Variants du SARS-CoV-2

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Le SARS-CoV-2 (coronavirus 2 du syndrome respiratoire aigu sévère) est le virus qui cause la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19). La séquence WIV04 / 2019 serait la séquence d'origine infectant les humains[1]. Comme tout virus, le SARS-CoV-2 a évolué et a créé des variants. Certains sont considérés comme d'une importance particulière. D614G est probablement la mutation la plus importante et l'une des plus répandues du SARS-CoV-2. Cette mutation empêche un mécanisme d'infection des globules blancs connu sous le nom de facilitation de l'infection par des anticorps.

Les coronavirus sont censés être stables dans la mesure où ils produisent une enzyme correctrice d’erreurs appelée « exoribonucléase ». D’après l’INSERM, le SARS-CoV-2 muterait ainsi deux fois moins rapidement que les virus grippaux[2]. Dans les faits, le SARS-CoV-2 s’avère assez mutagène[3],[4].

Prélèvement nasopharyngé par écouvillon, pour test PCR (test d'amplification des acides nucléiques) de dépistage du SARS-CoV-2, ici à Strasbourg, le 21 août 2020.

Fin 2020 et début janvier 2021, trois variants problématiques sont identifiés : le variant alpha en Angleterre, le variant bêta en Afrique du Sud, et le variant gamma au Brésil. En 2021, au moins sept autres variants ont été recensés par l’OMS comme d’intérêt. Les variants les plus contagieux (de 50 à 75 % par rapport à la souche initiale) ont été successivement le variant alpha durant l', puis le variant delta identifié en Inde à partir du .

Ces variants ne remettent pas en cause l’efficacité des vaccins contre la Covid-19. Seules des combinaisons de mutations bien spécifiques sur la protéine S sont susceptibles en théorie de compromettre l'efficacité des vaccins. Une combinaison déjà identifiée pourrait être le trio de mutations[5],[6] : F140-, Y248* et E484K.

Nomenclature[modifier | modifier le code]

Aucune nomenclature pour les lignées évolutives du SARS-CoV-2 n'est universellement acceptée[7], cependant en , l’Organisation mondiale de la santé travaille sur une « nomenclature standard pour les variants du SARS-CoV-2 qui ne fait pas référence à une localisation géographique »[8]. Dans une lettre d'information datée du , l'OMS annonce nommer les variants par une lettre grecque[9]. L'OMS précise que « ces noms ne remplacent pas les noms scientifiques [attribués par d'autres], qui véhiculent des informations scientifiques importantes ».

Bien qu'il existe plusieurs milliers de variants du SARS-CoV-2[10], les sous-types du virus peuvent être placés dans des groupes beaucoup plus larges tels que les lignées ou les clades. Plusieurs nomenclatures différentes pour ces sous-types ont été proposées.

Catégorisation des variants[modifier | modifier le code]

  • variant préoccupant[11], VOC (variant of concern)
  • variant d'intérêt[11], ou variant à suivre[11], VOI (variant of interest) ; également VUI (variant under investigation)[12]
  • variant en cours d’évaluation[11], VUM (variant under monitoring)

Différentes nomenclatures[modifier | modifier le code]

Entités réalisant un nommage[modifier | modifier le code]

Nextstrain[modifier | modifier le code]

Nextstrain nomme les clades majeurs par le numéro de l'année et une lettre (les lettres sont successives, depuis « A », chaque nouvelle année)[13], par exemple : 19A, 19B, 20A. Pour un clade émergent, la notation comporte alors le nom du clade parent, et la mutation de nucléotide qui le définit[13] (attention, la numérotation est par nucléotide, et non par codon), par exemple, 19A/28688C signifie : pour le clade 19A, en position de nucléotide 28688, la base nucléique est maintenant la cytosine (C). Une fois que le clade émergent a atteint les critères nécessaires, il est renommé comme clade majeur[13], par exemple : 19A/28688C devient 20D.

Les règles de nommage ont été révisées début [14] pour éviter les nommages géographiques tel 20A.EU1 (variant émergent en Europe). Une notation mixte 20H/501Y.V2 ou 20I/501Y.V1 est alors utilisée avec un numéro d'ordre : V1, V2, etc.

Lors de cette révision des règles, les noms des clades ont été conservés (rétrocompatibilité), sauf pour trois noms :

  • 20A.EU1 devient « 20E (EU1) » – 20A.EU1 ayant été élevé au rang de clade (il devrait alors se nommer « 20E » uniquement) ; les parenthèses « (EU1) » établissent le lien entre l'ancien et le nouveau nom[14] ;
  • 20B/501Y.V1 devient 20I/501Y.V1 – nommage plus complexe : 20B/501Y.V1 ayant été élevé au rang de clade (nommé « 20I » uniquement), mais ayant été précédemment défini avec le nom « 501Y.V1 » seul[15], cette même terminaison a été conservée, sans provoquer de confusion[14],[16] ;
  • 20C/501Y.V2 devient 20H/501Y.V2 – idem.

Le nom d'un clade émergeant s'effectue avec le nom du clade parent et, selon le numéro de nucléotide, la mutation qui le définit[13], par exemple : 20G/1927C signifie un changement de nucléotide (ici en cytosine – C) à la position 1927, dans le clade 20G. Cependant, afin de pouvoir nommer des mutations au niveau des codons, une règle a été définie pour attribuer des noms par mutation dans chaque cadre de lecture ouvert (ORF) codant chaque protéine[14], par exemple 20B/S.484K signifie une mutation du codon (ici codage de la lysine – K) à la position 484 dans la protéine S (notation « S. ») du virus. Les numéros de codons sont relatifs à chaque ORF.

GISAID[modifier | modifier le code]

En mars 2021, GISAID avait défini huit clades[17] pour les variants du SARS-CoV-2. Les clades sont nommés d'après leur mutation essentielle. Depuis les deux clades initiaux, « S » et « L » (ces noms proviennent d'une étude préalable à celle de GISAID[17],[18]), les autres clades sont :

    • S
    • L
      • V (pour NS3-G251V)
      • G (pour S-D614G)
        • GR (pour N-G204R)
          • GRY (pour S-N501Y)
        • GH (pour NS3-Q57H)
        • GV (pour S-A222V)

Ces clades GISAID peuvent alors être affinés par la définition de lignées, comme celles de Lignées Pango.

Lignées Pango[modifier | modifier le code]

Le système de nomenclature « Lignées Pango »[19] est un système standardisé et dynamique, désignant les variants alarmants du SARS-CoV-2 en fonction de la phylogénie[20],[21].


Public Health England[modifier | modifier le code]

Lors de la détection d'un variant dans le Kent au sud-est de Londres, l'agence exécutive gouvernementale britannique Public Health England (PHE) a défini une nomenclature.

En septembre 2020, PHE a détecté un variant qui s'est révélé digne d'intérêt en , et l'a appelé, le , « first Variant Under Investigation in December 2020 »[23] (VUI-202012/01, pour Variant Under Investigation, year 2020, month 12, variant 01)[24],[25]. Ce variant a été rebaptisé « variant préoccupant » (Variant of Concern, VOC) le , soit alors « VOC-202012/01 »[26].

Mi-, PHE a modifié ses règles de nommage en : [VOC/VUI][deux derniers chiffres de l'année][trois caractères du mois][numéro de variant dans le mois sur deux digits][27]. Depuis lors, « VOC-202012/01 » est connu comme « VOC-20DEC-01 ».

Public Health England a également été chargé du séquencement du variant dit « sud-africain », en . Ce variant a alors reçu le nom de « VOC-202012/02 »[28]. Il est depuis nommé « VOC-20DEC-02 »[27] (synonymes : 501Y.V2, B.1.351)[29].

Pour les variants dits « brésiliens », Public Health England a effectué le séquençage d'un variant en , depuis nommé « VUI-21JAN-01 »[27] (synonymes : Zêta, ou P.2 – descendant de B.1.1.28)[29], et d'un variant détecté au Japon, sur des voyageurs en provenance du Brésil, depuis nommé « VOC-21JAN-02 »[27] (synonymes : Gamma, ou P.1 – descendant de B.1.1.28)[29].

Noms et équivalences[modifier | modifier le code]

Depuis le , l'OMS a défini la règle de nommage des variants[9], et catégorisé ces variants (VOC/VOI/VUM)[30]. Dans les tableaux suivants, c'est cette qualification qui est retenue.

