Ectomycorhize

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En blanc, le mycélium de champignons ectomycorhizens associés aux racines (brunes) d'un épinette blanche (Picea glauca).

Les ectomycorhizes sont une forme de symbiose mycorhizienne entre certaines espèces de champignons et environ 10 % des espèces végétales vasculaires[1]. Elles seraient apparues sur Terre il y a environ 150-220 millions d’années.

Contexte évolutif[modifier | modifier le code]

Au Dévonien, il y a 380 millions d'années, la lignine fit son apparition, permettant à certaines espèces végétales en possédant d'atteindre de grandes tailles[2]. En se décomposant, les tissus de ces végétaux produisirent d'importantes quantités de déchets ligneux.

À peu près à la même époque[3], les basidiomycètes et les ascomycètes, champignons capables de décomposer la lignine, divergèrent des gloméromycètes, qui formaient déjà des mycorhizes arbusculaires. Les espèces végétales qui ont évolué de manière à former une symbiose avec les champignons décomposeurs de lignine, ont ainsi pu coloniser des substrats peu favorables aux mycorhizes arbusculaires, c'est-à-dire des substrats dont la richesse en phénols et en tannins a permis l'accumulation de matière organique en préservant cette dernière des bactéries. De plus, grâce à leur capacité à altérer les minéraux (voir plus bas), les champignons ectomycorhiziens ont permis la colonisation de certaines assises rocheuses[1].

Il semble que l'apparition des ectomycorhizes se soit faite indépendamment à plusieurs reprises au fil du temps[4].

Espèces de mycètes concernées[modifier | modifier le code]

Lactaire délicieux (Lactarius deliciosus), champignon ectomycorhizien, en culture dans une boîte de Petri.
À gauche, un bolet (Boletus edulis) et, à droite, une amanite tue-mouches (Amanita muscaria), deux espèces de basidiomycètes formant des ectomycorhizes.

La majorité des espèces de champignons faisant des associations ectomycorhiziennes font partie de la division des basidiomycètes, mais on en trouve aussi plusieurs parmi les ascomycètes[1], et quelques-unes parmi les zygomycètes[5]. Malgré le fait que les mycorhizes arbusculaires soient la forme la plus répandue de symbiose mycorhizienne, le nombre d'espèces de champignons concernés demeure restreint (environ 200) par rapport au nombre d'espèces de champignons ectomycorhiziens, qui s'élève, selon certains auteurs, à des dizaines de milliers, réparties dans quelques centaines de genres[5],[1]. Le nombre exact demeure cependant difficile à mesurer, donc largement incertain[5],[6].

Contrairement aux champignons arbusculaires, que l'on n'a pas encore réussi à mettre en culture axénique, certaines espèces de champignons ectomycorhiziens s'avèrent faciles à cultiver. C'est notamment le cas des bolets, des amanites et des laccaires. D'autres espèces comme les truffes et les lactaires sont plus difficiles à cultiver, alors que d'autres demeurent impossible de culture[1].

Espèces végétales concernées[modifier | modifier le code]

Sous-bois d'un peuplement de sapin baumier (Abies balsamea), dans le Parc national de la Jacques-Cartier, au Québec.

La plupart des espèces végétales dont les racines forment des associations ectomycorhiziennes sont des plantes ligneuses, principalement des arbres et des arbustes gymnospermes et angiospermes. On en compte environ 8000, ce qui est peu, comparé à la diversité de plantes formant des mycorhizes arbusculaires[5]. La plupart d'entre elles sont réparties parmi les Pinacées, les Araucariacées, les Cupressacées, les Gnétacées, les Polygonacées, les Nyctaginacées, les Myrtacées, les Salicacées, les Fabacées, les Fagales et les Malvales[4].



Caractéristiques physionomiques[modifier | modifier le code]

Les deux principaux types de mycorhizes: les endomycorhizes et les ectomycorhizes dont voici des vues en coupe très schématiques.

Comme l'indique son nom, la symbiose ectomycorhizienne ne présente pas de mycélium à l'intérieur des cellules des racines du végétal. Les hyphes du champignon forment plutôt le manchon, ou manteau, autour des radicelles et pénètrent entre les cellules du cortex de ces dernières pour former le réseau de Hartig. Ce réseau constitue le lieu d'échanges entre la plante, qui fournit du carbone organique, et le champignon, qui fournit divers nutriments tels l'azote et le phosphore[1],[7].

