Boletales

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L’ordre des Boletales est un rang de champignons (Fungi) basidiomycètes de la classe des Agaricomycetes, qui comprenait essentiellement les familles de champignons à tubes, notamment les Boletaceae, famille de l'excellent cèpe de Bordeaux, soit au sens classique des champignons à pied charnu avec des tubes sous leur chapeau présentant une silhouette boletoïdes. Depuis 2006, les études phylogénétiques ont inclus dans les Boletales des familles de champignons à lames telles que les Paxillaceae ou les Gomphidiaceaeet définissant une division plus précise en cinq sous-ordres : Coniophorineae et Paxillineae (lamellés, et un alignement de trois autres sous-ordres : les Boletineae et les Suillineae ( boletoïdes) avec les Sclerodermatineae ( gasteroïdes). Leur répartition est universelle. Les Bolétales comestibles ont de nombreuses propriétés : si les glucides constituent la majeure partie de la chair des Boletales, elle contient aussi de nombreux autres éléments comme des lipides, une vingtaine d'acides aminés, des métaux et minéraux selon le substrat où ils poussent, des vitamines D2 intéressantes pour les végétariens et de l'ergostérol et du peroxyde d'ergostérol aux activités antimicrobiennes, antivirales et anti-inflammatoires. La reconstruction de l'état ancestral des Boletales suggère que l'ancêtre des Boletales était un champignon saprotrophe, resupiné ou de forme polyporoïde et produisant de la pourriture brune.

Description[modifier | modifier le code]

L'ordre des Boletales contient plus d'un millier[1],[2]d'espèces de la classe des Agaricomycetes. Leurs sporophores présentent une grande diversité de formes. Classiquement cet ordre ne comprenait que des bolets, c'est-à-dire des champignons à tubes mais on y adjoint également maintenant des champignon à lamelles et à glèbes. Ainsi le genre Paxillus ayant des lamelles est désormais rattaché aux boletales. Les familles Gomphidiaceae, Serpulaceae, Tapinellaceae, Hygrophoropsidaceae et Paxillaceae qui ont souvent la même texture de chair que les bolets et des caractéristiques microscopiques similaires de spores et de cystides intègrent l'ordre de même que d'autres groupes physiquement dissemblables y compris les Sclerodermataceae (sclérodermes) et le Rhizopogonaceae (fausses truffes).

Distribution[modifier | modifier le code]

Écologie[modifier | modifier le code]

Les Boletales sont des champignons mycorhiziens, c'est-à-dire qu'ils vivent en symbiose avec certains arbres ou arbustes hôtes. Ils poussent généralement sur sols acides, dans les endroits dégagés ou aérés, les clairières, les talus bordés d'arbres et les bords des chemins de ces forêts d'arbustes hôtes. Certaines espèces se développent également dans les sous-bois denses et peu exposés à la lumière, comme les sous-bois formés par de jeunes plantations d'épicéas. Si l'on admet l'hypothèse d'une origine tropicale des Boletales, on peut également conclure que certaines espèces, jadis associées aux quercus et aux pinus, se sont adaptées et modifiées des deux côtés des Alpes ou des Montagnes rocheuses ou encore de l'Himalaya, mycorhizant avec différents genres de Pinus, tandis que d'autres se sont acclimatées ou ont modifié leur mycorhize avec d'autres espèces d'arbres vers le nord avec les Betulaceae ou encore antérieurement vers le sud, comme les espèces Boletus aereus et précédemment Boletus mamorensis en Europe qui se sont associées avec une espèce de chêne méditerranéen.[réf. nécessaire]

Propriétés[modifier | modifier le code]

Boletales comestibles[modifier | modifier le code]

Les Boletales ont de nombreux représentants dans la catégorie des excellents comestibles, comme le Boletus edulis et toutes les espèces proches qui peuvent même se manger crues, gardant ainsi toutes leurs propriétés nutritives. Par contre, il est maintenant recommandé de ne plus récolter les Paxilles, encore vendus en Italie. Quant aux sclérodermes, lorsqu'ils sont jeunes, la ressemblance de leur chair découpée avec celle de la vraie truffe, trempée dans son jus, en fait un substitut malhonnête à celle-ci, souvent utilisé[réf. nécessaire] en cuisine pour parfumer le foie gras.