Cependant, le nommage des variants, et leur catégorisation évolue dans le temps. Ainsi, l'état est ici indiqué pour la dernière publication de l'OMS connue : au .

Variants préoccupants (VOC)[modifier | modifier le code]

Les variants Alpha, Bêta, Gamma, Delta et Omicron sont classés par l'OMS comme préoccupants.

Variants préoccupants (VOC, variant of concern)
Nom officiel
de l'OMS[30]
Nextstrain Lignées Pango[19] GISAID[30] Public Health England
(PHE)
Date et lieu
de première
détection
Mutations clés[VOC 1] Mutations en cours d’acquisition ?
Alpha
VOC : 2020-12-18
+ au 2021-07-01[32], surveillance de
S:484K et S:452R
20I/501Y.V1 B.1.1.7 GRY
(précédemment[30] GR/501Y.V1
VOC-20DEC-01
précédemment[41]:
VOC-202012/01[VOC 2]
(first VOC of december 2020)

Royaume-Uni
ORF1a : T1001I • A1708D • I2230T • Δ3675S/3677F ; ORF1b : P314L ; S : Δ69/70 • Δ144Y • N501Y • A570D • D614G • P681H • H655Y • T716I • S982A • D1118H ; ORF8 : Q27* • R52I • Y73C ; N : D3L • R203K • G204R • S235F
Les mutations du variant Alpha sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[42].
S : S477R[Note 2]? • E484K • F490S[Note 3] • D614-(LYQDVNC)[Note 4]
Bêta
VOC : 2020-12-18

+ au 2021-07-06[33], surveillance de
S:L18F
20H/501Y.V2[VOC 2] B.1.351
+ au 2021-07-01[32]

B.1.351.2
B.1.351.3
GH/501Y.V2 VOC-20DEC-02
précédemment :
VOC-202012/02
(second VOC of december 2020)

Afrique du Sud
ORF1a : T265I • K1655N • K3353R • Δ3675S/3677F ; ORF1b : P314L ; S : L18F • D80A • D215G • Δ241/243 • K417N • E484K • N501Y • D614G • A701V ; ORF3a : Q57H • S171L ; E : P71L ; N : T205I
Les mutations du variant Bêta sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[43].
S : V483F[Note 5]?
Gamma
VOC : 2021-01-11
+ au 2021-07-01[32], surveillance de
S:681H
20J/501Y.V3 P.1[VOC 2] (alias B.1.1.28.1)
+ au 2021-07-01[32]

P.1.1
P.1.2
GR/501Y.V3 VOC-21JAN-02
précédemment :
VOC-202101/02

Brésil / Japon
ORF1a : S1188L • K1795Q • Δ3675S/3677F ; ORF1b : P314L • E1264D ; S : L18F • T20N • P26S • D138Y • R190S • K417N/T • E484K • N501Y • D614G • H655Y • T1027I • V1176F ; ORF3a : S253P ; ORF8 : E92K ; N : P80R • R203K • G204R ; ORF9b : Q77E
Les mutations du variant Gamma sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[44].
S : T470N[Note 6]?
Delta
VOI : 2021-04-04
VOC : 2021-05-11

+ au 2021-07-06[33], surveillance de
S:417N
21A ou
21A/S:478K
B.1.617.2
+ au 2021-07-01[32]

AY.1
AY.2
G/478K.V1 VOC-21APR-02
Inde

ORF1a : T3255I ; ORF1b : P314L • G662S • P1000L ; S : T19R • G142D • Δ156/157 • R158G • L452R • T478K • D614G • P681R • D950N ; ORF3a : S26L ; M : I82T ; ORF7a : V82A • T120I ; ORF8 : Δ119D/120F ; N : D63G • R203M • D377Y ; ORF9b : T60A[45]
Les mutations du variant Delta sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[46].

S : A475S[Note 7]? • S477I[Note 8] ? • P479L[Note 9] ? • P479S[Note 10] ? • D614-(LYQDVNC)[Note 11]

Sources : OMS[47], PANGOlin[20], Public Health England[48], Santé Publique France[49].

Notes VOC du tableau :

  1. Dénomination des mutations :
    Δ indique une délétion, par exemple Δ69/70 indique la délétion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    αnnβ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nucléotides. Ainsi, au lieu de coder, précédemment, l'acide aminé α, il code maintenant l'acide aminé β. Les vingt-deux acides aminés sont représentés par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacé par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    nn, la position du codon, est relative au début de l'ORF indiqué.
  2. a b et c Les noms en gras (ou les portions de nom) sont les noms d'usage de l'OMS avant le , l'OMS n'ayant alors pas défini officiellement de noms de variants).
Variants d'intérêt (VOI)[modifier | modifier le code]
Variants d'intérêt (VOI, variant of interest)
Nom officiel
de l'OMS[31]
Nextstrain Lignées Pango[19] GISAID[31] Public Health England
(PHE)
Date et lieu
de première
détection
Mutations clés[VOI 1] Mutations en cours d’acquisition ?
qualification OMS : ex- Epsilon
VOI : 2021-03-05

requalifié VUM le 2021-09-20[40]
qualification OMS : ex- Zêta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-07-06[33]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[36], n'est alors plus suivi
qualification OMS : ex- Êta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-09-20[40]
qualification OMS : ex- Thêta
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-07-06[33]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[36], n'est alors plus suivi
qualification OMS : ex- Iota
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-09-20[40]
qualification OMS : ex- Kappa
VOI : 2021-04-04

requalifié VUM le 2021-09-20[40]
Lambda
VOI : 2021-06-14
20D 21G[33] C.37 GR/452Q.V1 VUI-21JUN-01
Pérou
ORF1a : T1246I • P2287S • F2387V • L3201P • T3255I • G3278S • Δ3675S/3677F • ORF1b : P314L • S : G75V • T76I • Δ246R/252G • L452Q • F490S • D614G • T859N • N : P13L • R203K G204R • G214C
Les mutations du variant Lambda sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[50].
Mu
VOI : 2021-08-30
21H B.1.621
Colombie
ORF1a : T1055A • T1538I • T3255I • Q3729R • ORF1b : P314L • P1342S • S : T95I • Y144S • Y145N • R346K • E484K • N501Y • D614G • P681H • D950N • ORF3a : Q57H • ORF8 : T11K • P38S • S67F • N : T205I
Les mutations du variant Lambda sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[51].

Sources : OMS[47], PANGOlin[20], Public Health England[48], Santé Publique France[49].

Notes VOI du tableau :

  1. Dénomination des mutations :
    Δ indique une délétion, par exemple Δ69/70 indique la délétion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    αnnβ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nucléotides. Ainsi, au lieu de coder, précédemment, l'acide aminé α, il code maintenant l'acide aminé β. Les vingt-deux acides aminés sont représentés par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacé par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    nn, la position du codon, est relative au début de l'ORF indiqué.
Variants en cours d’évaluation (VUM)[modifier | modifier le code]
Variants en cours d’évaluation (VUM, variant under monitoring)
Nom officiel
de l'OMS
Nextstrain Lignées Pango[19] GISAID Public Health England
(PHE)
Date et lieu
de première
détection
Mutations clés[VUM 1] Mutations en cours d’acquisition ?
ex- Epsilon
VOI : 2021-03-05

