Coronavirus

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Orthocoronavirinae

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Pour les articles homonymes, voir COV.

Page d’aide sur l’homonymie

Cet article concerne les coronavirus en général. Pour le nouveau coronavirus 2019, voir SARS-CoV-2. Pour la maladie causée par celui-ci, voir Maladie à coronavirus 2019. Pour la pandémie de cette maladie en 2019/2020, voir Pandémie de Covid-19.

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Pour le personnage de bande dessinée, voir Liste de personnages d'Astérix#Autres Romains.

Orthocoronavirinæ
Description de cette image, également commentée ci-après
Virions de SARS-CoV.
Classification
Domaine Riboviria
Règne Orthornavirae
Embranchement Pisuviricota
Classe Pisoniviricetes
Ordre Nidovirales
Sous-ordre Cornidovirineae
Famille Coronaviridae

Sous-famille

Orthocoronavirinæ
ICTV[1]

Genres de rang inférieur

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020-2021

Découverte, histoire

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 106 903 452 ()[13] + 2 341 010 ()[13] + 59 755 076 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire[14]
au 30 avril 2024
Lieux Confirmés Décès Morts par
million hab. 		Population
Monde[note 1] 775 335 902 7 045 569 883 7 975 105 024
Drapeau de l’Union européenne Union européenne[note 2] 185 626 506 1 261 153 2 801 450 146 793
Drapeau des États-Unis États-Unis 103 436 829 1 185 510 3 504 338 289 856
Drapeau de la République populaire de Chine Chine[note 3] 99 350 327 122 153 85 1 425 887 360
Drapeau de l'Inde Inde 45 035 573 533 574 376 1 417 173 120
Drapeau de la France France 38 997 490 168 091 2 600 67 813 000
Drapeau de l'Allemagne Allemagne 38 437 756 174 979 2 098 83 369 840
Drapeau du Brésil Brésil 37 519 960 702 116 3 260 215 313 504
Drapeau de la Corée du Sud Corée du Sud 34 571 873 35 934 693 51 815 808
Drapeau du Japon Japon 33 803 572 74 694 602 123 951 696
Drapeau de l'Italie Italie 26 720 033 196 936 3 335 59 037 472
Drapeau du Royaume-Uni Royaume-Uni 24 918 627 232 112 3 438 67 508 936
Drapeau de la Russie Russie 24 116 369 402 650 2 782 144 713 312
Drapeau de la Turquie Turquie 17 004 714 101 419 1 188 85 341 248
Drapeau de l'Espagne Espagne 13 980 340 121 852 2 562 47 558 632
Drapeau du Turkménistan Turkménistan — — — 6 430 777
Drapeau de l'Australie Australie 11 831 918 25 129 959 26 177 410
Drapeau de la République socialiste du Viêt Nam Viêt Nam 11 624 000 43 206 440 98 186 856
Drapeau de l'Argentine Argentine 10 130 896 130 851 2 875 45 510 324
Drapeau de Taïwan Taïwan 9 970 937 17 672 739 23 893 396
Drapeau des Pays-Bas Pays-Bas[note 4] 8 636 015 22 986 1 308 17 564 020
Drapeau du Mexique Mexique 7 709 747 335 011 2 627 127 504 120
Drapeau de l'Iran Iran 7 627 186 146 811 1 657 88 550 568
Drapeau de l'Indonésie Indonésie 6 828 963 162 058 588 275 501 344
Drapeau de la Pologne Pologne 6 662 326 120 709 3 028 39 857 144
Drapeau de la Colombie Colombie 6 384 874 142 727 2 751 51 874 028
Drapeau de l'Autriche Autriche 6 082 342 22 534 2 520 8 939 617
Drapeau du Portugal Portugal 5 643 269 28 139 2 739 10 270 857
Drapeau de la Grèce Grèce 5 630 711 38 997 3 755 10 384 972
Drapeau de l'Ukraine Ukraine 5 533 238 109 920 2 768 39 701 744
