Lichen

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Planche illustrative (de Ernst Haeckel (1834-1919)).
Lichen crustacé du genre Rhizocarpon sur un rocher alpin.
Cladonia fimbriata.
Sol de pinède couvert de lichens fruticuleux (genre Cladonia) au nord de l'Allemagne.
Lichen fruticuleux (Evernia prunastri).
Deux lichens colonisant la tranche d'un piquet de bois.
Lichens crustacés colonisant un bloc rocheux.
Certains lichens peuvent coloniser le bois mort.
Coupe transversale de lichen hétéromère.
Traitement du lichen jaune.

Les lichens ou champignons lichénisés sont des organismes composés résultant d'une symbiose entre au moins un champignon hétérotrophe appelé mycobionte, représentant 90 % de l'ensemble, et des cellules microscopiques possédant de la chlorophylle (algue verte ou cyanobactérie autotrophe pour le carbone) nommées « photobiontes ». Cette symbiose résulte d'une association (appelée lichénification ou lichénisation) entre le photobionte et le champignon dont le thalle progresse lentement à la surface de supports variés dans des milieux souvent hostiles (exposition à la sécheresse, à de fortes températures, etc.). Ils sont classés dans le phylum des Fungi.

Cette association est durable, reproductible (elle donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle) avec des bénéfices réciproques pour les partenaires, et entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les deux partenaires).

Le mot « lichen » vient du grec λειχἠν, « dartre, cal, plante parasite », et se prononce [likɛn], likèn(e). Il désignait autrefois toutes les structures épiphytes dont les lichens encroûtants, présentés comme des dartres.

Les plus vieux fossiles de lichens datent du Cambrien[1].

L'étude des lichens est appelée « lichénologie ».

Historique[modifier | modifier le code]

Au IIIe siècle av. J.-C., Théophraste, au Livre III de son Histoire des plantes, dit que le lichen naît de l’écorce, et non d’un œil, et les compare à des guenilles[2]. Jusqu’au milieu du XIXe siècle, les naturalistes les classaient soit dans la catégorie des mousses, soit dans celle des algues, et considéraient les lichens du sol souvent comme des « excréments de la terre »[3]. L’avènement de microscopes performants a permis de mettre en évidence les interactions biologiques dans cet organisme. Mais il a fallu attendre 1867 pour que le botaniste suisse Simon Schwendener considère qu'il a une double nature, mais sous forme de parasitisme[4]. Beaucoup de lichenologistes reconnus rejetèrent d'abord cette hypothèse, car le consensus était alors partagé sur le fait que tous les organismes vivants étaient autonomes. Mais d'autres éminents biologistes, comme Anton de Bary ou Albert Bernhard Frank, furent moins prompts à repousser les idées de Schwendener, et ce concept s'étendit bientôt à d'autres domaines d'étude, comme les agents pathogènes. Albert Bernhard Frank propose le terme de symbiotismus en 1877[5], terme peu à peu accepté par la communauté scientifique à la suite des travaux d’Anton de Bary qui donne la définition la plus large de la symbiose[6]. Au XXe siècle, la systématique moderne les classe dans le phylum des Fungi car seul le mycobionte assure la reproduction sexuée.

Généralités sur les partenaires[modifier | modifier le code]

On estime actuellement le nombre de lichens à 20 000 espèces environ. Ils font partie de la biodiversité négligée ; bien que peu recherchés lors des inventaires fongiques, une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année.

La spécificité d'association entre photobionte et mycobionte peut être étroite ou large mais la plupart des lichens sont modérément spécifiques : un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phytobionte. Les différentes associations sont :

  • dans 85 % des cas, une (ou des) algue(s) associée(s) à un champignon ;
  • dans 10 % des cas, une cyanobactérie associée à un champignon ;
  • dans 5 % des cas, les 3 partenaires sont associés.