requalifié VUM le 2021-07-06[33]
20C/S:452R B.1.427/B.1.429 GH/452R.V1
États-Unis
ORF1a : T265I • I4205V • ORF1b : P314L • D1183Y • S : S13I • W152C • L452R • D614G • ORF3a : Q57H • ORF8 : V100L • N : T205I • M234I
Les mutations du variant Epsilon sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[52].
qualification OMS : ex- Zêta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-07-06[33]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[36] : n'est alors plus suivi
ex- Êta
VOI : 2021-03-17
20C B.1.525 G/484K.V3 VUI-21FEB-03
Royaume-Uni / Nigéria
ORF1a : T2007I • Δ3675S/3677F • ORF1b : P314F • S : Q52R • A67V •Δ69H/70V • Δ144Y • E484K • D614G • Q677H • F888L • E : L21F • M : I82T • ORF6 : Δ2F • N : S2M • D3Y • A12G • T205I • ORF9b : H9D
Les mutations du variant Êta sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[53].
qualification OMS : ex- Thêta
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-07-06[33]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[36] : n'est alors plus suivi
ex- Iota
VOI : 2021-03-24
(S477N ou E484K)
21F B.1.526 GH
New York City
ORF1a : T265I • L3201P • Δ3675S/3677F • ORF1b : P314L • Q1011H • S : L5F • T95I • D253G • S477N ou E484K (au choix) • D614G • ORF3a : P42L • Q57H • ORF8 : T11I
Les mutations du variant Iota sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[54].
ex- Kappa
VOI : 2021-04-04
21B B.1.617.1 G/452R.V3 VUI-21APR-01
Inde
ORF1a : T1567I • T3646A • ORF1b : P314L • G1129C • M1352I • K2310R • S2312A • S : L452R • E484Q • D614G • P681R • Q1071H • ORF3a : S26L • M : I82S • ORF7a : V82A • N : R203M • D377Y
Les mutations du variant Kappa sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[55].
(20A) B.1.620
Afrique
ORF1a : T403I • V1991I • Δ3675S/3677F • ORF1b : P314L • A1215S • S : P26S • Δ69H/70V • V126A • Δ144Y • Δ241/243 • H245Y • S477N • E484K • D614G • P681H • T1027I • D1118H • ORF7b : Δ144L • N : A220V • ORF9b : I5T
(20D) C.36.3
Asie
ORF1a : E102K • T1246I • D1639N • D2980N • D3222N • G3278S • S3687L • L3691S • T4090I • ORF1b : P314L • D1028Y • S : S12F • W152R • D614G • Q677H • M : I82T • ORF7b : A43S • N : R203K • G204R • G212V S : Q474H[Note 12] ?
(20B) B.1.1.318
Afrique
ORF1a : K2511N • T2936I • A3209V • Δ3675S/3677F • ORF1b : P314L • V2371M • S : T95I • Δ144Y • E484K • D614G • P681H • D796H • M : I82T • ORF7b : *44X • ORF8 : Δ1M/2K • F3X • E106X • *122X • N : R203K • G204R • Δ208A • R209G
(20B) AT.1
Russie
ORF1a : L39K • S376L • V1006F • T1093A • T2247N • T3255I • Q3729R • S4119T • ORF1b : A190S • P314L • T1173N • V1905L • A2431V • S : P9L • Δ136C/144Y • D215G • H245P • E484K • D614G • E780K • ORF3a : L95M • M : L16I • N : R203K • G204R
(20B) B.1.1.519
Mexique
ORF1a : P959S • I3618V • T4175I • ORF1b : P314L • S : T478K • D614G • P681H • T732A • N : R203K • G204R S : D614-(LYQDVNC)[Note 13]

Sources : OMS[47], PANGOlin[20], Public Health England[48], Santé Publique France[49].

Notes VUM du tableau :

  1. Dénomination des mutations :
    Δ indique une délétion, par exemple Δ69/70 indique la délétion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    αnnβ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nucléotides. Ainsi, au lieu de coder, précédemment, l'acide aminé α, il code maintenant l'acide aminé β. Les vingt-deux acides aminés sont représentés par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacé par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    nn, la position du codon, est relative au début de l'ORF indiqué.
Variants non-suivis[modifier | modifier le code]

Ce sont les variants, précédemment classifiés comme VOI, qui ont été successivement requalifiés de VOI à VUM, puis de VUM à non-suivi (noté ici NS)

Variants non-suivis (NS)
Nom officiel
de l'OMS
Nextstrain Lignées Pango[19] GISAID Public Health England
(PHE)
Date et lieu
de première
détection
Mutations clés[NS 1] Mutations en cours d’acquisition ?
ex- Zêta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-07-06[33]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[36], n'est alors plus suivi
20J P.2 (alias B.1.1.28.2) GR VUI-21JAN-01
Brésil
ORF1a : L3468V • L3930F • ORF1b : P314L • S : E484K • D614G • V1176F • N : A119S • R203K • G204R • M234I
Les mutations du variant Zêta sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[56].
ex- Thêta
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-07-06[33]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[36], n'est alors plus suivi
21E P.3 GR VUI-21MAR-02
Philippines
ORF1a : D1554G • L3201P • D3681E • L3930F • ORF1b : P314L • A1291V • S : Δ141L/143V • E484K • N501Y • D614G • P681H • E1092K • H1101Y • V1176F • ORF8 : K2Q • N : R203K • G204R
Les mutations du variant Thêta sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[57].

Sources : OMS[47], PANGOlin[20], Public Health England[48], Santé Publique France[49].

Notes NS du tableau :

  1. Dénomination des mutations :
    Δ indique une délétion, par exemple Δ69/70 indique la délétion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    αnnβ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nucléotides. Ainsi, au lieu de coder, précédemment, l'acide aminé α, il code maintenant l'acide aminé β. Les vingt-deux acides aminés sont représentés par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacé par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    nn, la position du codon, est relative au début de l'ORF indiqué.

Références croisées variants/mutations[modifier | modifier le code]

Dans le cas d'une infection par le SARS-CoV-2, il est suggéré que seuls les anticorps ciblant la protéine S du SARS-CoV-2 sont neutralisants[58]. Les anticorps contre la protéine S ne ciblent que quelques fragments spécifiques :

  • les anti-RBD représentent entre 65 et 77 % des anti-S. Les anti-RBD opsonisent le RBM localisé entre les codons 437 et 508 de la protéine S. Au sein du RBM, trois segments contiennent des épitopes reconnus par les anticorps : la crête (receptor-binding ridge - RBR) localisée aux codons 417, 455-456 et 470–490, et deux boucles (loop) localisées aux codons 443-452 (L1) et 494-501(L2). Le RBR est particulièrement important car il entre en contact direct avec le récepteur cellulaire ACE2[59],[60],[61] ;
  • les anti-NTD représentent entre 6 et 20 % des anti-S[62]. La plupart des anticorps dirigés contre le NTD reconnaissent une « boucle » (loop en anglais), qui est généralement la boucle N1 (localisée aux codons 14 à 26), la boucle N3 (codons 141 à 156) ou la boucle N5 (codons 246 à 260)[63].

Un variant qui cumulerait un grand nombre de mutations sur ces codons (14-26 ; 141-156 ; 246-260 ; 437-508) serait susceptible d'échapper totalement aux anticorps neutralisants induits par les vaccins.

Tableau comparatif des variants du SARS-CoV-2[64],[65],[66].
Gène Codon mutant Localisation Alpha (B.1.1.7) Beta (B.1.351) Iota (B.1.526) Kappa (B.1.617.1) Delta (B.1.617.2) Eta (B.1.525) Lambda (C.37) Theta (P.3) Gamma (P.1) Mu (B.1.621) C.36.3 B.1.1.318 B.1.620 AT.1
Origine - 1er séquençage Angleterre - 20 septembre 2020 Afrique du Sud - 08 oct 2020 New York - 23 novembre 2020 Inde - 1er décembre 2020 Inde - 10 décembre 2020 Nigéria - 11 décembre 2020 Andes (Chili & Pérou) - 22 décembre 2020 Philippines - 16 janvier 2021 Brésil - 16 janvier 2021 Colombie - 8 mars 2021 Asie – 26 janvier 2021 Afrique – 7 janvier 2021 Afrique – 6 février 2021 Russie - 18 janvier 2021
Nombre de mutations dont : 29 23 19 20 23 25 31 26 26 21 27 26 26
ORF1a L3201P nsp4 (L438P) 1 1 1
ORF1a T3255I nsp5 1 1 1 1
ORF1a S3675- nsp6 (S106-) 1 1 1 1 1 1 1 1
ORF1a G3676- nsp6 (G107-) 1 1 1 1 1 1 1 1
ORF1a F3677- nsp6 (F108-) 1 1 1 1 1 1 1 1
ORF1b P314L / P314F nsp12 (RDPR : P323L) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S H69- NTD (loop N2) 1 1 1 1
S V70- NTD (loop N2) 1 1 1 1
S T95I NTD 1 1 1 1
S F140- NTD (loop N3) 1+ [Note 14] 1+ [Note 15] 1
S G142- / G142D NTD (loop N3) 1 1 1
S Y144- / Y144S NTD (loop N3) 1 1 1 1 1 1
S L242- NTD 1 1 1
S A243- NTD 1 1 1
S Y248- NTD (loop N5) 1 1+ [Note 16]
S L249- NTD (loop N5) 1 1+
S K417N / K417T RBD (RBM-RBR) 1 1+ 1
S L452R / L452Q RBD (RBM-L1) 1 1 1 1
S S477N RBD (RBM-RBR) 1re lignée 1
S T478K RBD (RBM-RBR) 1
S E484K / E484Q RBD (RBM-RBR) 1 2e lignée 1 1 1 1 1 1 1 1
S F490S RBD (RBM-RBR) 1
S N501Y RBD (RBM-L2) 1 1 1 1 1
S D614G SD2 (« LYQDVNC ») - ADE 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S P681H / P681R SD2 (NSPRRAR') - CendR/neuropiline 1 & furine 1 1 1 1 1 1 1
ORF3a Q57H ORF3c & 3d 1 1 1
ORF3a V163L ORF3b (codon 22)[67] 1+ [Note 17]
M I82T / I82S 1 1 1 1 1
N R203K / R203M ORF9c 1 1 1 1 1 1 1 1 1
N G204R ORF9c 1 1 1 1 1 1 1
N T205I ORF9c 1 1 1

