Holothurie

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Concombre de mer

Holothuries

Description de cette image, également commentée ci-après

Thelenota ananas

Classification
Règne Animalia
Embranchement Echinodermata
Sous-embr. Echinozoa

Classe

Holothuroidea
de Blainville, 1834

Taxons de rang inférieur

Ordres :

Description de cette image, également commentée ci-après

Synapta maculata, une grande holothurie serpentiforme (Apodida).

Une holothurie (Holothuroidea) est un animal marin, au corps mou et oblong, à symétrie bilatérale ; possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elle est aussi appelée concombre de mer ou bêche de mer (voire biche de mer par déformation en Nouvelle-Calédonie) mais également vier marin sur la côte marseillaise (de l'occitan viech marin, sexe marin). Son ancien nom en portugais, « bicho-do-mar » (à présent « pepino-do-mar », traduction littérale de l'anglais « sea cucumber »), « bête de la mer », serait à l'origine du nom de la langue parlée au Vanuatu : le bichelamar.

Elle fait partie de l'embranchement des échinodermes et de la classe des holothuroidés. Cet animal, majoritairement benthique vit, suivant les espèces, de la surface aux abysses. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 centimètres de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser 3 mètres.

Anatomie[modifier | modifier le code]

Les holothuries ressemblent peu aux autres échinodermes, du fait de leur corps ramassé en tube, sans squelette apparent ni appendices durs. De plus, la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes, quoique conservée structurellement, est ici doublée par une symétrie bilatérale qui les fait ressembler à des chordés. Cependant, la symétrie centrale est encore visible chez certaines espèces à travers les 5 méridiens (ou « radius ») qui parcourent le corps de l'animal de la bouche à l'anus (comme chez les oursins), d'où sortent souvent les pieds ambulacraires (appelés « podia »). Il n'y a donc pas de face « orale » ou « aborale » comme chez les étoiles de mer et les autres échinodermes, mais l'animal repose sur un de ses côtés (ce qui est unique chez les échinodermes contemporains), et cette face ventrale est appelée trivium, alors que la face dorsale est nommée bivium[1].

Le corps est mou et cylindrique, plus ou moins allongé : il va de presque globulaire pour les « pommes de mer » (genre Pseudocolochirus) à serpentiforme pour les Apodida. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 centimètres de long avec des extrêmes de quelques millimètres pour Rhabdomolgus rubber et jusqu'à plus de 3 mètres pour synapta maculata[2]. La plupart possèdent 5 rangées de podia, mais les Apodida en sont dépourvus et se déplacent en rampant ; ils peuvent être d'aspect lisse ou pourvus d'excroissances charnues (comme Thelenota ananas). Les podia du bivium n'ont généralement pas de rôle locomoteur, et sont transformés en papilles[1]. À l’une des extrémités s’ouvre une bouche ventrale et généralement entourée d’une couronne de tentacules qui peuvent être très complexes chez certaines espèces (ce sont en fait des podia modifiés) ; l'anus est postéro-dorsal.


Physiologie[modifier | modifier le code]

Squelette[modifier | modifier le code]

Les holothuries n'ont pas de squelette dur contrairement aux autres échinodermes, à l'exception d'une couronne calcaire péripharyngienne, qui sert de support à cinq bandes musculaires longitudinales qui parcourent tout l'animal (doublés par des muscles rétracteurs chez les Dendrochirotida)[1]. Le tégument contient de minuscules spicules de calcite de formes très variées (ancres, tables, roues...) appelées « ossicules », qui constituent souvent un excellent critère d'identification et de classification des espèces[3].

Système nerveux[modifier | modifier le code]

Le système nerveux est constitué comme chez tous les échinodermes d'un anneau nerveux péri-stomacal, rond ou pentagonal, duquel partent cinq nerfs radiaux qui innervent tout le corps et notamment les aires ambulacraires[3].

Système digestif[modifier | modifier le code]

La bouche sans dents est suivie d'un pharynx et d'un œsophage ; l'intestin qui suit est très long pour optimiser la digestion d'une alimentation peu énergétique (la digestion peut durer jusqu'à 36 heures chez certaines espèces[1]) ; le gros intestin se termine par une poche cloacale, où peuvent vivre certains symbiotes[3]. Certaines familles sont pourvues de dents anales[1].

