Coronavirus

Cette page est en semi-protection longue.
Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.

Orthocoronavirinae

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. Le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004 ;
  2. Le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012 ;
  3. Le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie depuis 2019.

Découverte, histoire

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 250 847 494 ()[13] + 5 064 350 ()[13] + 220 905 435 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (depuis 2019)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire[14]
au 23 mai 2022
Lieux Confirmés Décès Morts par
million hab.
Population
Monde[note 1] 525 271 853 6 276 601 797 7 874 965 730
Drapeau de l’Union européenne Union européenne[note 2] 141 509 217 1 090 065 2 437 447 189 915
Drapeau des États-Unis États-Unis 83 263 020 1 002 146 3 010 332 915 074
Drapeau de l'Inde Inde 43 136 371 524 413 376 1 393 409 033
Drapeau du Brésil Brésil 30 762 413 665 720 3 110 213 993 441
Drapeau de la France France 29 426 295 147 851 2 192 67 422 000
Drapeau de l'Allemagne Allemagne 26 044 283 138 325 1 648 83 900 471
Drapeau du Royaume-Uni Royaume-Uni 22 314 480 178 153 2 611 68 207 114
Drapeau de la Russie Russie 18 022 001 370 642 2 540 145 912 022
Drapeau de la Corée du Sud Corée du Sud 17 957 697 23 965 467 51 305 184
Drapeau de l'Italie Italie 17 229 263 165 918 2 748 60 367 471
Drapeau de la Turquie Turquie 15 062 393 98 925 1 163 85 042 736
Drapeau de l'Espagne Espagne 12 234 806 105 952 2 266 46 745 211
Drapeau de la République socialiste du Viêt Nam Viêt Nam 10 707 568 43 075 438 98 168 829
Drapeau de l'Argentine Argentine 9 135 308 128 776 2 823 45 605 823
Drapeau du Japon Japon 8 583 048 30 287 240 126 050 796
Drapeau des Pays-Bas Pays-Bas (pays constitutif) 8 169 452 22 413 1 305 17 173 094
Drapeau de l'Iran Iran 7 229 741 141 271 1 661 85 028 760
Drapeau de l'Australie Australie 6 948 967 8 097 313 25 788 217
Drapeau de la Colombie Colombie 6 099 111 139 833 2 727 51 265 841
Drapeau de l'Indonésie Indonésie 6 052 363 156 519 566 276 361 788
Drapeau de la Pologne Pologne 6 005 436 116 268 3 076 37 797 000
Drapeau du Mexique Mexique 5 752 441 324 617 2 492 130 262 220
Drapeau de l'Ukraine Ukraine 5 040 518 112 459 2 587 43 466 822
Drapeau de la Malaisie Malaisie 4 489 503 35 641 1 087 32 776 195
Drapeau du Portugal Portugal 4 422 533 22 754 2 237 10 167 923
Drapeau de la Thaïlande Thaïlande 4 411 494 29 746 425 69 950 844
Drapeau de l'Autriche Autriche 4 266 462 19 855 2 195 9 043 072
Drapeau de la Belgique Belgique 4 134 293 31 675 2 723 11 632 334
Drapeau d’Israël Israël 4 120 614 10 827 1 165 9 291 000
Drapeau d'Afrique du Sud Afrique du Sud 3 926 652 100 931 1 681 60 041 996
Drapeau de la Tchéquie Tchéquie 3 918 064 40 266 3 754 10 724 553
Drapeau du Canada Canada 3 862 558 40 734 1 070 38 067 913
Drapeau des Philippines Philippines 3 688 751 60 455 544 111 046 910
Drapeau de la Suisse Suisse 3 659 937 13 791 1 582 8 715 494
Drapeau du Chili Chili 3 636 993 57 794 3 008 19 212 362
Drapeau du Pérou Pérou 3 575 291 213 098 6 387 33 359 415
Drapeau de la Grèce Grèce 3 417 613 29 679 2 861 10 370 747
Drapeau du Danemark Danemark (pays constitutif) 3 130 952 6 312 1 085 5 813 302
Drapeau de la Roumanie Roumanie 2 905 859 65 651 3 432 19 127 772
Drapeau de la Slovaquie Slovaquie 2 540 471 20 075 3 683 5 449 270
Drapeau de la Suède Suède 2 506 607 18 941 1 864 10 160 159
Drapeau de l'Irak Irak 2 327 192 25 216 612 41 179 351
Drapeau de la Serbie Serbie 2 014 900 16 063 2 337 6 871 547
Drapeau du Bangladesh Bangladesh 1 953 204 29 128 175 166 303 494
Drapeau de la Hongrie Hongrie 1 914 697 46 446 4 820 9 634 162
