Lepidoptera

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Les Lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes dont la forme adulte est communément appelée papillon et dont la larve est une chenille.

Il s'agit d'un des ordres d'insectes le plus répandu et le plus largement connu dans le monde, comprenant entre 155 181 et 174 250 espèces décrites[1] (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France[2]) réparties dans 126 familles et 46 super-familles[3].

Ils se caractérisent à l’état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Les Lépidoptères pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts, œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Métamorphose[modifier | modifier le code]

Les Lépidoptères sont des holométaboles comme les Diptères et les Coléoptères

Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours (Bombyx du mûrier) ou semaines (Flambé, Papilio machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).

Ailes[modifier | modifier le code]

Les Lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d’écailles colorées, qui sont des soies aplaties ; le mot « lépidoptères » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire « écaille » en grec et pteros, « aile »[4].

Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe des Apatura Grand mars changeant, Petit mars changeant).

Des écailles spécialisées (les androconies) sont présentes chez les mâles sur la face supérieure des ailes et diffusent des substances sexuelles chimiques, les phéromones, issues de glandes lors des parades nuptiales.

Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon du jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centrée de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant absent chez le Grand mars changeant[5]).

Le revers brun ou noir de ses ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes (Paon du jour par exemple).

Certaines espèces présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles : cas du genre Cithaerias.

Corps[modifier | modifier le code]

Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.

Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l’antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l’aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l’exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu’elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Les papillons se posent sur les corolles. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.

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L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce (Piéride du chou ou Azuré du serpolet).

La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c’est-à-dire fabriquant un fil de soie.

La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s’effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu’à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l’air libre et la chenille s’entoure parfois d’un cocon de fils de soie avant de se transformer.

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99 % des espèces connues sont phytophages[6], c’est-à-dire se nourrissent de plantes. Les adultes se nourrissent pour la plupart de nectar des plantes à fleurs. Certains ont les pièces buccales classiques des Insectes et sont donc considérés comme des espèces « primitives », d’autres ont une trompe atrophiée et ne se nourrissent pas à l’état adulte.

Vocabulaire[modifier | modifier le code]

Le terme « lépidoptère » dérive du latin scientifique lepidoptera, terme construit lui-même à partir du grec ancien λεπίς « écaille » et πτερόν « aile »)[7]. Bon nombre d’espèces sont désignées par un nom vernaculaire différemment suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, d’autre fois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Nymphalis antiopa ou Bombyx mori.

voir: Liste de Papillon par nom scientifique, Papillon par nom vernaculaire et Chenille par nom vernaculaire.

Lépidoptère adulte, ici un Aurore mâle

Systématique[modifier | modifier le code]

Évolution[modifier | modifier le code]

La forme actuelle des stades de développement, de l'œuf à l'imago, existe sans doute depuis 150 Ma. Les 220 000 espèces vivent partout dans le monde excepté dans l'Antarctique et sont particulièrement nombreuses dans la région des tropiques. Elles sont presque toujours associées à des plantes supérieures des angiospermes (plantes à fleurs) et ont donc coévolué. Il est en effet vraisemblable que l'évolution qui a conduit à ce groupe qui possède un organe hautement spécialisé comme la trompe s’est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du tertiaire. Comme presque toutes les espèces ont des chenilles inféodées à une plante-hôte précise, l'évolution n'a surement du se faire qu'en présence d'une seule plante-hôte ancestrale, donc pas avant le tertiaire.

Fossiles[modifier | modifier le code]

Insecte ailé pris dans l’ambre

Les Lépidoptères fossiles ont tendance à être plus rares que ceux des autres insectes, parce qu’ils étaient moins abondants dans des types d'environnement comme les lacs et les étangs propices à la fossilisation et que les stades larvaires n’ont que la tête chitineuse comme partie dure susceptible d'être fossilisée.

Il existe cependant quelques fossiles, dans l’ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate[8].

Le fossile le plus ancien Archaeolepis mane, issu de roches britanniques, a été daté d’environ 190 Ma[8], au jurassique. Ce sont des restes d’ailes qui montrent des écailles à cannelures parallèles sous microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux lépidoptères et trichoptères. On ne connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize du crétacé[8]. La période suivante, le tertiaire, est beaucoup plus riche en fossiles [9]. L’éocène en particulier, avec les gisements d’ambre de la Baltique est riche. Ceux-ci ne sont pas d’une grande utilité pour établir la phylogénie des lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Plus rarement, les Lépidoptères peuvent se trouver dans des sédiments de type lacustre : diatomite. Un bel exemple a été publié dans le Bulletin des Lépidoptères de France[10].

