Graine

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Trois variétés de graines de lentille cultivée
Certains animaux (écureuil, pic, etc.) perdent ou abandonnent des graines et fruits dans la terre, dans les écorces ou dans le bois mort où ils germeront plus facilement
Une capsule de coquelicot avec ses multiples graines

Dans le cycle de vie des « plantes à graines », la graine[1] est la structure qui contient et protège l'embryon végétal. Elle est souvent contenue dans un fruit qui permet sa dissémination.

La graine permet ainsi à la plante d'échapper aux conditions d'un milieu devenu hostile soit en s'éloignant, soit en attendant le retour de circonstances favorables.

Elle provient d'une transformation de l'ovule fécondé. De ce fait, elle est composée à la fois de parties provenant du sporophyte maternel (les enveloppes de la graine), du gamétophyte (les tissus de réserve de la graine) et du sporophyte de la génération suivante : l'embryon.

Elle a un rôle de protection du nouvel individu grâce à son enveloppe souvent durcie, et de nutrition grâce à des réserves de substances nourricières. Les graines ont en effet la propriété d'accumuler, sous une forme facile à conserver, des réserves destinées au développement futur de l'embryon. Elles constituent ainsi une source d'alimentation recherchée par les animaux (régime alimentaire granivore) et par l'homme (céréales, légumes secs, etc.).

En agriculture, une graine sélectionnée pour être semée est une semence.

Structure[modifier | modifier le code]

Structure schématique d'une graine d'Angiosperme Dicotylédone.
a : tégument ; b : albumen ; c : cotylédon ; d : embryon

La graine est formée de l'extérieur vers l'intérieur par une enveloppe protectrice nommée tégument, entourant un tissu de réserves nutritives, et l'embryon.

Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine. L’embryon est tout d'abord entouré par un tissu de réserves nutritives plus ou moins important selon les espèces. L'origine de ce tissu est variable. Chez les gymnospermes, il s'agit de l'endosperme, tissu haploïde (possédant n chromosomes) provenant de la différenciation du gamétophyte femelle. Chez les angiospermes, les réserves sont stockées soit dans l'albumen, tissu triploïde (possédant 3n chromosomes) provenant de la fusion des deux noyaux polaires du sac embryonnaire et de l'un des deux spermatozoïdes du grain de pollen, soit dans le périsperme, tissu diploïde (possédant 2n chromosomes) provenant du nucelle entourant le sac embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu courantes (les graines des Chénopodiacées par exemple).

L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir toutes les réserves nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la germination. Les graines de ce type sont dites « albuminées ». Au contraire, dans les graines dites « exalbuminées », les réserves sont stockées directement dans les cotylédons, l'albumen étant alors très réduit.

Autour des tissus de réserves se trouve le tégument qui constitue le tissu protecteur principal. Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement l'embryon et ses réserves. Il n’est ouvert que par un petit orifice, le micropyle, par où est rentré le tube pollinique pour permettre la fécondation, lors de la pollinisation.

L'embryon, quant à lui, peut être minuscule et constitué de quelques cellules seulement, ou déjà avec une gemmule développée en tigelle, radicule et cotylédons. Les différentes stratégies évolutives possibles donnent suivant les espèces des graines dont le poids varie de 2 microgrammes pour une orchidée (par exemple Goodyera repens) à une vingtaine de kilogrammes pour une Arécacée, le coco-de-mer (Lodoicea maldivica).

Origine et évolution[modifier | modifier le code]

L'origine des plantes à graines est un mystère qui reste à ce jour non résolu. Cependant, des données de plus en plus nombreuses tendent à situer cette origine dans le Dévonien moyen. En effet, la description en 2004 de la proto-graine de Runcaria heinzelinii dans le Givetien de Belgique constitue une indication de cette origine ancienne des plantes à graines.

Cependant, les premières plantes à graines « vraies » sont décrites dans le Dévonien supérieur qui est le théâtre probable de leur première radiation évolutive. Cette radiation va se poursuivre au cours des millions d'années qui suivront. Les plantes à graines deviendront progressivement un des éléments majeurs de pratiquement tous les écosystèmes actuels.