Drapeau de la Jordanie Jordanie 1 696 359 14 066 1 369 10 269 022
Drapeau de la Géorgie Géorgie (pays) 1 655 221 16 811 4 224 3 979 773
Drapeau de l'Irlande Irlande (pays) 1 551 835 7 244 1 453 4 982 904
Drapeau du Pakistan Pakistan 1 529 727 30 379 134 225 199 929
Drapeau de la Norvège Norvège 1 431 233 3 094 566 5 465 629
Drapeau du Kazakhstan Kazakhstan 1 394 786 19 015 1 001 18 994 958
Drapeau de Taïwan Taïwan 1 240 897 1 343 56 23 855 008
Drapeau de Singapour Singapour 1 240 233 1 374 251 5 453 600
Drapeau de Hong Kong Hong Kong 1 210 159 9 370 1 240 7 552 800
Drapeau de la République populaire de Chine Chine[note 3] 1 181 726 5 222 3 1 444 216 102
Drapeau du Maroc Maroc 1 166 530 16 075 430 37 344 787
Drapeau de la Bulgarie Bulgarie 1 163 317 37 090 5 377 6 896 655
Drapeau de la Croatie Croatie 1 134 027 15 961 3 910 4 081 657
Drapeau de Cuba Cuba 1 104 935 8 529 753 11 317 498
Drapeau de la Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande 1 099 250 1 007 196 5 126 300
Drapeau du Liban Liban 1 098 503 10 417 1 538 6 769 151
Drapeau de la Finlande Finlande 1 081 225 4 406 794 5 548 361
Drapeau de la Lituanie Lituanie 1 061 504 9 134 3 395 2 689 862
Drapeau de la Tunisie Tunisie 1 041 789 28 628 2 398 11 935 764
Drapeau de la Slovénie Slovénie 1 021 965 6 628 3 188 2 078 723
Drapeau de la Biélorussie Biélorussie 982 867 6 978 738 9 442 867
Drapeau du Népal Népal 979 062 11 952 402 29 674 920
Drapeau de la Mongolie Mongolie 922 618 2 179 654 3 329 282
Drapeau de l'Uruguay Uruguay 908 078 7 215 2 070 3 485 152
Drapeau de la Bolivie Bolivie 907 224 21 944 1 854 11 832 936
Drapeau des Émirats arabes unis Émirats arabes unis 904 466 2 302 230 9 991 083
Drapeau du Costa Rica Costa Rica 877 533 8 472 1 648 5 139 053
Drapeau de l'Équateur Équateur (pays) 873 609 35 613 1 990 17 888 474
Drapeau du Guatemala Guatemala 856 376 17 942 983 18 249 868
Drapeau du Panama Panama 828 120 8 221 1 876 4 381 583
Drapeau de la Lettonie Lettonie 826 856 5 813 3 113 1 866 934
Drapeau de l'Azerbaïdjan Azerbaïdjan 792 708 9 710 949 10 223 344
Drapeau de l'Arabie saoudite Arabie saoudite 762 575 9 128 258 35 340 680
Drapeau du Sri Lanka Sri Lanka 663 749 16 512 768 21 497 306
Drapeau de la Palestine Palestine (État) 657 456 5 659 1 083 5 222 756
Drapeau du Paraguay Paraguay 650 283 18 885 2 615 7 219 641
Drapeau du Koweït Koweït 632 474 2 555 590 4 328 553
Drapeau de la Birmanie Birmanie 613 219 19 434 354 54 806 014
Drapeau de la République dominicaine République dominicaine 581 153 4 377 399 10 953 714
Drapeau de Bahreïn Bahreïn 580 797 1 480 846 1 748 295
Drapeau de l'Estonie Estonie 575 046 2 561 1 932 1 325 188
Drapeau du Venezuela Venezuela 523 266 5 716 199 28 704 947
Drapeau de la Moldavie Moldavie 518 492 11 521 2 863 4 024 025
Drapeau de l'Égypte Égypte 515 645 24 690 236 104 258 327
Drapeau de la Libye Libye 501 954 6 430 924 6 958 538
Drapeau de Chypre Chypre (pays) 488 189 1 057 1 179 896 005
Drapeau de l'Éthiopie Éthiopie 471 343 7 512 63 117 876 226
Drapeau du Honduras Honduras 424 771 10 896 1 082 10 062 994
Drapeau de l'Arménie Arménie 422 917 8 623 2 905 2 968 128
Drapeau d'Oman Oman 389 473 4 260 815 5 223 376
Drapeau de la Bosnie-Herzégovine Bosnie-Herzégovine 377 709 15 783 4 836 3 263 459
Drapeau du Qatar Qatar 366 952 677 231 2 930 524
Drapeau du Kenya Kenya 324 222 5 649 102 54 985 702
Drapeau de la Zambie Zambie 321 099 3 984 210 18 920 657
Drapeau de la Macédoine du Nord Macédoine du Nord 311 113 9 296 4 463 2 082 661
Drapeau du Botswana Botswana 306 614 2 692 1 122 2 397 240
Drapeau de l'Albanie Albanie 275 838 3 497 1 217 2 872 934
Drapeau de l'Algérie Algérie 265 851 6 875 154 44 616 626
Drapeau du Nigeria Nigeria 255 937 3 143 14 211 400 704