Drapeau du Chili Chili 5 399 208 62 641 3 195 19 603 736
Drapeau de la Malaisie Malaisie 5 279 145 37 349 1 100 33 938 216
Drapeau de la Belgique Belgique 4 861 272 34 339 2 946 11 655 923
Drapeau d’Israël Israël 4 841 558 12 707 1 344 9 449 000
Drapeau du Canada Canada 4 789 185 54 281 1 411 38 454 328
Drapeau de la Thaïlande Thaïlande 4 771 628 34 590 482 71 697 024
Drapeau de la Tchéquie Tchéquie 4 759 112 43 503 4 145 10 493 990
Drapeau du Pérou Pérou 4 524 748 220 831 6 485 34 049 588
Drapeau de la Suisse Suisse 4 453 382 14 188 1 623 8 740 471
Drapeau des Philippines Philippines 4 140 383 66 864 578 115 559 008
Drapeau d'Afrique du Sud Afrique du Sud 4 072 661 102 595 1 712 59 893 884
Drapeau de la Roumanie Roumanie 3 526 775 68 715 3 495 19 659 270
Drapeau du Danemark Danemark[note 5] 3 434 777 9 653 1 641 5 882 259
Drapeau de Singapour Singapour 3 006 155 2 024 359 5 637 022
Drapeau de Hong Kong Hong Kong 2 876 106 13 466 1 798 7 488 863
Drapeau de la Suède Suède 2 751 572 27 269 2 584 10 549 349
Drapeau de la Serbie Serbie 2 583 470 18 057 2 627 6 871 547
Drapeau de la Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande 2 582 892 3 944 760 5 185 289
Drapeau de l'Irak Irak 2 465 545 25 375 570 44 496 124
Drapeau de la Hongrie Hongrie 2 230 325 49 051 4 921 9 967 304
Drapeau du Bangladesh Bangladesh 2 049 728 29 493 172 171 186 368
Drapeau de la Slovaquie Slovaquie 1 877 717 21 226 3 761 5 643 455
Drapeau de la Géorgie Géorgie 1 862 754 17 150 4 580 3 744 385
Drapeau de la Jordanie Jordanie 1 746 997 14 122 1 251 11 285 875
Drapeau de l'Irlande Irlande 1 735 481 9 592 1 909 5 023 108
Drapeau du Pakistan Pakistan 1 580 631 30 656 129 235 824 864
Drapeau de la Norvège Norvège 1 507 334 5 732 1 054 5 434 324
Drapeau du Kazakhstan Kazakhstan 1 503 687 19 072 983 19 397 998
Drapeau de la Finlande Finlande 1 499 712 11 466 2 069 5 540 745
Drapeau de la Lituanie Lituanie 1 366 035 9 802 3 564 2 750 058
Drapeau de la Slovénie Slovénie 1 355 867 10 053 4 742 2 119 843
Drapeau de la Bulgarie Bulgarie 1 329 204 38 700 5 706 6 781 955
Drapeau de la Croatie Croatie 1 316 836 18 751 4 652 4 030 361
Drapeau du Maroc Maroc 1 279 038 16 304 435 37 457 976
Drapeau du Guatemala Guatemala 1 250 351 20 214 1 132 17 843 914
Drapeau du Liban Liban 1 239 904 10 947 1 994 5 489 744
Drapeau du Costa Rica Costa Rica 1 230 653 9 368 1 808 5 180 836
Drapeau de la Bolivie Bolivie 1 212 131 22 387 1 831 12 224 114
Drapeau de la Tunisie Tunisie 1 153 361 29 423 2 381 12 356 116
Drapeau de Cuba Cuba 1 115 043 8 530 760 11 212 198
Drapeau de l'Équateur Équateur 1 075 965 36 048 2 002 18 001 002
Drapeau des Émirats arabes unis Émirats arabes unis 1 067 030 2 349 248 9 441 138
Drapeau du Panama Panama 1 044 310 8 703 1 974 4 408 582
Drapeau de l'Uruguay Uruguay 1 037 893 7 625 2 227 3 422 796
Drapeau de la Mongolie Mongolie 1 011 448 2 136 628 3 398 373
Drapeau du Népal Népal 1 003 450 12 031 393 30 547 586
Drapeau de la Biélorussie Biélorussie 994 037 7 118 746 9 534 956
Drapeau de la Lettonie Lettonie 977 701 7 465 4 033 1 850 654
Drapeau de Chypre du Nord Chypre du Nord — — — 382 836
Drapeau de l'Arabie saoudite Arabie saoudite 841 469 9 646 264 36 408 824
Drapeau de l'Azerbaïdjan Azerbaïdjan 835 327 10 353 999 10 358 078
Drapeau du Paraguay Paraguay 735 759 19 880 2 931 6 780 745