Système aquifère[modifier | modifier le code]

Comme tous les échinodermes, les holothuries sont pourvues d'un système aquifère ou ambulacraire à symétrie pentaradiale, avec ici un madréporite réduit et interne[3], relié aux podia et à des vésicules de Poli. La respiration peut être assurée par la peau (chez les Apodida), ou par un appareil respiratoire interne (parfois appelé « arbre respiratoire »), qui débouche sur le cloaque et se remplit ou se vide d’eau par contractions du corps[1],[3].

Organes reproducteurs[modifier | modifier le code]

Larve auricularia dessinée par Ernst Haeckel.

Le système reproducteur est composé d’une gonade (mâle ou femelle) et d’un gonoducte débouchant sur le gonopore externe, situé à proximité de la bouche. La gonade se compose d’un grand nombre de tubes gonadiques ramifiés dont la partie distale flotte librement dans le cœlome. Elle est soutenue du côté proximal par un mésentère relié à la partie antérieure du tube digestif : Les cellules reproductrices sont situées dans ces tubes gonadiques et seront relarguées à maturation[1].

Écologie et comportement[modifier | modifier le code]

Cycle de vie[modifier | modifier le code]

La fécondation de l’holothurie est sexuée et externe, et son développement est indirect. Les gamètes sont relarguées dans l’eau où a lieu la fécondation ; lors de l'éjection des gamètes, les holothuries adoptent généralement une position érigée caractéristique. Après plusieurs divisions cellulaires apparaissent les stades larvaires. La larve appelée auricularia est la larve compétente qui subit la métamorphose ; elle précède le stade juvénile, dont la morphologie est similaire à l’adulte, excepté la taille et la maturité sexuelle.

Moyens de défense[modifier | modifier le code]

Holothurie lâchant des tubes de Cuvier pour se défendre d’une éventuelle attaque.
Toxines

Les holothuries ont la particularité de dégager en permanence des toxines appelées saponines. Ces toxines sont cytotoxiques et hémolythiques, donc dangereuses voire mortelles pour la plupart des poissons, ce qui fait que les holothuries adultes ont généralement peu de prédateurs.

Les tubes de Cuvier

Lorsqu’elles sont inquiétées, certaines holothuries appartenant toutes à la famille des Holothuriidae, peuvent émettre de longs filaments collants appelés tubes de Cuvier : expulsés par l’orifice cloacal, le réseau de filaments quiescents s'allonge de 20 à 30 fois[1] et devient collant immobilisant l’ennemi (poisson ou crabe)[1]. Les Polynésiens se servent de ces filaments, en les enroulant sur leurs pieds, pour marcher sur les récifs de coraux[4].

L'éviscération

Un autre mécanisme de défense consiste à éjecter une grande partie de leurs organes internes : on parle alors d’« éviscération ». L’holothurie continue ses mouvements respiratoires, drainant l’eau de mer directement dans la cavité générale du corps, et vivant au ralenti jusqu’à ce que de nouveaux organes soient régénérés.

Écologie[modifier | modifier le code]

Les holothuries vivent de la zone littorale jusqu’aux plus grandes profondeurs des océans, elles sont enfouies dans le sable vaseux, rampent sur le fond parmi les algues, ou sont logées dans les anfractuosités des rochers[1].

Les holothuries sont le groupe de détritivores le plus important des faunes récifales et abyssales[1]. Elles peuvent former des populations très denses, particulièrement dans les profondeurs : dans une fosse océanique très profonde, elles constituent la moitié des formes vivantes à 4 000 mètres et 90 % à 8 000 mètres. Les holothuries sont les échinodermes les mieux adaptés aux profondeurs extrêmes, et sont encore très diversifiés au-delà de 5 000 m de fond : plusieurs espèces de la famille des Elpidiidae (« cochons de mer ») se retrouvent à plus de 9 500 m, et le record semble détenu par des espèces du genre Myriotrochus (notamment Myriotrochus bruuni, famille des Myriotrochidae), identifiées jusqu'à 10 687 mètres de profondeur[5].

Les holothuries connaissent trois sources de nourriture :

La forme des tentacules est généralement adaptée au régime et au calibre des particules à ingérer : les espèces suspensivores ont ainsi le plus souvent de grands tentacules arborescents, destinés à maximiser la surface de filtrage, alors que les espèces se nourrissant dans des substrats grossiers auront plus souvent besoin de tentacules digités pour trier le matériel nutritif ; les espèces détritivores de substrats fins auront quant à elle souvent des tentacules plus courts, souvent peltés[1]. Un seul spécimen peut avaler plus de 45 kg de sédiments par an, et leurs excellentes capacités digestives leur permettent de rejeter un sédiment fin, pur et homogène. Ainsi, les concombres de mer jouent un rôle capital dans les processus biologiques des fonds marins (Bioturbation, épuration, homogénéisation du sédiment...). Certaines espèces nécessitent des eaux très pures (comme Thelenota ananas), alors que d'autres préfèrent les eaux turbides (comme Bohadschia vitiensis), plusieurs espèces tolérant même des seuils de pollution importants. Les espèces pourvues de puissants podia sont plus souvent adaptées à des courantologies importantes, alors que d'autres comme Synapta maculata nécessitent des eaux calmes. Certaines espèces comme Actinopyga echinites tolèrent même de passer plusieurs heures à l'air libre, pendant les marées basses[1].

