Coquille (mollusque)

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Coquille de nautile (Nautilus macromphalus)

Une coquille est le squelette externe d'un mollusque. La majorité des mollusques à coquille se trouve dans la classe des gastéropodes comme les escargots, et dans celle des bivalves comme les huîtres. Trois autres classes de mollusques sécrètent systématiquement une coquille : les scaphopodes (dentales), les polyplacophores (chitons) et les monoplacophores. C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des céphalopodes, même si elle est parfois réduite et recouverte par le manteau (« os » des seiches ou « plume » des calmars).

Elle n'est absente chez l'adulte que dans un assez petit nombre de cas  : certaines limaces, la plupart des opisthobranches, certaines pieuvres[1], ainsi que deux groupes de mollusques atypiques, les solénogastres et les caudofovéates, autrefois regroupés pour cette raison dans la classe des aplacophores.

Coquillages

Une subdivision de la malacologie, l'étude des mollusques, la conchyliologie, est consacrée à l'étude des mollusques à coquille.

Dénomination[modifier | modifier le code]

Le terme de coquille est issu du latin classique conchylium via le neutre pluriel du latin vulgaire *conchilia[2]. Ce terme est issu du grec ancien κογχύλιον et désignait des enveloppes calcaires dures, que ce soit des coquilles d'œufs ou de mollusques. En français, ce terme s'utilisait même à la fin du XIXe siècle pour la carapace des écrevisses. Aujourd'hui, si ce terme possède des sens plus restreints, les homonymes sont toujours nombreux. Le nom vernaculaire de certaines espèces utilise directement ce terme comme coquille Saint-Jacques ou coquille papillon, certaines utilisent des termes directement dérivés comme les coques.

Isolée de l'animal qui l'a sécrétée, la coquille est communément nommée coquillage.

Constitution[modifier | modifier le code]

Les mollusques munis de coquille sortent de leur œuf avec leur coquille. Elle croît en même temps que l'animal par ajout de matière à la coquille existante. Leurs formes sont très diverses. On distingue traditionnellement trois types de coquilles : les univalves (une partie), les bivalves (deux parties) et les multivalves (plusieurs parties). Chez certaines espèces univalves, le manteau recouvre complètement la coquille. C'est le cas chez certains céphalopodes.

La structure[modifier | modifier le code]

La coquille des mollusques est constituée de carbonate de calcium et de matière organique secrétés par le manteau de l'organisme. On parle de biominéral ou biocarbonate[3]. La coquille est formée de trois couches différentes. Les deux premières couches assurent la croissance en longueur et en surface de la coquille, la troisième, interne, se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur.

  • L'ostracum est constitué de prismes hexagonaux d'aragonite empilés en colonne perpendiculairement à la surface de la coquille et enchâssés dans des alvéoles formées par la conchyoline. On parle de disposition anticline. L'ostracum est également sécrété par le bord du manteau.
  • La couche la plus interne, couche lamelleuse, ou couche de la nacre, peut être elle-même décomposée en deux couches. Petit à petit, les fibres formées par les colonnes d'argonite et de conchyoline passent en disposition péricline, parallèle à la surface interne de la coquille, d'où l'aspect de lamelle. La couche la plus interne est nommée hypostracum. Elle se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur uniforme. C'est la structure des cristaux d'aragonite et de la conchyoline qui est responsable de l'aspect irisé.

La croissance[modifier | modifier le code]

La coquille de certaines espèces ne croît pas uniformément tout au long de l'année. Des périodes de croissance alternent avec des périodes de stagnation qui sont principalement liées au climat. En effet la disponibilité en nourriture, particulièrement en calcium, et la température influent directement sur la rapidité de synthèse des coquilles. Ainsi en comptant les stries de croissance pour ces espèces, on peut en déduire l'âge et la santé de l'animal.

Les univalves[modifier | modifier le code]

Articles détaillés : Coquille de gastéropode et Univalva.
Coupe de coquille de nautile

Même si elles se ressemblent, les coquilles univalves peuvent être très différentes. Trois ordres différents de mollusque peuvent produire ce genre de coquille, comme certains céphalopodes et les gastéropodes, par exemple. Elles sont, comme leur nom l'indique, composées d'une seule structure. Leur forme peut beaucoup varier, être plus ou moins large, ou porter des excroissances diverses. On peut cependant distinguer trois cas différents.