Les mycobiontes impliqués dans la symbiose lichénique (ascomycète, basidiomycète ou deutéromycète) représentent environ un cinquième de l'ensemble des champignons actuellement connus. On rencontre le plus souvent des ascolichens dans lesquels l'ascomycète est toujours un symbiote obligatoire : 40 % des espèces d'ascomycètes ont adopté ce type de symbiose[7].

Seuls 2 % des phytobiontes sont clairement identifiés, car les caractères morphologiques et les structures sexuées sont considérablement modifiés par la symbiose. Il s'agit souvent d'algues vertes (chlorophytes), symbiotes facultatifs, qui appartiennent dans de nombreux cas du genre Trebouxia (lichen souvent vert) ou Trentepohlia (lichen souvent orange, en raison des gouttelettes de caroténoïdes de Trentepohlia). Sur deux cents espèces au total, une seule espèce d'algue non verte existe (une xanthophycée chez des lichens aquatiques du genre Verrucaria).

L'algue est formée de cellules chlorophylliennes qui portent le nom de gonidie.

Lorsque le photobionte est une cyanobactérie, elle est aussi un symbiote facultatif. Il s'agit d'une bactérie de forme unicellulaire ou filamenteuse, avec contenu cellulaire vert bleuâtre ou vert brunâtre, très souvent du genre Nostoc, moins fréquemment Sigonema, Gloeocapsa ou Scytonema.

Reproduction[modifier | modifier le code]

Le lichen a trois modes de reproduction : reproduction végétative, reproduction asexuée et reproduction sexuée.

La reproduction végétative se fait par simple fragmentation du thalle (phénomène du bouturage) ou à l'aide d'organes spécialisés :

  • des isidies, protubérances de formes variées sur le cortex supérieur, contenant les deux symbiotes densément associés et se détachant du thalle ;
  • des soralies, masses farineuses ou granuleuses produisant des sorédies, amas de cellules algales entourées d'hyphes bien individualisées se détachant aussi.

La reproduction asexuée est assurée par le mycobionte seul qui produit des conidies à l'extrémité des hyphes toujours enfoncés dans le thalle.

La reproduction sexuée, assurée aussi par le mycobionte, forme deux types d'organes spécialisés : les apothécies (forme de cupules à la surface du cortex) ou les périthèces (forme d'outres enfoncées superficiellement dans le thalle).

Ces organes forment un ensemble de caractères très utilisés en taxinomie.

Nutrition et croissance[modifier | modifier le code]

Le mycobionte fournit le support et la protection, les sels minéraux, la réserve d'humidité (une pression osmotique élevée, assurée par l'arabitol et le mannitol, limite la dessiccation du thalle) et facilite probablement l'alimentation du photobionte en CO2 ; le photobionte fournit les nutriments issus de la photosynthèse chlorophyllienne (amidon chez la plupart des espèces, réserve lipidique chez les Trentepohliales), 20 à 30 % des nutriments étant en moyenne rétrocédés au mycobionte[8].

Les besoins en sels minéraux des lichens sont assez limités, car ce sont de faibles consommateurs qui peuvent provisoirement stopper leur croissance.

Ils se nourrissent à partir de l'atmosphère (minéraux sous forme de solutés dans les eaux de pluie). Les lichens ont aussi la possibilité de dissoudre des éléments minéraux du substrat en excrétant, par l'intermédiaire du champignon, des acides organiques.

Certains sont fixateurs de l'azote atmosphérique (espèces nitrophiles) .

Ils sont de croissance très lente, de l'ordre de quelques millimètres par an. Par exemple, Rhizocarpon geographicum est un lichen qui a une croissance de quelques centièmes de millimètres par an. À l'opposé, les lichens du genre Usnea, qui s’accrochent aux branches des forêts de montagne, gagnent 1 à 2 cm par année.

Morphologie et structure des thalles[modifier | modifier le code]

Deux types d'anatomie du thalle caractérisent le lichen :

  • lichen homéomère dont les cellules du photobionte sont réparties uniformément dans le thalle (cas des genres Leptogium et Collema) ;
  • lichen hétéromère dont les cellules du photobionte sont regroupées dans une couche assimilatrice.