Variants[modifier | modifier le code]

Variants préoccupants[modifier | modifier le code]

Alpha (B.1.1.7)[modifier | modifier le code]

Micrographie électronique à transmission en fausses couleurs d'un coronavirus variant B.1.1.7. La transmissibilité accrue du variant est vraisemblablement due à des changements de structure de la protéine spike, illustrées ici en vert.

Détecté pour la première fois en lors de la pandémie de Covid-19 au Royaume-Uni à partir d'un échantillon prélevé le mois précédent[68], le variant alpha, ouVOC-202012/01 (first Variant Of Concern in December 2020), auparavant connu sous le nom « VUI-1202012/01 » (first Variant Under Investigation in December 2020)[69], est également nommé « B.1.1.7 » (souche, ou lignée, B.1.1.7) ou encore « 20B/501Y.V1 »[70],[71]. Depuis lors, sa probabilité de prévalence a doublé tous les 6,5 jours[réf. nécessaire], l'intervalle générationnel présumé[72],[73]. Son apparition est corrélée à une augmentation significative du taux d'infection au Covid-19 au Royaume-Uni, associée en partie à la mutation N501Y, qui modifie la façon dont le virus s'attache aux cellules par la glycoprotéine S.

Il a connu une croissance exponentielle à partir de début pour devenir largement majoritaire. Il serait de 50 à 75 % plus contagieux que les souches habituelles, y compris chez les enfants, mais n'entraînerait pas plus de formes graves. Ce variant se propage alors dans le monde[74].

Bêta (B.1.351)[modifier | modifier le code]

Le 18 décembre 2020, le variant appelé 501.V2, 20C/501Y.V2 ou lignée B.1.351[71] est détecté pour la première fois en Afrique du Sud et signalé par le département de la santé du pays[75]. Les chercheurs ont signalé que la prévalence du variant était plus élevée chez les jeunes sans problèmes de santé sous-jacents et que, par comparaison avec d'autres variants, il entraînait plus fréquemment une maladie grave dans ces cas[76]. Le département de la santé sud-africain a également indiqué que le variant pourrait être à l'origine de la deuxième vague de l'épidémie de COVID-19 dans le pays en raison de sa propagation à un rythme plus soutenu que les autres variants du virus.

Les scientifiques ont également noté que le variant contenait plusieurs mutations lui permettant de se fixer plus facilement aux cellules humaines en raison des trois mutations suivantes dans le domaine de liaison au récepteur (RBD – receptor binding domain) dans la glycoprotéine de pointe du virus : N501Y[75],[77], K417N et E484K[78],[79]. La mutation E484K pourrait altérer l'efficacité des vaccins en réduisant le pouvoir neutralisant des anticorps. Il entraînerait alors aussi des risques de réinfection[80].

Gamma (P.1)[modifier | modifier le code]

Le variant Gamma du SARS-CoV-2 a été détecté la 1re fois à Tokyo le par l'Institut national des maladies infectieuses (NIID). Ce nouveau variant a été trouvé chez quatre personnes arrivées le à Tokyo depuis l'État d'Amazonas au Brésil[81]. L'Institut Oswaldo-Cruz indique que le variant aurait circulé dans la forêt amazonienne[82]. Ce variant a 12 mutations dans sa protéine de pointe, y compris N501Y et E484K[83]. Une prépublication d'un article de Carolina M Voloch et al. suppose que le variant serait apparu pour la première fois en , avant d'être détecté par eux-mêmes en [84].

Le variant Gamma est responsable d'une seconde vague extrêmement intense dans l'État de l'Amazonas et plus particulièrement dans la ville de Manaus, alors même que la ville avait atteint le seuil d'immunité collective en avec 76 % de la population déjà exposée au Covid-19[85]. Il a été spéculé que l’immunité acquise avec d'anciennes souches du virus ne permettait pas d’être protégé face à ce variant. Le variant Gamma circule au côté du variant Zêta (P.2) détecté à Rio de Janeiro. Les deux variants sont issus du variant B.1.1.28 qui aurait circulé au Brésil depuis [86].

Delta (B.1.617.2)[modifier | modifier le code]

Détecté le près de Nagpur en Inde, le variant B.1.617 présente 15 mutations dont deux dans le domaine de liaison de la protéine spiculaire :

  • L452R, détectée chez les variants B.1.427/B.1.429 (Californie)[87] ;
  • E484Q, affectant le même acide aminé que la mutation E484K des variants sud-africains et brésiliens[88].

Ces deux dernières mutations sont préoccupantes car elles pourraient lui permettre d'échapper aux anticorps (post-infection ou vaccinaux). Elles lui valent le qualificatif (abusif) de « double mutant »[89].

En avril 2021, il s'était propagé à au moins huit pays. Des rapports de terrain le décrivent comme plus contagieux[90]. Ses symptômes seraient différents (on parle de saignements de nez)[91].

Santé publique France écrit le  : « Ce variant a été détecté sporadiquement en Angleterre, Allemagne, au Canada et à Singapour. Deux cas ont été détectés en Guadeloupe. »[87]

Fin avril, il s'avère que ce variant circule aux Fidji. Il y a été apporté par deux patients rapatriés d'Inde. Un soldat en centre de quarantaine a alors été contaminé en touchant leurs bagages. Il a ensuite contaminé une femme de ménage, qui n'a pas informé les autorités de signes cliniques de sa maladie et s'est déplacée librement en dehors du centre de quarantaine, contaminant de nombreuses autres personnes[92],[93].

Le 29 avril 2021, l'agence régionale de santé de Nouvelle-Aquitaine annonce que le variant indien a été détecté pour la première fois en France métropolitaine, dans le département de Lot-et-Garonne, sur un patient revenu d'Inde. Le lendemain, la Direction générale de la Santé révèle que deux nouveaux cas ont été détectés dans les Bouches-du-Rhône et que d'autres cas suspects sont en cours d'investigation dans d'autres régions, concernant toujours des personnes venues d'Inde.

Le 10 mai 2021, ce variant a été classé comme « préoccupant » par l'OMS[94].

Le 11 mai 2021, ce variant — dit indien — est présent dans sept des treize régions métropolitaines de France[95].

Le 14 mai 2021, le variant B.1.617 entre à São Luís, Maranhão, Brésil, par bateau, en provenance de Malaisie via Cape Town[96].

Fin mai 2021, les sous-lignées B.1.617.1 et B.1.617.2 sont nommées respectivement Kappa et Delta. Le nombre de contaminations repart à la hausse au Royaume-Uni en raison du variant Delta, car deux doses sont nécessaires pour protéger du variant delta[97].

En juin 2021, le variant Delta représente 75 % des contaminations au Royaume-Uni[98] et continue se propager dans des départements du sud-ouest de la France où l'épidémie a un taux de reproduction de nouveau supérieur à 1, alors que les autres départements de la métropole sont encore en phase de baisse de l'incidence[99].

Delta plus[modifier | modifier le code]

Parallèlement, un sous-variant du variant Delta est apparu au Népal avec la mutation K417N déjà présente dans les variants Bêta et Gamma[100]. Cette mutation pourrait favoriser l'échappement aux anticorps et donner un risque accru de réinfection[101]. Le variant, appelé « Delta avec K417N » par Public Health England, comprend deux clades correspondant aux lignées Pango AY.1 et AY.2[102]. Il a été surnommé « Delta plus »[102] (pour « Delta, plus K417N »[103]). Le , le ministère indien de la santé et du bien-être familial a classé le variant Delta plus comme préoccupant après le signalement de seulement 22 cas[104], ce qui serait prématuré d'après d'éminents virologues[105]. Début , ce variant est présent dans plusieurs pays mais sa diffusion n'est significative qu'au Népal avec 7 % des séquencements[106].

