Racine (botanique)

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Racines de pin sylvestre (Pinus sylvestris).
Racines-contreforts (fréquentes en forêt tropicale).

En botanique, la racine est l'organe souterrain d'une plante servant à la fixer au sol et à y puiser l'eau et les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Prolongement de la tige vers le bas, elle en diffère par plusieurs caractères : sa structure interne, son géotropisme positif, la présence d'une coiffe terminale et de poils absorbants, l'absence de feuilles et de bourgeons. C'est ce dernier caractère qui la distingue fondamentalement de la tige.

Les racines sont souvent le siège de symbioses avec les bactéries et les champignons du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote. Les racines peuvent présenter des adaptations afin de faciliter le développement de la plante dans un environnement particulier (exemple des racines du palétuvier). Dans certains cas les racines servent aussi à stocker des nutriments (exemple du radis, la betterave, le navet, etc.). Certaines racines de plantes sont comestibles ou à usage médicinal, d'autres sont hautement toxiques.

Les racines sont les organes de pénétration des herbicides racinaires, employés pour lutter contre les adventices.

Rôles de la racine[modifier | modifier le code]

La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la germination. Elle a plusieurs rôles au sein de la plante :

  • ancrage au sol (sol plus ou moins meuble) ou sur une paroi ; selon la granulométrie du substrat, les racines ligneuses, dont le diamètre peut aller de quelques millimètres à plusieurs décimètres, se développent et se ramifient plus ou moins. L'aspect du système racinaire change généralement d'une espèce de plante à une autre : un chêne a des racines développées en profondeur, alors qu'un peuplier a un système racinaire de surface[1].
  • fonction de tuteur. Certains végétaux développent des racines aériennes (situées au-dessus de la surface du sol) qui ont pour origine des méristèmes apicaux racinaires situés dans une partie plus haute de la plante qu'habituellement. Ces racines ont une fonction de tuteur en s'ancrant dans le sol de part et d'autre de la plante et en l'empêchant de se courber.
  • absorption de l'eau et des nutriments du sol, et leur transport au reste de la plante pour sa croissance et aux feuilles pour la photosynthèse. Le transport est réalisé par l'évaporation foliaire tractante principalement (évapotranspiration), mais aussi par la pression racinaire due à l'absorption active d'eau (visible lors de la guttation au niveau des hydatodes foliaires).
  • l'accumulation de réserves. Cette fonction a un rôle primordial dans les régions à climat saisonnier contrasté : pendant la saison défavorable, une partie de ces réserves est utilisée pour la respiration d'entretien des divers tissus ; pendant la saison favorable, le redémarrage de la croissance est facilité par la mobilisation de ces ressources qui sont essentiellement sous forme de glucides (sucres solubles et amidon stockés dans le parenchyme ligneux de l'aubier des branches et des racines), de lipides (surtout des triglycérides, comme dans le cas des Ailanthus sp.) et de protéines de réserve (albumines, globulines, prolamines stockées dans le phloème)[2].
  • support d'associations symbiotiques complexes avec les micro-organismes (bactéries et champignons) qui vont, par exemple, aider à la solubilisation du phosphore, à la fixation de l'azote atmosphérique, au développement de racines secondaires.
  • décolmatage du sol
  • création de sol. Les molécules et enzymes sécrétés par les racines et leurs manchons symbiotiques contribuent à la formation du sol. Les racines de nombreux arbres sécrètent des acides organiques assez puissants pour ronger les pierres calcaires et en libérer le calcium et d'autres minéraux utiles pour les espèces qui produisent et exploitent l'humus.
  • communication. Certaines espèces d'arbres peuvent anastomoser leurs racines à celles d'arbres de la même espèce et ainsi mettre en commun des ressources hydriques et nutritives. Ces anastomoses peuvent aider une souche ou un arbre gravement blessé à survivre et à mieux résister à l'érosion des sols, pentes et berges[3]. Quand la connexion n'est pas directement physique, des communications via le tissu mycorhizien peuvent exister. L'anastomose ne doit pas être confondue avec la production d'un nouvel arbre (clone) à partir d'une racine.