La structure d'un lichen hétéromère est typiquement formée :

  • d'un cortex supérieur constitué d'un synenchyme (tissu compact formé par les hyphes resserrés du champignon) ;
  • d'une couche assimilatrice constitué des cellules du photobionte réparties dans le prosenchyme (tissu fibreux formé par les hyphes biens séparés du champignon)
  • d'un médulle, prosenchyme très lâche sans photobionte ;
  • d'un cortex inférieur lui aussi constitué d'un synenchyme.

Cette structure peut considérablement varier chez une même espèce de lichen selon son substrat, l'humidité.

On distingue six types de lichens selon l'aspect global de leur thalle :

  • « lichen crustacé ou incrustants » (plus de 80 % des lichens) présentant un thalle hétéromère fortement plaqué[9] au support, formant une croûte :
  • « lichen foliacé » présentant un thalle hétéromère non soudé sur toute sa surface, formant des lames souvent lobées comme de petites feuilles qui s'écartent un peu du support, présence d'un crampon ou de rhizines (fausses radicelles) sur leur face inférieure pour adhérer au substrat :
    • lichen foliacé ombiliqué : dépression dénommée ombilic sur la face supérieure (ex : Umbilicaria grisea, Umbilicaria polyphylla) ;
    • lichen foliacé non ombiliqué : pas d'ombilic, lobes à disposition radiée (ex : Xanthoria , Parmelia borreri, Parmelia omphalodes) ;
  • « lichen fruticuleux » présentant un thalle adhérent au substrat par une surface réduite et formant des prolongements redressés, pendants ou étalés. Ces prolongements plus ou moins longs présentent trois formes :
    • tiges rondes plus ou moins ramifiées (ex : Alectoria ochroleuca, Usnea florida, Thamnolia vermicularis) ;
    • lanières plates parcourues par des cannelures (ex : Ramalina fraxinea) ;
  • « lichen squamuleux » : squamules (petits compartiments) à la surface supérieure (ex : genres Lecanora, Toninia, Rhizoplaca) ;
  • « lichen complexe » présentant un thalle primaire plus ou moins étalé sur le substrat, thalle secondaire fruticuleux, formé d'éléments se développant perpendiculairement au substrat (genre Cladonia et Stereocaulon vulcani) ;
  • « lichen gélatineux » présentant un thalle à cyanobactérie devenant gélatineux sous l'action de l'eau (ex : genres Thyrea et Leptogium, Collema subnigrescens).

En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phytobionte, on distingue trois cas de figure :

  • l'hyphe du champignon se propage entre les cellules du nostoc (algue bleue, genre cyanobactérie) et dans son mucilage ;
  • la formation d'un appressorium où les deux partenaires ont leurs parois en apposition, accolées l'une à l'autre avec une légère modification. Le contact est plus étroit et plus sophistiqué ;
  • la formation d'un haustorium où le phytobionte finit par se trouver inclus dans la paroi du mycobionte. Ici, les modifications cytologiques sont grandes.

Résistance aux conditions extrêmes[modifier | modifier le code]

Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations (propriétés poikilohydriques). Certains lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 2 %. Ils sont aussi capables de se réhydrater (phénomène de reviviscence). En général, les lichens contiennent beaucoup d'eau (100 à 300 % par rapport à la matière sèche du lichen).

La résistance hydrique des lichens provient surtout du mycobionte qui sécrète des polysaccharides autour de l'hyphe, créant ainsi une zone qui piège l'eau sous forme colloïdale. De plus, les lichens accumulent des polyols, qui servent de réserve d'eau. La reprise du métabolisme après une sécheresse est très rapide. Le lichen retrouve ses capacités métaboliques de cinq à trente minutes après une réhydratation.

Les lichens peuvent également survivre à des variations de température importantes pouvant aller de -70 à +70 °C (tests en laboratoire).

