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===Alimentation===
===Alimentation===
Certains oiseaux sont [[Cleptoparasitisme|cleptoparasites]], c'est à dire qu'ils se nourrissent, au moins en partie, de proies dérobées à d'autres espèces. Il s'agit en particulier des [[Labbe]]s et de certaines espèces de [[Laridé]]s<ref>Barnard C.J. & Thompson D.B.A. (1985) ''Gulls and Plovers. The ecology and behaviour of mixed-species feeding groups''. Croom Helm, London, Sydney, 302 p.</ref>{{,}}<ref>Marti R. (1990) Kleptoparasitisme de la Mouette rieuse ''Larus ridibundus'' sur le Grèbe à cou noir ''Podiceps nigricollis''. ''Alauda'', 58 : 142.</ref>, mais un grand nombre d'espèces sont concernées<ref>Brockmann H.J. & Barnard C.J. (1979) Kleptoparasitism in birds. ''Anim. Behav.'', 27 : 487-514.</ref>, notamment des [[rapace]]s et des [[limicole]]s<ref>Sueur F. (1990) Quelques cas de kleptoparasitisme chez les oiseaux. ''L'Oiseau et R.F.O.'', 60 : 298-299</ref>.

[[image:Cowbird egg.JPG|thumb|200px|right|un œuf de [[Vacher à tête brune]] dans une couvée de [[Moucherolle phébi]]]]
Certaines espèces d'oiseaux ponde volontairement dans le nid d'autres oiseaux, de la même espèce ou non. Ce [[cleptoparasitisme]] de couvée existe sous deux formes, certaines espèces sont obligé d'utiliser cette méthode car elles sont incapables d'élever leur propre jeune, et d'autre n'utilisant cette méthode que ponctuellement, comme pour certains ''[[Phaethornithinae]]''<ref name="AD">{{en}}{{lien web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Trochilidae.html|titre=Trochilidae|site=animaldiversity|titre=Trochilidae,|auteur=Alaine Camfield, Kari Kirschbaum}}</ref>. Il existe environ une centaine d'espèce parmi les ''Cuculidae'', ''[[Indicatoridae]]'', ''[[Icterinae]]'', ''[[Estrildidae]]'', ''[[Anatidae]]'' qui sont des parasites obligatoires<ref name = "brood">{{ouvrage|langue=anglaise|auteurs=Davies, N. B.|année=2000|pages=320|titre=Cuckoos, Cowbirds and other Cheats|éditeur=T. & A. D. Poyser|isbn=0-85661-135-2}}</ref> et les oisillons de la plupart d'entre eux tuent les petits des espèces parasités et sont nourris par leur hôtes.

Les femelles de [[Coucou gris]], par exemple, pondent un œuf directement dans le nid de différentes espèces de [[passereau]]x et ceux-ci l'élèvent souvent au coût de leur propre couvée. Ce coucou apprend même le chant de ses parents adoptifs. Le [[Coucou geai]] parasite presque exclusivement la [[Pie bavarde]]. Ce comportement existe également chez plusieurs [[canard]]s comme la [[Nette rousse]] qui pond généralement dans son propre nid mais dépose aussi fréquemment des œufs dans les nids d'autres espèces apparentées, en particulier le [[Fuligule morillon]]<ref>Bernard A. (1985) Le parasitisme chez la Nette rousse (''Netta rufina''). ''L'Effraie'', 3 : 33-34.</ref>{{,}}<ref>Bernard A. & Crouzier P. (2003) Rassemblements de couvées et parasitisme de nichées chez la Nette rousse ''Netta rufina'' en Dombes (Ain, France). ''Nos Oiseaux'', 50 :279-280.</ref>{{,}}<ref>Flamant N. (2006) Cas de parasitisme d'une nichée de [[Fuligule morillon|Fuligules morillons]], ''Aythya fuligula'', par la Nette rousse, ''Netta rufina'' en Bassée (77). ''Bull. Ass. Natur. Vallée Loing'', 82.</ref>. Ce type de parasitisme, comme chez la [[Fuligule à dos blanc]] de la part de la [[Fuligule à tête rouge]], peut avoir un effet négatif significatif à long terme, même dans le cas ou les poussins supplémentaires ne tuent pas ou ne concurrencent pas alimentairement les poussins de la portée<ref>{{Périodique|lang=en|auteur=Sorenson M|date=1997|titre=Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria|revue=Behavioral Ecology|vol=8|issue=2|page=153-161|texte=http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/reprint/8/2/153.pdf}}</ref>. Le but du premier de ce parasitisme semblant être simplement de profiter du nid.


===Relation entre oiseaux===
===Relation entre oiseaux===

Version du 16 septembre 2007 à 12:05

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Un oiseau (ou classe des Aves) est un animal tétrapode appartenant à l'embranchement des vertébrés. Si il existe près de 10 000 espèces d'oiseaux, très différentes tant par leur écologie que leurs comportements, chacune d'elles présente un même ensemble de caractéristiques évidentes permettant de les regrouper. Celles-ci sont notamment leur bec, leurs plumes, leurs ailes et leur oviparité.

Initialement, la langue française disposait, pour désigner les oiseaux, de noms génériques basés uniquement sur la morphologie comme rapace, vautour, échassier, canard, perroquet, hirondelle, oie, cygne, etc. ou sur leur usage tels volaille ou gibier ; certains de ces termes ne désignant pas les mêmes oiseaux d'une région à l'autre, comme «chouan». Puis avec l'apparition de la systématique, les ornithologues ont créé des noms davantage basés sur l'anatomie pour faire des regroupements adaptés à un classement taxinomique. Ceux-ci sont passés dans le langage courant, mais beaucoup se sont avérés polyphylétiques, par exemple palmipède. Au cours du XXe siècle, la classification a évolué en regroupant les différentes espèces selon des affinités plus subtiles. Une autre révolution dans la taxonomie s'est produite au cours des années 1990, avec l'apparition d'une classification basée sur la génétique, en l'occurrence des expériences d'hybridation d'ADN. Celle-ci est dans l'ensemble acceptée en Amérique tandis que les réticences sont plus importantes en Europe.

Contrairement à la plupart des autres animaux, chacune des espèces d'oiseaux dispose d'un nom français normalisé unique attribué par le CINFO.

Description

Morphologie

Un oiseau est un animal à quatre membres, ovipare (il pond des œufs), au corps couvert de plumes, avec un bec corné dépourvu de dents. Ses membres postérieurs sont des pattes et ses membres antérieurs des ailes permettant à la plupart d'entre-eux de voler. Le type de vol et les performances que ces espèces peuvent réaliser peuvent être très différents. La taille allant de quelques grammes pour les oiseaux-mouches à plus de 100 Kg pour les autruches.

Morphologie d'un Vanellus malabaricus
Calotte
Lore
Manteau
Bas-ventre
Cuisse
Articulation tibio-tarsale
Tarse
Doigt
Ventre
Tibia
Flanc
poitrail
gorge et gorgerin
Iris
Plumage de petite et moyenne couverture
Plumes scapulaires
Plumage de petite et moyenne couverture
Rémiges tertiaires
Rémiges primaires
La morphologie des oiseaux est spécifique à leur habitat et à leur mode de vie. Les oiseaux vivant sur les plages ou dans les marais ont, par exemples, des longues pattes. De la forme du bec, tout observateur peu aisément déduire le régime alimentaire. De l'étude des ailes il est aisé de déduire par exemple si l'oiseau peut voler, s'il est migrateur (des ailes à l'extrémité plus arrondie témoignent d'un caractère plus sédentaire).

La morphologie de la tête contient également de nombreux éléments particuliers qui permettent de reconnaitre les espèces comme la présence d'une huppe, d'une crête, de caroncule, Vibrisse, de barbillon, de cire de bec.

Il va sans dire que le plumage et sa couleur peuvent également être des moyens de reconnaitre une espèces. Certaines possédant de surprenante plumes décoratives comme les plumes de queues des pailles en queue, oiseaux-lyre ou celle des paons mâles.

Les oiseaux n'ont ni oreilles, ni organes sexuelles externes.

Le plumage

Camouflage du Petit-duc africain

Les oiseaux sont les seuls animaux à posséder des plumes, leur plumage est d'ailleurs un bon moyen en reconnaitre l'espèce. Il existe de nombreuses sortes de plumes qui forment le plumage. Le plumage et les différentes sorte de plumes spécialisées qui les composent ont de nombreuses fonctions pour l'oiseau. La plus universelle étant de maintenir la température interne de ces tétrapodes homéothermes. Pour certaines espèces, le plumage peu offrir une tenue de camouflage efficace. Pour d'autres, le plumage des mâles est utilisé dans les parades nuptiales ou est indispensable à la séduction. D'ailleurs, les juvéniles immatures sexuellement disposent souvent d'un plumage particulier qu'il perdront avant leur première saison de reproduction[1]. L'état du plumage permet à une femelle de déterminer la santé d'un mâle. Enfin, pour bon nombre d'espèce, les plumes sont indispensables au vol.

La forme de certaines plumes permet de savoir l'espèce est capable de voler ou non. Leur nombre varie de 1 000 pour un oiseau-mouche à plus de 25 000 pour un cygne. Les plumes représentent un poids important, chez les frégates, il représente plus de 50% du poids total et chez les passereaux, environs le tiers[1].

