Lutte biologique

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La lutte biologique est une méthode de lutte contre les nuisibles tels que les ravageur de culture (insectes, mites), maladies (champignons, bacteries), virus, ou mauvaises herbes (plante adventice) au moyen d'organismes vivants antagonistes de ceux-ci, appelés également agents de lutte biologique ou auxiliaire des cultures. Elle se base sur l’utilisation de prédateurs (nématodes, arthropodes, vertébrés, mollusques), parasitoïdes, agents pathogènes (virus, bactéries, champignons…), herbivores (ou phytophages), contrairement a une lutte basée sur l’utilisation de pesticides.

On distingue trois stratégies de lutte biologique : la lutte classique (acclimatation d’agents auxiliaires introduits), augmentative (traitements répétitifs par des agents auxiliaires) et de conservation (promotion des agents auxiliaires existants).

L'intérêt pour la lutte biologique a augmenté avec la connaissance des effets néfastes des pesticides chimiques sur les écosystèmes et la santé humaine. Les lois environnementales visent a reduire l’utilisation des pesticides dans l'agriculture conventionnelle. Une augmentation de la demande pour les produits biologiques rend également la lutte biologique de plus en plus populaire.

Les ennemis naturels des insectes nuisibles, ou agents de lutte biologique, incluent prédateurs (arthropodes, nématodes, vertébrés, mollusques), parasitoïdes (arthropodes), et pathogènes (virus, bactéries, champignons). La lutte biologiques contre les maladies est basée sur l’utilisation d’agent pathogènes antagonistes, également appelés biopesticides. Les agents de lutte contre les mauvaises herbes incluent les prédateurs de graines, herbivores et agents pathogènes.

La lutte biologique peut être un composant important de la lutte intégrée contre les ravageurs, maladies et mauvaises herbes, qui associe tous les moyens de lutte disponibles, chimique, biologique, mécanique, thermiques (...) et qui vise non pas à éliminer les ravageurs, mais à maintenir leur population en dessous d'un seuil supportable économiquement parlant.

Larve de coccinelle se nourrissant de cochenille

Historique succinct de la lutte biologique[modifier | modifier le code]

La lutte biologique par conservation et la lutte biologique classique sont très anciennes.

  • L'auteur antique Strabon cite par exemple des chats, élevés en Libye, dans la lutte contre les lapins d'Espagne.
  • Au XVIIIe siècle, de nombreux savants s'intéressent au rôle des insectes entomoparasites ou prédateurs. Réaumur décrit ainsi le rôle des prédateurs de certaines chenilles et pucerons. En 1799, un auteur indique même le rôle néfaste des hyperparasites.
  • Au XIXe siècle, l'entomologie agricole se met progressivement en place ; en particulier avec les maladies des vers à soie au début du XIXe siècle, qui poussent des scientifiques à tester les cryptogames pour détruire les ravageurs des récoltes. Ils seront plus tard utilisés en champs grâce aux travaux et applications de Léopold Le Moult, se calquant sur les travaux du russe Krassilstchik[1], sur le hanneton (Melolontha melolontha) à l'extrême fin du XIXe siècle).
  • L’entomologiste français P. J. M. Macquart en 1851[2] écrivait que pour lutter contre les ennemis des arbres, la meilleure solution restait de faire aussi appel aux insectes parasites des insectes nuisibles « qui se développent dans leurs flancs, s'alimentent de leur substance et les font périr d'épuisement. Plusieurs grandes familles sont spécialement chargées de cette importante mission : telles sont surtout les Ichneumonides parmi les Hyménoptères et les Tachinaires parmi les Diptères ». il ajoutait : « Plus les insectes nuisibles à la végétation se multiplient sous l'influence des causes atmosphériques, plus leurs parasites pullulent eux-mêmes par l'aliment qui leur est offert et ils finiraient par en détruire les générations s'ils ne mouraient à leur tour d'inanition. Ce résultat s'opère plus ou moins activement suivant que, pendant le même temps, les générations des parasites dépassent en nombre celles de leurs insectes nourriciers, ou que les individus qu'elles produisent sont également plus nombreux que ceux des générations qui les ont nourris » […] « On a employé en Allemagne un moyen artificiel pour atteindre plus promptement ce but : c'est de transporter dans les forêts infestées de chenilles des paniers contenant des chrysalides, des chenille ou des œufs de papillons, piqués par des Ichneumons ; la génération parasite qui en provient ne tarde pas à se répandre et à remplir sa destination. Mais ce moyen est peu pratiqué, même en Allemagne, où peu de gardes forestiers acquièrent assez d'habitude pour distinguer les chenilles qui portent des parasites de celles qui en sont exemptes ».
  • en 1862, C. C. Goureau publie une liste des ravageurs des cultures en indiquant pour chacun le superparasite ou le prédateur qui pourrait le limiter. Cette envie des naturalistes de faire connaître les possibilités offertes par la nature se traduit en 1867, par la création, sous l'égide de Boisduval (membre influent de la Société entomologique de France), d'une société de vulgarisation destinée à faire connaître les « insectes utiles ». D'autres initiatives, plus locales, apparaissent également. En Gironde par exemple, se crée un laboratoire mis en place par la Société Linnéenne de Bordeaux en 1895.