Chez certains céphalopodes comme les seiches de l'ordre des Sepiida, la coquille est réduite à une lame interne. Les patelles et les fissurelles sont en forme de cône, sans spirales. Enfin pour un très grand nombre d'espèces, et plus particulièrement chez les gastéropodes, les coquilles sont enroulées en spirale appelée spire, le plus souvent de droite à gauche. L'enroulement peut être décrit par une spirale logarithmique chez les céphalopodes à coquille, une spirale hélicoïdale chez de très nombreux gastéropodes ou un simple bouclier comme chez les patelles, autour de son axe long appelé columelle, et qui forme la colonne centrale. Le haut de cette colonne s'appelle le sommet. Ces animaux peuvent, en cas de danger, se réfugier dans cette coquille protectrice qui contient habituellement et d'une façon permanente les viscères de l'animal. Quelques espèces parmi les gastéropodes peuvent se réfugier complètement dans leur coquille et produire une cloison pour la fermer hermétiquement, comme les Littorina, des bigorneaux. Cette cloison est appelée opercule.

Chez certaines espèces comme les nautiles (jamais chez les gastéropodes) la coquille est cloisonnée. Ce qui veut dire que l'animal ne peut occuper qu'une partie de sa coquille.

La plume d'un Sepioteuthis lessoniana.

Chez les coléoïdes, la coquille semble avoir évolué vers une structure interne aussi composée de chitine. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde. La forme de cette structure permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des teuthides est plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des Sepiida par exemple. Cet organe est appelé plume ou gladius.

Les bivalves[modifier | modifier le code]

Articles détaillés : Mollusca et Bivalvia.

Les bivalves (classe des Bivalvia) sont des mollusques dont la coquille est constituée de deux parties distinctes et attachées, plus ou moins symétriques, pouvant s'ouvrir ou se refermer. L'exemple classique est celui des moules.

Aulacomya atra - Moule de Magellan (Chili)

Les multivalves[modifier | modifier le code]

Il existe très peu d'espèces multivaves, par exemple les chitons qui possèdent des pièces de coquille articulées sur leur dos. Bon nombre d'espèces autrefois considérées comme multivalves se sont avérées être des crustacés comme les anatifes et les balanes.

Coquilles et l'homme[modifier | modifier le code]

Coquille et sciences[modifier | modifier le code]

La présence ou l'absence d'une coquille et son architecture ont une importance réelle dans la classification des mollusques ainsi qu'en témoigne la fréquence des dénominations faisant appel à ce critère dans la taxinomie du groupe. En outre, la connaissance des coquilles fossiles a un réel intérêt pour la datation de certains sites archéologiques. Les coquilles de mollusques sont très durables contrairement aux corps mous de ces animaux. Ils fossilisent facilement. De grandes quantités de coquille, parfois sous forme de sédiments, se trouvent comprimées dans les dépôts calcaires.

La forme des coquilles a depuis longtemps intrigué les scientifiques, parmi lesquels le chanoine MM Moseley, Naumann de Freyberg[4] qui a reconnu que les coquilles des Ammonites s'enroulaient selon une spirale logarithmique plus ou moins régulière. Jean-Henri Fabre a aussi été fasciné et s'est interrogé sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du XXe siècle, le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales[5].

Le nombre de valves à longtemps servi comme critère de classification animale. On distinguait notamment les mollusques à la coquille formée en un seul bloc ou univalva, et les mollusques dont la coquille est constituée de deux parties, les bivalva. Seule la classe des bivalves est toujours utilisée en taxonomie. Au sein des gastéropodes, la forme de la coquille et ses couleurs sont toujours utilisées pour définir les taxons.

Coquille en tant que parure ou monnaie d'échange[modifier | modifier le code]

Parure de l'âge de bronze comportant des coquillages perforés.

Tout au long de l'histoire de l'humanité, des coquillages de nombreux types et de différentes espèces ont été utilisés comme parures. Ils sont souvent utilisés ensemble, et percés afin qu'ils puissent être enfilés comme une perle, ou coupés en morceaux de différentes formes. Les coquilles ont été créées ou intégrées dans des pendentifs, des perles, des boutons, des broches, des bagues et des peignes, entre autres… Les coquillages peuvent non seulement être percés et enfilés mais également être travaillés, de façon à leur donner une autre forme que leur forme initiale. C'est le cas particulièrement en Océanie où de nombreuses parures et monnaies sont taillées dans la masse du bénitier géant, aussi dense que le marbre.

Le plus ancien coquillage découvert, et percé par l'homme à cette fin, est un coquillage de gastéropode marin de l'espèce Nassarius kraussianus (en), à Blombos en Afrique du Sud. Certains scientifiques estiment que la présence de parure marque le fait que les hominidés qui nous ont précédés étaient conscients de leur apparence et donc d'eux-mêmes, il y a plus de 35 000 ans[6]. Certaines populations du néolithique ont délibérément utilisé des fossiles de coquillage, comme deux Arca senilis, posant des sérieux problèmes de datation. Des parures de coquillages ont été découvertes également dans des sites moins anciens, mais au centre des continents, comme en Moravie, en Alsace, en Hongrie, en Asie centrale, démontrant que ces objets servaient lors d'échanges, et qu'ils étaient par conséquent considérés comme précieux[7]. L'utilisation des objets organiques a précédé de plusieurs milliers d'années l'apparition de parures fabriquées à partir de minéraux. La culture Moche au Pérou a adoré les animaux et la mer, et a souvent représenté les coquilles dans leur art[8]. Certaines peuples amérindiens, ont utilisé des coquilles pour la fabrication d'objets religieux tel que les Wampum et les hair pipe[9]. Si les populations actuelles dites primitives, comme en Nouvelle-Guinée, se servent encore de ces colliers à la fois comme monnaie d'échange et comme parures, les populations des civilisations plus industrielles les éliminent pratiquement, à partir de l'introduction du verre, ce qui correspond en occident au Ier millénaire av. J.‑C.. Des exceptions subsistent comme les maisons décorées de coquillages de la culture swahilie, plus particulièrement à Lamu. En Occident, les coquilles restent cependant utiles comme matière première, comme le pourpre du Murex durant des siècles.