Les pattes

La forme des pattes permet d'identifier les oiseaux

La disposition des doigts des pattes est très variable selon les groupes aviens. L'arrangement anisodactyle est le plus commun chez les oiseaux et se retrouve tel quel chez leurs ancêtres théropodes, caractérisés par leurs quatre doigts. C'est le cas de la plupart des oiseaux chanteurs, des oiseaux qui doivent se percher et des rapaces. L'arrangement syndactyle correspond à une fusion du quatrième et troisième doigt comme chez le Martin-pêcheur d'Amérique et caractérise les Coraciiformes. L'arrangement zygodactyle (du grec ζυγον, « joug ») correspond à une migration des doigts, c'est le plus commun des arrangements pour les espèces arboricoles et plus particulièrement celles qui grimpent le long des troncs comme les Picinae, les Sittidae et Psittaciformes. L'arrangement hétérodactyle ressemble au précédent sauf que les doigts 3 et 4 se dirigent en avant et les chiffres 1 et 2 se dirigent en arrière. Cette configuration ne se retrouve que dans les Trogonidae. Les pamprodactyles possèdent quatre orteils vers l'avant, c'est une caractéristique des Apodidae. La trydactylie est rare et se retrouve dans des espèces très différentes comme la mouette tridactyle ou le pic tridactyle. La didactylie se retrouve chez les paléognathes comme l'autruche.

1 – palmée
2 – lobée
3 – non palmée
4 – semi-palmée

En outre, certaines pattes sont palmées comme chez les fous de Bassan, sarcelles, mouettes, cormorans, oies, lobées comme chez les grèbes, foulques, semi-palmées comme chez les avocettes, sternes, guifettes et non palmées comme chez les martins-pêcheurs, grues, engoulevents, perdrix, rapaces[2]. Les formes des pattes dépendent essentiellement de leur environnement et de leur régime alimentaire. Ainsi, les rapaces disposent de serres, les oiseaux aquatiques de pattes palmées ou lobées. Les oiseaux coureurs, telle l'autruche, sont didactyles.

Un ergot d'une dinde

La plupart des espèces possèdent un éperon, ou ergot, sur leurs pattes.

Anatomie

Certaines caractéristiques anatomiques des oiseaux rappellent celles des reptiles ou celles des mammifères. Ils sont homéothermes et ovipares. L'anatomie des oiseaux montre beaucoup d'adaptations inhabituelles, surtout pour faciliter le vol, y compris pour les oiseaux qui ne savent pas voler.

Les adaptations anatomiques pour le vol se retrouve évidemment dans la morphologie du squelette mais aussi dans celle des os. Plusieurs d'entre-eux sont creux et fusionne avec les sacs aériens qui sont des organes du système respiratoire[3]. Ce système est un des plus complexes et des plus performants du règne animal[4]. En fait, le squelette des oiseaux est très léger (environ 15 % du poids total de l'oiseau). Les ailes sont également une adaptation au vol, mais comme le précise la théorie de l'évolution, l'aile a précédé le vol.

On note aussi diverses adaptations au niveau de la colonne vertébrale dont les vertèbres de la régions cervicales qui permettent une importante flexion du cou pour beaucoup d'oiseau, par contre la flexion dans la partie postérieur du corps est très limité (pygostyle, synsacrum). Tous les oiseaux, même ceux qui ne volent pas possède une furcula. L'anatomie de leur système digestif répond à la nécessité de satisfaire à un métabolisme élevé[5]. Le vol étant un moyen de locomotion gourmand en énergie.

Comme les reptiles, les oiseaux sont munies d'un cloaque et comme eux, les oiseaux sont principalement uricotéliques, excrétant de l’acide urique et des urates et non pas amino-uréolétique (excrétion d'une combinaison d’ammoniaque et d’urée). Parmi les excréments, on trouve de la créatine alors que les mammifères éliminent de la créatinine. Si comme pour les mammifères et les crocodiliens, leur cœur possède quatre chambres mais c'est la crosse aortique de droite qui persiste alors que c'est celle de gauche chez les mammifères. De plus les érythrocytes possèdent des noyaux[4],[6].

Anatomie d'un poulet
1- cœur
2- poumons
3- testicules
4- reins.

Les adaptions anatomiques peuvent être également lié à l'alimentation, ceci est très facilement observable an niveau des becs et des systèmes digestifs. Elles peuvent aussi être lié à la latitude de vie et donc à l'adaptation au froid, par exemple les oiseaux nordiques, la circulation est à contre-courant dans les pattes, de manière à réduire les pertes de chaleur[4]. Certaines de ces adaptations sont ponctuelles comme par exemple pour certains oiseaux migrateurs ont la capacité de réduire la taille de leurs viscères avant la migration[7].

Le système nerveux est, en moyenne, un peu plus volumineux que celui des reptiles mais moins que celui des mammifères. Sauf exception, l'aire visuelle est particulièrement développée ce qui témoigne des performances visuelles uniques et l'aire olfactive est réduite sauf pour certaines espèces comme les vautours ou les kiwis[8]. La taille de leur télencéphale et de leur cervelet leur rend possible des vocalises étonnantes et des capacités d'apprentissage et d'abstraction assez élevées chez certaines espèces. L'œil est chez les oiseaux un organe très complexe. Leur cris n'est pas due à des cordes vocales mais à un organe appelé syrinx.

L'appareil reproducteur des oiseaux ressemblent à celui des reptiles ovipares.

Certains oiseaux sécrètent des composants chimiques contre leurs prédateurs, par exemples les Procellariiformes sont capables d'éjecter une graisse désagréable[9]. La peau et les plumes de quelques espèces de pitohui de Nouvelle Guinée contiennent une puissante neurotoxine[10].

Les déplacements

La plupart des oiseaux sont capables de voler; il n'existe qu'une soixantaine d'espèces d'oiseaux coureurs, incapables de voler[11]. On estime que tous les ancêtres des oiseaux modernes étaient capables de voler. La perte de cette aptitude, souvent dans des endroits isolés, pourrait être due à l'absence de prédateur[11] (comme pour le Dronte), à la faiblesse des ressources alimentaires rendant dangereux pour la survie les efforts consommateurs en énergie que nécessite le vol[12] ou à une adaptation extrême. Beaucoup d'oiseaux disparus ne pouvaient pas voler.

Il existe plusieurs techniques de vol, la forme des ailes témoigne à quel type de vol chaque espèce est adapté, l'étude de la longueur des os du bras permet même d'être plus précis. Certaines espèces comme les Spheniscidae (dont les manchots), les petits pingouins, les puffins et les cincles « volent » sous l'eau pour s'y déplacer[13]. Les autres oiseaux coureurs disposent en général des os de pattes plus robustes et une absence de bréchet. Une étude attentive du squelette permet de savoir si un oiseau peut voler ou pas, ces connaissances sont utilisées sur les fossiles d'espèces disparues.

Comportement et sens

Intelligence

Bien que « avoir une cervelle d'oiseaux » signifie ne pas avoir une grande intelligence dans plusieurs cultures, certaines espèces d'oiseaux fond preuves de capacités cognitives relativement élevées. Les corvidés sont réputés être les plus intelligents des oiseaux[14] mais les Psittacidae sont aussi capables de performances remarquables. Les performances de cette classe dans ce domaine sont cependant très inégales. D'autre part, il est cependant difficile de définir ce terme et surtout de comprendre ce qui est du domaine de l'inné et de l'acquis et donc d'évaluer leur capacité de raisonnement.

Les oiseaux sont capables d'apprendre, on sait par exemple que les petits coucous apprennent le chant de leurs parents adoptifs ou que les corbeaux apprennent en imitant leurs semblables[15].

Les plus communes de leurs capacités sont surement leur représentation spatiale qui leur permet de s'orienter, de retrouver de la nourriture ou de construire des nids sophistiqués et leurs capacités de communication. Une des capacités les plus surprenante est l'aptitude assez répandue[16] à ce servir d'objet. Le Corbeau calédonien est ainsi capable de se servir d'un bâton pour déloger les insectes dont il se nourrit. Certains oiseaux sont même capables de compter, les Psittacidae sont connus pour reproduire la voie humaine, mais il est incontestable de noter qu'ils peuvent comprendre ce qu'ils disent et utiliser leur vocabulaire à bon escient. On a également observer des oiseaux capables de se soigner[17]. certaines facultés sont pratiquement uniques, le guêpier d'Orient est capable de se mettre à la place de son prédateur, faculté autrement connu uniquement chez les Hominidae[18].

Les sens

Alimentation

Certains oiseaux sont cleptoparasites, c'est à dire qu'ils se nourrissent, au moins en partie, de proies dérobées à d'autres espèces. Il s'agit en particulier des Labbes et de certaines espèces de Laridés[19],[20], mais un grand nombre d'espèces sont concernées[21], notamment des rapaces et des limicoles[22].

un œuf de Vacher à tête brune dans une couvée de Moucherolle phébi

Certaines espèces d'oiseaux ponde volontairement dans le nid d'autres oiseaux, de la même espèce ou non. Ce cleptoparasitisme de couvée existe sous deux formes, certaines espèces sont obligé d'utiliser cette méthode car elles sont incapables d'élever leur propre jeune, et d'autre n'utilisant cette méthode que ponctuellement, comme pour certains Phaethornithinae[23]. Il existe environ une centaine d'espèce parmi les Cuculidae, Indicatoridae, Icterinae, Estrildidae, Anatidae qui sont des parasites obligatoires[24] et les oisillons de la plupart d'entre eux tuent les petits des espèces parasités et sont nourris par leur hôtes.