Source nutritionnelle[modifier | modifier le code]

Plusieurs espèces de Boletales, particulièrement issues de la famille principale des Boletaceae constituent, lorsqu'ils sont comestibles, une source nutritionnelle qui, bien que n'étant pas riche en glucides ou en lipides facilement absorbables, contient des vitamines, des minéraux et des fibres alimentaires. Plus précisément, si la plupart des Boletales comestibles frais contiennent plus de 80 % d'eau[3], et que les glucides constituent la majeure partie de leur chair, elles contiennent aussi de nombreux autres éléments comme des lipides, une vingtaine d'acides aminés, des métaux et minéraux selon le substrat où ils poussent, des vitamines D2 intéressantes pour les végétariens, de l'ergostérol et du peroxyde d'ergostérol aux activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires connues[note 1],[4]. La quantité de lipides estimée dans les Boletales comestibles est de 3,3 % de matière sèche[note 2],[5]. Les acides gras représentent 2,6 % des matières sèches du champignon[note 3]. Une étude comparative de la composition des acides aminés de plusieurs espèces de Boletales montre que Boletus edulis possède la plus haute teneur totale en acides aminés d'environ 2,3 g par 100 g de champignons séchés. Ce total comprend un échantillonnage complet d'une vingtaine d'acides aminés essentiels et non essentiels[6]. L'analyse de ces acides aminés libres a révélé que la glutamine et l'alanine en sont les principaux constituants[note 4]. Une autre analyse signale que la lysine est un autre composé prédominant[7]. La concentration de métaux et de minéraux dans les Boletales dépend souvent de la concentration des éléments dans les sols où ils ont été récoltés[8]. En général, les bolets contiennent des quantités appréciables de sélénium, un oligo-élément essentiel pour une bonne santé[9]. Les spécimens de Boletales frais contiennent également environ 200 mg de vitamine D2 pour 100 g de poids sec, alors que cette vitamine est presque totalement absente dans les Agaricales cultivées[10]. Enfin, les Boletales étudiées contiennent 500 mg d'ergostérol par 100 g de champignons séchés[11] mais en proportion moindre que chez les Agaricales cultivées. L'ergostérol est un stérol composé commun dans les Boletales comestibles.

La teneur relativement élevée en vitamine D2 et en ergostérol contenu dans ces Boletales peut en faire un aliment nutritionnellement intéressant pour les végétariens et les végétaliens, qui ne pourraient autrement recevoir un apport de vitamine D2, généralement apportée par la viande[12].

Activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires[modifier | modifier le code]

Les Boletales comestibles renferment environ 30 mg de peroxyde d'ergostérol par 100 g de champignons séchés. Le peroxyde d'ergostérol est un stéroïde dérivé avec un large spectre d'activité biologique, y compris d'activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires et une cytotoxicité de lignées de cellules de diverses tumeurs cultivées en culture en laboratoire[13].

Résistance aux métaux lourds[modifier | modifier le code]

La phytochélatine confère au Boletus une résistance aux métaux lourds toxiques comme le cadmium[14].

Activité antivirale de la lectine[modifier | modifier le code]

Certaines Boletales comestibles contiennent également un sucre à protéines contraignantes, appelé lectine, qui a une affinité pour les sucres xylose et mélibiose. La lectine est mitogène - c'est-à-dire qu'elle peut stimuler les cellules pour démarrer un processus de division cellulaire, d'où résultera la mitose. La lectine a également des propriétés antivirales. Elle inhibe l'immunodéficience humaine du virus enzyme transcriptase inverse[15].

Autre activité antivirale[modifier | modifier le code]

D'autres études suggèrent que les Boletales comestibles ont également une activité antivirale[16] notamment contre le virus de la mosaïque du tabac cultivé dans la culture[17]. Ces composés antiviraux de champignons sont un sujet d'intérêt de la recherche biomédicale pour leur potentiel à faire progresser la connaissance de la réplication virale, et pour la mise au point de nouveaux médicaments dans le traitement de maladies virales[18].

Capacités antioxydantes[modifier | modifier le code]

Les Boletales comestibles ont une haute capacité antioxydante, probablement grâce à la combinaison de différents acides organiques[note 5]. L'activité antioxydante la plus élevée se trouve dans la chair des champignons[19]. Par ailleurs, les Boletales comestibles contiennent 528 mg d'ergothionéine par kilogramme de champignons frais de ce composé antioxydant. Cette valeur est la plus élevée parmi les nombreux produits alimentaires testés dans une étude[20].