Les exemples cités, variés, possèdent une caractéristique commune : ils sont le fruit d'observations souvent liées au hasard et, dans un premier temps, de réalisations limitées.

En dehors des insectes, les oiseaux et les amphibiens seront souvent considérés sous l'angle de leur utilité agricole jusqu'en 1945. L'importance économique des oiseaux comme agent de lutte biologique contre les insectes ravageurs de culture avait en effet été étudiée et démontrée au début du XXe siècle[3]. Après la seconde guerre mondiale, le triomphe des méthodes de lutte chimique contre les ravageurs éclipse le rôle des agents auxiliaires dans la lutte biologique. Néanmoins les partisans d'une lutte moins chimique et plus biologiques existent encore ou déjà. Par exemple, le VIIIème congrès international d'entomologie (Stockholm, juillet 1948) a accueilli une réunion d'experts du domaine de la lutte biologique contre les ennemis des cultures, sous l'égide de l'UISB (Union internationale des sciences biologiques), pour échanger sur l'intérêt de créer une Commission internationale de lutte biologique qui pourrait coordonner les études faites dans le monde sur ce thème, qui fut crée peu après.

La première source de reconnaissance incontestable de la lutte biologique classique, menée à l'échelle mondiale, est l'acclimatation en Californie de la coccinelle Novius cardinalis originaire d'Australie pour détruire la cochenille Icerya purchasi, ravageur introduit accidentellement d'Australie. En France, P. Marchal réalise les premiers lâchers de coccinelles en 1912 dans les Alpes-Maritimes. D'autres acclimatations, plus ou moins couronnées de succès, se succéderont dans l'entre-deux-guerres, avec quelques échecs (ex: pullulation de la coccinelle asiatique, qui sous sa forme introduite était réputée aptère et incapable de passer l'hiver, mais qui s'est néanmoins développée et qui fait reculer les coccinelles autochtones).

Les réglementations pour l'introduction d'auxiliaires sont devenues plus strictes. La tendance sera ensuite à d'abord essayer de trouver des méthodes de lutte biologique par conservation, qui présentent moins de risques pour les écosystèmes et les espèces autochtones.

De plus, les technologies moléculaires étendent et diversifient la définition de la lutte biologique en intégrant des concepts de phylogéographie et de traçage des processus de bio-invasion. Désormais toute manipulation génétique ou d’amélioration du végétal, de l’antagoniste ou du mutualiste, vise à améliorer la gestion des ravageurs (notamment des organismes génétiquement modifiés). Ceci amène la lutte biologique à jouer un rôle clé dans la gestion des ravageurs à l’échelle du globe, alors même que les objectifs gouvernementaux et la tendance exprimée par l’opinion publique vont vers une diminution de l’usage des produits agro-pharmaceutiques dans l’environnement[4].

Les trois formes principales de lutte biologique[modifier | modifier le code]

Lutte biologique par conservation[modifier | modifier le code]

La lutte biologique par conservation des auxiliaires autochtones vise a faciliter leur multiplication spontanée par un aménagement judicieux de leur environnement. Elle s'est développée depuis les années 1990 grâce aux nombreuses mesures réglementaires qui favorisent la gestion des habitats naturels tels que des zones refuges[5], ou la restauration des milieux, habitats[6], corridors biologiques (ex: bandes enherbées et naturellement fleuries[7]) et structures agro-paysagères[8] accueillant pour les auxiliaires de l'agriculture que sont les ennemis naturels des espèces dites "ravageuses" ou pathogènes[9],[10]. La lutte biologique par conservation s'est peu a peu appropriée les méthodes de la biologie moléculaire et de la modélisation des espaces et des interactions entre organismes vivants pour comprendre et gérer l'évolution des populations d'auxiliaires.