Autres lignées Delta[modifier | modifier le code]

Selon Pango, ses règles de classification de nouvelles lignées[107] et les classifications AY.1 à AY.3 déjà publiées, les sous-lignées du variant Delta (c.-à-d. B.1.617.2 alias AY) comprennent maintenant, au , les lignées AY.4 à AY.12[108]. Ces lignées appartiennent au variant Delta, et sont nommées pour faciliter les recherches scientifiques (meilleure granularité génomique, meilleure détermination de répartition géographique)[108].

Au , Pango a émis une mise à jour pour les variants AY.4 à AY.12[108], introduisant également les lignées AY.13 à AY.25[109], lignées appartenant toujours au variant Delta.

Omicron (B.1.1.529)[modifier | modifier le code]

Découvert en Afrique du Sud en novembre 2021, le variant B.1.1.529 désigné par l'OMS sous le nom de variant Omicron est un variant désigné comme préoccupant par l'OMS, en effet celui-ci contiendrait un nombre extrêmement élevé de mutations : une trentaine environ sur la protéine spike contre deux pour le variant Delta[110].

Variants d'intérêt[modifier | modifier le code]

Êta (B.1.525)[modifier | modifier le code]

Le variant Êta ou B.1.525, encore appelé VUI-21FEB-03[111] (auparavant VUI-202102/03) par Public Health England et auparavant connu comme UK1188, 21D ou 20A/S:484K, ne porte pas la même mutation N501Y que les variants Alpha, Beta et Gamma mais porte la même mutation E484K que les variants Beta, Gamma et Zéta ainsi que la même délétion ΔH69/ΔV70 que le variant Alpha, N439K (B.1.141 et B.1.258) et Y453F variant (Cluster 5)[112]. Êta diffère de tous les autres variants par la présence simultanée des mutations E484K et F888L (dans le domaine S2 de la protéine S).

Les premiers cas ont été détectés en décembre 2020 au Royaume-Uni et au Nigeria[113]. Au , 56 cas avaient été découverts au Royaume-Uni[111]. Le Danemark, qui séquençait alors tous ses cas de COVID-19, a découvert 113 occurrences de ce variant du au dont 7 directement liées à des voyages au Nigeria[114]. Au le variant Êta avait été détecté dans 24 pays[115] (pour la France, à Mayotte).

En juillet 2021, il est toujours considéré « variant under investigation », mais il pourrait être converti en « variant of concern » sous réserves d'autres études. Le professeur Ravi Gupta, de l'Université de Cambridge, estime toutefois que ses effets sont dans une certaine mesure prédictibles puisqu'il porte plusieurs mutations déjà observées dans d'autres variants[116].

Iota (B.1.526)[modifier | modifier le code]

Le variant B.1.526 dit « new-yorkais » a été observé pour la première fois en sur l’île de Manhattan. En , 3 % des contaminations à New York sont des cas du variant B.1.526. Fin , une augmentation d'au moins 25 % de la présence de ce variant est observée[117],[118]. Des cas à Westchester, dans le Bronx et le Queens, le sud de Manhattan et à Brooklyn sont détectés[119].

Deux études non vérifiées par des pairs, mettent en évidence la mutation E484K, déjà observée sur le variant B.1.351 « sud-africain » et B.1.1.248 « brésilien », et la mutation S477N, qui pourrait modifier la façon dont le virus s'attache aux cellules humaines.

Kappa (B.1.617.1)[modifier | modifier le code]

Lambda (C.37)[modifier | modifier le code]

Le variant lambda, également connu sous le nom de C.37, est un variant du SRAS-CoV-2, virus qui cause la Covid-19. Il a été détecté pour la première fois au Pérou en décembre 2020. L'organisation mondiale de la santé (OMS) l'a classé variant d'intérêt le 14 juin 2021. Le génome du variant Lambda présente les mutations d'acides aminés suivantes, toutes présentes dans le code de la protéine Spike du virus : G75V, T761, Δ246-252, L452Q, F490S, D614G et T859N[120]. Il s'agit de mutations faux-sens, c'est-à-dire non silencieuses, induisant un changement fonctionnel. Il est responsable de près de 80 % des contaminations au Pérou.

Mu (B.1.621)[modifier | modifier le code]

Le variant Mu, également connu sous le nom B.1.621, a été détecté pour la première fois en Colombie en et a été désigné par l'OMS comme variant d'intérêt le [121]. Il a causé des épidémies sporadiques en Amérique du Sud et en Europe[122].

Anciens variants d'intérêt[modifier | modifier le code]

ex- Epsilon (B.1.427/B.1.429/CAL.20C)[modifier | modifier le code]

Le variant CAL.20C ou B.1.429 a été observé pour la première fois par des chercheurs du Cedars-Sinai Medical Center en dans l'un des 1 230 échantillons de virus recueillis dans le comté de Los Angeles. Le variant a été détecté à nouveau dans le sud de la Californie en . En , le variant CAL.20C représentait 36 % des échantillons collectés au Cedars-Sinai Medical Center et, en janvier 2021, le variant CAL.20C représentait 50 % des échantillons[123].

CAL.20C est le variant présentant une contagiosité plus importante. Il pourrait être à l'origine du nombre exponentiel de cas de Covid-19 : à Los Angeles, plus de 400 000 contaminations supplémentaires ont été enregistrées en un mois du au , alors qu’il avait fallu auparavant dix mois pour atteindre ce seuil. Ce variant comporte trois mutations, dont la mutation L425R située dans le RBD de la protéine spike et qui a été associée à une résistance de certains anticorps neutralisants[124],[125]. Ce variant possède des ressemblances avec celui observé au Danemark (pandémie de Covid-19 au Danemark).

Auparavant considéré comme « variant d'intérêt », Epsilon a été déclassé par l'OMS début [33].

ex- Zêta (P.2)[modifier | modifier le code]

L'ex- variant Zêta, ou lignée P.2 (alias de B.1.1.28.2), une sous-lignée de B.1.1.28 — tout comme Gamma (P.1) — a initialement été détecté dans l'état de Rio de Janeiro. Il porte la mutation E484K, mais ni N501Y ni K417T[126]. Il a évolué dans l'état de Rio de Janeiro indépendamment du variant Gamma à Manaus[127].

Auparavant considéré comme « variant d'intérêt », Zêta a été déclassé par l'OMS début [33].

ex- Thêta (P.3)[modifier | modifier le code]

Le variant P.3, dit « philippin », a été découvert dans la région des visayas centrales aux Philippines à la mi-[128]. C'est un variant dit de troisième génération, qui aurait muté à partir du variant B.1.1.248[à vérifier][réf. nécessaire], qui est de seconde génération. B.1.1.248 a lui-même muté de P.1[à vérifier][réf. nécessaire], qui constitue la première génération de cette lignée. Il serait présent depuis au moins début . En plus des mutations vues sur les variants B.1.1.248 et P.1, il présente entre autres les mutations E1092K et H1101Y sur la protéine S, dont la signification clinique est incertaine[129].

Auparavant considéré comme « variant d'intérêt », Thêta a été déclassé par l'OMS début [33].

Autres variants notables[modifier | modifier le code]

Variant 20A/EU1 (Espagne)[modifier | modifier le code]

Le , des scientifiques suisses, américains et espagnols publient l'étude d’un variant du SARS-CoV-2, appelé 20A EU.1[130]. Ce variant semble avoir émergé parmi des travailleurs agricoles en Aragon, dans le nord-est de l’Espagne, « C’est du moins les traces les plus anciennes de sa présence que nous avons pu détecter », précise Emma Hodcroft, l’auteure principale de l’étude et spécialiste de la génétique évolutive humaine à l’université de Bâle, d'après France 24[131].

Après son développement en Espagne, cette mutation s'est étendue à de nombreux pays européens. Avant le , de très faibles valeurs ont été trouvées en dehors de la péninsule Ibérique. Mais après cela, la mutation s’est propagée en Europe et elle s'est également étendue à la Norvège, à la Lettonie, aux Pays-Bas et à la France. Ce variant s'est même répandu sur d'autres continents, par exemple : la Nouvelle-Zélande ou Hong Kong[132].