Drapeau du Zimbabwe Zimbabwe 250 469 5 489 363 15 092 171
Drapeau du Luxembourg Luxembourg 244 182 1 073 1 690 634 814
Drapeau de l'Ouzbékistan Ouzbékistan 238 910 1 637 48 33 935 765
Drapeau du Monténégro Monténégro 236 688 2 719 4 329 628 051
Drapeau de Jersey Jersey 101 073
Drapeau du Kosovo Kosovo 228 299 3 139 1 761 1 782 115
Drapeau du Mozambique Mozambique 225 563 2 201 68 32 163 045
Drapeau de Maurice Maurice (pays) 224 722 996 782 1 273 428
Drapeau du Laos Laos 209 699 754 102 7 379 358
Drapeau du Kirghizistan Kirghizistan 200 993 2 991 451 6 628 347
Drapeau de l'Islande Islande 187 262 153 414 368 792
Drapeau de l'Afghanistan Afghanistan 179 674 7 697 193 39 835 428
Drapeau des Maldives Maldives 179 560 298 548 543 620
Drapeau de l'Ouganda Ouganda 164 153 3 598 76 47 123 533
Drapeau du Salvador Salvador 162 089 4 130 633 6 518 500
Drapeau du Ghana Ghana 161 325 1 445 45 31 732 128
Drapeau de la Namibie Namibie 160 640 4 031 1 557 2 587 344
Drapeau de Trinité-et-Tobago Trinité-et-Tobago 157 880 3 890 2 771 1 403 374
Drapeau de Guernesey Bailliage de Guernesey 63 385
Drapeau du Brunei Brunei 146 315 221 500 441 532
Drapeau du Cambodge Cambodge 136 262 3 056 180 16 946 446
Drapeau de la Jamaïque Jamaïque 133 904 3 021 1 015 2 973 462
Drapeau du Rwanda Rwanda 129 971 1 459 109 13 276 517
Drapeau du Cameroun Cameroun 119 780 1 927 70 27 224 262
Drapeau de l'Angola Angola 99 287 1 900 55 33 933 611
Drapeau de Malte Malte 93 985 717 1 389 516 100
Drapeau de la république démocratique du Congo République démocratique du Congo 87 633 1 338 14 92 377 986
Drapeau du Sénégal Sénégal 86 067 1 966 114 17 196 308
Drapeau du Malawi Malawi 85 929 2 638 134 19 647 681
Drapeau de la Côte d'Ivoire Côte d'Ivoire 82 044 799 29 27 053 629
Drapeau du Suriname Suriname 80 240 1 339 2 262 591 798
Drapeau de la Barbade Barbade 78 448 436 1 515 287 708
Drapeau de la Polynésie française Polynésie française 72 858 649 2 297 282 534
Drapeau de l'Eswatini Eswatini 72 125 1 404 1 197 1 172 369
Drapeau des Fidji Fidji 64 841 862 954 902 899
Drapeau de Saint-Martin Saint-Martin (royaume des Pays-Bas) 43 421
Drapeau de Madagascar Madagascar 64 276 1 393 49 28 427 333
Drapeau du Guyana Guyana 64 228 1 231 1 557 790 329
Drapeau du Soudan Soudan 62 211 4 937 109 44 909 351
Drapeaux de la Nouvelle-Calédonie Nouvelle-Calédonie 61 650 312 1 082 288 217
Drapeau du Bhoutan Bhoutan 59 574 21 26 779 900
Drapeau de la Mauritanie Mauritanie 59 003 982 205 4 775 110
Drapeau du Belize Belize 58 419 677 1 671 404 915
Drapeau du Cap-Vert Cap-Vert 56 167 401 713 561 901
Drapeau de la Syrie Syrie 55 878 3 150 172 18 275 704
Drapeau du Gabon Gabon 47 622 304 133 2 278 829
Drapeau de la Papouasie-Nouvelle-Guinée Papouasie-Nouvelle-Guinée 44 394 651 71 9 119 005
Drapeau des Seychelles Seychelles 43 729 167 1 688 98 910
Drapeau de Curaçao Curaçao 43 522 276 1 674 164 796
Drapeau d'Andorre Andorre 42 572 153 1 977 77 354
Drapeau du Burundi Burundi 41 606 38 3 12 255 429
Drapeau du Togo Togo 37 044 273 32 8 478 242
Drapeau de la Guinée Guinée 36 661 442 32 13 497 237
Drapeau d'Aruba Aruba 36 316 213 1 987 107 195
Drapeau de la Tanzanie Tanzanie 35 354 840 13 61 498 438
Drapeau des Îles Féroé Îles Féroé 34 658 28 570 49 053
Drapeau des Bahamas Bahamas 34 212 810 2 040 396 914
Drapeau du Lesotho Lesotho 33 305 698 323 2 159 067
Drapeau de l'île de Man Île de Man 32 794 105 1 229 85 410
Drapeau du Mali Mali 31 054 734 35 20 855 724
Drapeau d'Haïti Haïti 30 746 835 72 11 541 683
Drapeau du Bénin Bénin 26 952 163 13 12 451 031
Drapeau de la Somalie Somalie 26 521 1 361 83 16 359 500
Drapeau de Sainte-Lucie Sainte-Lucie 24 873 368 1 995 184 401
Drapeau des îles Caïmans Îles Caïmans 24 477 28 421 66 498