Drapeau de la Palestine Palestine (État) 703 228 5 708 1 087 5 250 076
Drapeau de Bahreïn Bahreïn 696 614 1 536 1 043 1 472 237
Drapeau de Chypre Chypre 690 791 1 442 1 609 896 007
Drapeau du Sri Lanka Sri Lanka 672 754 16 899 774 21 832 150
Drapeau du Koweït Koweït 667 193 2 570 602 4 268 886
Drapeau de la République dominicaine République dominicaine 661 181 4 384 390 11 228 821
Drapeau de la Birmanie Birmanie 642 013 19 494 359 54 179 312
Drapeau de la Moldavie Moldavie 635 523 12 233 3 737 3 272 993
Drapeau de l'Estonie Estonie 610 328 2 998 2 260 1 326 064
Drapeau du Venezuela Venezuela 552 695 5 856 206 28 301 700
Drapeau de l'Égypte Égypte 516 023 24 830 223 110 990 096
Drapeau du Qatar Qatar 514 524 690 256 2 695 131
Drapeau de la Libye Libye 507 269 6 437 944 6 812 344
Drapeau de l'Éthiopie Éthiopie 501 163 7 574 61 123 379 928
Drapeau de La Réunion La Réunion 494 595 921 945 974 062
Drapeau du Honduras Honduras 472 785 11 114 1 065 10 432 858
Drapeau de l'Arménie Arménie 451 831 8 777 3 156 2 780 472
Drapeau de la Bosnie-Herzégovine Bosnie-Herzégovine 403 633 16 388 5 068 3 233 530
Drapeau d'Oman Oman 399 449 4 628 1 011 4 576 300
Drapeau du Luxembourg Luxembourg 391 306 1 000 1 544 647 601
Drapeau de la Macédoine du Nord Macédoine du Nord 350 580 9 977 4 765 2 093 606
Drapeau de la Zambie Zambie 349 616 4 069 203 20 017 670
Drapeau du Kenya Kenya 344 101 5 689 105 54 027 484
Drapeau du Brunei Brunei 343 826 178 396 449 002
Drapeau de l'Albanie Albanie 334 863 3 605 1 268 2 842 318
Drapeau du Botswana Botswana 330 650 2 801 1 064 2 630 300
Drapeau de Maurice Maurice 327 305 1 070 823 1 299 478
Drapeau du Kosovo Kosovo 274 279 3 212 1 802 1 782 115
Drapeau de l'Algérie Algérie 272 021 6 881 153 44 903 228
Drapeau du Nigeria Nigeria 267 188 3 155 14 218 541 216
Drapeau du Zimbabwe Zimbabwe 266 359 5 740 351 16 320 539
Drapeau du Monténégro Monténégro 251 280 2 654 4 232 627 082
Drapeau du Mozambique Mozambique 233 780 2 252 68 32 969 520
Drapeau de l'Afghanistan Afghanistan 233 472 7 985 194 41 128 772
Drapeau de la Martinique Martinique 230 354 1 104 3 003 367 512
Drapeau du Laos Laos 219 023 671 89 7 529 477
Drapeau de l'Islande Islande 209 920 186 498 372 903
Drapeau de la Guadeloupe Guadeloupe 203 235 1 021 2 579 395 762
Drapeau du Salvador Salvador 201 864 4 230 667 6 336 393
Drapeau de Trinité-et-Tobago Trinité-et-Tobago 191 496 4 390 2 867 1 531 043
Drapeau des Maldives Maldives 186 694 316 603 523 798
Drapeau de l'Ouzbékistan Ouzbékistan 175 081 1 016 29 34 627 648
Drapeau de la Namibie Namibie 172 403 4 108 1 600 2 567 024
Drapeau de l'Ouganda Ouganda 172 149 3 632 76 47 249 588
Drapeau du Ghana Ghana 171 932 1 462 43 33 475 870
Drapeau de la Jamaïque Jamaïque 156 810 3 600 1 273 2 827 382
Drapeau du Cambodge Cambodge 139 103 3 056 182 16 767 851
Drapeau du Rwanda Rwanda 133 225 1 468 106 13 776 702
Drapeau du Cameroun Cameroun 125 156 1 974 70 27 914 542
Drapeau de Malte Malte 121 413 905 1 697 533 293
Drapeau de la Barbade Barbade 110 591 593 2 105 281 646
Drapeau de l'Angola Angola 107 365 1 937 54 35 588 996
Drapeau de la république démocratique du Congo République démocratique du Congo 99 338 1 468 14 99 010 216
Drapeau de la Guyane Guyane 98 041 413 1 356 304 568