Propriétés anticancéreuses[modifier | modifier le code]

On croyait avoir décelé des propriétés anticancéreuses chez certaines Boletales en fonction des résultats de recherches menées dans les années 1950[21], mais d'autres études n'ont malheureusement pas confirmé ces résultats[22].

Toxicité[modifier | modifier le code]

Quelques boletales sont également toxiques, quoique rarement mortelles. C'est le cas notamment de Boletus satanas et de ses variétés, caractérisées par un chapeau blanc et un pied rougeâtre. Une glycoprotéine, la bolesatine a été isolée. Administrée à la souris, elle provoque des problèmes hépatiques graves et des thromboses[23].

Toxicologie génétique[modifier | modifier le code]

En 1990, on découvrait que Paxillus involutus contient manifestement des composés mutagènes, dont certaines substances thermostables : administrés à la souris, des extraits provoquent des lésions chromosomiques chez la Nigelle de Damas, Nigella Damascena[24].

Utilisations[modifier | modifier le code]

Culture[modifier | modifier le code]

Évolution[modifier | modifier le code]

Genres éteints[modifier | modifier le code]

Des Agaricales aux Boletales[modifier | modifier le code]

Une analyse moléculaire[25] montre que les bolets dérivent tous d'un ancêtre commun et que les Boletales sont un clade distinct des Agaricales. Les Boletales sont donc des champignons récents (en) BTM Dentinger et al., « Molecular phylogenetics of porcini mushrooms (Boletus section Boletus) », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 57, no 3,‎ 2010, p. 1276–1292 (lire en ligne). Si la diversification des Boletus edulis est située entre 34 Mo d'années[26] et 44 Mo d'années pendant la période géologique de l'Éocène[27], la différenciation entre Agaricales et Boletales est datée entre 139 Mo et 178 Mo d'années.

Taxonomie[modifier | modifier le code]

Historique[modifier | modifier le code]

L'ordre des Boletales avait été initialement érigé en 1931 pour inclure les champignons bolétoïdes, c'est-à-dire portant des tubes et présentant un pied ventru ou en forme de massue. Cependant, en se fondant sur les caractéristiques micromorphologiques et les nouvelles recherches de phylogénétique moléculaire, il a été établi depuis 2006 qu'un grand nombre d'espèces non-bolet devaient appartenir à ce groupe[28]. L'ordre comprend également quelques champignons à lames, des familles des Gomphidiaceae et des Paxillaceae, qui ont souvent la texture et la même chair que les bolets, un tissu sporifère qui est également facilement séparable du chapeau, et des caractéristiques similaires des spores et cystides visibles au microscope. Les précisions apportées par les études de phylogénie moléculaire[28] ont entraîné la différenciation de plusieurs autres groupes dissemblables dans les Boletales, y compris les Sclerodermataceae (les sclérodermes) et les Rhizopogonaceae (les fausses truffes). Une étude démontre la relation étroite des Geastrales, Gauteriales et Phallales et la dérivation présumée des Nidulariales et des Tulostomatales au sein du clade euagarics[29], Ces analyses phylogénétiques montrent aussi que les Sclerodermataceae, détaillés depuis en 2012[30], Boletinellaceae et Gyroporaceae semblent former un groupe distinct au sein des Boletales, et ensemble avec les Pisolithaceae, les Astraceae et les Calostomaceae, regroupés dans le sous-ordre des Sclerodermatineae. Ainsi, les genres Gyrodon et Phlebopus sont plus étroitement liés aux sclérodermes que le genre Boletus.

De même, il est maintenant prouvé que les bolets du genre Suillus sont plus étroitement liés aux agarics et aux fausses truffes des genres Chroogomphus, Gomphidius et Rhizopogon que des Boletus[31] Dans certains systèmes de classification, une partie de la famille des Boletaceae est séparée pour former la famille des Strobilomycetaceae[32] [33].

Depuis 2008, les Boletales représentent 17 familles, 96 genres, et 1316 espèces[1].

Six lignées de Boletales[modifier | modifier le code]

Six grandes lignées de Boletales sont actuellement reconnues au niveau subordinal : les Boletineae, les Paxillineae, les Sclerodermatineae, les Suillineae, les Tapinellineae, et les Coniophorineae. Cette épine dorsale de l'ordre des Boletales est quasi démontrée par les analyses de l'ensemble de ces familles[28].