Drapeau de la république du Congo République du Congo 24 079 385 68 5 657 017
Drapeau de Nauru Nauru 10 873
Drapeau du Timor oriental Timor oriental 22 893 131 97 1 343 875
Drapeau du Burkina Faso Burkina Faso 20 899 384 17 21 497 097
Drapeau du Nicaragua Nicaragua 18 491 237 35 6 702 379
Drapeau de Gibraltar Gibraltar 18 273 102 3 027 33 691
Drapeau des Îles Salomon Îles Salomon 18 174 146 207 703 995
Drapeau du Tadjikistan Tadjikistan 17 786 125 12 9 749 625
Drapeau du Soudan du Sud Soudan du Sud 17 573 138 12 11 381 377
Drapeau du Liechtenstein Liechtenstein 17 392 84 2 195 38 254
Drapeau de Grenade Grenade (pays) 17 146 223 1 973 113 015
Drapeau de Saint-Marin Saint-Marin 16 991 115 3 381 34 010
Drapeau de la Guinée équatoriale Guinée équatoriale 15 910 183 126 1 449 891
Drapeau de Djibouti Djibouti 15 675 189 188 1 002 197
Drapeau de la République centrafricaine République centrafricaine 14 649 113 22 4 919 987
Drapeau des Bermudes Bermudes 14 442 137 2 206 62 092
Drapeau de la Dominique Dominique (pays) 13 116 63 872 72 172
Drapeau des Tuvalu Tuvalu 11 925
Drapeau des Samoa Samoa 12 382 25 124 200 144
Drapeau de Monaco Monaco 12 035 57 1 442 39 520
Drapeau de la Gambie Gambie 11 999 365 146 2 486 937
Drapeau du Groenland Groenland 11 971 21 369 56 868
Drapeau du Yémen Yémen 11 819 2 149 70 30 490 639
Drapeau des Tonga Tonga 11 500 11 103 106 759
Drapeau des Pays-Bas caribéens Pays-Bas caribéens 10 018 35 1 323 26 445
Drapeau de l'Érythrée Érythrée 9 754 103 28 3 601 462
Drapeau du Niger Niger 9 031 310 12 25 130 810
Drapeau du Vanuatu Vanuatu 8 666 14 44 314 464
Drapeau de Saint-Vincent-et-les-Grenadines Saint-Vincent-et-les-Grenadines 8 591 106 952 111 269
Drapeau de la Guinée-Bissau Guinée-Bissau 8 246 171 84 2 015 490
Drapeau des Comores Comores (pays) 8 110 160 180 888 456
Drapeau d'Antigua-et-Barbuda Antigua-et-Barbuda 7 942 138 1 397 98 728
Drapeau de Sierra Leone Sierra Leone 7 682 125 15 8 141 343
Drapeau du Libéria Liberia 7 455 294 56 5 180 208
Drapeau du Tchad Tchad 7 415 193 11 16 914 985
Drapeau des Îles Vierges britanniques Îles Vierges britanniques 6 690 62 2 037 30 423
Drapeau des Îles Turques-et-Caïques Îles Turques-et-Caïques 6 097 36 917 39 226
Drapeau de Sao Tomé-et-Principe Sao Tomé-et-Principe 5 973 73 326 223 364
Drapeau de Saint-Christophe-et-Niévès Saint-Christophe-et-Niévès 5 669 43 803 53 546
Drapeau des Îles Cook Îles Cook 5 543 1 56 17 572
Drapeau des Palaos Palaos 4 967 6 330 18 174
Drapeau de Niue Niue 1 614
Drapeau d'Anguilla Anguilla 3 116 9 595 15 125
Drapeau des Kiribati Kiribati 3 098 13 107 121 388
Drapeau de Saint-Pierre-et-Miquelon Saint-Pierre-et-Miquelon 2 748 1 173 5 771
Drapeau des Tokelau Tokelau 1 368
Drapeau des Îles Malouines Îles Malouines 1 512 3 528
Drapeau de Montserrat Montserrat (Antilles) 915 4 803 4 981
Drapeau de Wallis-et-Futuna Wallis-et-Futuna 454 7 630 11 094
Drapeau de Macao Macao 82 658 391
Drapeau du Vatican Vatican 29 0 812
Drapeau des Îles Marshall Îles Marshall 17 59 618
Drapeau des États fédérés de Micronésie États fédérés de Micronésie 7 0 116 255
Drapeau de Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha 4 6 095
Drapeau de la Corée du Nord Corée du Nord 1 6 0 25 887 045
Drapeau de Guam Guam 170 184
Drapeau du Sahara occidental Sahara occidental 611 872
  1. Les pays qui ne fournissent pas d'informations pour une colonne donnée ne sont pas comptés dans le total mondial de la colonne en question.
  2. Les données des États membres de l'Union européenne figurent individuellement, et font l'objet de sous-totaux pour information. Elles ne sont pas comptées deux fois dans les totaux mondiaux.
  3. N'inclut pas les régions administratives spéciales (Hong Kong et Macao) ni Taïwan.


Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[15]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. : coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[16].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[17]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[18],[19],[20], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[19],[21].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques[22]. »

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[22] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[23] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[24] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[25]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[26].

Génome

Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[27],[28],[29].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[30] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[31], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[32].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[33].

Infections graves

Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[35].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[36],[37] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[38],[39],[40] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[41] 58 %[41]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[34] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[42]. Aucune preuve[43].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[44] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[45]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[46].
Porteur sain Probablement pas. Oui (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[47]. Taux de reproduction supérieur à 2[47]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[48].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[49].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[50].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[42]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[42]. Cette possibilité est envisagée[51].
Létalité 34,4 %[41] 9,5 %[41], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[52]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[54].

D'autres recommandations comprennent[55] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[56].

Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![57]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[22]. »

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[58]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. « Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19 » (Bruno Canard)[59].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[60] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[61].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[62],[63].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[64],
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[64],
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[64] ;
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité ;
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • on a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[65],[66] ;
  • le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[67] :

Notes


Références

  1. a et b (en) « Virus Taxonomy: 2018b Release », ICTV, (consulté le ).
  2. a b et c (en) « Virology: Coronaviruses », Nature, vol. 220, no 5168,‎ , p. 650–650 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMCID PMC7086490, DOI 10.1038/220650b0, lire en ligne, consulté le )
  3. a et b (en) Zi-Wei Ye et Shuofeng Yuan, « Zoonotic origins of human coronaviruses », sur International Journal of Biological Sciences, (ISSN 1449-2288, PMID 32226286, PMCID PMC7098031, DOI 10.7150/ijbs.45472, consulté le ), p. 1686–1697
  4. a et b SARS-CoV, B.S (2020) Mutation and Recombination.
  5. a et b (en) Patrick C. Y. Woo, Susanna K. P. Lau, Carol S. F. Lam, Candy C. Y. Lau, Alan K. L. Tsang, John H. N. Lau, Ru Bai, Jade L. L. Teng, Chris C. C. Tsang, Ming Wang, Bo-Jian Zheng, Kwok-Hung Chan et Kwok-Yung Yuen, « Discovery of Seven Novel Mammalian and Avian Coronaviruses in the Genus Deltacoronavirus Supports Bat Coronaviruses as the Gene Source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and Avian Coronaviruses as the Gene Source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus », Journal of Virology, vol. 86, no 7,‎ , p. 3995-4008 (PMID 22278237, DOI 10.1128/JVI.06540-11, Bibcode 3302495, lire en ligne, consulté le )
  6. « Coronaviruses 101: Focus on Molecular Virology » (consulté le ).
  7. (en-US) « Coronavirus | Human Coronavirus Types | CDC », sur www.cdc.gov, (consulté le )
  8. A. Z. Kapikian, « The coronaviruses », Developments in Biological Standardization, vol. 28,‎ , p. 42–64 (ISSN 0301-5149, PMID 1092577, lire en ligne, consulté le )
  9. a et b Cemal BULUT et Yasuyuki KATO, « Epidemiology of COVID-19 », TURKISH JOURNAL OF MEDICAL SCIENCES, vol. 50, no SI-1,‎ , p. 563–570 (ISSN 1303-6165, DOI 10.3906/sag-2004-172, lire en ligne, consulté le )
  10. a b et c Marc Gozlan, « Il était une fois les coronavirus », sur https://www.lemonde.fr/blog/realitesbiomedicales, Le Monde, (consulté le )
  11. K McIntosh, W B Becker et R M Chanock, « Growth in suckling-mouse brain of "IBV-like" viruses from patients with upper respiratory tract disease. », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 58, no 6,‎ , p. 2268–2273 (ISSN 0027-8424, PMID 4298953, lire en ligne, consulté le )