Drapeau du Malawi Malawi 89 168 2 686 131 20 405 318
Drapeau du Sénégal Sénégal 89 067 1 971 113 17 316 452
Drapeau du Kirghizistan Kirghizistan 88 953 1 024 154 6 630 621
Drapeau de la Côte d'Ivoire Côte d'Ivoire 88 408 835 29 28 160 548
Drapeau du Suriname Suriname 82 496 1 405 2 273 618 046
Drapeaux de la Nouvelle-Calédonie Nouvelle-Calédonie 80 064 314 1 082 289 959
Drapeau de la Polynésie française Polynésie française 79 301 650 2 122 306 292
Drapeau de l'Eswatini Eswatini 75 191 1 427 1 187 1 201 680
Drapeau du Guyana Guyana 74 109 1 301 1 608 808 727
Drapeau du Belize Belize 71 409 688 1 697 405 285
Drapeau des Fidji Fidji 69 047 885 951 929 769
Drapeau de Madagascar Madagascar 68 495 1 427 48 29 611 718
Drapeau de Jersey Jersey 66 391 161 1 453 110 796
Drapeau du Cap-Vert Cap-Vert 64 474 417 703 593 162
Drapeau du Soudan Soudan 63 993 5 046 107 46 874 200
Drapeau de la Mauritanie Mauritanie 63 848 997 210 4 736 146
Drapeau du Bhoutan Bhoutan 62 697 21 26 782 457
Drapeau de la Syrie Syrie 57 423 3 163 142 22 125 242
Drapeau du Burundi Burundi 54 569 15 1 12 889 583
Drapeau de Guam Guam 52 287 419 2 439 171 783
Drapeau des Seychelles Seychelles 51 684 172 1 605 107 135
Drapeau du Gabon Gabon 49 051 307 128 2 388 997
Drapeau d'Andorre Andorre 48 015 159 1 991 79 843
Drapeau de la Papouasie-Nouvelle-Guinée Papouasie-Nouvelle-Guinée 46 864 670 66 10 142 625
Drapeau de Curaçao Curaçao 45 883 305 1 595 191 173
Drapeau d'Aruba Aruba 44 224 292 2 742 106 459
Drapeau de la Tanzanie Tanzanie 43 225 846 12 65 497 752
Drapeau de Mayotte Mayotte 42 027 187 573 326 113
Drapeau du Togo Togo 39 529 290 32 8 848 700
Drapeau de la Guinée Guinée 38 572 468 33 13 859 349
Drapeau des Bahamas Bahamas 38 084 844 2 058 409 989
Drapeau de l'île de Man Île de Man 38 008 116 1 372 84 534
Drapeau du Lesotho Lesotho 36 138 709 307 2 305 826
Drapeau de Guernesey Bailliage de Guernesey 35 326 67 1 057 63 329
Drapeau des Îles Féroé Îles Féroé 34 658 28 527 53 117
Drapeau d'Haïti Haïti 34 298 860 74 11 585 003
Drapeau du Mali Mali 33 164 743 32 22 593 598
Drapeau des îles Caïmans Îles Caïmans 31 472 37 538 68 722
Drapeau de Sainte-Lucie Sainte-Lucie 30 252 410 2 279 179 872
Drapeau du Bénin Bénin 28 036 163 12 13 352 864
Drapeau de la Somalie Somalie 27 334 1 361 77 17 597 508
Drapeau des États fédérés de Micronésie États fédérés de Micronésie 26 547 65 569 114 178
Drapeau des Îles Salomon Îles Salomon 25 954 199 274 724 272
Drapeau de Saint-Marin Saint-Marin 25 292 126 3 739 33 690
Drapeau de la république du Congo République du Congo 25 218 389 65 5 970 430
Drapeau du Timor oriental Timor oriental 23 460 138 102 1 341 298
Drapeau du Burkina Faso Burkina Faso 22 122 400 17 22 673 764
Drapeau du Liechtenstein Liechtenstein 21 575 89 2 261 39 355
Drapeau de Gibraltar Gibraltar 20 550 113 3 458 32 677
Drapeau de Grenade Grenade 19 693 238 1 897 125 459
Drapeau des Bermudes Bermudes 18 860 165 2 569 64 207
Drapeau du Soudan du Sud Soudan du Sud 18 823 147 13 10 913 172
Drapeau du Tadjikistan Tadjikistan 17 786 125 12 9 952 789
Drapeau de Monaco Monaco 17 181 67 1 836 36 491
Drapeau de la Guinée équatoriale Guinée équatoriale 17 130 183 109 1 674 916
Drapeau des Samoa Samoa 17 057 31 139 222 390
Drapeau des Tonga Tonga 16 958 12 112 106 867