Habitat et Écologie[modifier | modifier le code]

Les Boletales sont largement des champignons ectomycorhiziens, et donc se trouvent principalement dans ou près des bois. Certaines espèces sont parasites plutôt qu'ectomycorhiziens. Les membres de la famille des Gomphidiaceae sont tenus pour être parasites des membres de la famille Suillaceae ; ces relations sont souvent hautement spécifiques d'une espèce. D'autres bolets sont parasites, comme Boletus parasiticus qui pousse sur la sclérodermie du citron[34].

Origine des Boletales[modifier | modifier le code]

Les modèles historiques de l'évolution morphologique et de l'écologie des Boletales, qui sont loin d'être connus dans leur totalité, semblent impliquer une vaste convergence. Les relations phylogénétiques étudiées chez les Boletales sont fondées sur deux ensembles de données. L'ensemble de données largement échantillonné comprend environ 30% des espèces décrites de Boletales et 51 taxons des Hyménomycètes. L'ensemble de données multigéniques échantillonnées a été étudié sur 42 espèces clés de Boletales de 14 Hyménomycètes représentatifs. Les Boletales sont fortement représentés comme monophylétiques dans les analyses sur les deux ensembles de données. La plupart des pourritures brunes qui produisent des formes de champignons ont été placées dans une classe paraphylétique à la base des Boletales. Les analyses sur l'ensemble des données multigéniques confirment les relations de groupes sœurs parmi les Boletales, les Agaricales et Atheliales. Les Boletineae et Suillineae montrent les coefficients les plus élevés; les Paxillineae et les Sclerodermatineae ne sont pas toujours organisées comme des groupes monophylétiques. Les Coniophorineae ne sont pas monophylétiques dans toutes les analyses. Les Tapinellineae composées morphologiquement de différents champignons brun-pourri forment le groupe basal dans les Boletales. La reconstruction de l'état ancestral suggère donc que l'ancêtre des Boletales était un champignon saprotrophe resupiné ou polyporoïde et produisant de la pourriture brune[28]. Les résultats de l'étude de 2012[35] décrivent les Sclerodermatineae en provenance de la fin du Crétacé, avec une distribution d'espèces ancestrales en Amérique du Nord, en Asie et en Asie du Sud-Est, mais la plupart des lignées existantes n'ont pas pu se diversifier jusqu'au milieu du Cénozoïque. Pendant ce temps, le Sclerodermatineae étaient ectomycorhiziens avec pas moins de quatre familles d'accueil (c. Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, et salicacées) qui ont été associées aux forêts mésophiles de l'hémisphère Nord du début du Cénozoïque.

Classification phylogénétique des Bolétales[modifier | modifier le code]

En 2006, l'emplacement des six sous-ordres des Tapellinae, Coniophorineae, Paxillineae, Suillineae, Sclerodermatineae et des Boletineae est précisé, et depuis complété pour les Sclerodermatineae en 2012, en y plaçant les genres Calostoma, Phlebopus, Boletinellus, Gyroporus, Scleroderma, Astraeus et Pisolitus[35] représentés dans le phylogramme de l'ordre des Boletales comme suit :

Alignement des trois sous-ordres[modifier | modifier le code]

Les genres détaillés énumérés ici sont conçus dans un sens large et classique soit une morphologie des sporophores charnus avec des pores. Depuis 2011, les inférences phylogénétiques à partir de séquences d'ADN suggèrent l'alignement des trois clades (sous-ordres) des Boletineae, Suillineae et Sclerodermatineae.

Phylogramme des Boletales[modifier | modifier le code]

Le phylogramme principal des bolétales a été publié en 2006[28]

Classification des Bolétales[modifier | modifier le code]

Ordre des Boletales [1] :

Incertae sedis[modifier | modifier le code]

Il existe aussi quelques genres dont le placement taxinomique précis n'est pas toujours déterminé :

Liste des sous-ordres et familles[modifier | modifier le code]

Selon Catalogue of Life (26 mai 2013)[38] :

Selon ITIS (26 mai 2013)[39] :

Selon NCBI (26 mai 2013)[40] :