  12. Steven Brocklehurst, « The woman who discovered the first coronavirus », sur https://www.bbc.com, British Broadcasting Corporation, (consulté le )
  13. a b et c (en) « COVID-19 Dashboard by the Center for Systems Science and Engineering (CSSE) at Johns Hopkins University (JHU) », sur gisanddata.maps.arcgis.com (consulté le )
  14. (en) Hannah Ritchie, Edouard Mathieu, Lucas Rodés-Guirao, Cameron Appel, Charlie Giattino, Esteban Ortiz-Ospina, Joe Hasell, Bobbie Macdonald, Diana Beltekian, Saloni Dattani et Max Roser, « Coronavirus Pandemic (COVID-19) », sur Our World in Data, 2020–2021 (consulté le )
  15. « S'informer sur le Coronavirus », sur popsciences.universite-lyon (consulté le ).
  16. Zhu N., Zhang D., Wang W. et al., « A Novel Coronavirus from Patients with Pneumonia in China, 2019. », The New England Journal of Medicine, vol. 382, no 8,‎ , p. 727-733 (PMID 31978945, PMCID PMC7092803, DOI 10.1056/NEJMoa2001017).
  17. Jacobson E.R (2007) Infectious Diseases and Pathology of Reptiles; CRC Press, Taylor & Francis Group: Boca Raton, FL, États-Unis ; p. 33487–2742 (lien Google Livre)
  18. (en) K. Yagami, K. Hirai et N. Hirano, « Pathogenesis of haemagglutinating encephalomyelitis virus (HEV) in mice experimentally infected by different routes », Journal of Comparative Pathology, vol. 96, no 6,‎ , p. 645–657 (PMID 3546411, PMCID PMC7130377, DOI 10.1016/0021-9975(86)90061-7, lire en ligne, consulté le )
  19. a et b (en) Susan J. Bender et Susan R. Weiss, « Pathogenesis of Murine Coronavirus in the Central Nervous System », Journal of Neuroimmune Pharmacology, vol. 5, no 3,‎ , p. 336–354 (ISSN 1557-1890 et 1557-1904, PMID 20369302, PMCID PMC2914825, DOI 10.1007/s11481-010-9202-2, lire en ligne, consulté le )
  20. (en) Timothy J Cowley et Susan R Weiss, « Murine coronavirus neuropathogenesis: determinants of virulence », Journal of NeuroVirology, vol. 16, no 6,‎ , p. 427–434 (ISSN 1355-0284 et 1538-2443, DOI 10.1007/BF03210848, lire en ligne, consulté le )
  21. Lane, Thomas E et Martin P Hosking. 2010. « The pathogenesis of murine coronavirus infection of the central nervous system. » Critical reviews in immunology 30 (2): 119‐30.
  22. a b et c « Bruno Canard, le chercheur qui avait alerté en 2015 sur le risque de Coronavirus, dénonce le désengagement dans la recherche », sur L'Humanité, (consulté le )
  23. (en) Fang Li, Wenhui Li, Michael Farzan et Stephen C. Harrison, « Structure of SARS Coronavirus Spike Receptor-Binding Domain Complexed with Receptor », Science, vol. 309, no 5742,‎ , p. 1864-1868 (PMID 16166518, DOI 10.1126/science.1116480, JSTOR 3843779, Bibcode 2005Sci...309.1864L, lire en ligne, consulté le )
  24. (en) Thomas C. Holland, Neurovirology in Handbook of Clinical Neurology, 2014 lire en ligne
  25. (en) Fehr, Anthony R, Stanley Perlman. “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis.” Methods in molecular biology (Clifton, N.J.) vol. 1282 (2015): 1-23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1 lire en ligne
  26. Cascella M, Rajnik M, Cuomo A, et al. Features, Evaluation and Treatment Coronavirus (COVID-19), in: StatPearls [Internet], StatPearls Publishing, Treasure Island (Floride), janvier 2020, mis à jour le 8 mars 2020 lire en ligne
  27. (en) Shuo Su et Gary Wong, « Epidemiology, Genetic Recombination, and Pathogenesis of Coronaviruses », sur Trends in Microbiology, (DOI 10.1016/j.tim.2016.03.003, consulté le ), p. 490–502
  28. (en) Lok-Yin Roy Wong et Pak-Yin Lui, « A molecular arms race between host innate antiviral response and emerging human coronaviruses », sur Virologica Sinica, (ISSN 1674-0769, PMID 26786772, PMCID PMC7090626, DOI 10.1007/s12250-015-3683-3, consulté le ), p. 12–23
  29. (en) Shuo Su et Gary Wong, « Epidemiology, Genetic Recombination, and Pathogenesis of Coronaviruses », sur Trends in Microbiology, (PMID 27012512, PMCID PMC7125511, DOI 10.1016/j.tim.2016.03.003, consulté le ), p. 490–502
  30. (en) Ping-Kun Hsieh, Shin C. Chang, Chu-Chun Huang et Ting-Ting Lee, « Assembly of severe acute respiratory syndrome coronavirus RNA packaging signal into virus-like particles is nucleocapsid dependent », Journal of Virology, vol. 79, no 22,‎ , p. 13848–13855 (ISSN 0022-538X, PMID 16254320, PMCID 1280188, DOI 10.1128/JVI.79.22.13848-13855.2005, lire en ligne, consulté le ).
  31. (en) CDC, « Human Coronavirus Types », sur Center for Disease Control Prevention (consulté le ).
  32. (en) Liu P, Shi L, Zhang W, He J, Liu C, Zhao C, Kong SK, Loo JF, Gu D, Hu L, « Prevalence and genetic diversity analysis of human coronaviruses among cross-border children », Virology Journal, vol. 14, no 1,‎ , p. 230 (PMID 29166910, PMCID 5700739, DOI 10.1186/s12985-017-0896-0).
  33. Fehr AR, Perlman S, « Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis », Methods in Molecular Biology, vol. 1282,‎ , p. 1–23 (ISBN 978-1-4939-2437-0, PMID 25720466, PMCID 4369385, DOI 10.1007/978-1-4939-2438-7_1).
  34. a et b Julie Kern, « Le SARS-CoV-2 serait un mélange de coronavirus de pangolin et de chauve-souris », sur Futura (consulté le )
  35. Coronavirus Disease (COVID-19 cdc.gov, consulté le 02 mars 2020.
  36. « MERS-CoV », Institut Pasteur, (consulté le ).