Racines de pin (Pinus radiata colonisées par l'amanite tue-mouche (Amanita muscaria. Les manchons fongiques (blanc) sont évidents.

Au contraire des hyphes des champignons arbusculaires, qui sont des siphons cénocytiques (cytoplasme commun à de nombreux noyaux cellulaires n'étant pas séparés), les hyphes des champignons ectomycorhiziens sont cloisonnés[1]. Cette caractéristique offre des avantages dont il est question plus bas, dans la section Caractéristiques physiologiques.

Les racines ectomycorhizées sont morphologiquement différentes des racines non-ectomycorhizées. Premièrement, la production de poils absorbants est inhibée[8]. L'efficacité de ces structures est largement dépassée par celle du mycélium extraracinaire. Deuxièmement, le cortex s'hypertrophie, ce qui augmente l'espace disponible au réseau de Hartig. Troisièmement, comme cela est visible sur la photo ci-contre, les racines se ramifient davantage et leur croissance en longueur est moindre[1].

Écologie[modifier | modifier le code]

La nature et composition du sol influent sur la mycorhization[9], qui peut aussi contribuer à la mobilisation et à des transferts horizontaux et verticaux de radionucléides (dont césium-137 des retombées de Tchernobyl[10]).

Caractéristiques physiologiques[modifier | modifier le code]

Les ectomycorhizes remplissent plusieurs fonctions au sein des racines, et sont pour ces raisons primordiales dans de nombreux écosystèmes. En sécrétant toute une gamme de composés, la matrice extraracinaire des champignons ectomycorhiziens modifient les caractéristiques physicochimiques dans la région du sol nommée ectomycorhizosphère[11]. Ces modifications influences notamment l'absorption des nutriments et la résistance aux pathogènes. Les effets sur la plante peuvent aussi être indirects. En effet, certaines mycorhizes jouent un rôle sélectif dans la composition de la flore rhizosphérienne, c'est-à-dire les micro-organismes vivant dans la zone d'influence de la racine[12],[11]. Ces micro-organismes peuvent jouer certains rôles, comme contribuer à la dissolution de la roche par la sécrétion d'acides organiques.

Absorption des nutriments[modifier | modifier le code]

Les champignons ectomycorhiziens sont capables de dégrader directement la matière organique pour en tirer de l'azote sous forme d'acides aminés. Cela est possible grâce à la sécrétion de diverses enzymes ayant des cibles précises. Par exemple, les glycosidases contribuent à l'hydrolyse de la cellulose et de l'hémicellulose, les phosphatases acides contribuent à la dégradation de composés renfermant du phosphore et la chitinase contribue à l'hydrolyse de la chitine.

Les ectomycorhizes jouent aussi un rôle majeur dans l'absorption de minéraux comme le phosphore et le potassium. Il a été démontré que des champignons ectomycorhiziens arrivent à dissoudre la roche pour en extraire les minéraux et les rendre accessibles aux racines. En sécrétant des acides organiques comme l'acide oxalique[13], l'acide citrique[14] et l'acide succinique[15], il serait possible à plusieurs espèces de champignons ectomycorhiziens de solubiliser des minéraux à partir du quartz[16], de l'apatite[13], de la biotite[14] et du feldspath, notamment.

Apport en eau[modifier | modifier le code]

Dans les forêts, les hyphes des champignons ectomycorhiziens forment un imposant réseau reliant ensemble plusieurs arbres. Non seulement ce réseau, extrêmement ramifié, possède-t-il un important rapport surface-volume, mais il permet des échanges entre les individus. L'eau peut ainsi voyager des régions du sols humides aux régions sèches pour être absorbée par les plantes mycorhizées s'y trouvant[17].

De plus, et c'est aussi le cas avec les endomycorhizes, la fermeture des stomates est plus rapides chez les plantes mycorhizées[18],[19], ce qui permet une meilleure résistance aux stress hydriques.

Résistance aux stress environnementaux[modifier | modifier le code]

Plusieurs espèces végétales formant des ectomycorhizes vivent dans des sols acides peu favorables au développement de racines non-mycorhizées. En effet, à un pH acide, l'aluminium, le fer et le manganèse, peuvent devenir très solubles et s'avérer toxiques aux végétaux. Il a été démontré que certains champignons ectomycorhiziens sécrètent des sidérophores (acides hydroxamiques: ferricrocine[20],[21],[22], ferrichrome[21], et catécholates[15]). Ces molécules ont la capacité de chélater certains métaux, dont les trois mentionnés plus haut, c'est-à-dire le fer, l'aluminium[23],[24],[25] et le manganèse[24]. Non seulement cette séquestration protégerait-elle les plantes ectomycorhizées d'une intoxication par ces métaux, mais elle empêcherait également le lessivage de ces derniers[1],[6]. Cela est important puisque le fer et le manganèse sont des éléments essentiels à la croissance des végétaux.