On a découvert que des linéaires d'arbres, des bosquets, voire des parties importantes de forêts pouvaient être anastomosés, ce qui laisse supposer qu'il s'agit d'un avantage évolutif important, car l'anastomose est suspectée de pouvoir aussi - a priori - être l'occasion du passage rapide de pathogènes d'un arbre à l'autre lorsque l'un des arbres est infecté.

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Racine et génie végétal[modifier | modifier le code]

Le génie végétal utilise les racines pour fixer, dépolluer ou décolmater certains sols ou sédiments.
Inversement, sur des digues étroites ou fragiles (sables, limons fins peu cohérents) l'action du vent sur les arbres ou la putréfaction des racines après la mort des arbres peuvent être des sources de dégradation de la digue[4].

Article détaillé : génie végétal.

Une meilleure connaissance de l'autécologie d'une essence forestière peut aider le forestier et l'agrosylviculteur ou un pépiniériste à mieux « installer chaque essence à sa place »[5] dont en fonction de ses capacités d'enracinement de chaque essence[6]

Article détaillé : Autécologie.

Structure de la racine[modifier | modifier le code]

Coupe longitudinale de racine : principaux tissus (Cliquez pour agrandir).

Morphologie[modifier | modifier le code]

La jeune racine présente, en partant de son extrémité (cf. schéma à gauche), une zone embryonnaire qui constitue le pôle de croissance, protégée par une coiffe conique composée de cellules subérifiées se renouvelant constamment. Cette coiffe, par la sécrétion de polyosides, a un rôle lubrifiant afin de permettre une meilleure pénétration de la racine dans le sol. Au sein de la coiffe, des cellules spécifiques, les statocytes, sont impliquées dans la perception de la gravité grâce à leurs statolithe. Suis une zone d'allongement limitée à quelques millimètres, suivie par une zone pilifère (ou assise pilifère). Dans cette dernière zone, chaque poil absorbant (ou trichoblaste, ou poil racinaire) est constitué d'une seule cellule très allongée à grande vacuole, dont les parois nues permettent l'absorption de l'eau et des sels minéraux par osmose. La présence de ces nombreux poils permet d'augmenter considérablement la surface d'absorption de la racine. Ces poils meurent très vite et sont remplacés par d'autres au fur et à mesure de la croissance de la racine, ce qui fait que la zone pilifère est globalement toujours de la même taille. La zone suivante est une couche de cellules enrichies en subérine appelée assise subéreuse. Les racines secondaires issues du péricycle situé autour du faisceau conducteur, permettent d'accroître l'étendue du tissu racinaire. Leur morphologie est comparable à celle de la racine principale. Les plus fines racines secondaires sont appelées les radicelles et comportent généralement beaucoup de poils absorbants.

Les racines fines représentent moins de 10 % de la masse totale d'un arbre mais forment un chevelu racinaire (appelé aussi tapis racinaire) qui correspond à 90 % de sa longueur. Les arbres dans les sols riches peuvent développer plusieurs millions d'extrémités de ces racines fines par mètre carré et sur 30 cm de profondeur[7].

Chez les plantes ligneuses coexistent deux types de racines (phénomène connu sous le nom d'hétérorhizie, caractéristique des arbres à ectomycorhizes) : les macrorhizes (littéralement « racines longues ») qui sont des racines secondaires de structure, assurant l’ancrage mécanique et explorant le sol sur de grandes distances ; les brachyrhizes (littéralement « racines courtes »), analogues à des feuilles souterraines[8], ces racines primaires absorbent l’eau et les sels minéraux du sol et sont le siège de la symbiose ectomycorhizienne[9].