  37. (en-US) CDC, « Middle East Respiratory Syndrome (MERS) », sur Centers for Disease Control and Prevention, (consulté le ).
  38. « SRAS », Institut Pasteur, (consulté le ).
  39. O.M.S, « Syndrome aiguë respiratoire », sur O.M.S (consulté le ).
  40. (en-US) « SARS | Home | Severe Acute Respiratory Syndrome | SARS-CoV Disease | CDC », sur www.cdc.gov, (consulté le ).
  41. a b c et d Vincent J. Munster, Marion Koopmans, Neeltje van Doremalen et Debby van Riel, « A Novel Coronavirus Emerging in China — Key Questions for Impact Assessment », The New England Journal of Medicine, vol. 382, no 8,‎ , p. 692–694 (ISSN 0028-4793, DOI 10.1056/NEJMp2000929, lire en ligne, consulté le ).
  42. a b et c Organisation mondiale de la santé, "Consensus document on the epidemiology of severe acute respiratory syndrome (SARS)", 2003, page 15.
  43. (en) Huijun Chen, Juanjuan Guo, Chen Wang et Fan Luo, « Clinical characteristics and intrauterine vertical transmission potential of COVID-19 infection in nine pregnant women: a retrospective review of medical records », The Lancet, vol. 395, no 10226,‎ , p. 809–815 (ISSN 0140-6736 et 1474-547X, PMID 32151335, DOI 10.1016/S0140-6736(20)30360-3, lire en ligne, consulté le ).
  44. Corwin A. Robertson, Sara A. Lowther, Thomas Birch et Christina Tan, « SARS and Pregnancy: A Case Report », Emerging Infectious Diseases, vol. 10, no 2,‎ , p. 345–348 (ISSN 1080-6040 et 1080-6059, PMID 15030710, PMCID PMC3322896, DOI 10.3201/eid1002.030736, lire en ligne, consulté le )
  45. (en) Kimberly A. Lackey, Ryan M. Pace, Janet E. Williams et Lars Bode, « SARS-CoV-2 and human milk: what is the evidence? », medRxiv,‎ , p. 2020.04.07.20056812 (DOI 10.1101/2020.04.07.20056812, lire en ligne, consulté le )
  46. Étude du Johns Hopkins Bloomberg School of Public Health, de Baltimore associée à School of Public Health and Health Sciences du Massachusetts, et à la Ludwig-Maximilians-Universität de Munich.
  47. a et b (en) David L. Swerdlow et Lyn Finelli, « Preparation for Possible Sustained Transmission of 2019 Novel Coronavirus: Lessons From Previous Epidemics », JAMA,‎ (ISSN 0098-7484, DOI 10.1001/jama.2020.1960, lire en ligne, consulté le ).
  48. « Le taux de reproduction de COVID-19 est plus élevé que celui du SRAS ».
  49. « Coronavirus : une affiche du ministère écarte trop vite le risque de contagion lors de l’incubation », sur Le Monde, (consulté le )
  50. (en) Smriti Mallapaty, « What the cruise-ship outbreaks reveal about COVID-19 », Nature,‎ , d41586–020–00885-w (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/d41586-020-00885-w, lire en ligne, consulté le ).
  51. « Coronavirus : la maladie pourrait aussi se transmettre par voie fécale », sur www.pourquoidocteur.fr (consulté le ).
  52. « Coronavirus : L’OMS indique que le taux de mortalité est de 3,4 % », Intellivoire,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  53. a b c d e et f (en) Jie Cui, Fang Li et Zheng-Li Shi, « Origin and evolution of pathogenic coronaviruses », Nature Reviews Microbiology, vol. 17, no 3,‎ , p. 181–192 (ISSN 1740-1534, DOI 10.1038/s41579-018-0118-9, lire en ligne, consulté le ).
  54. Coronavirus disease (COVID-19) advice for the public, OMS, 2020.
  55. « Coronavirus – informations et conseils », sur Centre de vaccinations internationales Air France (consulté le ).
  56. Stockman LJ, Bellamy R, Garner P. SARS: systematic review of treatment effects. PLoS Med. 2006;3:e343. doi:10.1371/journal.pmed.0030343
  57. « Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ! », (consulté le )
  58. Zhu, M. 2004. SARS immunity and vaccination. Cell. Mol. Immunol. 1:193-198
  59. Filippi 24 mars 2021 à 17 h 32 min Répondre, « Bruno Canard : «Demander un médicament dès le lendemain d’une épidémie n’a aucun sens» – Sciences Critiques » (consulté le )
  60. coronavirus Study Group ou CSG
  61. Gorbalenya A.E & a. (2020) Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: The species and its viruses – a statement of the Coronavirus Study Group. bioRxiv, https://www.biorxiv. org/content/10.1101/2020.02.07.937862v1.full.pdf.
  62. de Groot RJ, Baker SC, Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV, Perlman S, Poon L, Rottier PJ, Talbot PJ, Woo PC, Ziebuhr J, Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, Oxford, Elsevier, , 806–828 p. (ISBN 978-0-12-384684-6), « Family Coronaviridae ».
  63. International Committee on Taxonomy of Viruses, « ICTV Master Species List 2009 – v10 » [xls], .
  64. a b et c Lu R, Zhao X, Li J, Niu P, Yang B, Wu H, [...] Tan W, 2020. Genomic characterisation and epidemiology of 2019 novel coronavirus: implications for virus origins and receptor binding. The Lancet doi: https://doi.org/10.1016/S0140-6736(20)30251-8.
  65. (en) Kerstin Erles, Kai-Biu Shiu et Joe Brownlie, « Isolation and sequence analysis of canine respiratory coronavirus », Virus Research, vol. 124, no 1,‎ , p. 78–87 (ISSN 0168-1702, DOI 10.1016/j.virusres.2006.10.004, lire en ligne, consulté le ).
  66. (en) Kerstin Erles, Crista Toomey, Harriet W Brooks et Joe Brownlie, « Detection of a group 2 coronavirus in dogs with canine infectious respiratory disease », Virology, vol. 310, no 2,‎ , p. 216–223 (ISSN 0042-6822, DOI 10.1016/S0042-6822(03)00160-0, lire en ligne, consulté le ).
  67. (en) « Virus taxonomy: 2018b release », sur ICTV online, (consulté le ).