On peut favoriser des groupes entiers d'espèces ou une espèce particulière souhaitée, en veillant à la présence de sa plante-hôte ou nourricière, par exemple Diadegma insulare est un parasitoïdes du genre des Ichneumon très utile, dont la larve parasite d'autres insectes, mais l'adulte a besoin de nectar ou de pollen de fleurs sauvages pour se nourrir, au moment de sa reproduction[11] et peut donc beneficier de bandes fleuries en bordure de champs.

Par exemple, la réintroduction d'espèces végétales éradiquées de nos cultures a permis le retour de parasitoïdes indigènes dans les oliveraies[12].

  • L'action se fait par une double ré-introduction :
avec un retour des couvertures végétales sous les oliviers (enherbement permanent et bandes florales).

Le rééquilibrage écologique se fait spontanément en cessant tout recours à des pesticides-herbicides).

Lutte biologique classique[modifier | modifier le code]

La lutte biologique classique est basée sur l'importation d'entomophage ou d'agent pathogène exotique contre un ravageur précédemment introduit d'une autre région du globe. Les introductions sont généralement commanditées par les autorités gouvernementales.

Le processus d'importation consiste à déterminer l'origine de l'organisme nuisible introduit, puis à étudier puis recueillir les ennemis naturels associés à l'organisme nuisible ou espèces étroitement apparentées qui seraient susceptibles de pouvoir s'acclimater et de contrôler le ravageur dans son nouvel environnement. Les ennemis naturels sélectionnés sont ensuite évalués, rigoureusement testés contre des effets néfastes sur les populations autochtones, puis mis en quarantaine afin de s'assurer qu'ils seront efficaces et qu'aucun organisme indésirable (tels que les hyperparasitoïdes) n'est importé par la même occasion. Si l'ennemi naturel réussi les test et est déclaré approprié à l'importation, il est ensuite produit en masse, puis enfin relâché dans son nouvel environ. Des études de suivi sont effectuées pour déterminer si l'ennemi naturel s'est établit avec succès sur le site de la libération, et d'évaluer le bénéfice à long terme de sa présence.

En cas d'acclimatation réussie et d'efficacité suffisante, la lutte biologique «s’effectue toute seule », l'auxiliaire devenant un agent efficace et permanent (sur de nombreuses années au moins) de la répression du ravageur. L'effort initial est particulièrement bien valorisé.

Un exemple est l'introduction du parasitoïde Gonatocerus ashmeadi (Hymenoptera : Mymaridae) en Polynésie française pour lutter contre la cicadelle pisseuse Homalodisca vitripennis (Homoptera: Cicadellidae). Il s'est établi avec succès et a contrôlé 95 % des populations de cicadelles pisseuses sans impact collatéral sur la faune locale[13].

Les avantages (et propriétés recherchées) d'une lutte biologique classique sont :

  • Une grande autonomie et une importante mobilité des agents auxiliaires se traduisant par de bonnes capacités de dispersion, de découverte du ravageur et de survie dans le milieu.
  • Une bonne capacité d'autopropagation, avec un effet durable, voire permanent et modérément amplifié lorsque l'hôte est disponible.
  • Une sécurité pour la santé humaine et le respect de l'environnement.
  • Une spécificité élevée permettant le ciblage précis d'un ravageur donné ou d'un groupe apparenté.