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Les Boletales comestibles principalement étudiées en Europe sont Boletus edulis, Boletus luridiformis, Suillus granulatus, Suillus bellinii, Suillus luteus
  2. dont 21,6 % d'acide palmitique, 9,1 % d' acide stéarique, 31,1 % d'acide oléïque, 33,8 % d'acide linoléique et 1,7 % acide linolenique.
  3. La proportion d'acides gras (exprimée en % du total des acides gras) sont : 42,2 % d'acide linoléique, 36,1 % d'acide oléique, 9,8 % d'acide palmitique, 2,7 % d'acide stéarique, 0,2 % d'acide linolénique
  4. chacun pour environ 25 % des composés du total
  5. comme les acides oxalique, citrique, malique, succinique et fumarique), composés phénoliques et des alcaloïdes

Références[modifier | modifier le code]

  1. a, b et c (en) P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter et J.A. Stalpers, Dictionary of the Fungi, Wallingford CABI,‎ 2008, 760 p. (ISBN 9780851998268, PDF lire en ligne), p. 346
  2. (en) Manfred Binder et David S. Hibbett, « Molecular systematics and biological diversification of Boletales », Mycologia, The Mycological Society of America, Lawrence, vol. 6, no 98,‎ 2006, p. 971–981 (ISSN KS 66044-8897, lire en ligne)
  3. (en) P.K. Ouzouni et K.A. Riganakos, « Nutritional value and metal content profile of Greek wild edible fungi », Acta Alimentaria, vol. 36, no 1,‎ 2006, p. 99–110
  4. (en) PK Ouzouni et KA. Riganakos, « Nutritional value and metal content profile of Greek wild edible fungi », Acta Alimentaria, vol. 36, no 1,‎ 2006, p. 99–110 (lire en ligne)
  5. (en) S. Kavishree S et Hemavathy J, Lokesh BR, Shashirekha MN, Rajarathnam S., « Fat and fatty acids in Indian edible mushrooms », Food Chemistry, vol. 106,‎ 2008, p. 597–602
  6. (en) B. Ribeiro B, et Andrade PB, Silva BM, Baptista P, Seabra RM, Valento P., « Comparative study on free amino acid composition of wild edible mushroom species », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 56, no 22,‎ 2008, p. 10973–10979.
  7. (en) S-Y Tsai S-Y et Tsai H-L, Mau J-L., « Non-volatile taste components of Agaricus blazei, Agrocybe cylindracea and Boletus edulis" », Food Chemistry 107 (3): 977–83, 2008, vol. 107, no 3,‎ 2008, p. 977–983
  8. (en) P. Kalač, « Chemical composition and nutritional value of European species of wild growing mushrooms: a review », Food Chemistry, vol. 113, no 1,‎ 2009, p. 9–16.
  9. (en) J. Falandysz, « Selenium in edible mushrooms". », Journal of Environmental Science and Health Part C - Environmental Carcinogenesis & Ecotoxicology Reviews, vol. 26, no 3,‎ 2008, p. 256–299
  10. (en) P. Mattila et Lampi A-M, Ronkainen R, Toivo J, Piironen V., « Sterol and vitamin D2 contents in some wild and cultivated mushrooms », Food Chemistry, vol. 76, no 3,‎ 2002, p. 293–298 (lire en ligne)
  11. harvsp|Matila|2002
  12. harvsp|Kalač|2009
  13. (en) W Krzyczkowskia et Malinowskaa E, Suchockib P, Klepsa J, Olejnikd M, Herold F., « Isolation and quantitative determination of ergosterol peroxide in various edible mushroom species », Food Chemistry, vol. 113, no 1,‎ 2008, p. 351–355
  14. (en) Christian Collin-Hansen, Sindre Sindre A. Pedersen,, Rolf A. Andersen et Eiliv Steinnes, « First report of phytochelatins in a mushroom: induction of phytochelatins by metal exposure in Boletus edulis », Mycologia, vol. 99, no 2,‎ march/april 2007, p. 161-174 (lire en ligne)
  15. Zheng S, Li C, Ng TB, Wang HX., "A lectin with mitogenic activity from the edible wild mushroom Boletus edulis". Process Biochemistry 42 (12): 1620–24, 2007
  16. Kandefer-Szersen M, Kawecki Z, Salata B, Witek M., "Mushrooms as a source of substances with antiviral activity" (in Polish). Acta Mycologica 16 (2): 215–20, 1980