Graines et fruits[modifier | modifier le code]

Structure schématique d'une drupe typique, la pêche, montrant à la fois le fruit et la graine

Les Spermatophytes, ou plantes à graines, sont divisés en deux grands groupes, les Angiospermes et les Gymnospermes. Chez ces dernières, l'ovule, et donc la graine qui en résulte, est nu. Seules les Angiospermes produisent des fruits, issus du développement de l'ovaire qui entoure l'ovule. Il est donc un ovaire mûr. Cependant, il peut aussi être constitué d'autres parties de la fleur, on parle alors de faux-fruits ou pseudo-fruits.

Les fruits sont classés en trois grands types :

  1. Les fruits simples : ils sont composés d'un seul carpelle (constituant de l'ovaire) ou de plusieurs mais alors soudés. L'ovaire se développe en trois tissus distincts : l'endocarpe, le mésocarpe et l'exocarpe. Le type de différenciation de ces trois tissus permet de définir différents types de fruits.
  2. Les fruits multiples : ils sont constitués par l'association de plusieurs carpelles libres issus d'une même fleur, c'est-à-dire d'un gynécée apocarpe (par exemple : framboise).
  3. Les fruits composés : ils sont composés de plusieurs fruits simples dérivant des fleurs d'une même inflorescence. On parle alors d'infrutescence (par exemple : ananas).

Dissémination[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Dissémination des graines.
  • par la plante elle-même :
  • par le vent (anémochorie)
    • par la légèreté des semences
    • grâce à la présence de poils
    • par la présence d'ailes membraneuses
  • par l'eau (hydrochorie)
    • eaux de ruissellement
    • plantes aquatiques
    • courants marins, cas du cocotier
  • par les animaux (zoochorie)
    • après ingestion
    • transport externe, grâce à la présence de crochets ou d'aiguillons
    • par les fourmis (plantes myrmécophiles)

Composition[modifier | modifier le code]

Exemples de le composition moyenne des réserves de l'amande de différentes espèces (% MS)
Glucide Protide Lipide
Pois 60-75,1 20-35 5-6
Blé 70-80 9-14 1-2
Colza 14-22 17-20 35-45
  • Les graines qui contiennent plus de 45 % de protéines sont appelées graines protéagineuses.
  • Les graines amylacées contiennent plus de 70 % de glucides.
  • Les graines oléagineuses contiennent plus de 50 % de lipides.

Classification[modifier | modifier le code]

Il y a différents critères pour classer des graines.

  • En fonction de la teneur en eau
Graines sèches Graines aqueuses
12 à 15 % d'eau 75 à 90 % d'eau
peu d'eau
> réactions enzymatiques ralenties
> vie ralentie
ne se désique pas
> réactions enzymatiques normale
> vie normale
bonne conservation conservation limitée
céréales fruit (alimentation humaine)s des arbres, légumes...
  • En fonction de la proportion et la répartition des tissus

Les principaux tissus d'une graine sont le périsperme, l'albumen et l'embryon.

Graines à périsperme Graines à albumen Graines sans albumen ou exalbuminées
Schéma Schéma Schéma
Les tissus de réserve sont peu développés. Les deux cotylédons sont de vraies feuilles et permettent à la plante d'être autotrophe. Les tissus de réserves sont riches en éléments nutritifs mais ces plantes ne peuvent commencer la photosynthèse qu'au stade 3 feuilles. Les tissus de réserves sont directement dans les cotylédons de l'embryon.
L'avantage est qu'elles peuvent être repiquées facilement puisqu'il n'y a pas de dépendance à un réservoir. L'inconvénient est qu'en cas de problème cultural, comme de la battance, le taux de survie est faible. Ces riches graines présentent l'inconvénient d'être sujettes aux attaques d'animaux comme le ver jaune, le taupin ou les oiseaux. Ces graines sont convoitées par les animaux et doivent germer le plus vite possible.
betterave, laitue blé, maïs, ricin soja, haricot, tournesol, lupin, pois
  • En fonction des enveloppes

En agriculture l'enveloppe, n'est pas vraiment avantageuse, certes elle offre une protection (parfois inutile), mais elle est surtout un frein alimentaire (les monogastriques (humains…) ne digérant pas la cellulose) et un frein à la germination en étanchéifiant la graine à l'eau et l'oxygène qui y est dissout (parfois des pièges à oxygène dans l'enveloppe).