Lutte biologique par inondation[modifier | modifier le code]

La lutte biologique par inondation vise a augmenter artificiellement les populations de parasites par des apports extérieurs. L'organisme antagoniste doit être lâché ou inoculé (en grand nombre) à chaque fois que l'effectif du ravageur croît dangereusement, on est dans le cas de la lutte biologique inondative. Il est nécessaire de maîtriser les techniques de multiplication de l'entomophage (en insectarium) ou du germe pathogène (en fermenteurs pour les Bactéries, sur le vivant pour les virus), de conditionnement de stockage et d'épandage, tout en maintenant constante la qualité du produit. De tels auxiliaires, destinés à des applications répétées dans une pratique agricole courante font l'objet de multiples contrôles pour s'assurer de leur innocuité pour les êtres vivants non cibles. Leur gamme d'hôtes (en principe très limitée) est examinée tout autant que leurs éventuelles propriétés toxiques ou allergènes. Par sélection et par des opérations de génie génétique, on cherche à améliorer ces auxiliaires, en leur conférant par exemple des propriétés de résistance aux climats extrêmes, aux insecticides ou aux fongicides[14]. L'utilisation de cette méthodes est encore limitée à cause des difficultés techniques qu'elle rencontre, pour identifier les auxiliaires utiles, qui soient spécifiques des objectifs de lutte et sans effets néfastes sur les populations locales, et ensuite assurer leur production en masse pour permettre une mise en œuvre à grande échelle.

Un exemple est l'utilisation des trichogrammes, parasitoïde oophages, pour lutter contre les insectes ravageurs de la famille des lépidoptères, et particulièrement contre la pyrale du maïs[15].

Les trichogrammes sont tout d'abord produit massivement à l'échelle industrielle, puis utilisés sous forme de lâchés inondatifs saisonniers (300 000 à 600 000 insectes par hectare) pour lutter contre un grand nombre d'insectes ravageurs de cultures. Les différentes espèces de trichogrammes sont utilisées contre différents ravageurs : 

Trichogramma brassicae contre la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis) est lâché tous les ans sur presque 50 000 hectares de maïs en Europe à raison de 300 000 trichogrammes par hectare. 

T. cacœciae contre les tordeuses de la vigne (Lobesia botrana et Eupœcilia ambiguella) est lâché à raison de 600 000 trichogrammes par hectare. 

T. evanescens et T. vœgelei contre les noctuelles de la tomate (Heliothis armigera et Chrysodeixis chalcites).

La lutte biologique à l'aide de trichogrammes est depuis plusieurs décennies utilisée à grande échelle (plus de 32 millions d'hectares) dans le monde entier contre de nombreux ravageurs de grandes cultures (céréales, coton, soja, etc.), de cultures maraîchères, fruitières ou forestières. En France, les travaux sur les trichogrammes qui ont abouti aux réalisations actuelles ont débutés à partir de 1972 à l'INRA d'Antibes, et sont encore en cours de développement actuellement.

La lutte biologique par inondation est largement utilisée pour la protection des cultures sous serre.

Problèmes rencontrés[modifier | modifier le code]

  • Le coût élevé de leur production en masse qui nécessite un mode d'alimentation particulier.
  • La difficulté de leur transport sur les lieux d'intervention ainsi que leur stockage.
  • La longueur relative de leur délai d'action.
  • L'incertitude quant au niveau de contrôle atteint, lié à leur environnement.
  • Leur spécificité élevée qui limite la gamme de ravageurs visés et leur possibilité d'autopropagation quand leur hôte est faiblement présent.

Autres formes de lutte biologique[modifier | modifier le code]

Une forme particulière de la lutte biologique est la lutte « autocide » qui se base sur l'utilisation de mâles stériles, qui lâchés en grand nombre concurrencent les mâles sauvages et limitent très fortement la descendance des femelles. Cette méthode est bien adaptée aux cultures sous serre.

Une méthode proche est celle qui consiste à utiliser des phéromones sexuelles pour attirer les mâles dans des pièges ou tout simplement les désorienter par confusion, et ainsi éviter la reproduction des insectes ravageurs.

Enfin, tout un volet de la lutte découle de l'association de plantes et de leurs interactions. Un exemple est la culture de tomates à proximité de carotte pour repousser la mouche de la carotte, un ravageur[16].

Les organismes utilisés en lutte biologique[modifier | modifier le code]

Les auxiliaires qu'on cherche à utiliser sont le plus souvent des insectes entomophages ou des acariens entomophages ou parasites. Un prédateur bien connu est par exemple la coccinelle qui se nourrit de pucerons. Contre la pyrale, Ostrinia nubilalis ravageur du maïs, on utilise couramment une espèce de trichogramme qui est un micro-hyménoptère Trichogrammatidae (0,5 mm) dont les larves se développent au détriment des œufs de pyrale.