Les femelles de Coucou gris, par exemple, pondent un œuf directement dans le nid de différentes espèces de passereaux et ceux-ci l'élèvent souvent au coût de leur propre couvée. Ce coucou apprend même le chant de ses parents adoptifs. Le Coucou geai parasite presque exclusivement la Pie bavarde. Ce comportement existe également chez plusieurs canards comme la Nette rousse qui pond généralement dans son propre nid mais dépose aussi fréquemment des œufs dans les nids d'autres espèces apparentées, en particulier le Fuligule morillon[25],[26],[27]. Ce type de parasitisme, comme chez la Fuligule à dos blanc de la part de la Fuligule à tête rouge, peut avoir un effet négatif significatif à long terme, même dans le cas ou les poussins supplémentaires ne tuent pas ou ne concurrencent pas alimentairement les poussins de la portée[28]. Le but du premier de ce parasitisme semblant être simplement de profiter du nid.

Relation entre oiseaux

Le degré de sociabilité varie selon les espèces et les saisons. La plupart des espèces sont, à une période de leur vie au moins, sociale même si les différences de comportement entre espèces sont très important. Les oiseaux utilisent, dans ce cadre, plusieurs moyen de communication. Leurs plumage en est un en soit, mais ils utilisent surtout différents signaux visuels fait de différent mouvement. Ils peuvent également émettre des vocalisations ou d'autre type de son. La complexité de ces signaux est maximum lors des parades nuptiales et constitue un des moyens les plus codifiés et complexe moyen de communication du règne animal. Les relations sont principalement de trois types :

  • Relations parentales ;
  • Relations mâle-femelle et concurrence entre mâles ;
  • Relations interspécifiques (plusieurs types de commensalisme, surtout alimentaires, sont connus de la part d'oiseaux, vis à vis d'autres espèces mais également le cleptoparasitisme et le parasitisme des nids).

Types de couple

Copulation de moineaux domestiques

95% des espèces d'oiseaux sont monogames et bon nombre sont constitués de couples formés pour la vie, d'autres ne le sont que pour l'année, on parle de monogamie en série. Parmi les espèces monogames strictes, nombreuses sont celles chez qui la copulation avec d'autres partenaires peut intervenir, selon les circonstances[29]. Dans ces cas on observe des comportements collaboratifs du père génétique avec le couple[30]. Pour certaines espèces la monogamie est davantage liée à l'adoption du même territoire qu'a une véritable monogamie[31]. La polygynie se retrouve chez 2% des espèces, la polyandrie ou la Polygynandrie chez moins de 1% pour chaque. Chez les Anatidae par exemple, le « viol » est également pratiqué[32].

Si les mâles aident les femelles dans l'élevage des petits pour beaucoup d'espèces, ceci n'est pas systématiques, mais ce comportement est beaucoup plus courent chez les oiseaux que chez les autres classes de vertébrés. La présence des mâles est donc souvent nécessaires et dans certains cas les femelles n'y participent pas. Chez certaines espèces les taches sont strictement divisées, incubation, défense du nid, nourrissage des petits...[33]

L'appariement

Les femelles sont sensibles à de nombreux critères et mettent les mâles en concurrences[34], bien que chez les Phalaropes ce sont les mâles qui choisissent les femelles[35]. Un des critères les plus important est la qualité du territoire proposé par le mâle, cela peut correspondre à quelques cailloux pour un manchot, à un nid très sophistiqué, ou un vaste territoire pour les espèces de rapaces solitaires. Le mâle peut également se mettre en valeur par des vocalisations ou des signaux visuels très sophistiqués et codifié. La santé du mâles est également être évaluée par la couleurs des plumes. Chez certaines espèces peu territoriales, ces parades sont faites par des groupes de mâle sur une petite surface appelée Aire de parade.

L'élevage des jeunes

Après la fécondation, sauf exception comme le guillemot de Troïl pose son oeuf sur la roche nue, la femelle pond dans un nid un nombre précis d'œuf à coquille dure faites surtout du carbonate de calcium. La couleur et le nombre de ces œufs est propre à chaque espèce. L'embryon pour se développer doit être maintenu à une température constante, la plupart des oiseaux incubent leur œuf en le couvant. Pour certaines espèces dites précoces ou nidifuge, les oisillons sont capables immédiatement de suivre leur parent, le cas extrême étant celui des Mégapodes où les petits sont complètement indépendants[36] ou celui des Synthliboramphus comme les oisillon du Guillemot à cou blanc qui abandonne le nid la nuit après leur éclosion, en suivant les appels de parents vers la mer, où ils sont élevés loin des prédateurs terrestres[37]. A contrario, chez les espèces dites nidicole comme les Ardeidae, les poussins naissent aveugles et sans plumes. C'est la frégate du Pacifique qui détient le record avec un poussin qui n'acquière son plumage qu'au bout de six mois et qui est nourrit par ses parents durant quatorze mois[38]. Les efforts que doivent faire les parents pour les nourrir sont donc également très différents selon les espèces.

Chez certaines espèces, le couple se fait aider par un autre membre de l'espèce[39]. Ce phénomène est particulièrement élevé chez les espèces de corvidés mais il a été également observé chez des espèces aussi diverses que le Xénique grimpeur, le Milan royal ou la pie australienne.

Durant les quelques heures qui suivent l'éclosion, l'objet animé que l'oisillon voit, est considéré par lui comme son parent. Ce comportement particulièrement fort chez les oiseaux s'appelle l'Imprégnation.

Relations sociales

La majeur partie des espèces sont sociales, elles peuvent l'être toute l'année comme le corbeau freux, les sternes, les goélands ou que sur une période de l'année comme les Bécasseaux. Dans ce dernier cas, les regroupements peuvent avoir un objectif précis comme la migration ou la nidification. Certaines espèces vivent en groupe multi-espèces d'autres en groupe de la même espèce. Lorsqu'elles sont grégaires, elles fond preuves de comportements sociaux ou collectifs qui peuvent être très complexes comme la chasse en groupe, la constitution de hiérarchie, la coopération filiales dans l'élevage des jeunes, la présence de guetteurs[40], la constitution de [nuée (oiseau)|nuée]] ou volée mono ou multi-espèces, ou tout simplement la constitution de colonie.

Pour ce faire les oiseaux ont besoin de communiquer. Il le fond essentiellement par des signaux sonores ou gestuels. A ces comportements, il faut signaler la présence de comportement cleptoparasite et de parasitisme de nids.

Ces comportements ne sont pas en contradiction mais est complémentaire au besoin de territorialité ainsi les adultes de certains espèces vivant en colonie deviennent très agressives vis-à-vis de tout intrus en deçà d'une distance minimale de leur nid.

Cycles

La vie des oiseaux s'organisent en fonction de plusieurs rythmes biologiques. Le plus commun au vertébrés est le rythme circadien. La plupart des oiseaux sont diurnes, mais quelques oiseaux, comme la plupart des hiboux et des Caprimulgidae sont nocturnes ou crépusculaires. D'autres espèces comme les Limicoles suivent un rythme de vie basée sur la marée[41].

Les oiseaux en raison de l'existence des saisons marquent également un rythme circannuels. Les oiseaux qui migrent sur de longues distances vont alors subirs des changements anatomiques comme le Zugunruhe ou la mue pour préparer ce voyage. Suivant les saisons, certaines espèces peuvent également des migrations journalières, altidunales par exemple.

Les rythmes circadiens et saisonniers semblent liés à la durée du jour. Les cycles de reproduction sont annuels, plusieurs couvaisons pouvant avoir lieu dans une saison pour certaines espèces particulièrement prolifiques.

Sommeil

L'activité journalière de la majeure partie des oiseaux se complète par des périodes de repos et des périodes courtes de sommeil. Cette période est appelée sommeil vigilant, les oiseaux ouvrent fréquemment les yeux et observent les alentours pour permettre la fuite en cas de menace[42]. Cette période de sommeil est une phase de sommeil paradoxal courte que l'on estime en moyenne à moins d'une minute[43] même si les Spheniscidae, qui détiennent un record dans la Modèle:B classe capitalisent jusqu'à 80 minutes par jour[43]. Certaines espèces comme les albatros ou les martinets sont réputées pouvoir dormir en volant[43],[44] ou sont capables de rester plusieurs jours sans dormir. Il n'existe cependant pas de preuve expérimentale.

Canards à oreilles roses endormis

Le comportement associé au sommeil est très différent selon les familles d'oiseaux. Beaucoup d'espèces font baisser la température de leur corps[45] voir même entrer en torpeur comme les Trochilidae[46] tandis que l'Engoulevent de Nuttall hiberne[47]. Les Anserinae sont les seuls oiseaux connus chez qui on observe une perte de tonus musculaire. L'état de sommeil est très reconnaissable chez ces espèces qui réfugient leur bec sous une aile et souvent ne posent qu'une seule de leurs pattes au sol[48]. Beaucoup d'espèces nicheuses au sol comme les Phasianinae se réfugient en hauteur à l'abri des prédateurs, quelquefois en commun, pour dormir. Quelques perroquets du genre Loriculus se perchent tête en bas pour dormir[49].

La mue

Le plumage est régulièrement perdu et est recyclé au minimum une fois par an[1]. Lorsqu'il y a deux mues annuelles, une est prénuptiale, la plupart du temps hivernale (fin d'hivers), et l'autre postnuptiale, donc estivale (fin d'été). Cependant la période de reproduction ne coïncide pas forcément avec le printemps, par conséquent les termes saisonniers ou liés aux périodes de reproduction peuvent ne pas être ceux précédemment cités.