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

Bibliographie

  • (en) Christine V.F. Carrington, Jerome E. Foster, Hua Chen Zhu, Jin Xia Zhang, Gavin J.D. Smith, Nadin Thompson, Albert J. Auguste, Vernie Ramkissoon, Abiodun A. Adesiyun et Yi Guan, « Detection and Phylogenetic Analysis of Group 1 Coronaviruses in South American Bats », Emerging Infectious Diseases journal, Centers for Disease Control and Prevention, vol. 14, no 12,‎ , p. 1890-1893 (DOI 10.3201/eid1412.080642, lire en ligne)
  • Habibzadeh P, Stoneman EK "The Novel Coronavirus: A Bird's Eye View". The International Journal of Occupational and Environmental Medicine. 11 (2): 65–71. doi:10.15171/ijoem.2020.1921. (résumé).
  • Saif, L. J., Wang, Q., Vlasova, A. N., Jung, K., & Xiao, S. (2019). Coronaviruses. Diseases of swine, 488-523.
  • Nathalie Kin et Astrid Vabret, « Les infections à coronavirus humains », sur Revue Francophone des Laboratoires, (PMID 32288826, PMCID PMC7140280, DOI 10.1016/S1773-035X(16)30369-0, consulté le ), p. 25–33

Infographie

Articles connexes

Liens externes