Le peuple amérindien des Pend d'Oreilles doit son nom aux coquillages suspendus à leurs oreilles.

Coquilles et pollutions[modifier | modifier le code]

La plupart des coquillages d'eau douce et d'eau de mer sont des filtreurs qui se débarrassent d'une partie des toxiques non dégradables dans leurs excrétas (mucus) et dans dans leur coquille (plomb notamment). Ces espèces constituent donc un bioindicateur particulièrement précieux de la pollution marine et aquatique d'eau douce ou saumâtre. Quatre types de contaminants s'accumulent dans les coquillage : les résidus chimiques, d'éventuels radionucléides, les pollutions microbiologiques (dont liées aux éventuels dysfonctionnements ou insuffisances des stations d'épuration et aux épandages de lisiers et de fumiers agricoles) et, de plus en plus depuis une vingtaine d'années, les substances toxiques produites par certaines espèces de cyanophycées et micro-algues, qui peuvent provoquer des désordres gastro-intestinaux ou neurologiques, voire des intoxications graves, lorsque les coquillages sont consommés[10]. Ce dernier phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1990, avant de se stabiliser dans les années 2000. Les causes supposées en sont une eutrophisation générale de l'environnement et les eaux de ballast des navires qui ont propagé les algues toxiques sur tout le globe. La pollution locale est un facteur aggravant : l'afflux d'azote, de phosphore, de CO2 et de certains éléments chimiques venu des villes, des exploitations agricoles et des bassins-versants favorise les efflorescences d'algues.

Les coquilles contenant des polluants non dégradables finissent par s'éroder et former des sables coquillers de plus en plus fins. Les métaux qu'elles contiennent ne sont donc pas définitivement inertés.

En outre, certains oiseaux (c'est un phénomène bien connu chez les poules et aussi observé chez les oies au printemps) ou d'autres animaux mangent spontanément des coquilles de mollusques, sans doute pour en récupérer le calcium qui est plus bioassimilable que celui d'un grit purement minéral afin de produire les coquilles de leurs oeufs ou le squelette de leurs foetus ; Certaines de ces coquilles peuvent notamment être contaminées par le plomb (par exemple les moules et huîtres se détoxiquent de leur plomb en le stockant dans leur coquille, et en zone polluée de grandes quantité de plomb sont aussi trouvés dans les coquilles de gastéropodes terrestres).

Coquillages est puis de carbone[modifier | modifier le code]

Les sables coquillers et certaines roches en grande partie constituées de coquilles ont dans les paléoenvironnements joué un rôle important en termes de puits de carbone dans le cycle du carbone.

Ce rôle pourrait aujourd'hui être affecté par l'acidification anthropique de l'environnement (pluies acides, acidification des mers, acidification et eutrophisation des eaux douces) qui peut empêcher les larves de certaines espèces de produire leur coquille, ce qui conduit à leur mort.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. http://www.larousse.fr/encyclopedie/vie-sauvage/pieuvre_ou_poulpe/184019#2961407 - © Éditions Larousse 2009
  2. Définitions lexicographiques et étymologiques de « coquille » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  3. Claire E Lazareth, Chercheur IRD - Paléotropique, pour Futura Sciences. http://www.futura-sciences.com/fr/doc/t/zoologie-1/d/la-coquille-des-mollusques-memoire-de-lenvironnement_662/c3/221/p3/
  4. (Dessalines d'Orbigny, 1840, p. 387)
  5. Roux, J.B. (2005). La coquille des mollusques
  6. « Découverte de très anciens bijoux », sur cnrs.fr
  7. « Les perles de coquillages », sur paruresethniques.com
  8. Berrin, Katherine & Larco Museum. The Spirit of Ancient Peru:Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. New York: Thames and Hudson, 1997.
  9. Ewers, John C. "Hair Pipes in Plains Indian Adornment", Bureau of American Ethnology Bulletin 164, p. 29-85. United States Government Printing Office, Washington : 1957
  10. La pollution des mers manifestée par les coquillages article d'Infos eau