D'autres auxiliaires peuvent aussi être des bactéries ou des virus qui provoquent certaines maladies chez les insectes nuisibles. On parle de muscardines dans le cas de champignons.

Dans certains cas, des poissons peuvent également être utilisés. Ainsi, pour lutter contre la prolifération des anophèles, moustiques vecteurs du paludisme, l'Institut Pasteur d'Algérie introduisit avec succès dans ce pays en 1926 un petit poisson du Texas, la gambouse (Gambusia) qui se nourrit des larves de moustiques peuplant les eaux stagnantes.

Les prédateurs[modifier | modifier le code]

Les prédateurs sont principalement des espèces autonomes qui consomment directement un grand nombre de proies pendant toute leur durée de vie.

Les coccinelles, et en particulier leurs larves qui sont actives au printemps/été dans l'hémisphère nord, sont des prédateurs voraces de pucerons, et peuvent également consommer d'autres insectes de petites tailles, tels que les acariens, et les petites larves de Lépidoptères.

Les larves de nombreuses espèces de Syrphes se nourrissent également principalement de pucerons (une larve peut en dévorer jusqu'à cinquante par jour, ou 1000 dans sa durée de vie). Elles mangent également d'autres insectes de petites tailles, tels que les Tetranychidae. Les adultes se nourrissent de nectar et de pollen, dont ils ont besoin pour la production d'œufs.

D'autres prédateurs utiles dans la lutte des ravageurs de jardin comprennent les chrysopes, les Anthocoridae, les Staphylinidae et autres Coléoptères, moucherons prédateurs de pucerons, araignées, etc... , ainsi que des prédateurs plus larges, tels que les grenouilles, les crapauds, les lézards, les hérissons, et les oiseaux.

Les Hyménoptères[modifier | modifier le code]

À l'exception de quelques groupes supérieurs prédateurs (Formicidae, Sphecidae, Vespidae), les Hyménoptères utilisés en lutte biologique sont avant tout des parasites (parasitoïdes), utilisés contre des phytophages.

Parmi les insectes parasitoïdes, les Hyménoptères sont, de loin, les plus fréquemment utilisés en lutte biologique contre des ravageurs avec 88 % des essais de lutte contre 12 % pour les Diptères, essentiellement des Tachinidae.

La plupart des tentatives de lutte biologique par Hyménoptères ont été faites avec des insectes appartenant aux deux super familles suivantes : les Chalcidoidea (58 %) et les Ichneumonoidea (31 %).

Les micro-organismes[modifier | modifier le code]

Les micro-organismes pathogènes comprennent les bactéries, les champignons et les virus. Ils tuent ou affaiblissent leur hôte et sont relativement spécifiques à l'hôte. Diverses maladies microbiennes des insectes sont naturelles, mais peuvent également être utilisées en tant que pesticides biologiques.

Les bactéries[modifier | modifier le code]

Les bactéries utilisées pour la lutte biologique infectent les insectes par leur tube digestif, ce qui rend difficile leur utilisation pour le contrôle des insectes "suceur" comme les pucerons et les cochenilles. Bacillus thuringiensis est l'espèce bactérienne la plus largement utilisée pour la lutte biologique, avec au moins quatre sous-espèces utilisées pour contrôler les les insectes nuisibles tels que les lépidoptères, les coléoptères, et les diptères. La bactérie est disponible en sachets de spores séchées qui sont mélangés avec de l'eau et pulvérisés sur les plantes vulnérables, tels que les Brassica et les arbres fruitiers. Bacillus thuringiensis est également intégrée dans certaines cultures génétiquement modifiées, dans le but de les rendre résistantes aux ravageurs ciblés.

Champignons[modifier | modifier le code]

Les champignons utilisés pour lutter contre les insectes sont connus comme les champignons entomopathogènes.

Par exemple, au moins quatorze espèces connues attaquent les pucerons[17].

Beauveria bassiana est utilisé pour gérer une grande variété d'insectes nuisibles, notamment les aleurodes, les thrips, les pucerons et les charançons.

Virus[modifier | modifier le code]

Préoccupation environnementales[modifier | modifier le code]

Les agences gouvernementales requièrent des tests strictes sur les conséquences environnementales liées a l'introduction et l'utilisation d'agents auxiliaires.