Classification morphologique[modifier | modifier le code]

Voiry, de la Station de Recherches sur les Sols Forestiers et la Fertilisation (C.N.R.F) de Champenoux a en 1981 a proposé une classification morphologique des ectomycorhizes (pour le chêne et le hêtre dans son cas) en trois type, qui semblent correspondre à des groupes d'espèces et qui pourrait avoir des importances trophiques différentes [26].

Distribution[modifier | modifier le code]

Les principales zones climatiques de la Terre

Les ectomycorhizes sont présentes sur tous les continents[27], principalement dans les zones climatiques subarctiques, tempérées et méditerranéennes[6], au sein des forêts boréales et mixtes[28],[29].

Il apparaît que les conditions édaphiques sont un facteur important pour la distribution des champignons ectomycorhiziens, en plus du climat[27],[28],[30],[31].



Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Horton Tr & Bruns TD (2001) The molecular revolution in ectomycorrhizal ecology : peeking into the black box. Mol Ecol 10: 1855–1871 (en)
  • Voiry H (1981) Classification morphologique des ectomycorhizes du chêne et du hêtre dans le nord‐est de la France. European Journal of Forest Pathology, 11(5‐6), 284-299. (fr) (résumé en anglais)

Références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c, d, e, f, g, h et i J. André Fortin, Christian Plenchette & Yves Piché, Les mycorhizes, la nouvelle révolution verte, Éditions MultiMondes, Éditions Quae, 2008, 131  p. (ISBN 978-2-89544-124-3)
  2. B. Meyer-Berthaud, S. E. Scheckler & J. Wendt (1999) Archaeopteris is the earliest known modern tree. Nature 446: 904-907
  3. (en) Taylor JW, Berbee ML., « Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses », Mycologia, vol. 98, no 6,‎ 2006, p. 838–49 (liens PubMed? et DOI?)
  4. a et b B. Wang & Y.L. Qiu (2006) Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza 16:299-363. [1]
  5. a, b, c et d A.C. Rinaldi, O. Comandini & T.W. Kuyper. (2008). Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff. Fungal Diversity 33: 1-45.
  6. a, b et c P.-E. Courty et al. (2010) The role of ectomycorrhizal communities in forest ecosystem processes: New perspectives and emerging concepts. Soil Biology and Biochemistry 42: 679-698.
  7. Simon Egli & Ivano Brunner. Les mycorhizes, une fascinante biocénose en forêt. Not. prat. 35 (2002). Institut fédéral de recherches WSL, Birmensdorf. 8  p.(ISSN 1012-6554) [2]
  8. Mika Tarkka, Uwe Nehls & Rüdiger Hampp (2005). Physiology of ectomycorrhiza (ECM). Progress in Botany. Volume 66, Part 3, 247-276. DOI:10.1007/3-540-27043-4_11
  9. Pål Axel Olsson, Håkan Wallander, Interactions between ectomycorrhizal fungi and the bacterial community in soils amended with various primary minerals Original Research Article FEMS Microbiology Ecology, Volume 27, Issue 2, October 1998, Pages 195-205
  10. Ivanka Nikolova, Karl J. Johanson, Anders Dahlberg, Radiocaesium in fruitbodies and mycorrhizae in ectomycorrhizal fungi ; Journal of Environmental Radioactivity ; Volume 37, Issue 1, 1997, Pages 115-125 (résumé)
  11. a et b C. Calvaruso, MP Turpault, E. Leclerc, P. Frey-Klett (2007). Impact of ectomycorrhizosphere on the functional diversity of soil bacterial and fungal communities from a forest stand in relation to nutrient mobilization processes. Microbial Ecology 54(3):567-577. [3]
  12. P. Frey-Klett, J. Garbaye & M. Tarkka (2007). The mycorrhiza helper bacteria revisited. New Phytologist 176: 22-36. « http://www.aseanbiodiversity.info/Abstract/51012405.pdf » (ArchiveWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?). Consulté le 2013-04-07
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  14. a et b Hakan Wallander & Tonnie Wickman (1999). Biotite and microcline as potassium sources in ectomycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings. Mycorrhiza 9:25-32. [4]
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