Le variant 20A EU.1 s'est mélangé à la population locale et a ensuite migré vers d'autres régions du pays, représentant alors () plus de 70 % de toutes les séquences analysées par les chercheurs. À partir de la mi-juillet 2020, cette mutation avait rapidement balayé le reste du continent européen, cité plus haut, à commencer par le Royaume-Uni (80 % de toutes les séquences analysées), la Suisse et les Pays-Bas. Emma Hodcroft a souligné qu'en France, « elle représente seulement 40 % des cas analysés, et c’est une autre souche qui est dominante »[131].

Les mutations génétiques d’un virus sont fréquentes ; elles se produisent lorsque le virus se multiplie dans l'organisme infecté et la plupart du temps elles n’affectent pas son comportement. Mais il n'est pas exclu qu'un nouveau variant s'avère plus virulent.

Le nouveau variant SARS-CoV-2 20A EU.1 s'avère plutôt contagieux, ce qui pourrait expliquer le développement rapide de la deuxième vague. Mais, à ce stade des recherches, rien n’indique qu’il soit plus dangereux que les autres. La chercheuse suisse explique qu'elle n'a jamais étudié un variant de la sorte : « Je n’ai observé aucun variant avec ce type de dynamique depuis que j’ai commencé à étudier les séquences génomiques du coronavirus en Europe ».

Variant 20A/EU2 ou B.1.160[modifier | modifier le code]

Ce variant a d'abord été dénommé "Marseille 4" par certains auteurs[133]. Initialement détecté en France en et représentant la majorité des séquences en automne 2020[134], sa fréquence diminue rapidement début 2021 au profit de B.1.1.7.

Variant B.1.1.207 dit « nigérian »[modifier | modifier le code]

Initialement séquencé en août 2020 au Nigéria[135] — les implications pour la transmission et la virulence ne sont pas claires — mais ce variant a été répertorié comme émergent par les Centres pour le contrôle et la prévention des maladies des États-Unis[136]. Séquencé par le Centre africain d'excellence pour la génomique des maladies infectieuses (ACEGID – African Centre of Excellence for Genomics of Infectious Diseases (en)), ce variant est doté d'une mutation P681H, partagée en commun avec le VOC-202012/01 (variant Alpha) qui a émergé au Royaume-Uni, avec lequel il ne partage aucune autre mutation. À la fin , ce variant représente environ 1 % des génomes viraux séquencés au Nigeria.

Variant B.1.616 dit « breton »[modifier | modifier le code]

Le variant B.1.616 dit « breton » est détecté en Bretagne fin . Plusieurs malades rattachés à une éclosion au centre hospitalier de Lannion (Côtes d'Armor) présentent les symptômes de la Covid-19, mais avec des tests PCR négatifs. L'Institut Pasteur met en évidence neuf mutations dans la région codant pour la protéine S : H66D, Del 144/145, D215G, V483A, H655Y, G669S, Q949R et N1187D[137],[138],[139],[66]. La Direction générale de la santé (DGS) le classe comme « variant à suivre ».

La diffusion de ce variant semble limitée. Le bulletin épidémiologique de Santé Publique France du confirme trente-sept cas d'infection par le variant 20C/655Y (trente-quatre en Bretagne et trois dans d'autres régions). La majorité des cas reste liée à l'éclosion du centre hospitalier de Lannion. Les 16 décès dus au variant concernent des patients âgés ou avec des comorbidités. Selon le bulletin épidémiologique, la difficulté à détecter le variant entraine un manque de données concernant sa sévérité et sa transmissibilité[140].

Variant dit « Henri-Mondor »[modifier | modifier le code]

L'équipe du laboratoire de virologie de l'hôpital Henri-Mondor AP-HP et l'équipe de la plateforme « génomique » ont récemment[Quand ?] découvert un nouveau variant appelé « variant Henri-Mondor », annonce l’Assistance Publique - Hôpitaux de Paris (AP-HP)[141],[142]. Ce variant a été découvert à Créteil, dans une éclosion chez trois professionnels hospitaliers et du conjoint de l'un d'entre eux. « Elle se caractérise par la présence de deux délétions et 18 mutations d'acides aminés, dont 7 à 8 sont localisées dans des positions clés de la protéine « spike », impliquée dans l’entrée du virus dans les cellules »[141]. Dans l'enquête Flash 4, le variant « Henri-Mondor » représentait 1,8 % des souches séquencées sur le territoire national, on retrouve également les mutations N501Y et L452R que l'on peut observer dans d'autres variants. Les chercheurs ne sont pas en mesure d'affirmer, pour l'instant, si le variant est plus contagieux ou plus létal[142].

Variant B.1.640 dit « congolais »[modifier | modifier le code]

Ce variant a été identifié pour la première fois fois en France en septembre 2021 puis en République du Congo. Il reprend la mutation N501Y des variants Alpha, Bêta et Gamma et s'en distingue par une délétion 137-145Del affectant le domaine N-terminal du virus[143]. Il ne présente pas les mutations d'intérêt E484K, E484Q et L452R qui sont surveillées[144].

Variants et transmission inter-espèces[modifier | modifier le code]

Variant B1.1.298 dit « danois »[modifier | modifier le code]

Début novembre 2020, le variant danois, également appelé ΔFVI-spike par le State Serum Institute (SSI)[145], été découvert dans le Jutland du Nord, au Danemark, et aurait été propagé des visons aux humains via des fermes de visons. Le , il est annoncé que la population de visons au Danemark serait abattue pour empêcher la propagation possible de cette mutation et ainsi réduire le risque de nouvelles mutations. Il a entraîné l'abattage de 15 millions de visons, soit l'intégralité de la population d'élevage du Danemark[146]. Des restrictions de voyage ont été introduites dans sept municipalités du nord du Jutland pour empêcher la propagation de la mutation. Au , quelque 214 cas humains liés au vison avaient été détectés[147].

L'Organisation mondiale de la santé (OMS) a déclaré que le variant danois a une « sensibilité modérément diminuée aux anticorps neutralisants. » Le State Serum Institute avertit que la mutation pourrait réduire l'effet des vaccins contre la Covid-19 en cours de développement, même s'il était peu probable qu'il les rende inutiles. Il est annoncé le que le foyer de contagion était probablement éteint[148].

Mutations notables[modifier | modifier le code]

Les mutations indiquées ci-dessous utilisent la notation : αnnβ.

Cela signifie que le codon en position nn (dans le sens 5' vers 3') a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nucléotides. Ainsi, au lieu de coder précédemment l'acide aminé α, il code maintenant l'acide aminéβ. Pour une écriture, une lecture, plus synthétique, les vingt-deux acides aminés sont représentés par une lettre capitale. Ces lettres, ces abréviations, représentent par exemple : l'asparagine par la capitale « N », la tyrosine par la capitale « Y ».

Mutations de la protéine S (spike)[modifier | modifier le code]

La protéine spiculaire (S) est formée de deux sous-unités : la sous-unité S1, qui contient le domaine de liaison au récepteur cellulaire de l'hôte (en l’occurrence l'ACE2), et la sous-unité S2, qui participe à la fusion de la particule virale avec la membrane cellulaire de l'hôte.

69-70delHV[modifier | modifier le code]

Cette mutation (également notée ΔH69/V70, ou Δ69-70) est une délétion de deux codons spécifiant des acides aminés : l'histidine en position 69 et la valine en position 70 de la région N-terminale de la sous-unité S1. Elle a été identifiée au Danemark, chez les visons. Dans un isolat cette mutation était associée à trois autres (Y453F, I692V et M1229I), l'ensemble des quatre mutations étant identifié comme ΔFVI-spike[145].

F140-[modifier | modifier le code]

La mutation F140-...

Y248*[modifier | modifier le code]

La mutation Y248*...

L452R[modifier | modifier le code]

La mutation L452R se trouve dans les variants Delta et Kappa qui ont émergé en Inde puis se sont depuis propagés dans le monde entier. On la retrouve notamment dans le variant Lambda. Cette mutation affecte le domaine de liaison de la protéine spiculaire. C'est une mutation significative en ce sens qu'elle améliore la capacité de liaison au récepteur ACE2 et peut permettre d’échapper à certains anticorps.