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Raymond Gimilio, « L'inule visqueuse et la lutte biologique en oléiculture », Ann. Soc. Horti.&Hist. Nat. Hérault, vol. 150, no 2,‎ 2010, p. 70-76
  • Hoddle M.S., Grandgirard J., Petit J., Roderick G.K., Davies N., (2006) ; Glassy-winged sharpshooter Ko'ed - First round - in French Polynesia. Biocontrol News and Information 27(3), 47N-62N
  • Fourche Rémi, Contribution à l'histoire de la protection phytosanitaire dans l'agriculture française (1880-1970) ; thèse université Lyon-2, 2004, 520 p. 
  • Lhoste Jean, Les Entomologistes français, 1750-1950, Guyancourt, OPIE/INRA, 1987, 355 p. 
  • Marchal Paul, « L'acclimatation du Novius cardinalis en France », dans Comptes-rendus des séances de l'Académie des Sciences, tome 157, 1913, p. 561-564.
  • Paillot André, « Les microorganismes parasites des insectes, leur emploi en agriculture », Annales du Service des Epiphyties, tome 2, 1915, p. 188-232
  • Vincent C., Coderre D. (1992), La Lutte biologique, Québec, Gaëtan Morin, 671 p. 
  • Nentwig, W., T. Frank, et C. Lethmayer (1998) ; Sownweed strips: ArtiÞcial ecological compensation areas as an important tool in conservation biological control, pp. 133- 153. In P. Barbosa (ed.), Conservation biological control. Academic, San Diego, CA.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Léopold Le Moult, le parasite du hanneton, CR de l'Académie des Sciences, 1890, p. 653-655
  2. Mémoires de la Société des sciences de l'agriculture et des arts de Lille, 1851
  3. (en) Jakub Kronenberg, « What can the current debate on ecosystem services learn from the past? Lessons from economic ornithology », Geoforum, no 55,‎ 2014, p. 164–177 (DOI 10.1016/j.geoforum.2014.06.011, lire en ligne)
  4. Agropolis International, Lutte biologique, biodiversité et écologie en protection des plantes, Montpellier, France, Agropolis,‎ 2007 (ISBN 1628-4240[à vérifier : ISBN invalide])
  5. Lee, J. C., F. B. Menalled, et D. A. Landis. 2001. Refuge habitats modify impact of insecticide disturbance on carabid beetle communities. J. Appl. Ecol. 38:472-483
  6. Landis, D. A., S. D. Wratten, and G. M. Gurr. 2000. Habitat management to conserve natural enemies of arthropod pests in agriculture. Annu. Rev. Entomol. 45: 175-201
  7. Nicholls, C. I., M. Parrella, and M. A. Altieri. 2001. The effects of a vegetational corridor on the abundance and dispersal of insect biodiversity within a northern California organic vineyard. Landscape Ecol. 16: 133-146
  8. Menalled, F. D., P. C. Marino, S. H. Gage, et D. A. Landis. 1999. Does agricultural landscape structure affect parasitism and parasitoid diversity ? Ecol. Applic. 9: 634-641.
  9. Gurr, G. M., H. F. van Emden, and S. D. Wratten. 1998. Habitat manipulation and natural enemy efficiency: implications for the control of pests, p. 155-183. In P. Barbosa (ed.), Conservation biological control. Academic, San Diego, CA.
  10. Gurr, G. M., S. D. Wratten, and J. M. Luna. 2003. Multifunction agricultural biodiversity: pest management and other benefits. Basic Appl. Ecol. 4: 107-116
  11. Idris, A. B., and E. Grafius. 1995. Wildflowers as nectar sources for Diadegma insulare (Hymenoptera: Ichneumonidae),a parasitoid of diamondback moth (Lepidoptera:Yponomeutidae). Environ. Entomol. 24: 1726-1735
  12. travaux du GRAB, voir site internet
  13. Lutte biologique contre la cicadelle pisseuse en Polynésie française.
  14. « La lutte biologique dans le domaine agronomique (quelques définitions) », sur INRA (consulté le 17/09/2014)
  15. « Les trichogrammes », sur INRA (consulté le 17/09/2014)
  16. Le poireau préfère les fraises, les meilleurs associations de plantes. de Hans Wagner
  17. (en) I.M. Hall & P.H. Dunn, « Entomophthorous Fungi Parasitic on the Spotted Alfalfa Aphid », Hilgardia,‎ septembre 1957

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]