En 2005, deux espèces de lichens ont été envoyées dans l'espace et exposées au vide durant deux semaines. Les résultats montrent que, de retour sur terre et après réhydratation, les lichens survivent à ces conditions extrêmes (dessiccation, températures très basses, UV intenses et rayonnements ionisants) et qu'ils ne présentent quasiment aucune altération de leur structure par rapport à des lichens témoins restés sur Terre[10].

Consommateurs de lichens[modifier | modifier le code]

Les papillons suivants (classés par famille) se nourrissent de lichen :

D'autres animaux, comme des mammifères tels que le yack ou le renne consomment également des lichens.

Répartition des lichens[modifier | modifier le code]

Beaucoup d'espèces sont pionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Ils peuvent s'installer sur des roches calcaires lisses qu'ils corrodent par des sécrétions (acides lichéniques), et leur présence et décomposition permet l'installation d'un stade pionnier secondaire qui est celui des mousses (bryophytes) puis d'autres des plantes supérieures.

On retrouve des lichens sur presque tous les milieux ;

  • épiphytes (sur les arbres/branches) et même follicoles (vivant par exemple sur des feuilles de buis) ;
  • saxicoles (vivant sur les rochers calcaires, mais qu'on retrouvera sur les vieux murs, les tuiles, ardoises, lauzes ou tôles amiante-ciment, voire sur des supports plastiques ou métalliques parfois) ;
  • crypto-endolithes (vivant sous les rochers) ;
  • corticoles (sur les écorces des troncs, des branches) ;
  • terricoles et humicoles (qui poussent dans pelouses, landes, bois clairs là où ils sont à l’abri de la compétition des plantes à fleur[11]) ;
  • et même des micro-lichens sur les coquilles de patelle[7].

Les lichens vivent souvent très longtemps. Cette caractéristique permet parfois de dater leur support par le rapport taille et vitesse de croissance.

Huit pour cent des écosystèmes terrestres sont dominés par les lichens. Par exemple, ils représentent 65 % de la flore à la limite du désert polaire arctique.

C'est un organisme sans frontières, colonisant le cercle polaire dont l'été est court, tout autant que le nord des forêts tempérées. Les régions humides, parfois sèches plus au Sud, ont leurs variétés de lichens.

Intérêt écologique[modifier | modifier le code]

Dans l'écosystème, les lichens sont une des composantes parfois importante de la biodiversité[12].

Ils sont aussi une source importante de nourriture pour de nombreuses espèces, y compris parfois pour de grands mammifères (rennes ou caribous en particulier). Certaines chenilles de papillons nocturnes (Noctua promissa, Noctua sponsa, Noctua nupta (= Catocala nupta) étaient autrefois dites « lichenées » ou « likenées » parce qu'elles se nourrissent des lichens qui poussent sur les arbres[13].

Ils jouent aussi un rôle important en captant les particules de l'air et des pluies, contribuant à l'épuration permanente des milieux et au recyclage des éléments. Dans les milieux minéraux, ils sont les premiers à apparaitre avec les mousses puis l'humus. Les lichens se nourrissent de ce que leur apportent l'air et les eaux météoritiques et les particules, excréments, pollens, etc., qu'ils peuvent intercepter et capter. Ils sont capables de faire des réserves et d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cette accumulation est extracellulaire et se fait par le mycobionte.

Cela présente des avantages (ex : réserve d'éléments comme le phosphore), mais également des inconvénients comme l'accumulation d'éléments toxiques, voire de radionucléides (par exemple après les essais nucléaires dans l'air ou après la catastrophe de Tchernobyl.