La mue se déroule en deux étapes, la première consiste en la perte des plumes usées, reconnaissable à leur aspect usé et effiloché, puis les nouvelles repoussent. Ces deux mécanismes peuvent se superposés. En générale, les plumes ne tombent pas de tous les endroits du corps en même temps, de façon à pouvoir continuer à voler. Cependant chez les canards et les oies perdent leurs rémiges primaires et secondaires simultanément et sont incapables de voler pendant près d'un mois[50],[1]. Comme cette activité nécessite beaucoup d'énergie, les oiseaux muent en générale durant des périodes d'activitées réduites[1]. Beaucoup de passereaux, par exemple, muent à la fin de l'été soit pour avoir une protection plus efficace contre le froid à venir de l'hiver pour les oiseaux résidents[1], soit pour avoir une meilleur portance pour les oiseaux migrateurs.

Avant de nicher, les femelles de la plupart des espèces perdent leurs duvets sous leur ventre. Sous la peau, à cet endroit précis, se trouve de nombreux vaisseaux sanguins ce qui favorise une bonne incubation[51], on parle de « plaques incubatrices ».

La migration

La migration est un mouvement saisonnier annuel observé chez de très nombreuses espèces. Ce déplacement est, par exemple, une manière pour ces espèces d'échapper à un changement d'habitat ou une baisse de disponibilité de nourriture liée aux rigueurs d'un climat défavorable, mais peut aussi s'interpréter comme une maximisation des chances de reproduction. Ils peuvent prendre des forment très différentes selon les espèces et induisent d'autres comportements, alimentaires par exemple, très particulier.

Activités de confort

Les oiseaux une partie de leur temps dans des activités dites de confort. Suivant les auteurs, ils dépenses 9,2% de le temps pour cela[52]. Par exemple, il lissent leurs plumes avec les secrétions cireuses de leur glande uropygienne. L'utilité de cette pratique est discutée mais il semble que cette cire agit sur la flexibilité des plumes et comme un agent antimicrobien en inhibant la croissance de bactéries dégradant les plumes[53]. Plus de 250 espèces complètent ces sécrétions avec de l'acide formique tirées de fourmis[54].

Ainsi les séances de toilettage peuvent être mutuelle. Certains oiseaux aiment également se baigner.

Répartition

Les oiseaux constituent un des groupes les plus homogènes du vivant, leur architecture est en effet conditionnée par de rigoureuses adaptations au vol. On en répertorie, suivant les auteurs à près de 10 000 (de 9,800[55] à 10,050 espèces[56]). Leur répartition est mondiale et dépend des saisons car de nombreuses espèces sont migratrices. La diversité la plus élevée se trouve sous les régions tropicales. Bon nombre d'espèce sont grégaires, les populations sont donc concentrées sur certains sites, principalement sous les latitudes élevées. Ceci peut être dû à une spéciation ou à une extinction plus élevée dans ces régions[57]. Certains oiseaux comme les pétrels des neiges sont capables de s'aventurer jusqu'à 400 km en Antarctique[58], plus loin qu'aucun autre vertébré. Certains manchots peuvent plonger à plus de 500 mètres[59]. Plusieurs espèces d'oiseaux marins se sont si adaptées aux milieux marins qu'elles ne regagnent la terre que pour la nidification[60].

Il semble que l'on puisse répartir les familles d'oiseaux en 6 groupes en fonction de leurs origines[61], la zone pantropicale, la zone panboréale ou holarctique, Pan-American devenue zone néotropicale, la zone paléarctique, la zone néarctique, et le dernier étant un groupe formé à partir des oiseaux très mobiles. La dérive des continents a joué un rôle évident dans l'endémisme de certaines familles, par exemple les oiseaux-mouches ne sont présents qu'en Amérique tandis que les émeus ne sont présent qu'en Australie. La zone australasienne, est comme pour la classe des mammifères, l'écozone qui possède le plus fort taux d'endémisme avec 16 familles sur 64 et par exemple 308 passereaux sur 385[62].

Voir aussi : La liste par pays

La principale cause naturelle d'expansion de l'aire de répartition d'un oiseau est la recherche de nourriture. Elle peut se faire soit au hasard d'une migration erronée, soit d'une façon lente par adaptation. L'extension des aires de répartition pour certaines espèces au détriment d'autres croît fortement depuis quelques années et elles sont probablement toutes dues à l'action de l'homme sur l'environnement, comme par exemple le réchauffement climatique. Ces changements d'aire ont toujours existé et provoquent à long terme des spéciations, et par conséquent ils sont un processus normal de l'évolution. Cependant par l'accélération de ce phénomène, les changements d'aire témoignent d'un changement global de l'environnement. Outre le réchauffement, l'urbanisation et la déforestation sont aussi en cause. En Amérique du Nord, on a observé que la Scardafella inca est peu à peu remplacée par la tourterelle triste, plus adaptée à la présence de l'homme[64]. Certaines espèces sont devenues invasives après introduction directe par les humains comme par exemple les pigeons bisets, les étourneaux sansonnets ou les martins tristes en Australie. Ces espèces ont été introduites pour lutter contre les criquets. Le faisan de Colchide a été introduit dans de nombreux endroits pour la chasse[65]. D'autres comme la conure veuve, oiseaux domestiques, se sont simplement échappés. On en retrouve des colonies installées en Amérique du Nord[66], en Espagne ou en Belgique. Quelques espèces sauvages se sont étendues au-delà de leurs aires naturelles suite à l'extension de certaines pratiques agricoles comme le héron garde-bœufs[67], le Milvago chimachima[68], le Cacatoès rosalbin[69]. Enfin les espèces domestiquées se sont répandues dans le cadre des élevages humains comme le coq doré devenu coq domestique. Il est à noter que le moineau domestique qui n'est domestique que dans la mesure où il a suivi l'homme partout, vit des activités humaines.

Ces espèces colonisatrices, par leurs stratégies reproductives ou alimentaires, concurrencent et finissent par supplanter les espèces autochtones entraînant à l'échelle humaine, une baisse de la diversité génétique.

Prédateurs

Les oiseaux adultes des plus grandes espèces ont peu de prédateurs exception faite des hommes, d'autres espèces d'oiseaux mais aussi des félins, mustelinae et de certains viverridae. Beaucoup d'oiseaux se retrouve au sommet de la pyramide alimentaire et comme pour d'autre type d'animaux sont à ce titre victime de la pollution en concentrant les polluants. L'homme, par sa prédation directe, est la cause de la disparition de plusieurs espèces d'oiseaux comme le moa. D'autres espèces d'oiseaux comme le xénique de Stephen ont disparu ou sont gravement menacées par la prédation d'animaux domestiques comme le chat. Mais ce sont les œufs et les oisillons qui sont les plus vulnérables et qui subissent une prédation importante.

Parasitisme

Les parasites les plus courants sont les acariens, les poux aviaires et les vers. D'autres parasites microscopiques comme certains protozoaires, provoquent des zoonoses.

Dermanyssus gallinae, une tique de gallinacé.

Au moins 2 500 espèces d'acariens réparties dans 40 Modèle:B familles[70] vivent d'une façon étroite avec les oiseaux, occupant leurs nids, leurs plumes, ou même leur bec comme certains acariens d'oiseaux-mouches. Ces acariens peuvent être de simplement phorétiques à perturbateurs de leur comportement ou parasites comme les Dermanyssus et Ornithonyssus. Toutes les espèces d'oiseaux sont concernées, y compris ceux sans plumes comme les manchots, qui possèdent des tiques. Le mode de vie d'une tique d'oiseau dépend bien sûr de son espèce; cependant, on note que la larve vit le plus souvent uniquement dans le nid. Ces acariens ont des cycles de reproduction courts et sont capables de pulluler très rapidement. Certains acariens se nourrissent de peaux mortes, d'autres comme chez les oiseaux-mouches, se font transporter de fleur en fleur et s'y nourrissent de nectar. Dans les nids, on a même découvert des tiques naines parasites de tiques aviaires[70].

Un nombre trop important de tiques peut nuire à la couvée et même à la vie du poussin[70]. Pourtant certaines études pourraient suggérer que ce commensalisme n'est pas uniquement défavorable aux oiseaux[70]. Il existe de nombreuses études sur ce sujet complexe des interactions entre les acariens et les oiseaux, beaucoup de facteur rentrant en ligne de compte. Il n'est pas facile d'établir des règles simples.

Les mallophages (dont les Ischnocera) sont des poux broyeurs. Ils sont le plus souvent inféodés à une espèce précise d'oiseau.

Plusieurs espèces de plathelminthes dont des cestodes peuvent infecter les oiseaux qui peuvent les transporter d'un continent à l'autre. Par exemples, les oiseaux de mer en mangeant des coques, favorisent un parasitisme qui touche plusieurs espèces d'hôtes.

Commensalisme des oiseaux

Certains oiseaux, comme les piquebœufs s'alimentent en débarrassant les gros mammifères ou les reptiles de leurs parasites. Les Indicatoridae indiquent aux humains ou trouver des ruches sauvages. A contrario certaines espèces sont considérées comme parasites car ils consomment des petits fruits ou du maïs comme les carouges à épaulettes, les moineaux, certains étourneaux, les gros-becs, certains corneilles et corbeaux[71]. Les pigeons sont quant à eux une nuisance pour les bâtiments bien qu'en Angleterre on les voit attaquer certaines cultures.