  17. Li D, Zhao W-H, Kong B-H, Ye M, Chen H-R., "Inhibition effects of the extract and polysaccharide in macrofungus on TMV". Journal of Yunnan Agricultural University 24 (2): 175–80, 2009
  18. Piraino FF., "Emerging antiviral drugs from medicinal mushrooms". International Journal of Medicinal Mushrooms 8 (2): 101–14, 2006
  19. Ribeiroa B, Lopesa R, Andradea PB, Seabraa RM, Gonçalvesa, Baptistab P, Quelhasa I, Valentão P., "Comparative study of phytochemicals and antioxidant potential of wild edible mushroom caps and stipes". Food Chemistry 110 (1): 47–56. 2008
  20. Ey J, Schömig E, Taubert D., "Dietary sources and antioxidant effects of ergothioneine". Journal of Agricultural and Food Chemistry 55 (16), 2007
  21. Lucas EH, Montesono R, Pepper MS, Hafner M, Sablon E., "Tumor inhibitors in Boletus edulis and other holobasidiomycetes". Antibiotics and Chemotherapy 7: 1–4.
  22. Lamaison J-L, Polese J-M., The Great Encyclopedia of Mushrooms. Koln, Germany: Könemann. p. 28. (1957) 2005
  23. (en) R. Ennamany et al., « Aspirin® and Heparin prevent hepatic blood stasis and thrombosis induced by the toxic glycoprotein Bolesatine in mice », Human & Experimental Toxicology, vol. 17, no 11,‎ 1998, p. 620-624 (DOI 10.1191/096032798678908017, lire en ligne)manifestement amélioré par l'Aspirine® et l'Héparine
  24. (en) Jean Moutschen-Dahmen, « Chromosome-breaking activity of extracts of the mushroom Paxillus involutus (Fries ex Batsch), », Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 47, no 3,‎ 1991, p. 282-284
  25. (en) DS. Hibbett, « Molecular systematics and biological diversification of Boletales », Mycologia, vol. 98, no 6,‎ 2006, p. 971- 981 (ISSN 17486973, lire en ligne [PDF])
  26. (en) J.W. Taylor et Mary L. Berbee, « Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses », Mycologia, no 98,‎ 2006, p. 838 (lire en ligne)
  27. (en) R. Lucking, S. Huhndorf, D.H. Pfister, E.R. Plata et H.T Lumbsch, « Fungi evolved right on track », Mycologia, vol. 101, no 8-10,‎ 2009
  28. a, b, c, d et e Binder et Hibbett 2006
  29. (en) Manfred Binder et A. Bresinsky, « Derivation of polymorphic lineage of Gasteromycetes from boletoid ancestors », Mycologia, vol. 94, no 1,‎ 2002, p. 85–98 (lire en ligne)
  30. (en) Andrew Wilson, Manfred Binder et David Hibbett, « Diversity and evolution of ectomycorrhizal host associations in the Sclerodermatineae (Boletales, Basidiomycota) », New Phytologist, vol. 194, no 4,‎ 3 juin 2012, p. 1079–1095 (lire en ligne)
  31. (en) Helmut Besl et Andreas Bresinsky, « Chemosystematics of Suillaceae and Gomphidiaceae (suborder Suillineae) », Plant Systematics and Evolution, vol. 206,‎ 1997, p. 223–242 (lire en ligne)
  32. (en) P. Neish, « Interactive Catalogue of Australian Fungi - ICAF », Australian Biological Resources Study, Canberra / Royal Botanic Gardens Melbourne,‎ 2007 - 2013 (lire en ligne)
  33. May, T.W., Milne J., Wood A.E., Shingles S., Jones R.H. & Neish P., Interactive Catalogue of Australian Fungi, Australian Biological Resources Study, Canberra / Royal Botanic Gardens Melbourne, 2007
  34. (en) Richard Robinson, « Fungi of the South West Forests », Department of Conservation & Land Management, Western Australia Royal Botanic Gardens Melbourne, Bush Books,‎ 2003 (ISSN 28290974280, lire en ligne)
  35. a et b Wilson 2012
  36. (en) Manfred Binder, K. H. Larson, P. B. Matheny et David S. Hibbett, « Amylocorticiales ord. nov. and Jaapiales ord. nov.: Early diverging clades of Agaricomycetidae dominated by corticioid forms », Mycologia, vol. 103, no 4,‎ 2010, p. 865–880
  37. Binder 2010
  38. Catalogue of Life, consulté le 26 mai 2013
  39. ITIS, consulté le 26 mai 2013
  40. NCBI, consulté le 26 mai 2013

Liens externes[modifier | modifier le code]

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