Types de racines spécialisées[modifier | modifier le code]

Sur sol sableux, les résineux étalent parfois largement leurs racines traçantes
  • racines pivot ; chez certaines plantes, une partie des racines s'enfoncent verticalement, assurant la stabilité de la plante.
  • racines adventives : ce sont des racines qui apparaissent le long d'une tige, spécialement dans les entre-nœuds ;
  • racines-crampons : sorte de racines adventives qui permettent à la plante de s'accrocher à son support (lierre) ;
  • racines aériennes : développées par les plantes épiphytes pour absorber l'humidité atmosphérique ;
  • racines internes : ce sont des racines adventives qui peuvent se développer à l'intérieur du tronc creux d'un arbre vivant, qui vont prélever l'humus produit là par des organismes saproxylophages (si cet humus est assez humide). L'arbre peut alors paradoxalement croître vers son centre et restaurer une écorce interne. À ne pas confondre avec certains champignons qui peuvent tapisser les cavités du bois et qui ont une forme rappelant celle des racines.
  • racines tubérisées (en tubercule) : adaptation à l'accumulation de réserves, généralement d'amidon ou d'inuline, dans les différents tissus des racines (exemple de la ficaire, du dahlia, de la betterave sucrière) ;
  • racines succulentes : adaptées au stockage de l'eau ;
  • racines-échasses : ce sont des racines arquées ancrées dans la vase, adaptées aux passages des marées, typiques de la mangrove (exemple emblématique : le Palétuvier). D'autres espèces tropicales poussent sur des échasses, parfois garnies d'épines, hors de zones inondées, pour des raisons évolutives non élucidées.
  • racines contreforts : ce sont des racines adventives transformées pour étayer le tronc ou les branches de certains arbres à enracinement superficiel (exemple : pandanus, certains ficus, fromager) ;
  • pneumatophores : racines verticales qui émergent de l'eau et permettent d'assurer les échanges gazeux chez certains arbres des marécages et de la mangrove (exemple : cyprès chauve, Taxodium distichum);
  • racines-suçoirs : observées chez les plantes parasites comme le gui (Viscum album, Loranthacées).
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Différentes formes de racines[modifier | modifier le code]

La racine peut avoir différents aspects : grêle (1), filiforme, pivot (2);(3) et fasciculée (4) pour les herbes. Elles peuvent aussi former un caudex comme chez le baobab.

(1)
(2)
(3)
(4)
Racine grêle.png Racine cônique.png Racine épaissie.jpg Racines fasciculées.png

Ramification[modifier | modifier le code]

Système racinaire d'un arbre vivant, dégagé par l'érosion d'une berge

On distingue deux grands types de racines :

  • la racine pivotante : une racine principale, issue de la croissance de la radicule de la plantule, se développe et se ramifie en racines latérales, d'ordre inférieur ;
  • les racines latérales (secondaires, tertiaires, etc), qui peuvent dans certains cas prendre beaucoup d'importance par rapport au pivot central (système racinaire fasciculé illustré précédemment, rencontré par exemple chez les Poacées).

Une fois la racine principale formée, les racines secondaires sont créées à partir d'un tissu spécialisé de la racine, le péricycle. Ce tissu forme une masse de cellules méristématiques qui se différencient et prolifèrent vers l'extérieur de la racine, pour former une racine secondaire. De nouveaux faisceaux conducteurs de sève se forment ensuite dans cette nouvelle racine.

En outre, des racines adventives peuvent apparaître sur les tiges, soit aux nœuds, soit aux entre-nœuds, voire sur les feuilles (ce qui permet de multiplier les bégonias par des boutures de fragments de feuilles). Les tiges souterraines émettent des racines adventives, de même que les tiges rampantes appelées stolons (exemple du fraisier).

On distingue trois grands types de systèmes racinaires :

  • système racinaire pivotant : développement prédominant de la racine principale, par la dimension de sa « balle » (largeur et profondeur), système fréquent chez les dicotylédones ;
  • système racinaire fasciculé (en cœur) : racines adventives disposées en faisceau à la base de la tige (poireau, plantain) ou racines latérales de même balle que la racine principale et non ramifiées (Poacées), système fréquent chez les Monocotylédones ;
  • système racinaire traçant : racine principale peu développée, racines latérales à extension horizontale et à faible profondeur (peupliers, résineux qui adoptent ce système lors de conditions édaphiques et climatiques difficiles)

Anatomie[modifier | modifier le code]

La racine peut présenter deux types successifs de structure : la structure primaire (Fig.1) chez les jeunes plantules, et la structure secondaire (Fig.2) chez les plantes plus âgées mais uniquement chez les dicotylédones et les gymnospermes.