Certaines espèces d'oiseaux granivores ou frugivores favorisent la dissémination d'espèces végétales comme le gui par la Grive draine et certaines espèces comme les oiseaux-mouches sont les seules à pouvoir polliniser certaines fleurs[72].

Certaines espèces aquatiques se nourrissent parfois en profitant des déplacements de proies occasionnés par d'autres espèces s'alimentant. De tels comportements commensaux ont été observés chez le Grèbe castagneux en Europe, notamment en France vis-à-vis du Cygne tuberculé et du Canard chipeau[73], et à Madagascar vis-à-vis de l'Erismature à dos blanc, du Dendrocygne veuf, de l'Anserelle naine et du Canard à bec rouge[74]. Ils ont également été notés chez l'Aigrette garzette, la Grande Aigrette et le Héron cendré vis-à-vis du Grand Cormoran[75].

Histoire

L'étude de l'histoire évolutive des oiseaux est rendue difficile du fait que les fossiles d'oiseaux en bon état sont difficiles à trouver. Cependant les plus anciens fossiles considérés comme appartenant à cette classe remontent au Jurassique supérieur, il y a plus de 150 Ma. Les oiseaux sont vraisemblablement tous issue d'un ancêtre dinosaurien théropode[76] (il existait des dinosaures à plumes, la plume ne fait pas l'oiseau). Cette classe a connu une première spéciation principalement en deux grandes branches qui allait survivre à l'extinction du Trias-Jurassique, les Enantiornithomorpha et les Ornithurae. Les Ornithurae et plus particulièrement les Neornithes vont connaitre une importante radiation évolutive. De nombreuses espèces vont disparaitre à l'extinction du Crétacé. En fait seul la branche issue des Neornithes, les Modèle:B super-ordres des Paleognathae et des Néognathes dont par exemple les anseriformes, galliformes et Neoaves vont survivre[76]. Les oiseaux vont continuer à évoluer et à se différentier ainsi les Craciformes sont issues de la branche des Galliformes ou les Passeriformes sont issues des Neoaves.

Menace actuelle

L'évolution se produit à une échelle trop lente pour être clairement perçue par les humains, mais on note une diminution du nombre d'espèces, mais surtout d'individus au sein de nombreuses espèces. Ainsi 12 % des espèces étaient au début du XXIe siècle reconnues en danger par l'UICN. Les causes de disparition sont en premier lieu la disparition et/ou la fragmentation de leurs habitats[77], puis la chasse (pour certaines espèces), l'empoisonnement ou un affaiblissement immunitaire par les pesticides et d'autres polluants. Certaines espèces connaissent une augmentation plus ou moins insoupçonnée de l'hybridation ; Certaines espèces proches, voyant leur habitat se morceler, se croisent en produisant même des hybrides stériles en quantité si importante que cela peut mettre ces espèces en péril. Par exemple, les nombreux oiseaux-mouches hybrides trouvés dans le nord ouest de l'Amérique du Sud peuvent représenter une menace pour la conservation de ces espèces en espèces distinctes. Certaines espèces rares font l'objet d'un trafic (perroquets).
La perte de capital génétique est un des problèmes pour le long terme, qui concerne aussi et plus encore les oiseaux domestiqués et d'élevages (poules, canards, oies en particulier, suite à la production industrielle de poussins de un jour à partir de reproducteurs sélectionnés). Le CNRS estimait en 2005 que 50% des races domestiques sont en voie de disparition[78]. Des réactions visant à protéger des espèces sauvages et races aviaires sont menées, avec quelques succès. En 2004, seize espèces d'oiseaux, qui auraient disparu sans mesures conservatoires, sont toujours existantes[79].

La diffusion de zoonoses à cause des modalités d'élevages industriels est également une menace, les élevages constituant des réserves potentielles de maladie ou des foyers sensibles d'incubations infectieuses.

Classification et nomenclature

Utilisation et étymologie du terme oiseau

Oiseau dérive du bas latin aucellus, c'est une forme syncopée de *avicellus, diminutif de avis[80]. Par oiseau, on entend habituellement l'ensemble des espèces existantes possédant des plumes, mais aussi bon nombre d'espèces disparues ancêtres ou apparentées aux espèces actuelles, qui sont regroupées dans la Modèle:B sous-classe des Neornithes.

Les juvéniles des oiseaux portent le nom d'oisillon ou de poussin. Plusieurs espèces d'oiseaux comportent le terme oiseau dans un de leur nom vernaculaire comme l'oiseau-palmiste, les oiseaux-lyres ou ménures, oiseaux-mouches, oiseau du paradis, oiseaux-éléphants ou æpyornis, oiseaux des îles ou paradisier, l'oiseau royal décrit par Buffon[81]..., mais certaines espèces le sont plus génériquement comme l'appellation « oiseaux des tempêtes » qui désignent les Hydrobatidae[80].

Contrairement à la plupart des autres animaux, chacune des espèces d'oiseaux disposent d'un nom français normalisé unique attribué par la CINFO.

L'utilisation du mot oiseaux et du nom des oiseaux pour d'autres usages qu'une dénomination simple est très fréquente. De nombreuses œuvres artistiques, dans leur titre, font références au terme « oiseau » comme L'Oiseau de feu, L'Oiseau et l'enfant, L'Oiseau au plumage de cristal, Les oiseaux, L'Oiseau bleu, Le Roi et l'Oiseau, L'Oiseau d'argile, L'Oiseau d'Amérique sans qu'il n'y ait nécessairement un rapport direct avec les oiseaux. D'autres œuvres font naturellement référence à des espèces particulières comme par exemple dans L'Affaire Pélican ou d'une manière très indirecte dans Le Faucon maltais ou dans Bécassine, la bécassine étant un oiseau réputé stupide. Il peut aussi n'y avoir aucun rapport avec les oiseaux, comme le film Les Oies sauvages. Plusieurs plantes comportent aussi ce terme, par exemple la Néottie nid d'oiseau, Oiseau de paradis. On retrouve aussi ce terme dans des lieux comme la commune de Champ-d'Oiseau ou pour des objets manufacturés divers qui vont de l'Oiseau buveur à l'Oiseau de Feu.

Nouvelle classification phylogénétique des oiseaux

Planche comparant le squelette d'un être humain et d'un oiseau. Extraite de l'Histoire des oyseaux de Pierre Belon.

L'Histoire de la nature des oyseaux, avec leurs descriptions et naïfs portraicts retirez du naturel publiée en 1555 par Pierre Belon constitue un premier effort de classification depuis Aristote dont il s'inspire largement. Il décrit tous les oiseaux qu'il connaît et les regroupe suivant leur comportement et leur anatomie : les oiseaux de proie, les oiseaux d'eaux, les omnivores, les petits oiseaux (subdivisés à leur tour en insectivores et en granivores). De nouveaux termes, forgés sur des racines latines, vont être créés et passés dans le langage populaire comme palmipède. La première classification scientifique est publiée en 1676 par Francis Willughby et John Ray sous le nom de Ornithologiae[82]. Petit à petit, surtout grâce aux travaux de Carl von Linné parus en 1758[83], cette classification va se perfectionner grâce notamment aux travaux sur l'anatomie comparée, l'embryologie. Ainsi, certains termes ne vont plus être considérés comme porteurs d'un sens scientifique comme échassier ou palmipède et sont jugés comme obsolète d'un point de vue taxonomique.

Dans la vision traditionnelle de l'évolution des oiseaux modernes (Neornithes), on place à la base de l'arbre phylogénétique, après les ratites et tinamous, les groupes d'oiseaux marins tels les manchots, les grèbes, les plongeons et pélicans, etc. Vers la fin des années 1970 et durant toute la décennie suivante, Charles Gald Sibley et Jon Edward Ahlquist mènent des études basées sur des méthodes d'hybridation de l'ADN, ce qui modifie profondément les connaissances sur la phylogénie des oiseaux. La nouvelle classification a montré que les canards et les gallinacés étaient les parents les plus proches des ratites (qui intègrent les tinamous) formant les paléognathes. Les Galloanserae constituent une lignée de ancienne chez les Néognathes. Les groupes d'oiseaux marins traditionnellement considérés comme archaïques sont maintenant placés dans l'ordre des Ciconiiformes élargi, qui comprend aussi les rapaces diurnes (Accipitridae, Sagittariidae (Aves) et Falconidae) et les limicoles (Scolopacidae, Charadriidae, Laridae, etc.). Dans cette nouvelle taxinomie Sibley-Ahlquist du vivant, dite classification phylogénétique, les oiseaux font partie des archosauriens qui comprennent un grand nombre de fossiles appelés dinosaures. Cette systématique[84] est dans l'ensemble acceptée en Amérique tandis que les réticences sont plus importantes en Europe.

Les recherches pour comprendre la position relative de chaque groupe d'oiseau continue et d'autres domaines que la génétique sont explorés. Un chercheur russe a démontré que la structure de la coquille des œufs pourrait être utile dans la détermination des relations entre oiseaux[85].