Y453F[modifier | modifier le code]

Y453F est une mutation qui affecte un acide aminé impliqué dans l'interaction de la protéine spiculaire avec le récepteur cellulaire du virus, la protéine ACE2. Elle a été identifiée au Danemark, chez les visons. La tyrosine 453 interagit avec l'histidine 34 de la protéine ACE2 ; cette position correspond à une tyrosine chez le vison et les autres mustélidés. Cette mutation est considérée comme une mutation adaptative à l'ACE du vison[145].

E484K et E484Q[modifier | modifier le code]

E484K est une « mutation d'échappement » à au moins une forme d'anticorps monoclonal contre le SARS-CoV-2, indiquant qu'il peut y avoir un « changement possible de l'antigénicité ». Les variants B.1.1.248 (Brésil / Japon) et 501.V2 (Afrique du Sud) présentent tous deux cette mutation. Le nom de la mutation, E484K, fait référence à un échange par lequel l'acide glutamique (E) est remplacé par la lysine (K) en position 484[149].

La mutation E484Q est caractéristique du variant Kappa.

Ces deux mutations seraient des mutations d'échappement aux anticorps (post-infection ou vaccinaux).

N501Y[modifier | modifier le code]

N501Y indique un changement d'asparagine (N) à tyrosine (Y) en position d'acide aminé 501. Ce dernier est devenu la forme dominante du virus à Columbus fin et et semble avoir évolué indépendamment des autres variants[150],[151].

D614G[modifier | modifier le code]

D614G est une mutation qui affecte la protéine de pointe du SARS-CoV-2. La fréquence de cette mutation dans la population virale a augmenté au cours de la pandémie. L'acide aspartique (D) est remplacé par la glycine (G) dans de nombreux variants, en particulier en Europe, mais plus lentement en Chine et dans le reste de l'Asie de l'Est. Il a été proposé que la glycine augmente le taux de transmission, ce qui est cohérent avec des titres viraux et une infectiosité plus élevés vitro[1]. En , il a été signalé que les variants du SARS-CoV-2 dotés de la mutation D614G, plus infectieux, étaient devenus la forme dominante de la pandémie[152],[153],[154],[155].

Certaines séquences de la protéine S des coronavirus ont été identifiées comme activant les anticorps facilitants. Dans le cas du SARS-CoV-1, il s’agissait de la séquence d’acides aminés LYQDVNC située aux codons 597-603.

Il a été proposé que cette mutation modifie indirectement la conformation du domaine de liaison de la protéine spiculaire, au récepteur cellulaire ACE2. La mutation n'a pas eu lieu dans le domaine de liaison du récepteur, mais elle influencerait celui-ci en rendant sa conformation plus ouverte. Il est affirmé que la glycine, contrairement à l'acide aspartique, ne peut pas faire d’interactions non covalentes avec d'autres acides aminés dans la séquence protéique. Cela aurait pour effet de donner un plus grand intervalle de conformations plus ouvertes et flexibles notamment dans le domaine de liaison du récepteur. La conséquence est que de la liaison de la protéine spiculaire avec le récepteur ACE2 est ainsi facilitée[156].

D614G est probablement la mutation la plus importante du SARS-CoV-2 pour une autre raison. Les coronavirus peuvent utiliser les récepteurs Fc pour infecter les globules blancs, par un mécanisme connu sous le nom de facilitation dépendante des anticorps. Dans le cas du SARS-CoV-1, il avait été identifié que la séquence activant les anticorps facilitants était l’épitope peptidique « LYQDVNC » localisé sur la protéine S[157]. Cette séquence est présente chez le SARS-CoV-2 et correspond aux codons de la protéine S : L611, Y612, Q613, D614, V615, N616, C617. La mutation D614G ou Q613H empêche l’activation des anticorps facilitants[158]. Le risque est qu’un variant inverse cette mutation et active les anticorps facilitants. Cela pourrait théoriquement être problématique,Interprétation abusive ? sachant que le SARS-CoV-2 est capable de se reproduire dans de nombreux globules blancs comme les macrophages, les monocytes, et les lymphocytes B[159],[160]. Chez le coronavirus du chat, un des rares coronavirus capable de se reproduire activement dans un globule blanc (les macrophages), ce phénomène induit une péritonite infectieuse (PIF). À noter que pour soigner la PIF, le GS-441524, autre nom du remdesivir, s’est montré efficace[161].

En juillet 2021, quelques rares variants du SARS-CoV-2 circulent avec l’épitope peptidique originel « LYQDVNC ». Il s’agit des lignées A.27 au Burkina Faso [Note 18], A.28 en Égypte et Jordanie[Note 19], A.29 en Australie[Note 20], ou encore la lignée B.6.8 en Papouasie-Nouvelle-Guinée[Note 21].

Réversion G614D[modifier | modifier le code]

P681H et P681R[modifier | modifier le code]

La mutation P681H a été identifiée initialement dans le variant nigérian B.1.1.207[135]. Cette mutation est partagée avec le variant Alpha (dit anglais) et le variant Thêta (dit philippin). Tandis que la mutation P681R est caractéristique des variants Delta et Kappa (dit variants indiens).

Ces mutations interviennent dans la zone de clivage de la protéine spiculaire. La protéine S est constituée de deux sous-unités fonctionnelles : la sous-unité S1 permet la liaison du virus au récepteur de la cellule hôte et la sous-unité S2 assure la fusion de l’enveloppe virale avec la membrane cellulaire. Le codon 681 localisé sur le S1 est à la jonction entre S1 et S2. Le codon 681 se trouve précisément en amont du site de clivage par la furine, localisée entre les codons 682 et 685 de la protéine S (acides aminés RRAR). Il a été proposé que la mutation au codon 681 facilite cette fusion et expliquerait l'augmentation de la charge virale constatée avec le variant Delta[162]. Une hypothèse à vérifier dans la mesure où le variant Kappa (l’autre variant dit indien) a également la mutation P681H mais ne semble pas pour autant aussi contagieux que le Delta.

Le codon 681 est aussi partie intégrante du C-end terminal rule (CendR). Le CendR est un récepteur du SARS-CoV-2 qui peut se lier à la neuropiline 1. Le CendR est libéré après le clivage de S1 et S2[163]. Il est suggéré que la neuropiline 1 facilite le transport axonal du SARS-CoV-2[163]. En d'autres termes, la neuropiline 1 permettrait au SARS-CoV-2 de voyager via les neurones et faciliterait l'infection de nombreux organes. Le CendR intègre le site de la furine et est localisé entre les codons 679 et 685 (acides aminés NSPRRAR)[164]. Une mutation au codon 681 pourrait altérer ou améliorer la liaison à la neuropiline 1.

Mutagénèse in vitro[modifier | modifier le code]

Publiée en janvier 2021[165], l'étude en prépublication d'une équipe de chercheurs de GSK Vaccines met en évidence in vitro « la capacité incroyable du virus à muter pour échapper aux anticorps » présents dans le plasma d'un patient convalescent, réduisant leur efficacité « à zéro en moins de 80 jours ».