Structure primaire[modifier | modifier le code]

Fig. 1 : structure primaire d'une racine complète
Fig 1 bis : structure primaire d'une racine de haricot.

Il s'agit de la structure anatomique des jeunes racines. Sur une coupe transversale (dans le sens de la largeur : voir Fig.1 ci-dessus) d'une telle racine, on distingue deux zones :

  • l'écorce : distincte de ce que l'on appelle également l'écorce dans le langage courant, cette partie est constituée du rhizoderme qui porte d'abord les poils absorbants de la racine (ou assise pilifère) puis une couche de cellules subérisées (l'assise subéreuse, lorsque la racine vieillit), et du parenchyme cortical, qui assure le transport des éléments absorbés jusqu'au centre de la racine pour leur transport à travers toute la plante. La dernière couche de cellules de ce parenchyme est épaissie et forme une sorte de barrière de contrôle des molécules circulant dans la racine, c'est l'endoderme.
  • le cylindre central : c'est ici que se trouvent les tissus de transport de la sève, de la racine vers le reste de la plante. Il est composé tout d'abord du péricycle, une couche de cellules à partir de laquelle vont se former les ramifications de la racine. Viennent ensuite les deux types de tissus conducteurs, le xylème (ou bois) qui conduit la sève brute vers les feuilles et le phloème (ou liber) qui redistribue la sève élaborée dans toute la plante. Ces deux types de tissus, issus d'une couche intermédiaire de procambium, sont disposés en cercle, alternativement. Enfin, au centre de la racine, la moelle, composée de parenchyme médullaire, n'a pas de fonction particulière (si ce n'est un rôle de réserve).

Structure secondaire[modifier | modifier le code]

Fig. 2 : structure secondaire d'une racine complète

Cette structure ne se met en place que chez les plantes pluriannuelles (mais pas chez les monocotylédones). C'est l'apparition d'un cambium continu, qui apparait d'abord, en coupe, sous une forme étoilée, qui devient progressivement circulaire avec la croissance de la racine en épaisseur. Le cambium vasculaire (ou assise libéro-ligneuse) va créer les tissus de conduction secondaires que sont le xylème II et le phloème II. Le phellogène (situé vers la périphérie de la racine (ou assise subéro-phellodermique), crée quant à lui une couche externe de suber (ou liège) ainsi qu'une couche plus interne de phelloderme, toutes deux assurant la protection de la racine.

Croissance racinaire[modifier | modifier le code]

Germination d'une graine de litchi.

La croissance racinaire est une fonction du méristème apical localisé dans la zone d'élongation (cf. Morphologie). Les cellules méristématiques se divisent plus ou moins de façon continue, et produisent d'autres méristèmes, les cellules de la coiffe et des cellules souches indifférenciées. Ces dernières vont devenir les tissus primaires de la racine.

Les racines vont généralement croître dans toute direction présentant les bonnes conditions en air, nutriments, et eau pour satisfaire aux besoins de la plante. Les racines ne pousseront pas dans un sol sec. Avec le temps, si les conditions sont favorables, les racines peuvent casser fondations, conduites d'eau souterraines, et soulever le trottoir. À la germination, les racines croissent vers le bas sous l'effet du gravitropisme (mécanisme de croissance de la plante, opposable à l'héliotropisme de la tige qui la pousse à croître vers la source de lumière). Certaines plantes, disposant de racines-crampons (comme le lierre grimpant) grimpent aux murs et sur les autres végétaux. C'est ce qu'on appelle le thigmotropisme.

La plupart des plantes croissent par leur partie apicale ; c'est la croissance primaire ou principale, qui permet la croissance verticale. D'un autre côté, la croissance secondaire permet la croissance en diamètre des racines. Déjà évoquée dans le chapitre Anatomie (Fig.2), la croissance secondaire se produit à partir du cambium vasculaire et du cambium cortical.