Liste d'oiseaux

On regroupe également les oiseaux en fonction de leur biome, comme les oiseaux marins ou de la géographie, ou des biomes (oiseaux tropicaux), s'ils migrent ou s'ils sont sédentaires. Ainsi on parle d'oiseaux aquatiques, marins, terrestres ; oiseaux migrateurs, de passage, voyageurs, nicheurs ; oiseaux coureurs, grimpeurs, plongeurs, sauteurs ; oiseaux de proie ; oiseaux diurnes, nocturnes.

voir aussi : Liste alphabétique de noms vernaculaires d'oiseaux

Études des oiseaux

L'étude des oiseaux, n'est plus guère une spécialité d'ornithologue, c'est une des rares sciences pratiquées par une large majorité d'amateurs. En effet, l'observation des oiseaux et la collecte d'informations relèvent toujours d'une technique simple et ne demandent guère de matériel. Les scientifiques officiels (très peu nombreux dans la majorité des pays) s'appuient donc sur des réseaux d'observateurs amateurs, qui sont parfois très étoffés (2 millions de Britanniques adhèrent à la Royal Society for the Protection of Birds). Les scientifiques se qui permettent d'accroître notre connaissance sur les oiseaux travaillent aujourd'hui d'une façon générale sur la biologie du comportement, la biologie moléculaire, la génétique, mais aussi la paléontologie (pour comprendre la phylogénétique des oiseaux).

Les applications sur ces études sont diverses, elles ont permis de comprendre par exemple que les oiseaux au sommet de chaînes alimentaires formant des indicateurs très sensibles de pollution, on en déduit que leur déclin est lié à l'utilisation des pesticides.

Génétique

Le système de détermination sexuelle est de type WZ/ZZ[86]. Dans le système WZ de détermination sexuelle, les femelles ont deux chromosomes de différentes sortes (WZ), alors que les mâles ont deux fois la même sorte de chromosomes (ZZ). Cependant le schéma général de détermination des sexes est mal connu et très différent de celui observé chez les mammifères.[86]

Le génome des oiseaux est original sur plusieurs points, la taille physique du génome est faible parmi les vertébrés et de 2 à 8 fois plus courte que chez les mammifères[87]. Le génome est assez homogène avec 60 à 75 % de séquences uniques[87]. La gamme de variations du nombre diploïde est assez étendue: de 40 pour l’Oedicnème criard (Burhinus oedicnemus), à 138 pour le Martin-pêcheur (Alcedo atthis)[87] avec une distribution de type gaussien avec un pic vers 85.

Une des caractéristiques génétiques majeure et originale de leur génome est son hétérogénéité de taille de chromosome. Le rapport entre le plus court et le plus long chromosome est de 1 pour 35 au sein de la variété poule domestique et de 1 à 15 au sein des Accipitridae[88]. Les microchromosomes des caryotypes classiques d’oiseaux, contrairement à ce qui était supposé dans les premières études cytogénétiques, constituent des éléments majeurs du génome[89].

Les éleveurs d'oiseaux sont particulièrement attentifs à la génétique de leurs oiseaux pour essayer de faire exprimer certains allèles visibles qui augmentent la valeur de ceux-ci. Cette pratique est courante pour les Psittacidae chez qui les éleveurs sélectionnent des couleurs insolites, c'est par exemple le cas de l'Inséparable rosegorge[90]. La génétique s'avère essentielle afin de déterminer leur phylogénie précise et donc de comprendre leur évolution. La nouvelle taxonomie dite de Sibley-Ahlquist est basée sur les données résultantes des études utilisant les techniques d'hybridation de l'ADN.

Les oiseaux de laboratoire

La classe des oiseaux est une des classes les plus étudiées en laboratoire. De nombreuses espèces sont étudiées en laboratoire du fait des simples conditions d'élevage. Certaines espèces sont plus étudiées pour leurs vocalisations comme les diamants mandarins, d'autres pour leur intelligence comme celle du genre Corvus. Les poulets et les pigeons sont également populaires pour la biologie et la psychologie comparative.

Oiseaux célèbres

Oiseaux et cultures humaines

Les oiseaux ou les œufs, de par leur répartition, sont connus de toutes les cultures humaines et ceci a directement influencé leurs coutumes, leurs religions par le symbolisme qui leur est associé, et leur vie de multiple manière.

Culture

Un aigle héraldique sur le drapeau autrichien

On leur a donc attribué, comme à tous les animaux familiers à l'homme des caractéristiques plus ou moins anthropomorphiques suivant les espèces mais aussi d'une manière générale. L'oiseau ou ses caractéristiques associées comme l'œuf, les plumes, les ailes ou les serres peuvent être considérés comme symbole. Le vol de l'oiseau est naturellement porteur d'un symbole de liberté comme l'exprime le mythe grec d'Icare. Par exemple l'aigle est un symbole de majesté c'est pourquoi ont le retrouve sur les armoiries des États-Unis et de divers empires. La paix est symbolisée par la colombe de la paix.

La plupart des oiseaux sont considérés comme symboles positifs, mais il existe cependant des exceptions en fonction des cultures. Les vautours ont une réputation négative pour beaucoup de peuples, cependant les parsis et les zorostriens avant eux, donnent à ces oiseaux un rôle singulier. Ils offrent le cadavre de leurs morts aux vautours, l'inhumation ou la crémation étant une offense à la terre et au feu. Au Moyen-Âge en occident toujours, les rapaces, surtout ceux nocturnes comme les Strigiformes (chouettes, hiboux) bien que très bénéfiques aux paysans car mangeant des espèces ravageuse comme les petits rongeurs, étaient jugés comme maléfiques ou nuisibles. Une coutume consistait à clouer sur les portes ces oiseaux pour chasser les mauvais esprits et tous les autres Strigiformes. Plusieurs espèces de rapaces d'ailleurs ont été pourchassées. Ces animaux sont aujourd'hui protégés et leur image actuelle de majesté est la plus forte, bien que les vautours avec leur aspect ingrat, soient toujours mal acceptés[91].

En Afrique, certains chants et cris sont interprétés et traduits par certains peuples qui en tirent une signification particulière, qu'elle soit néfaste ou positive. Les oiseaux produisant ces cris sont alors considérés comme bénéfiques ou maléfiques[92].

Les oiseaux en français

En français, par exemple, chanter comme un oiseau signifie chanter gaiement. Avoir un appétit d'oiseau signifie manger très peu. Une cervelle ou tête d'oiseau est un esprit léger, insouciant, étourdi, et un individu qui vit comme un oiseau, le fait sans soucis du lendemain. Être libre comme un oiseau signifie n'avoir aucune entrave. Dans la langue populaire un oiseau désigne un individu, avec un sens plutôt négatif. Un oiseau de passage désigne un individu dont on n'entendra plus parler une fois parti, un oiseau de mauvais augure est un porteur de mauvaises nouvelles. Un oiseau de nuit est un noctambule. Un oiseau rare est une personne que l'on cherche à contacter mais qui se rend peu disponible. Bon nombre d'expressions sont liées à des espèces précises en fonction des symboles particuliers liés aux espèces considérées : faire le paon pour faire le beau, être un pigeon pour être un naïf, une oie pour une jeune femme naïve, être une mère poule pour une mère très attentionnée. Les termes vautour, corbeau, rapace et ainsi que ceux partagés par d'autres charognards ne sont pas des qualificatifs plaisants.

Les oiseaux de fiction

Les oiseaux mythiques
Phénix de la Cité interdite

Parmi les oiseaux mythiques, on peut citer le Roch des « Les Mille et Une Nuits » qui est un rapace géant capable de capturer des bateaux[93], ou le Pouākai qui, selon les légendes Māoris, était capable de capturer un humain. Cet oiseau mythique étant probablement la sublimation de l'aigle géant de Haast, disparu avec l'extermination des moas par ces mêmes Māoris[94]. Le Sphinx grec, harpie, Pégase, sirènes, chimères sont des créatures hybrides possédant des traits d'oiseaux et sont plutôt hostiles à l'homme. Le Phénix, symbole de la renaissance est une créature mythique qui a volontiers été utilisée par les chrétiens qui y voient un symbole de la renaissance de Jésus Christ. Garuda est un oiseau géant de la mythologie indienne, incarnation de Vishnu. Le Simurgh, oiseau de la mythologie perse, également présent dans l'Avesta ou le Shahnameh.

Contes et légendes

Il existe de très nombreux contes et légendes mettant en scène des oiseaux.

En occident, dans certaines régions, pour cacher l'existence de la sexualité aux enfants, on raconte que les bébés sont apportés aux parents par les cigognes, faisant de cet animal un symbole positif. Cette légende a probablement sauvé de l'extinction les populations de ces espèces dans l'est de la France. La Poule aux œufs d'or est à la fois un mythe sur la chance une allégorie sur l'importance économique de la volaille.

Les fables de Jean de La Fontaine par exemple, mettent en scènes des personnages zoomorphes.

Les animations

En occident, il existe des centaines de dessins animés ou bandes dessinées comportant des oiseaux comme personnages principaux et secondaires. Ce sont des caricatures auxquelles on attribue un caractère que l'on prête à ces oiseaux, ainsi, par exemple, la poule est mère poule ou frivole idiote, le coq est hardi et arrogant comme dans les animés de Charlie le coq produit par Looney Tunes. Orville l'albatros de Bernard et Bianca, n'a pas simplement une démarche comique, il l'est. Souvent, les canards sont colériques, bruyants et roublards comme Donald de Disney et Daffy Duck de Looney Tunes. Les rapaces sont en général des méchants, comme Beaky Buzzard, Henery Hawk ou plus récemment le faucon de Stuart Little 2 et s'affrontent à de gentilles souris ou autres oiseaux tel que Woody Woodpecker. Face aux héros de ces œuvres manichéennes, les méchants finissent toujours bredouilles. Parmi ces oiseaux célèbres, on peut citer également Woodstock, le meilleur ami de Snoopy, Chilly Willy le manchot, Yankee Doodle le pigeon de Hanna-Barbera.