De nombreux lichens sont des indicateurs de pollution utilisés pour la biosurveillance. Ils permettent, dans certaines conditions, d'évaluer la chimie et la stabilité des sols, la hauteur moyenne de l'enneigement, l'âge des moraines et le recul des glaciers, le type de gestion forestière, la durée de la continuité d'un état forestier[14] ; , la quantité de polluants dans un milieu donné (les lichens concentrent notamment les métaux lourds - plomb, fluor - et certains radioéléments ou acides dissous dans l'humidité atmosphérique, ce qui peut entraîner leur mort), et surtout le degré de pureté de l'atmosphère.
Cette dernière propriété a été mise en évidence pour la première fois par le lichenologue William Nylander, qui a décrit 3 000 espèces et remarqué que beaucoup d'espèces régressaient à l'approche des villes. Il a donc mis en place des bioindicateurs (qu'il appelait « hygiomètres » à l'époque) de la qualité de l'air.
Une carte de répartition des lichens et des associations lichéniques (technique de phytosociologie) apporte des éléments sur la localisation de zones plus ou moins polluées. La disparition actuelle en ville de certains lichens sensibles notamment au dioxyde de soufre montre que la pollution acide a diminué, par contre se développent des espèces nitrophiles (lichens orange ou gris sur les arbres) montrant l'augmentation de la pollution par les oxydes d'azotes. En zone très polluée, on trouve surtout des lichens crustacés alors qu'en zone moyennement polluée on a surtout des fruticuleux et en zone peu polluée, essentiellement des foliacés et des fruticuleux[7].

Intérêt économique[modifier | modifier le code]

Les lichens renferment une substance amylacée mucilagineuse, la lichénine à laquelle on a reconnu des propriétés nutritives et médicamenteuses.

Alimentaire[modifier | modifier le code]

Certains lichens contiennent des macromolécules de lichénine dégradées en glucose au cours de la digestion.

  • Alimentation animale : le lichen des rennes (Cladonia rangiferina) est la nourriture essentielle du renne et du caribou[15]. Au Canada, d'immenses troupeaux de caribous lui doivent leur survie, durant les longs mois d'hiver. En toundra ou en forêt tempérée du Nord (où les espèces de lichens sont dix fois plus nombreuses que les plantes), c'est une nourriture appréciée du caribou, de l'élan d'Amérique (orignal) et de certains bétails à l'occasion. Plusieurs variétés de lichens sont comestibles pour ces derniers (notamment Cetraria islandica qui contient 60 % de glucides), juste un choix de préférence, souvent dû pour certains aux choix de pâturage, aux saisons.
    En Suisse, Evernia divaricata a été longtemps utilisé pour nourrir les chèvres en mauvaise saison
  • Alimentation humaine : certains peuples nordiques consomment la mousse d'Islande (Cetraria islandica) en farine pour en faire des pains ou gâteaux. Divers Umbilicaria sont également consommés au Canada (les tripes de roche). Au Japon, Umbilicaria esculenta est consommé en soupe, en tenpura et en salade sous le nom de Iwatake イワタケ (岩竹, « bambou des roches » ). En Asie (Crimée, Iran…), Lecanora esculenta ou Rhizoplaca esculenta est couramment consommée par les paysans comme par les animaux.
  • Enfin, quelques espèces sont utilisées comme émulsifiant et épaississant dans l'industrie agroalimentaire.

Médicinal[modifier | modifier le code]

Le lichen d'Islande (Cetraria islandica) a été utilisé comme médicament.

La médecine traditionnelle, se basant sur la théorie des signatures, utilisait des espèces comme le lichen d'Islande (Cetraria islandica), la pulmonaire (Lobaria pulmonaria), le lichen pyxidé (Cladonia pyxidata) autrefois réputé pour la toux, et le lichen du chien (Peltigera canina). L'usnée du crâne humain (Usnea plicata) récoltée sur le crâne des pendus, se payait à prix d'or pour guérir, croyait-on, l'épilepsie.

Si cette pharmacopée est aujourd'hui tombée dans l'oubli et certaines croyances des anciens font désormais sourire, la recherche médicale moderne (notamment en industrie pharmaceutique et en microbiologie) ne tarit plus d'éloges et nourrit des espoirs thérapeutiques. Les lichens contiennent 1 000 métabolites lichéniques, molécules à 90 % originales ayant lors des tests des scores d'activité du même ordre que ceux des médicamants phytothérapeutiques. On teste actuellement ses propriétés antibiotiques, anti-inflammatoires, insecticides, photoprotectrices (cas de l'Usnea longissima) ou photostimulatrices.