D'après les fossiles du jurassique d'Amphiesménoptères découverts (groupe constitué des ancêtres des Trichoptères et Lepidoptères, selon la classification de Willi Hennig), ces groupes se sont différenciés il y 56 Ma[11].

Classification[modifier | modifier le code]

La taxinomie des insectes est en pleine évolution voire révolution, et les différentes classifications sont très disparates notamment concernant les sections situées entre les ordres et les genres.

Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de lépidoptères : les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd’hui dans 9 des super-familles de lépidoptères.

Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d’espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.

Hübner décrit beaucoup des genres modernes et Ochsenheimer et Friedrich Treitschke (1776-1842), dans une série de volumes sur la faune de lépidoptères européens publiés entre 1807 et 1835, renforcent les fondements de leur classification en genres (Scoble, 1995).

G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.

Parmi les premiers entomologistes à étudier les fossiles d’insectes et leur évolution, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) travaille sur les papillons. Il publiera une étude des gisements du Colorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) met en évidence la proximité des lépidoptères et des trichoptères (Grimaldi et Engel, 2005).

Parmi les apports majeurs du XXe siècle figure la séparation basée sur la structure de l’appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).

Willi Hennig (1913-1976) développe l’analyse cladistique et l’applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu’en général, les phylogénies basées sur les analyses de l’ADN diffèrent des phylogénie basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.

Classification I[modifier | modifier le code]

Papillons.
Illustré par Adolphe Millot dans Larousse pour tous [1907-1910][12]

Ces distinctions basées essentiellement sur des caractères superficiels sont pratiquement abandonnées au profit d’analyses phylogénétiques morphologiques et moléculaires.

  • La plupart des Lépidoptères, dont les imagos sont le plus communément appelés papillons, se regroupent en la division des Ditrysia, qui représente 99 % des Lépidoptères, elle-même divisée en deux sous-ordres :
    • Les Hétérocères, sont le plus souvent de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent filiformes ou plus ou moins plumeuses (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de nuit » mais cette classification est désuète car beaucoup comme les Zygènes ne sont actifs que le jour[2]. Ce sous-ordre comprend de nombreuses super-familles (SF) et familles (fam.) qui regroupent les phalènes (à peu près 20% des Lépidoptères), les noctuelles ( plus de 30%), les bombyx, les pyrales, les tordeuses, les teignes et les "mites" au sens large (plus de 50%)… ; ce n'est pas un regroupement naturel, comme son nom l'indique ("les autres…") et il doit être abandonné.
    • Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs parfois vives, leurs antennes se terminent "en massue" bien distincte (comme le terme grec rhopalos l'indique). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de jour »[2]. Ce sous-ordre comprend deux super-familles (SF) et plusieurs familles (fam.) ;
  • Le 1 % restant est constitué par la division des Monotrysia qui comprend 2 super-familles caractérisées par des larves mineuses.

Classification II[modifier | modifier le code]

Les lépidoptères sont divisés en quatre sous-ordres :

Classification III[modifier | modifier le code]

Minet et Bourgoin ont proposé une nouvelle classification phylogénétique qui n’est pas entièrement adoptée et fait l’objet d’une révision continue (toutes les analyses moléculaires n’ont pas encore été faites, pour plus d’informations sur la classification lire l’article sur la systématique). La classification ci-dessous essaie de tenir compte de cette nouvelle classification.

Outre qu'il y a encore des désaccords sur certaines espèces, il est parfois délicat d'établir l'appartenance d'un papillon à une espèce ou à une autre, à cause du phénomène d'hybridation ou parce qu'un nom d'espèce couvre parfois en réalité plusieurs sous-espèces morphologiquement très proches et non encore identifiées en tant qu'espèces. Ces deux phénomènes sont plus fréquents que ne l'indiquent les guides de naturalistes[13]. Les taxonomistes ne prennent pas en compte des individus « douteux » (probablement des hybrides le plus souvent), parce que ces derniers rendent plus difficile la discrimination des espèces. L'hybridation naturelle se produirait entre environ 10 % de toutes les espèces animales, assez rarement en moyenne, mais avec des taux d'hybridation qui peuvent être plus importants pour certaines espèces (Mallet, 2005). Les données disponibles pour les papillons d'Europe (l'un des plus étudiés dans le monde) laissent penser qu'environ 16 % des 440 espèces de papillons européens sont connus pour hybrider dans la nature avec au moins une autre espèce proche de la leur. Parmi ceux-ci peut-être la moitié ou plus sont fertiles et ont montré des preuves de « rétrocroisements » dans la nature[14].