Dans les dessins animés plus provocateurs, ces stéréotypes sont moins vrais comme dans Cléo et Chico, les personnages étant des anti-héros. A travers ces dessins animés, certains types de relations humain-oiseaux peuvent être évoqués comme par exemple l'élevage en batterie dans Chicken run et être ainsi dénoncées.

Le cinéma

Le cinéma est riche de situation ou les oiseaux sont montrés, évoqués, où même au centre de l'action. Une œuvre a particulièrement marqué les esprits du XXe siècle est celle de Alfred Hitchcock, Les oiseaux tirée de la nouvelle éponyme de Daphne du Maurier qui présente les oiseaux comme une menace, sous forme de nuées dangereuses. Birdy est une œuvre ou un homme se prend pour un oiseau. Plusieurs films documentaires, sortis au cinéma, ont été réalisés, comme la Marche de l'Empereur de Luc Jacquet ou Le Peuple Migrateur de Jacques Perrin.

Les oiseaux dans l'art
Tourterelle triste par John James Audubon

Les oiseaux apparaissent dans la culture et l'art pariétal depuis la préhistoire où ils apparaissent sur des peintures rupestres[95],[96]. Homère s'est servi des oiseaux dans son œuvre et notamment du Rossignol dans l'Odyssée. Du fait de l'élégance et de la complexité de son chant, de nombreux poètes l'ont imité[97].

Dans l'art médiéval aussi, le poète Sufi Iranien Farid ud-Din Attar, a écrit l'histoire d'une bande de 30 oiseaux pèlerins partant sous la conduite de la huppe à la recherche d'un Simurgh dans le livre La conférence des Oiseaux (arabe manTiq aT-Tuyûr). À la fin de leur quête, ils découvrent leur moi profond (jeu de mots sur Simurgh = 30 oiseaux).

Les oiseaux n'ont pas cessé d'inspirer les artistes par leurs formes, leurs couleurs et les symbolismes auxquels ils sont associés comme le Trône du paon. Certains artistes se sont spécialisés avec succès sur les oiseaux comme John James Audubon qui allait donner son nom à la National Audubon Society[98]. La relation entre les albatros et les marins, thème central de La Complainte du vieux marin de Samuel Taylor Coleridge, est un exemple d'allégorie poétique.

Religion

Fichier:Melek taus.png
L'ange paon, symbole de Malek ta'us, le dieu du Yézidisme

Si plusieurs religions ont directement utilisé certains oiseaux comme symbole religieux, la plupart ont utilisé l'œuf, les plumes ou les ailes. Certaines religions considèrent certains oiseaux comme porteur d'une d'une essence divine car symbole de leur(s) dieu(x). Par exemple, à l'instar de plusieurs autres types d'animaux, la religion égyptienne antique élevait avec un grand faste et respect les spécimens de faucon, d'Ibis, de Huppe fasciée dans leur temple. Certaines populations dravidiennes considèrent les paons bleus comme divins, manifestation de la Terre mère[99]. D'autres peuples, plus simplement, représente leur(s) dieu(x) sous la forme d'oiseau, comme les yézédis qui représentent Melek Ta'us sous la forme un paon, comme les chrétiens utilisent la colombe comme manifestation d'une des essences de leur Sainte Trinité, le Saint-Esprit. La Bible se sert aussi de la colombe avec plusieurs significations associées, effroi, passivité, deuil et beauté. La couleur de la « blanche colombe » en fait un symbole de pureté qui était très commune au Moyen orient durant l'antiquité[100]. Les interprétations humaines de ces messages ne sont pas uniformes puisque, la Huppe fasciée est sacrée en Égypte antique, elle est symbole de vertu en Perse et elle est signe de guerre dans les pays scandinaves[101].

Les deux corbeaux Hugin et Munin sur les épaules d'Odin dans une illustration du XVIIIe siècle

Certains cultes ou mythologies ont attribué des pouvoirs à certains oiseaux, sans en faire des dieux, comme le rôle de messager des dieux attribué à Hugin et Munin, deux grands corbeaux dans les mythologies nordiques[102]. Ils peuvent également être simplement instrument sans conscience d'un dieu. La Bible, qui reprend le récit de l'Épopée de Gilgamesh, raconte que Noé lache une colombe puis un corbeau pour trouver une terre après le déluge[103]. Dans le Livre des Rois, des corbeaux sont envoyés par Dieu pour nourrir Élie[104]. Dans le Coran, un corbeau envoyé par Allah apprend à Caïn comment enterrer son frère[105].

Ils peuvent faire office de messagers des dieux pour les prêtres comme dans la mythologie Rapa NuiTangata manu, l'Homme-oiseau, le roi de l'Île de Pâques était désigné par une course à la découverte d'un œuf. Ceci était vraisemblablement le cas pour toutes les cultures méditerranéennes antiques. Philon d'Alexandrie, un philosophe juif hellénisé, reconnaît ce rôle de messager aux oiseaux[106]. Dans la religion romaine par exemple, le vol des oiseaux ou leurs entrailles étaient interprétés par les haruspices et augures pour déterminer la volonté des dieux.

Également, pour certains cultes, les oiseaux peuvent être offerts en sacrifice. Le Lévitique précise que la colombe et les pigeons sont les seuls oiseaux offrables en sacrifice, le riche, lui, pouvant sacrifier du bétail.

Si les oiseaux adultes sont utilisés comme symbole religieux, il en est de même pour les œufs, symboles par excellence de la renaissance et de la pureté des formes, mais aussi pour certains de leurs comportements. La migration des oiseaux est considérée comme signe d'une perfection divine dans le Coran[107]. Les oiseaux sont perçus plutôt comme des symboles bénéfiques, une illustration possible de ce fait est qu'en iconographie occidentale les ailes des anges, créatures bénéfiques, sont représentées sous forme d'ailes d'oiseaux, animaux diurnes, alors que celles des démons, créatures maléfiques sont représentées avec des ailes de chiroptères, animaux nocturnes.

Utilisations commerciales de leurs images

Fichier:Euro chouette.jpg
Euro grec, représentant une chouette

Dans la publicité, comme symboles d'entreprise ou comme mascottes, outre les oiseaux de fiction célèbres, les images d'oiseaux sont très utilisées d'une manière plus ou moins stylisée (cf. Oiseau postal). Aux États-Unis, l'image des rapaces prédateurs, donc sans les vautours, est largement utilisée comme par exemple pour les Seahawks de Seattle. La chouette, symbole d'Athéna déesse de la sagesse dans la Grèce antique, est utilisée par diverses banques et compagnies d'assurances et est un symbole utilisé par l'état grec.

Interactions directes

Rôles alimentaires

Basse-court de Otto Scheuerer (1862–1934)

Les oiseaux élevés pour la consommation sont appelés volailles. La volaille la plus consommée est le poulet domestique. L'espèce ancestrale nommée Gallus gallus est domestiquée entre le 6e et le 3e millénaire av. J.-C.. Depuis, l'élevage des volailles n'a pas cessé d'être un enjeu économique important. La production mondiale de volaille a décuplé depuis, avec la transformation de l'aviculture par les élevages en batterie. La production de poulets domestiques a été multipliée par quatre entre 1964 et 2004[108], les autres volailles dans une proportion au moins égale. En 2004, la production de l'ensemble des autres volailles ne dépasse en volume pas 10 % de la production de cette dernière[108] et représente au total environ 81 millions de tonnes en 2005. Les volailles élevées en fonction des caractéristiques de leur race sont dites de chair ou pondeuses. Certains éleveurs se sont spécialisés dans la production de poussins, d'autre en engraissement ou dans la production d'œufs. De ce type d'élevage résulte plusieurs controverses qui concernent par exemple le bien-être animal, la production de lisier polluant en trop grande quantité, la menace sur la diversité biologique des volailles par la réduction des races, l'introduction de résistance aux antibiotiques par une utilisation non-raisonnée de ceux-ci, une sécurité alimentaire hasardeuse du fait à la fois de la mauvaise nutrition des oiseaux et de la multiplication des zoonose, de la diffusion de zoonose par le transport. À la stricte production des volailles sont associées une industrie spécialisée dans l'abattage, une industrie de transformation en aliment consommable, une industrie de transformation des produits dérivés et de conditionnement, une industrie de fabrication des aliments pour les volailles, une industrie du transport, ce qui fait de ce secteur agricole un enjeu industriel majeur. L'enjeu éclipse les problèmes posés.

La pratique de la pêche traditionnelle au cormoran dans le Sud-Ouest de la Chine est menacée de disparaitre et risque à l'avenir d'être réduit comme au Japon à une attraction touristique

Certaines espèces sauvages sont aujourd'hui élevées pour la viande et leurs plumes comme les autruches.

La chasse aux oiseaux, oiseaux qualifié dans ce contexte de gibier, a été un enjeu alimentaire important[109] ce qui a même mené des dizaines d'espèces à l'extinction ou au bord de l'extinction[110]. Aujourd'hui, la chasse aux oiseaux n'est plus une nécessité alimentaire, mais est considérée soit comme une distraction soit comme un sport. Certaines chasses traditionnelles utilisent un oiseau comme la fauconnerie. En Asie du sud-est, des cormorans étaient autrefois utilisés pour la pêche[111]. En occident, les chasseurs préfèrent utiliser des chiens pour débusquer les oiseaux et ensuite les tirer au fusil. La pratique de Chasse au collet et à la glue a également été utilisée mais est aujourd'hui interdite. En France, certaines chasses sont très controversés comme la Chasse à la palombe. Les pratiques de chasse aux oiseaux y sont souvent en contradiction avec les lois européennes.