Exemples d'applications :

  • l'herbe aux poumons (Lobaria pulmonaria) dont le thalle a la forme de poumons et est très sensible à la présence de dioxyde de soufre. Espèce souvent présente sur les érables, dans des forêts où la qualité de l’air est bonne, elle soignait les infections respiratoires mais la pharmacognosie a montré son efficacité actuelle dans un sirop antitussif ;
  • des extraits d'Umbilicaria esculenta se sont révélés fortement inhibiteurs de la β-glucosidase, les enzymes qui hydrolysent les disaccharides chez les moisissures et les cellules de mammifères, ainsi que la glucoamylase et de la laminarinase. Elle a des propriétés thrombolytiques.

Industrie teinturière[modifier | modifier le code]

On tire des lichens des colorants de nuances assez riches. De belles teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et violet sont données par la parelle d'Auvergne, Ochrolechia parella, l'orseille des Canaries (Roccella tinctoria qui, extrait en poudre, produit le papier de tournesol ou le colorant alimentaire orcéine). D'autres espèces sont utilisées traditionnellement, notamment en Scandinavie : Rocella phycopsis, Rocella fuciformis, Ochrolechia tartarea, Pertusaria dealbescens, Parmelia glabratula subsp. fuliginosa et Lasallia pustulata. Les Xanthoria pilés et mélangés à de l'urine servaient à teindre la laine en rose, notamment du kilt écossais.

Parfumerie[modifier | modifier le code]

On récolte jusqu'à neuf mille tonnes par an de lichens pour produire des huiles essentielles de parfum. On utilise notamment deux lichens fruticuleux récoltés sur les arbres : la mousse des arbres (Pseudevernia furfuracea, corticole des conifères, que l'on trouve souvent au sol, détachée par le vent) et la mousse de Chêne (Evernia prunastri) dont l'absolue est considérée comme une note de fond, capable de produire des notes boisées avec des nuances de champignons et d'algues.

Toxicité des lichens[modifier | modifier le code]

On a prétendu jadis qu'aucun lichen n'était vraiment vénéneux[16], à l'exception de quelques troubles intestinaux provoqués par les espèces très amères. Par la suite, on a rapporté l'utilisation de Letharia vulpina (corticole des mélèzes ou pins alpins, sa couleur vert-jaunâtre est due à l’acide vulpinique, toxique utilisé comme appât pour tuer les loups et renards) et Cetraria pinastri en Scandinavie pour empoisonner les loups. Le principe toxique agirait par inhibition de la respiration, entraînant la mort[17].

  • L'orseille extraite (voir au chapitre ci-dessus) a été interdite comme colorant alimentaire à cause de sa toxicité.

Depuis, comme pour les champignons, la liste des lichens toxiques ne cesse de s'allonger, parmi lesquels :

  • Letharia vulpina, Cetraria pinastri, Xanthoparmelia chlorochroa.

Systématique[modifier | modifier le code]

La classification de Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant :

  1. Sous-classe des Ascolichenes : spores produites dans des asques.
    1. Série des Pyrenocarpeae : ascocarpes ne s'ouvrant que par un pore, thalles en général crustacés (environ dix-sept familles).
    2. Série des Gymnocarpeae : ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types.
      1. Sous-série des Graphidineae : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l'ascocarpe, un amas pulvérulent. Le thalle est en majorité crustacé, ou fruticuleux. Il existe trois familles.
      2. Sous-série des Cyclocarpineae : ascocarpes de forme arrondie. C'est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles. Il existe vingt-neuf familles.
  2. Sous-classe des Basidiolichenes (ou Hymenolichenes) : spores produites sur des basides. Il existe trois genres en tout avec moins de vingt espèces, qui sont tropicales.

Une autre classification est basée sur le composant fongique qui joue le rôle principal dans la détermination de la forme générale du lichen :


Les lichens comme les autres espèces sont identifiés au moyen de clés de détermination (Exemple[18]), mais des analyses chimiques ou génétiques, ou l'utilisation d'indicateurs colorés peuvent être nécessaires pour identifier avec certitude certaines espèces ou leur composantes fongiques et algales.