Liste de familles[modifier | modifier le code]

Variabilité[modifier | modifier le code]

Chaque espèce de papillons peut présenter trois types de variabilité, des variations de taille des variations suivant le sexe et des variations suivant les sous-espèces.

La même espèce peut suivant la génération donner des individus plus ou moins grands; et des variations de taille sont aussi liées à l'altitude ou aux différences de climat.

Dans certaines espèces les sexes sont semblables, dans d'autres ils ont des différences minimes, mais chez certains le mâle et la femelle sont de couleurs ou d'ornementation totalement différente comme Polyommatus icarus l'azuré commun ou Plebejus argyrognomon (l'Azuré de l'ajonc) très représentatifs de leurs genres respectifs.

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Les sous-espèces présentent pour certaines des différences qui les ont fait considérer comme des espèces distinctes comme Anthocharis euphenoides synonyme d' Anthocharis beliapour Aurore de Provence et Aurore de Barbarie[5].

Écologie et distribution[modifier | modifier le code]

Ils sont présents partout dans le monde, mais chaque papillon a une aire de distribution qui lui est spécifique. Certaines espèces sont sédentaires, d'autres se disséminent, d'autres encore sont migratrices sur des distances plus ou moins longues.

Article détaillé : Migration des papillons.

Papillons d’Europe : classification adoptée par Fauna Europae[modifier | modifier le code]

Fauna Europaea est la base de données de l’Union européenne sur la faune d’Europe. Maintenue par l’université d’Amsterdam, l’université de Copenhague et le Muséum d'histoire naturelle de Paris, elle est accessible à tous sur internet.

Quelques espèces communes en Europe[modifier | modifier le code]

Hétérocères ou papillons de nuit

Rhopalocères ou papillons de jour

Disparition[modifier | modifier le code]

Les papillons représentent environ 10 % des 1 450 000 espèces d'insectes connues à la surface de la Terre, battus en cela uniquement par les coléoptères (25 %).

Toutefois selon un rapport de l'Agence européenne de l'environnement, en France comme en Europe, les papillons des prairies ont régressé de 50 % entre 1990 et 2011, principalement en raison de la dégradation progressive des écosystèmes, de l'agriculture intensive ou encore du réchauffement climatique. En Grande-Bretagne, environ 70 % de la totalité des espèces de papillons auraient ainsi disparu en vingt ans[15].

C'est d'autant plus regrettable que la grande diversité et les exigences écologiques variées des papillons leur confère un rôle d'indicateurs de la biodiversité et de la qualité des milieux naturels, et donc de la santé des écosystèmes. La plupart des espèces étant monophages ou oligophages et étroitement inféodées à des plantes-hôtes sensibles et vulnérables, elles font offices d’éminents indicateurs biologiques[16].

En Europe, on utilise en effet les papillons pour évaluer la santé des écosystèmes, en vue de tabler sur leur durabilité. La disparition des papillons ces dernières décennies en dit donc long sur l’état de santé de l’environnement.

La disparition des papillons, comme celle des abeilles, pourrait en partie être causée par la réduction de la biodiversité florale du fait de la monoculture et de la transformation du paysage végétal par l'homme, réduisant ainsi la quantité des ressources alimentaires et leur diversité qualitative.

Le bacille de thuringe ou Bacillus thuringiensis (Bt), insecticide biologique le plus utilisé au monde cible les lépidoptères et est la cause principale de leur disparition.

État, pressions, menaces[modifier | modifier le code]

Diminution régulière et rapide des populations de papillons (ici de prairies) en Europe[17]

Si quelques espèces, peu nombreuses, ont une aire en extension voire un comportement invasif lié à l'extension de certaines cultures (ex : maïs pour la pyrale du maïs), ou pour des raisons mal comprises (ex. : mineuse du marronnier), de nombreuses espèces de lépidoptères sont en forte régression ou ont récemment disparu de tout ou partie de leurs habitats naturels, en particulier dans les zones d'agriculture intensive.

La destruction et fragmentation de leur habitat, l'usage croissant de pesticides (insecticides, mais aussi de désherbants ciblant les plantes-hôtes de certaines chenilles) semblent être les principales causes de ces régressions). Le dérèglement climatique en est une autre, qui explique aussi des changements rapides d'aires de répartition[18] ou des disjonctions de cycles de vie.

