Pierre Jaisson, La Fourmi et le Sociobiologiste, Paris, Odile Jacob, 1993, (ISBN 978-2-7381-0207-2).
  • Luc Passera et Serge Aron, Les Fourmis : comportement, organisation sociale et évolution. Ottawa, Presses Scientifiques du CNRC, 2005 : 480 p.  (ISBN 978-0-660-97021-9).
  • Luc Passera, La Véritable histoire des fourmis, Paris, Fayard, 2006, coll."Le temps des sciences", (ISBN 2-213-62886-6) 33-60-3086-2/01.
  • Albert Raigner, Vie et Mœurs des fourmis. Lausanne, Payot, 1952, coll. "Bibliothèque scientifique", 11 : 223 p. 
  • Laurent Keller et Elisabeth Gordon, La Vie des fourmis, Paris, Odile Jacob, 2006, 303 p. 
  • Wegnez, P., Ignace, D., Fichefet, V., Hardy, M., Plume, T. & Timmermann, M., Fourmis de Wallonie (2003-2011), Gembloux, Publication du Département de l'Étude du Milieu Naturel et Agricole (SPW-DGARNE), 2012, Série "Faune-Flore-Habitat" no 8, 272 p.Fourmis walbru.
  • Bernard Werber, La Trilogie des fourmis, Paris, Albin Michel, (1991, 1992 et 1996) : Les Fourmis, Le Jour des fourmis, la Révolution des fourmis
  • (en) William Morton Wheeler, Ants : Their Structure, Development and Behavior, Columbia University Press,‎ 1960, 663 p. (lire en ligne)