La faune aviaire devenant rare du fait des pratiques de chasses ou agricoles, certaines associations de chasse organisent des élevages d'oiseaux à l'origine sauvage comme des faisans ou des cailles pour être relâchés afin que les membres de ces associations aient des cibles pendant la période de chasse. Ces oiseaux sont souvent des hybrides stériles, les observateurs remarquent qu'ils n'ont pas le comportement d'oiseaux nés en liberté.

Autres rôles

Diverses races domestiquées à partir du pigeon biset sont utilisées comme messagers ou comme aliments. Ils ont joué, comme messager un rôle important durant la seconde guerre mondiale. D'autres oiseaux d'élevages peuvent également être utilisés à d'autres fins qu'alimentaire, les coqs de combat sont sources de paris. Plusieurs espèces d'oiseaux sont capturées et enfermées pour distraire l'homme, soit par leurs chants, soit pour leurs plumes. De nombreux oiseaux sont capturés pour leur plumes pour l'habillement. Ces pratiques ont tendance à diminuer.

Aujourd'hui ces pratiques ont changé. La colombophilie est devenue une activité ludique. La fauconnerie s'est transformé presque partout avec d'autres objectifs que la chasse, par exemple des rapaces sont des centres d'attraction destinés à faire venir les touristes dans certains parcs à thèmes comme le Château des Milandes[112], le Château de Valkenburg[113], le château de Bouillon[114], etc.

L'engouement pour les oiseaux a créé un tourisme spécialisé qui consiste en voyages d'observations. Des aménagements ont été réalisés sur certains sites pour faciliter ces observations. Pour les particuliers, un secteur devenu financièrement important, s'est spécialisé dans la nourriture des oiseaux sauvages ou la construction de nichoirs. Une étude a estimé qu'au Royaume-Uni, 75% des ménages nourrissaient les oiseaux.[115]

  • Les plumes, le duvet pour les vêtements et les duvets, oreiller, etc.
  • La récolte de guanos.
  • Des exemples de commensalisme entre humain et oiseaux sauvage sont connus.
  • Les marins savaient qu'ils approchaient des terres lorsqu'ils voyaient des oiseaux.

Lutte contre les oiseaux

Mesure de protection contre les pigeons bisets en Suisse

Certains oiseaux sont considérés comme nuisibles. Les causes en sont diverses et certaines très controversées. Les moyens mis en place pour lutter contre eux peuvent être très différents. L'abattage par certains chasseurs de rapaces, particulièrement utiles aux agriculteurs car chassant surtout les vermines mais perçus comme une concurrence déloyale pour la chasse aux Lagomorpha, a fortement réduit certaines populations. Les vautours dans le sud de la France, accusés sans preuves formelles de tuer les moutons et vaches, ont été exterminés, avant d'y être réintroduit[116]. D'autres espèces, devenues invasives suite à l'introduction humaine car jugées initialement utiles, font l'objet de mesure visant soit à réduire leur population soit à l'éradication. Pour les espèces sauvages autochtones, les agriculteurs cherchent avant tout à empêcher les oiseaux de consommer les plantes qu'ils cultivent. Les moyens mis en œuvre sont divers, il peut s'agir de répulsifs sonores, de répulsifs visibles tels les épouvantails, la chasse, la destruction des nids, le piégeage, la protection des cultures par filets ou sacs, par produits chimiques répulsifs, par culture d'espèces végétales répulsives[71].

Certains rapaces sont élevés pour effrayer les autres oiseaux autour des aéroports afin de protéger les avions des collisions. Ils sont également réintroduits dans les villes pour lutter contre les pigeons considérés comme des fléaux. En effet, ces derniers, en outre de transmettre certaines maladies, endommagent les bâtiments publics avec leurs déjections. Il est d'ailleurs interdit de les nourrir dans de nombreuses villes.

Certaines nuées saisonnières, comme celle du jaseur boréal, sont considérées comme une malédiction dans de nombreux pays de l'est européen[117]. Ils se déplacent en nuées vers l'ouest durant les hivers particulièrement rigoureux, semblant amener le froid avec eux.

Zoonoses

Les oiseaux peuvent jouer un rôle important viv-à-vis des humains en étant vecteurs de maladies en les propageant sur des longues distances comme l'Ornithose, la salmonellose, le Campylobacteriose, le mycobactériose (tuberculose aviaire), la grippe aviaire, le Lambliase, et le Cryptosporidiose. Certaines sont transmissibles à l'homme[118]. De ces faits, les maladies aviaires sont étudiées et leurs propagations soigneusement observées. Certaines découvertes de foyers de zoonoses peuvent amener les autorités locales à prendre des mesures radicales vis à vis des élevages de volaille, ainsi en septembre 2007, 205 000 volailles ont été détruites en Bavière suite à la découverte de souche de la grippe aviaire[119].

autres maladies
La Mycoplasmose
la Maladie de Pacheco

Annexes

Références taxonomiques

Sources

  • (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Bird » (voir la liste des auteurs).

Notes

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    L'ouvrage présente de nombreuses informations sur l'anatomie, la physiologie, l'écologie, l'éthologie et la systématique. Il convient particulièrement à ceux qui aimeraient aller plus loin dans la connaissance des oiseaux.
  • Perrins C, The New Encyclopedia of Birds, Oxford, Oxford University Press, , 656 p.
    L'ouvrage présente les principales caractéristiques des oiseaux et un panorama complet des familles (caractéristiques principales, nombre d'espèces et de genres, principales espèces, distribution, habitat, taille, plumage, voix, nid, œufs, régime alimentaire et statut de conservation) selon la classification classique.

Oiseaux du Monde

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    vol. 3, Hoatzin to Auks (1996), BirdLife International, 821p
    vol. 4, Sandgrouse to Cuckoos (1997), B. I., 679p
    vol. 5, Barn-owls to Hummingbirds (1999), B. I., 759p
    vol. 6, Mousebirds to Hornbills (2001), B. I., 589p
    vol. 7, Jacamars to Woodpeckers (2002), B. I., 613p
    • del Hoyo J., Elliott A. & Christie D.
    vol. 8, Broadbills to Tapaculos (2003), B. I., 845p
    vol. 9, Cotingas to Pipits and Wagtails (2004), B. I., 863p
    vol. 10, Cuckoo-shrikes to Thrushes (2005), B. I., 895p
    vol 11., Old World Flycatchers to Old World Warblers, B. I., 798p

  • (en)Monroe B.L. & Sibley C.G. (1997) A World Checklist of Birds. Yale University Press, New Haven.
  • (en)Walters M. (1998) L'inventaire des Oiseaux du Monde. Delachaux et Niestlé, Lausanne, Paris, 381 p.

Oiseaux par aires géographiques

  • Barré N., Barau A. & Jouanin C. (1996) Oiseaux de la Réunion. Editions du Pacifique, Paris, 208 p.
  • Burfield I. & van Bommel F. (2004) Birds in Europe : population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, 374 p.
  • Dubois P.J., Le Maréchal P., Olioso G. & Yésou P. (2000) Inventaire des oiseaux de France. Nathan, Paris, 397 p.
  • Langrand O. (1995) Guide des Oiseaux de Madagascar. Delachaux & Niestlé, Lausanne, Paris, 415 p.
  • Todd F.S. & Genevois F. (2006) Oiseaux & Mammifères antarctiques et des îles de l'océan austral. Kameleo, Paris, 144 p.
  • Tucker G.M. & Heath M.F. (1994) Birds in Europe. Their Conservation Status. BirdLife International, Cambridge, 600 p.

Oiseaux par groupes systématiques

  • Clement P., Harris A. & Davis J. (1999) Finches & Sparrows. Christopher Helm, London, 500 p.
  • Dupuyoo M. (2002) Diamants, Papes et Capucins. Estrildés de l'Indo-Pacifique. Jardin d'Oiseaux Tropicaux, La Londe les Maures, 240 p.
  • Forshaw J.M. (2006) Parrots of the World. An identification guide. Princeton University Press, Princeton, Oxford, 172 p.
  • Géroudet P. (1999) Les Palmipèdes d'Europe. Delachaux et Niestlé, Lausanne, Paris, 510 p.
  • Gille D. & François B. (2003) La famille des Inséparables. CDE, Sainte-Reine-de-Bretagne, 151 p.
  • Madge S. & Burn H. (1996) Corbeaux et Geais. Guide des Corbeaux, Geais et Pies du monde entier. Vigot, Paris, 184 p.
  • Mario D. & Conzo G. (2004) Le grand livre des perroquets. de Vecchi, Paris, 287 p.
  • Ravazzi G. (1995) Guide des oiseaux exotiques. Les Diamants et autres Estrildidés. De Vecchi, Paris, 157 p.
  • Taylor D. (2006) Guide des limicoles d'Europe, d'Asie et d'Amérique du Nord. Delachaux & Niestlé, Paris, 224 p.

Sélection de revues scientifiques de haut niveau incontournables

Sélection de revues au lectorat plus amateur

  • Aves, revue wallonne ;
  • British Birds, revue britannique consacrée à l'ornithologie de terrain ;
  • Nos oiseaux, revue suisse francophone ;
  • Ornithos, revue française consacrée à l'ornithologie de terrain.

Voir aussi Liste de périodiques ornithologiques

Pour aller plus loin

Articles connexes

Liens externes

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