Les « rhopalocères » sont en forte voie de régression, depuis les années 1970 notamment, probablement en raison d'un usage croissant de pesticides insecticides, mais aussi à cause du recul du bocage, des prairies, en raison de la fragmentation écopaysagère croissante, par les routes notamment (le phénomène de roadkill touche aussi les papillons quand ils traversent les routes)

En France métropolitaine, seules une quinzaine d'espèces sont protégées (en 2012). Or au moins 16 papillons de jour sont menacés de disparition à court terme alertent l'UICN, le Museum et l'OPIE[19]. Et 18 sont quasi-menacés selon la dernière "liste rouge des espèces menacées en France"? Et nombre d'autres sont en voie de régression (parmi 253 espèces)[19]

À titre d'exemple, l'Hespérie du barbon (non revu depuis plus de 10 ans, en 2012) a été récemment classée “En danger critique” en France, probablement victime de l'urbanisation, de la périurbanisation et de la fragmentation écopaysagère du littoral méditerranéen (roadkill..),
Le Mélibée inféodé aux prairies humides acides à Molinie voit ses habitats (landes humides et tourbières notamment) détruits, drainés, amendés ou boisés ; Il ne survit que dans quelques tourbières des Vosges ou du Jura, et est au bord de l'extinction.
l'Azuré de la sanguisorbe régresse en raison de la destruction des prairies humides où vit la plante-hôte à la quelle il est inféodé (Sanguisorbe officinale). De plus, sa chenille est durant quelque temps protégée dans une fourmilière.
Par exemple l'hermite, un papillon autrefois largement réparti en France, a subi une régression de ses effectifs de l’ordre de 30 % rien que sur les 10 dernières années, ce qui le classe dans la catégorie “Vulnérable”[19].
L'Azuré du mélilot est lui classé “Quasi menacé”, alors que le mélilot est une plante abondante sur de nombreuses friches.

Protection[modifier | modifier le code]

La convention de Berne qui a pour but d'assurer la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe par une coopération entre les États a été signée le 19 septembre 1979 à Berne en Suisse (entrée en vigueur le 1er juin 1982). Elle comporte en annexe une liste d'espèces qui comprend des papillons. Voici quelques exemples :

Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992 
Annexe II
Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992 
Annexe VI espèces nécessitant une protection stricte, transposé en droit français par l'arrêté du 23 avril 2007 remplaçant celui du 22 juillet 1993
Protection nationale par arrêté du 23 avril 2007
Protection régionale, par exemple 

Une espèce est considérée comme nuisible Cacyreus marshalli le brun des pelargonium.

Symboles et mythologie du papillon[modifier | modifier le code]

Pluie de sang en Provence en juillet 1608

Début juillet 1608, les faubourgs d'Aix-en-Provence furent recouverts d'une pluie de sang. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc fit des relevés de cette pluie en recueillant quelques gouttes sur la muraille du cimetière de la cathédrale. Il découvrit que c'était les excréments des chrysalides des papillons qui avaient été observés récemment. Le centre ville n'ayant pas été envahi, il était resté épargné. Cette explication scientifique ne calma pas la terreur populaire[26].

Grâce et légèreté, le papillon est, au Japon, un emblème de la femme ; et deux papillons figurent le bonheur conjugal. Légèreté subtile : les papillons sont des esprits voyageurs ; leur vue annonce une visite, ou la mort d’un proche.

Un autre aspect du symbolisme du papillon est fondé sur ses métamorphoses : la chrysalide est l’œuf qui contient la potentialité de l’être ; le papillon qui en sort est un symbole de résurrection. C’est encore, si l’on préfère la sortie du tombeau.

Symbole du feu solaire et diurne, et pour cette raison de l’âme des guerriers, il représente le soleil dans le temple des guerriers aztèques et le dieu de feu porte comme emblème un pectoral nommé papillon d’obsidienne. L’obsidienne, comme le silex, est une pierre de feu. Toutes ces interprétations découlent probablement de l’association analogique du papillon et de la flamme, du fait de ses couleurs et du battement de ses ailes"[27].

Dans la mythologie grecque, Psyché (l'âme), mariée à Éros (l'amour), acquiert des ailes de papillon ; la peinture française, nourrie de mythologie, fait figurer des papillons à côté de Psyché dans les tableaux qui la représentent. En grec ancien, psukhê signifie à la fois « âme » et « papillon ».