Divers[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. François Le Tacon et Marc-André Selosse, Le rôle des mycorhizes dans la colonisation des continents et dans la diversification des écosystèmes terrestres, in Revue Forestière Française, 1997, vol. 49.
  2. Des signes du temps (§11)
  3. Van Haluwyn & Lerond, Guide des lichens, Éd. Lechevalier, 344 pages, 1993
  4. Simon Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, Beiträge zur wissenschaftliche Botanik, VI, 1868, p. 195-207
  5. Albert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, pp. 123-200
  6. Anton de Bary, De la symbiose, Revue internationale des sciences, III, 1879, pp. 301-309
  7. a, b et c Chantal Van Haluwyn, Guide des lichens de France : Lichens des arbres, Belin,‎ 28 octobre 2009, 231 p. (ISBN 9782701147000)
  8. Francis Martin, « Plantes et champignons, des associations à bénéfice réciproque », Conférence à la Cité des Sciences et de l'Industrie, 26 octobre 2010
  9. On ne peut le détacher de son substrat qu'en l'abîmant fortement
  10. Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment. Astrobiology. 2007 Jun;7(3):443-54
  11. Lichens terricoles de Suisse, thèse de doctorat de Mathias VUST mise en ligne mercredi 7 décembre 2011.
  12. Christopher J. Ellis “Lichen epiphyte diversity: A species, community and trait-based review “ ; Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, Volume 14, Issue 2, 20 April 2012, Pages 131-152
  13. Nouveau dictionnaire d'histoire naturelle appliquée aux arts, à l'agriculture, à l'économie rurale et domestique, à la médecine, etc, tome XVII, 1817(Voir)
  14. En suède, l’étude de 150 placettes de hêtraies a montré que si les mousses se montrent assez peu affectée par une interruption de la continuité temporelle de l’état forestier, les lichens y sont sensibles : Ils sont nettement plus diversifiés dans les forêts anciennes (350 ans ou plus dans cette étude) que récentes (moins de 160 ans) ; Source : Fritz, Ö., Gustafsson, L., & Larsson, K. (2008), Does forest continuity matter in conservation? - A study of epiphytic lichens and bryophytes in beech forests of Southern Sweden. Biological Conservation, 141, 655–668. (résumé et graphiques)
  15. (en) T.H. Aagnes, W. Sormo & S.D. Mathiesen, 1995. Ruminal microbial digestion in free-living, in captive lichen-fed, and in starved reindeer (Rangifer tarandus tarandus) in Winter. Applied and Environmental Microbiology, 61, 583-591. Résumé.
  16. A. Mallebranche (1870) - Catalogue descriptif des lichens de Normandie, Rouen
  17. Henry des Abbayes (1931) - Traité de lichénologie, p.185)
  18. Exemple de clé de détermination, sur le site de l'Académie de Lyon / Ressources pour l'enseignement de la biologie

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Chantal Van Haluwyn, Juliette Asta, Jean-Claude Boissière et Philippe Clerc, Guide des Lichens des arbres, Éditions Belin, 2009, Collection des Fous de Nature
  • Chantal Van Haluwyn, Juliette Asta, Jean-Claude Boissière et Philippe Clerc avec la collaboration de Jean-Pierre Gavériaux), Guide des Lichens de France ; Lichens des sols , 2009, Collection des Fous de Nature consacré aux lichens, Éditions Belin, septembre 2012 ; ISBN 978-2-7011-5901-0
  • James D. Lawrey (1983) - Vulpinic and Pinastric Acids as Lichen Antiherbivore Compounds: Contrary Evidence, The Bryologist, Vol. 86, No. 4 (Winter, 1983), p. 365-369.
  • Christian Souchon (1971) - Les lichens, Collection que sais-je? PUF.
  • G.Clauzade & C.Roux (1985) - Likenoj de okcidenta europo. Société Botanique du Centre-Ouest. Numéro Spécial n°7

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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