En outre, l'efficacité des vaccins à ARN, induisant « une réponse contre un nombre limité d'épitopes reconnus par les lymphocytes T CD8+ », pourrait être affaiblie par certaines mutations du virus[166].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Les lignées « remarquables » sont les lignées Pango citées dans cet article (et leurs parents dans l'arborescence des lignées).
  2. En mai 2021, un variant Alpha+ a été identifié avec la mutation S477R en Belgique. Source : GISAID EPI ISL 2192466 N: D3L, R203K, G204R, S235F, P364S ; ORF1a: L730F, T1001I, G1125S, A1708D, S2188F, I2230T, K3353R, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, A2513S ; ORF8: Q27*, R52I, Y73C ; S: H69-, V70-, Y144-, S477R, N501Y, A570D, D614G, P681H, T716I, S982A, D1118H
  3. Depuis le printemps 2021, une nouvelle lignée de variant alpha avec une mutation F490S a émergé en Afrique de l'Est (Ouganda, Rwanda, Kenya). Source : Variant Alpha - 2021-05-09 – Ouganda - GISAID EPI ISL 2690460 N: D3L, R203K, G204R, S235F ; ORF1a: R77Q, L730F, T1001I, A1708D, I2230T, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L ORF8: Q27*, R52I, Y73C ; S: H69-, V70-, D138H, Y144-, F490S, N501Y, A570D, D614G, P681H, T716I, S982A, D1118H
  4. Depuis mai 2021, une nouvelle lignée de variant alpha avec une réversion G614D (LYQDVNC) a émergé en Macédoine du Nord. Source : Variant Alpha - 2021-05-09 – North Macedonia - GISAID EPI ISL 2987570 M: H155Y N: D3L, R203K, G204R, S235F ORF1a: T1001I, A1708D, I2230T, S3675-, G3676-, F3677-, D3936N ORF1b: P314L ORF7a: R25K ORF8: Q27*, R52I S: H69-, V70-, Y144-, N501Y, A570D, T716I, S982A, D1118H
  5. En mars 2021, un variant Beta+ a été identifié avec la mutation V483F au Qatar. Source : GISAID EPI ISL 1713743 E: P71L ; N: T205I ; ORF1a: T265I, K1655N, T2069I, K3353R, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: S220N, P314L, T1511I ; ORF3a: Q57H, S171L ; ORF8: I121L ; S: D80A, D215G, L241-, L242-, A243-, K417N, V483F, E484K, N501Y, D614G, A701V
  6. En juin 2021, un variant Gamma+ a été identifié avec la mutation T470N en Alabama (États-Unis). Source : GISAID EPI ISL 2861082 N: P80R, R203K, G204R ; ORF1a: S1188L, I1259V, K1795Q, A3209V, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, S1186F, E1264D, L1681F ; ORF3a: S216L, S253P ; ORF8: E92K ; ORF9b: Q77E ; S: L18F, T20N, P26S, D138Y, R190S, K417T, T470N, E484K, N501Y, D614G, H655Y, P681R, T1027I, V1176F, C1235F
  7. En juillet 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation A475S en Suisse. Source : GISAID EPI ISL 2875635 M: I82T ; N: D63G, R203M, G215C, D377Y ; ORF1a: P309L, A1306S, P2046L, P2287S, V2930L, T3255I, T3646A ; ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V, M2381V ; ORF3a: S26L ; ORF7a: V82A, T120I ; ORF7b: T40I ; ORF8: D119-, F120- ; ORF9b: T60A ; S: T19R, T95I, E156-, F157-, R158G, L452R, A475S, T478K, D614G, P681R, D950N, V1228L
  8. Fin juin 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation S477I dans l'Indiana (États-Unis). Source :GISAID EPI ISL 2789901 M: I82T N: D63G, R203M, G215C, D377Y ORF1a: A1306S, P2046L, P2287S, V2930L, T3255I, T3646A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V, Q2635H ORF3a: S26L ORF7a: G38V, V71I, V82A, T120I ORF7b: T40I ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, T95I, E156-, F157-, R158G, L452R, S477I, T478K, D614G, P681R, D950N
  9. En mai 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation P479L en Iran. Source : GISAID EPI ISL 2227268 M: I82T N: D63G, R203M, G215C, P326S ORF1a: A1306S, P2046L, P2287S, P2480S, V2930L, T3255I, T3646A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V ORF3a: S26L ORF7a: V82A, T120I ORF7b: T40I ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, T95I, G142D, E156-, F157-, R158G, L452R, T478K, P479L, D614G, P681R, D950N
  10. En juin 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation P479S au Bangladesh. Source : GISAID EPI ISL 2774044 Genbank accession MZ481928.1 M: I82T N: D63G, R203M, T362I, D377Y, R385K ORF1a: P309L, P1640L, H2092Y, A3209V, V3718A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, Y1176H, H2285Y ORF3a: S26L, V225F ORF7a: ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, E156-, F157-, R158G, L452R, T478K, P479S, D614G, P681R, D950N
  11. Depuis juin 2021, une nouvelle lignée de variant delta avec une réversion G614D (LYQDVNC) a émergé en Finlande. Source : Variant Delta - 2021-06-14 – Pirkanmaa / Finlande - GISAID EPI ISL 2975128 M: N: D63G, R203M, G215C, K373N, D377Y ORF1a: A917S, A1306S, P2046L, P2287S, A3209V, T3255I, T3646A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V ORF3a: S26L ORF7a: P45L, V82A, T120I ORF7b: T40I ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, A67V, E156-, F157-, R158G, L452R, T478K, P681R, D950N
  12. En mai 2021, un variant C.36.3+ a été identifié avec la mutation Q474H en Jordanie. Source : GISAID EPI ISL 2658760 M: I82T N: R203K, G204R, G212V ORF1a: E102K, N310S, A859V, T1246I, P2287S, D2980N, D3222N, G3278S, S3687L, L3691S, T4090I ORF1b: P314L, T634I, D1028Y, Y1192C ORF7b: A43S S: H69-, V70-, W152R, R346S, L452R, Q474H, D614G, Q677H, A899S
  13. Depuis mars-avril 2021, une nouvelle lignée de variant B.1.1.519 avec une réversion G614D (LYQDVNC) a émergé au Mexique, dans le district de Nuevo Leon. Source : Variant B.1.1.519 - 2021-04-30 – Mexico / Nuevo Leon - GISAID EPI ISL 2102677 N: R203K, G204R ORF1a: P959S, T1022I, I3618V, T4175I ORF1b: P314L, A1744V S: T478K, P681H, T732A
  14. Depuis mars 2021, un variant béta+ identifié à Singapour combine les mutations F140- et E484K (source : GISAID EPI ISL 1477028. E: P71L ; N: T205I ; ORF1a: E55G, T265I, P1207L, K1655N, P2046L, N2596S, K3353R, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, I1074V ; ORF3a: Q57H, S171L ; ORF8: I121L ; S: L18F, D80A, F140-, L141-, G142-, V143-, D215G, L241-, L242-, A243-, K417N, E484K, N501Y, D614G, A701V)
  15. Depuis avril 2021, un variant Gamma+ identifié à Montevideo (Uruguay) combine les mutations F140- et E484K (source : GISAID EPI ISL 2427714. N: P80R, R203K, G204R ; ORF1a: P309L, S1188L, T1682I, K1795Q, V2862L, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, E1264D ; ORF3a: S253P, M260K ; ORF8: E92K ; ORF9b: Q77E ; S: L18F, T20N, P26S, D138-, P139-, F140-, L141-, G142-, V143-, R190S, K417T, E484K, N501Y, D614G, H655Y, T1027I, V1176F)
  16. Depuis juin 2021, un variant Gamma+ identifié à La Granja (Chili) combine les mutations Y248-/L249- et E484K (source : GISAID EPI ISL 2756280. N: P80R, R203K, G204R ; ORF1a: S1188L, K1795Q, S3675-, G3676-, F3677-, T4087I ORF1b: P314L, E1264D ; ORF3a: S253P ; ORF8: E92K ; ORF9b: Q77E ; S: L18F, T20N, P26S, D138Y, R190S, T240-, L241-, L242-, A243-, L244-, H245-, R246-, S247-, Y248-, L249-, T250-, P251-, G252-, D253-, S254-, S255-, S256-, G257-, W258-, T259-, A260-, G261-, A262-, K417T, E484K, N501Y, D614G, H655Y, T1027I, V1176F)
  17. En Afrique, des variant Alpha+ ont été identifiés avec la mutation V163L sur le gène ORF3a. Ces variants Alpha+ sont observés en Éthiopie (GISAID EPI ISL 1897884 - 2021-01-23) et au Rwanda (GISAID EPI ISL 2521997 - 2021-05-21). D'après Yoriyuki Konno, la protéine ORF3b du SARS-CoV-2 est tronquée. L’ORF3b qui la code contient quatre codons-stop qui devraient sauter au fur et à mesure des mutations et permettre progressivement à cette protéine d’exercer une activité anti-interférons de plus en plus forte. D'après Yoriyuki Konno, le 1er codon-stop saute avec les mutations V163T/T164N sur ORF3a qui induisent les substitutions *23Q/L24M/57* sur ORF3b
  18. Lignée A.27. 2021-02-09. Burkina Faso. GISAID EPI ISL 2227202. N: S202N ORF1a: P286L, V2061F, D2980G, N3651S ORF1b: P1000L, P2256S ORF6: *62X ORF8: L84S, D119-, F120- S: L18F, L452R, N501Y, A653V, H655Y, D796Y, G1219
  19. Lignée A.28. 2021-04-22. Égypte. GISAID EPI ISL 1936250. N: A35V, S202N ORF1a: V86F, P1147S, A3529T ORF1b: A576V, D1183Y ORF3a: S171L ORF8: L84S ORF9b: R32C S: A292V, N501T, H655Y
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Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie supplémentaire[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]