Graines nues Fruits simples nus Fruits simples vêtus Fruits composés
Enveloppe de l'ovule
Nues mais protégées par un fruit, une gousse…
Enveloppe de l'ovule
+ péricarpe du fruit
Enveloppe de l'ovule
+ péricarpe du fruit
+ glumelles
+ glumes
-
Colza, haricot, lin Blé, maïs Orge, avoine, vulpin, houlque Betterave

Dormance et longévité des graines[modifier | modifier le code]

Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate, et nécessite le passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers mécanismes. Cette inhibition ou dormance peut être liée à :

  • la présence d'inhibiteurs ;
  • la présence de protéines photosensibles ou chromoprotéines ;
  • l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène ;
  • la résistance mécanique des enveloppes.

La longévité des graines, ou pouvoir germinatif, est généralement comprise, selon les espèces, entre deux et dix ans (céréales, épinard, courge)[2]. Cette longévité peut atteindre une centaine d'années (cassia, fistula), graines dites macrobiontiques. Certaines graines ont une très courte longévité, de quelques jours (peuplier) à quelques semaines (caféier), elles sont dites microbiontiques. Le cas extrême est celui des graines qui germent dans le fruit encore accroché à la plante-mère (Rhizophora, palétuvier) : graines vivipares.

Germination[modifier | modifier le code]

Mélange de graines en germination
Article détaillé : germination.

La germination est le phénomène par lequel l'embryon contenu dans la graine sort de sa période de vie ralentie et se développe grâce aux réserves de la graine.

  • Transformations morphologiques
    • germination épigée
    • germination hypogée
    • germination des monocotylédones
  • Facteurs de régulation
    • eau
    • température
    • lumière (notamment les radiations rouges captées par le phytochrome)
    • oxygène
  • Phénomènes métaboliques
    • respiration
    • mobilisation des réserves

Dans les graines des Graminées, l'embryon sécrète des hormones végétales de la famille des gibbérellines qui induisent dans un tissu particulier, la couche à aleurone, la synthèse d'alpha-amylase qui mobilise les réserves contenues dans l'albumen au profit de l'embryon.

Pour le séquoia il faut que la graine prenne feu et éclate pour germer.

On parle aussi de germination pour le pollen.

Récolte et conservation des graines[modifier | modifier le code]

Les graines contiennent un embryon vivant, parfois fragile. De nombreux facteurs peuvent affecter leur viabilité[3] ; en particulier elles peuvent moisir si mal conservées, et elles sont souvent appétentes pour les rongeurs et divers parasites.

Elles doivent être récoltées à maturité et testées[4]. Ce travail autrefois artisanal et familial, associé à la sélection végétale, est de plus en plus effectué par les semenciers, pépiniéristes[5] ou récolteurs professionnels de graines forestières. Certaines récoltes (graines de graminées, légumineuses, graines de fleurs des champs ou de prairies) se font au moyen de moyens mécaniques ou industriels de récolte (aspirateur monté sur tracteur, machines à tambour ou autres pour sortir des graines des cônes femelles de résineux, etc.).

Les graines sont généralement sélectionnées et triées (séparation des graines trop petites, endommagées, anormales ou parasitées)[6]. Elles sont préparées, nettoyées et séchées puis soigneusement stockées[7] dans des conditions thermohygrométrique[8] et de lumière correspondant à leurs besoins, à l'abri des parasites. Certaines graines devront subir une vernalisation (froid hivernal ou équivalent artificiel) et/ou une réhumidification ou une acidification avant le semis, pour permettre la germination.

Les lots de graines sont généralement classés par espèces et provenance, avec un descriptif pour chaque contenant, de manière à conserver une traçabilité. Pour les petites quantités, de simples enveloppes de papier sont utilisées, stockées dans une boite en carton ou en bois, hors de meubles en aggloméré susceptible de dégager du formol pouvant inhiber les capacités germinatives de la graine. Des précautions doivent enfin parfois aussi être prises durant leur transport.

Les graines d'arbres forestiers sont souvent récoltées dans des vergers à graines[9] qui ont aussi une vocation d'amélioration végétale, pouvant néanmoins être source de perte de diversité génétique par rapport à la régénération naturelle.