Chez les plantes ligneuses, le cambium vasculaire, qui se forme à partir du procambium entre le xylème et le phloème primaire, forme un cylindre de tissu tout au long de la racine. Cette couche forme de nouvelles cellules vers l'intérieur (qui se différencient en xylème secondaire) et l'extérieur (qui se différencient en phloème secondaire) du cylindre de cambium. Comme ces tissus secondaires de xylème et phloème se développent, le périmètre de la racine augmente. Conséquemment, les tissus au-delà du phloème secondaire (le parenchyme), ont tendance à être poussés et écrasés contre la paroi.

À cet endroit, le cambium cortical, qui se forme à partir du péricycle, commence à créer de nouvelles cellules selon le même schéma : vers l'extérieur va se former le suber (ou liège), et vers l'intérieur le phelloderme.

Physiologie[modifier | modifier le code]

Association symbiotique subaquatique (de bactéries filamenteuses et cyanophycées probablement) formant un manchon dense de l'épaisseur d’un doigt) autour des racines immergées d’un aulne (le manchon a été dégagé pour permettre de voir la racine

la racine exerce véritablement la moitié de la physiologie de la plante

Respiration : Elle conditionne la survie de la plante. L'oxygène est absorbé directement dans le sol. le manque d'oxygène favorise la pousse de nouvelles racines. Mais pour une saturation du sol inférieure à 5%, la racine perd du poids et meurt.

Absorption : Elle dépend de l'humidité du sol. favorisée par les champignons mycorhiziens qui vivent en symbiose avec la racine : se nourrissant de ses hydrates de carbone et lui apportant en retour de l'eau et des sels minéraux. il y a une synergie d'absorption entre l'azote et le phosphore.

Excrétion :

Biosynthèse : la synthèse des acides aminés s'effectue dans les racines : elles fournissent aux feuilles de quoi permettre la biosynthèse des protéines

Mise en réserve: les protéines et les produits de la photosynthèse sont ensuite stockées dans les racine.

Profondeur des racines[modifier | modifier le code]

La distribution des racines des plantes vasculaires dans le sol dépend de la forme des plantes, de la distribution spatiale et temporelle de l'eau et des nutriments, et des propriétés physiques du sol lui-même. Les racines les plus profondes se rencontrent en général dans les déserts et dans les forêts tempérées de conifères ; les moins profondes se trouvent dans la toundra, dans les forêts boréales et dans les prairies tempérées.

Records de profondeur[modifier | modifier le code]

Espèce Localisation Profondeur maximale (m) Références[10],[11]
Boscia albitrunca (en) Désert du Kalahari 68 Jennings (1974)
Juniperus monosperma (en) Plateau du Colorado 61 Cannon (1960)
Eucalyptus sp. Forêt australienne 61 Jennings (1971)
Acacia erioloba Désert du Kalahari 60 Jennings (1974)
Prosopis juliflora Désert de l'Arizona 53.3 Phillips (1963)

Interactions avec le patrimoine bâti[modifier | modifier le code]

Certains systèmes racinaires peuvent interagir avec les infrastructures proches Stål Ö. (1998) Interaction of tree root s and sewers. The Swedish experience. Arboriculture Journal Vol 22. N°4. November 1998. Arboricultural Association AB Academic Publishers[12] ou s'insinuer dans certains joints de maçonneries (joints humides faits de terres ou de chaux hydraulique naturelle faiblement dosée). De même dans les sols pauvres et drainants et secs en été, les racines peuvent se diriger vers les réseaux d'eaux pluviales[13] et/ou d'eaux usées (égouts) en écartant les joints de tuyaux de béton[14],[15] ou en s'insinuant dans les joints d'étanchéité de tuyaux de PVC[16] pour aller se développer dans les eaux usées riche en matières organiques. Un programme de recherche européen piloté par la Suède ou ce phénomène a été très étudié a montré qu'il est possible de détourner les racines et d'éviter cela[17], notamment en entourant le tuyau d'un feutre-antiracine. Programme européen de travail piloté par la Orjan Stal Sverige[18]. Quand elles manquent d'eau, des racines peuvent pénétrer presque tous les types de joints de tuyaux de béton ou de pvc[19].