Arts[modifier | modifier le code]

Dessins et peintures[modifier | modifier le code]

Les papillons ont été représentés et il en reste des peintures datant pour la plus ancienne, en Égypte dans la tombe de Neferhotep de vers 3 000 ans avant notre ère.

En Europe, les plus anciennes peintures de papillons retrouvées sont celles d'enluminures du IXe siècle, puis dans divers tableaux de la peinture flamande, de la peinture hollandaise et de la peinture italienne mais ils sont particulièrement présents dans les natures mortes flamandes et hollandaises du XVIIe siècle.

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Article détaillé : papillons dans la peinture.
Partout à travers le monde
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Les papillons ont aussi été dessinés et peints par des naturalistes qui étaient des artistes.
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Autres représentations de papillons[modifier | modifier le code]

En philatélie

De très nombreux papillons ont fait l'objet de tirages dans de nombreux pays.

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blason de Monnières
En héraldique,

Des blasons représentant des papillons, par exemple celui de la ville de Monnières en Loire-Atlantique.

Des tapisseries, céramiques et autres éléments d'ameublement
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En illustration de livres, publicité
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Liste des serres à papillons de France[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Robert G. Foottit, Peter H. Adler, Insect Biodiversity, John Wiley & Sons,‎ 2009, p. 327
  2. a, b et c Vincent Albouy, Les papillons, Éditions Artemis,‎ 2008, p. 14
  3. (en) John L. Capinera, Encyclopedia of Entomology, Volume 2, Springer,‎ 2008 (lire en ligne), p. 626-672
  4. Yves Latouche, Papillons, Hachette,‎ 1963, p. 4
  5. a et b Tom Tolman et Richard Lewington, Guide des papillons d'Europe et d'Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé,‎ 1997 (ISBN 978-2-603-01649-7)
  6. Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas), 95 : 23-30. (ISSN 0583-7499)
  7. Définitions lexicographiques et étymologiques de « lépidoptère » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  8. a, b et c Grimaldi et Engel, 2005
  9. Référence Fossilworks Paleobiology Database : Lepidoptera Linnaeus (1758) (en)
  10. Problongos baudiliensis genus novus & species nova : un nouveau Lépidoptère fossile découvert dans la diatomite du miocène supérieur de Saint-Bauzile (Ardèche, F-07) (Lepidoptera : Geometridae, Ennominae) (Xavier Mérit et Michel Mérit))
  11. Grimaldi, D. and Engel, MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press . ISBN 0-521-82149-5
  12. Claude Augé (dir.) ; Adolphe Millot (ill.), Le Larousse pour tous : Nouveau dictionnaire encyclopédique, vol.2, Librairie Larousse, Paris, [1907-1910], p. 367.
  13. E. Mayr, Animal Species and Evolution. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1963.
  14. Bad species, par Henri Descimon & James Mallet (Laboratoire de Systématique évolutive), 23 February 2008
  15. (en) « The European Grassland Butterfly Indicator : 1990–2011 », EEA Technical report, no 11,‎ 2013, p. 7
  16. The European Grassland Butterfly Indicator, op. cité, p; 19
  17. AEE, Progress towards the European 2010 biodiversity target EEA Report, N°4/2009
  18. Josef Settele, Otakar Kudrna, Alexander Harpke, Ingolf Kühn, Chris van Swaay, Rudi Verovnik, Martin Warren, Martin Wiemers, Jan Hanspach, Thomas Hickler, Elisabeth Kühn, Inge van Halder, Kars Veling, Albert Vliegenthart, Irma Wynhoff, Oliver Schweiger Climatic Risk Atlas of European Butterflies (Creative Commons Attribution 3.0 License)
  19. a, b et c Communiqué commun UICN, MUSEUM, OPIE, Seize papillons de jour menacés de disparition en France métropolitaine, jeudi 15 mars 2012
  20. liste annexe 2 convention de Berne
  21. annexe II
  22. a et b Atlas des lépidoptères du Poitou-Charentes juin 2009
  23. annexe IV
  24. carnets du lépidoptériste français
  25. carnets du lépidoptériste français
  26. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc sur le site peiresc.org
  27. Jean Chevalier, Alain Gheerbrant, Dictionnaire des symboles Mythes, rêves, coutumes, gestes, formes, figures, couleurs, nombres, Robert Laffont/Jupiter, Bouquins, Paris, 1982 (ISBN 2-221-50319-8)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]