Graines biologiques et semences bio[modifier | modifier le code]

Avec la naissance de l'agriculture biologique est apparue le terme "graines bio" qui désigne des semences obtenues par une agriculture respectueuse de l'environnement, n'utilisant pas de pesticides et excluant les modifications génétiques.

Curiosités[modifier | modifier le code]

  • Rapidité : Les graines de marronniers ou de certains érables peuvent germer très rapidement après leur chute de l'arbre.
  • Légèreté : Parmi les graines les plus légères et donc susceptibles d'être largement disséminées par le vent on peut citer les semences des orchidées, la noix de la cycnoches chlorochilon contient jusqu'à 3,7 millions de graines et la noix de anguola ruckeri en contient aussi environ 3,5 millions. La graine de la goodyère rampante pèse à peine 1 millionième de gramme.
  • Grosseur : La graine la plus grosse est celle du cocotier de mer, ou coco-fesse des Seychelles qui peut peser jusqu'à 20 kg.
  • Longévité : Des graines de palmier-dattier, vieilles de 2 000 ans, et des graines de lotus sacré, vieilles de 1 200 ans ont germé.
  • Viviparité : La graine du palétuvier germe directement dans le fruit encore accroché à la plante.
  • Chaleur : Les feux de brousse favorisent la germination des graines d'eucalyptus en provoquant des réactions thermiques et chimiques qui lèvent la dormance. La graine de célosie apprécie particulièrement les terrains récemment ravagés par le feu, d'où son surnom d'herbe du feu.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. « Une graine contient une plante en miniature (plantule) qui vit au ralenti, protégée par une enveloppe. Elle renferme des réserves de nourriture qui lui permettront de germer si les conditions sont favorables. La plantule peut alors grandir, et quand elle sera adulte, elle donnera à son tour des graines. »

    — Cartel : « Bébé plante », Jardin des plantes, école de botanique, Paris, 26 février 2011.

  2. Longévité des graines potagères.
  3. Allen, GD (1958), Factors affecting the Viability and Germination Behaviour of Coniferous Seed. For. Chronicle Vol. 34, No 3: 266–298
  4. Bonner, F.T. (1977), Equipment and supplies for collecting, processing, storing and testing forest tree seed ; USDA Forest Service Gen. Tech. Rep. SO-13, Southern Forest Experiment Station
  5. (en) ALDHOUS, J.R. (1972): Nursery practice. Forestry Comm. Bull. No 43, London
  6. Brandenburg, N.R. (1977), The principles and practice of seed cleaning: separation with equipment that senses dimensions, shape, density and terminal velocity of seeds. Seed Sci. and Technol. 5, 173–186.
  7. Barner, H. (1975), The storage of tree seeds. Cours de formation FAO/DANIDA sur la collecte et le traitement des graines forestières, Vol. 2, FAO, Rome
  8. Bonner, F.T. (1981), Measurement and management of tree seed moisture. Res. Paper SO-177, Southern Forest Experiment Station, USDA Forest Service.
  9. Cholet F. 1986. Les vergers à graines forestiers. Revue Forestière Française. XXXVIII, n° spécial Van de Sype H. 1994. Amélioration génétique des essences forestières - Epicéa commun. Forêt Entreprise, no 96

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • (fr) Baldwin, H.I. et HOLMES, G.D. (1957), Le traitement des graines forestières. Collection de la FAO: Mise en valeur des forêts, Cahier No 4. FAO, Rome.
  • (en) barton, L.V. (1961), Seed preservation and longevity. Interscience Publishers Inc., New York.
  • (en) Bewley, J.D. and BLACK, M. (1983), Physiology and Biochemistry of Seeds (2 volumes). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York.
  • (en) Bonner, F.T. (1984), Glossary of seed germination terms for tree seed workers. USDA Forest Service. Gen. Tech. Rep. SO-49, Southern Forest Experiment Station.
  • (fr) Cemagref (1982): Les semences forestières. Note technique No 48. Centre national de machinisme agricole, du génie rural, des eaux et des forêts, Groupement technique forestier, Nogent-sur-Vernisson.
  • (fr) Morandini, R. (1962), Le traitement des graines forestières, équipement et méthodes. I. Production, récolte et extraction des graines. Unasylva 15 (4), FAO, Rome.