Illustrations[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Christophe Drénou, Les racines : face cachée des arbres, Forêt privée française,‎ 2006, p. 25
  2. Christophe Drénou, op. cité, p. 26
  3. (en) Erin C. Fraser, Victor J. Lieffers et Simon M. Landhäusser, The persistence and function of living roots on lodgepole pine snags and stumps grafted to living trees (Résumé
  4. L'enracinement des arbres dans les digues en remblai : étude des systèmes racinaires et impacts sur la sécurité des ouvrages Zanetti, C. ; Vennetier, M. ; Meriaux, P. ; Royet, P. ; Dufour, S. ; Provansal, M. - 2008, Ingénieries no 53 - mars 2008 ; p. 49-67
  5. Masson G (2005) Autécologie des essences forestières: comment installer chaque essence à sa place. Ed. Tec & Doc
  6. Lebourgeois F & Jabiol B (2002) Enracinements comparés des chênes (sessile et pédonculé) et du hêtre sur différents matériaux. Réflexions sur l’autécologie des essences. Rev. For. Fr, 54, 17-42.
  7. Christophe Drénou, op. cité, p. 27
  8. Francis Hallé, « Des feuilles souterraines ? », Alliage, no 64,‎ mars 2009, p. 90
  9. (en) J. Kubikova, « Contribution to the classification of root systems in woody plants », Preslia, vol. 39,‎ 1967, p. 236-243
  10. (en) J. Canadell, R. B. Jackson, J. B. Ehleringer, H. A. Mooney, O. E. Sala et E.-D. Schulze, Maximum rooting depth of vegetation types at the global scale, vol. 108,‎ 3 décembre 2004, 583–595 p. (DOI 10.1007/BF00329030, lire en ligne)
  11. (en) E. L. Stonea, P. J. Kaliszb, On the maximum extent of tree roots, vol. 46,‎ 1er décembre 1991, 59–102 p. (DOI 10.1016/0378-1127(91)90245-Q)
  12. (sv) [Orjan Stal Sverige Välkomna till VIÖS AB]
  13. Stål Ö. & Mattsson B. (1996), Alternative Methods to Avoid Operational and Maintenance Problems with Tree Roots in Storm Water Sewer Pipes. Integrated Water Management in Urban Areas.Searching for new realistic approaches with respect to developing world. Proceedings of the International Symposium held in Lund, Sweden, September 1995. Editor: J. Niemczynowicz. UNESCO - HIP. P 453-461
  14. Kaj Rolf et Orjan Stal (1994)
  15. Tree roots in sewer system in Malmo, Sweden ; Journal of Arboriculture 20(6): November 1994, p329-336
  16. D, Ridgers, K, Rolf and Ö, Stål (2006), Management and planning soulutions to lack of resistansnce to root penetration by modern PVC and Concrete Sewer. Arboricultural Journal 2006, Vol. 29, pp. 269–290
  17. D, Ridgers, K, Rolf and Ö, Stål. (2005), Management and planning solutions to modern PVC- and concrete sewer pipes' lack of re sistance to root penetration. Proceedings from Osnabrücker Baumpflegatage, 8 – 9 September 2005
  18. Stal, Orjan. (2001) The Interaction of Tree Roots and Sewers, City Trees, The Journal of the Society of Municipal Arborists , Volume 37, No. 4, July/August 2001
  19. Stal, Orjan. (2005), Swedish test show roots penetrate all kinds of joint pipes. In out, Inpipe News letter. Printed in Great Britain.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Danjon F., Drénou C., Dupuy L., Lebourgeois F., 2007. « Le rôle du sol et de l'ancrage racinaire ». Landmann G., Birot Y. (Eds.). In: Forêt, Vent et Risque : des connaissances enrichies pour une meilleure gestion forestière. Éditions QUAE-ECOFOR, Versailles.

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]