Drapeau des Îles Mariannes du Nord Îles Mariannes du Nord 16 448 41 827 49 574
Drapeau des Îles Marshall Îles Marshall 16 178 17 408 41 593
Drapeau du Nicaragua Nicaragua 16 140 245 35 6 948 395
Drapeau de la Dominique Dominique 16 047 74 1 017 72 758
Drapeau de Djibouti Djibouti 15 690 189 168 1 120 851
Drapeau de la République centrafricaine République centrafricaine 15 440 113 20 5 579 148
Drapeau de la Gambie Gambie 12 626 372 137 2 705 995
Drapeau de la Martinique Martinique 12 324 46 1 445 31 816
Drapeau du Vanuatu Vanuatu 12 019 14 42 326 744
Drapeau du Groenland Groenland 11 971 21 371 56 494
Drapeau du Yémen Yémen 11 945 2 159 64 33 696 612
Drapeau des Pays-Bas caribéens Pays-Bas caribéens 11 922 41 1 515 27 052
Drapeau de Saint-Martin Saint-Martin (royaume des Pays-Bas) 11 051 92 2 081 44 192
Drapeau de l'Érythrée Érythrée 10 189 103 27 3 684 041
Drapeau de Saint-Vincent-et-les-Grenadines Saint-Vincent-et-les-Grenadines 9 674 124 1 192 103 959
Drapeau de la Guinée-Bissau Guinée-Bissau 9 614 177 84 2 105 580
Drapeau du Niger Niger 9 515 315 12 26 207 982
Drapeau des Comores Comores 9 109 160 191 836 783
Drapeau d'Antigua-et-Barbuda Antigua-et-Barbuda 9 106 146 1 556 93 772
Drapeau des Samoa américaines Samoa américaines 8 359 34 767 44 295
Drapeau du Libéria Liberia 7 930 294 55 5 302 690
Drapeau de Sierra Leone Sierra Leone 7 794 125 14 8 605 723
Drapeau du Tchad Tchad 7 702 194 10 17 723 312
Drapeau des Îles Vierges britanniques Îles Vierges britanniques 7 392 64 2 042 31 332
Drapeau des Îles Cook Îles Cook 7 324 2 117 17 032
Drapeau de Sao Tomé-et-Principe Sao Tomé-et-Principe 6 766 80 351 227 393
Drapeau des Îles Turques-et-Caïques Îles Turques-et-Caïques 6 754 40 874 45 726
Drapeau de Saint-Christophe-et-Niévès Saint-Christophe-et-Niévès 6 607 46 964 47 681
Drapeau des Palaos Palaos 6 290 10 552 18 084
Drapeau de Saint-Barthélemy Saint-Barthélemy (Antilles françaises) 5 507 5 454 10 994
Drapeau de Nauru Nauru 5 393 1 78 12 691
Drapeau des Kiribati Kiribati 5 085 24 182 131 237
Drapeau d'Anguilla Anguilla 3 904 12 755 15 877
Drapeau de Wallis-et-Futuna Wallis-et-Futuna 3 760 9 776 11 596
Drapeau de Macao Macao 3 514 121 174 695 180
Drapeau de Saint-Pierre-et-Miquelon Saint-Pierre-et-Miquelon 3 426 2 339 5 885
Drapeau des Tuvalu Tuvalu 2 943 1 88 11 335
Drapeau de Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha 2 166 — — 5 401
Drapeau des Îles Malouines Îles Malouines 1 923 — — 3 801
Drapeau de Montserrat Montserrat (Antilles) 1 403 8 1 812 4 413
Drapeau de Niue Niue 1 059 — — 1 952
Drapeau des Tokelau Tokelau 80 — — 1 893
Drapeau du Vatican Vatican 26 0 — 808
Drapeau des Îles Pitcairn Îles Pitcairn 4 — — 47
Drapeau de la Corée du Nord Corée du Nord 1 6 0 26 069 416
Drapeau du Sahara occidental Sahara occidental — — — 611 872
  1. ↑ Les pays qui ne fournissent pas d'informations pour une colonne donnée ne sont pas comptés dans le total mondial de la colonne en question.
  2. ↑ Les données des États membres de l'Union européenne figurent individuellement, et font l'objet de sous-totaux pour information. Elles ne sont pas comptées deux fois dans les totaux mondiaux.
  3. ↑ N'inclut pas les régions administratives spéciales (Hong Kong et Macao) ni Taïwan.
  4. ↑ Concerne le pays constitutif.
  5. ↑ Concerne le pays constitutif.


Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[15]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[16].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[17]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[18],[19],[20], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[19],[21].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques.[22] ».

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[22] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[23] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[24] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[25]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[26].

Génome

Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[27],[28],[29].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. d'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) la protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[30] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[31], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[32].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[33].

Infections graves

Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[35].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[36],[37] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[38],[39],[40] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[41] 58 %[41]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[34] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet – Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale – Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[42]. Aucune preuve[43].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[44] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[45]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[46].
Porteur sain – Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[47]. Taux de reproduction supérieur à 2[47]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[48].
Durée de la contagiosité – – Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[49].
Début de la période de contagiosité – 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[50].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[42]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[42]. Cette possibilité est envisagée[51].
Létalité 34,4 %[41] 9,5 %[41], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[52]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Pandémie actuelle et les réactions des pays avec les chiffres dans tous les pays : Pandémie de Covid-19.
Pandémie en France : Pandémie de Covid-19 en France.
Pour la transmission, l'incubation , la contagiosité , les signes et autres : Maladie à coronavirus 2019.
Pour le virus responsable de la maladie : SARS-CoV-2.
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

Article détaillé : Contagion#Données récentes sur la contagion par les bioaérosols.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[54].

D'autres recommandations comprennent[55] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[56].

Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![57]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[22]. ».

Article détaillé : Développement et recherche de médicaments contre la Covid-19.

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[58]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. "Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19" (Bruno Canard)[59].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[60] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[61].

Classification

Article détaillé : Coronaviridae.

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[62],[63].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[64] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[64] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[64] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[65],[66].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.
Articles détaillés : SARS-CoV-2, pandémie de Covid-19 et Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[67] :


Notes


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Voir aussi

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Infographie

Articles connexes

Liens externes

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