Symbioses et commensalismes[modifier | modifier le code]

Crevette nettoyeuse Periclimenes imperator sur une Bohadschia argus.

De nombreux petits animaux peuvent vivre en symbiose ou en commensalisme avec les holothuries, ainsi que certains parasites.

Certains petits poissons comme les Carapidae séjournent et circulent librement dans l'anus (et parfois une partie du tube digestif) des holothuries, entre autres : le commensalisme est fréquent dans la cavité cœlomique sous la condition qu'il n'y ait qu'un seul occupant, sinon l’holothurie peut éjecter les hôtes indésirables.

Certaines crevettes nettoyeuses vivent aussi sur le tégument des holothuries, notamment plusieurs espèces du genre Periclimenes (genre spécialisé dans les échinodermes).

Systématique[modifier | modifier le code]

Histoire scientifique[modifier | modifier le code]

Planche des « Thuroidea » (holothuries) dans les Formes artistiques de la nature d'Ernst Haeckel (1904), montrant notamment diverses ossicules.

La plus ancienne mention connue du terme grec « Òλοθóυριου » se trouve chez le poète Épicharme vers -450[6]. L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les holothuries remonte à Aristote, dans ses Parties des animaux[7] (vers -343) : il y nomme un animal « holothurie » sans le décrire, mais en le classant parmi les animaux dépourvus de sens (avec les éponges et apparemment les tuniciers, « poumons de mer ») ; ce nom sera conservé et utilisé par la suite pour nommer les concombres de mer, sans preuve qu'il s'agit bien de l'animal dont parlait le Philosophe[6]. La première utilisation de ce terme pour nommer indubitablement un concombre de mer se trouve dans les Libri de Piscibus Marinis de Guillaume Rondelet, publié en 1554[6]. En Orient, les traités de médecine ou de zoologie évoquent les holothuries dès le VIIIe siècle, notamment le Kojiki en Chine (712), puis le Wamyō ruijushō au Japon (934), ouvrant la voie à une longue tradition d'excellente représentation de ces animaux dans les traités chinois et japonais[6].

Les scientifiques occidentaux recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir du siècle des Lumières : en 1735 les holothuries figurent dans le Systema Naturae de Carl von Linné, et en 1751 elles ont leur article dans l'Encyclopédie, mais leur position taxinomique (et même leur description) est encore peu claire :

« HOLOTHURIE, s.f. holothurium, (Hist. nat. Zool.) animal de mer. M. Linnæus le met au rang des zoophytes, qui sont nuds & qui ont des membres. Rondelet fait mention de deux espèces d’holothuries dont il donne les figures. La première espèce a une écorce dure, elle est oblongue ; l’une des extrémités est mousse & terminée par une écorce percée de plusieurs trous. La seconde espèce a le corps parsemé d’aiguillons ; il est terminé à l’un des bouts par une sorte de tête ronde percée d’un trou rond & ridé qui s’ouvre & se ferme, & qui est la bouche de l’animal ; l’autre bout du corps est menu & allongé en forme de queue. Il y a de chaque côté un prolongement qui est une jambe, ou plûtôt une nageoire, car l’animal s’en sert pour se mouvoir. L’un des prolongemens est plus étroit que l’autre, découpé tout-autour, & terminé en pointe[8]. »

C'est Nathanael Gottfried Leske qui crée l'embranchement des échinodermes en 1778 (systématisé par Jean-Guillaume Bruguière en 1791) et incorpore définitivement le clade des échinodermes aux classifications scientifiques. C'est Henri-Marie Ducrotay de Blainville qui se fait le descripteur scientifique du sous-embranchement des holothuroidea en 1834. Au cours du XIXe siècle, de nombreuses espèces sont découvertes, et rapidement divisées en ordres et familles, notamment par Grube, Théel et Haeckel.

En 1990 est créé le SPC Beche-de-mer Information Bulletin, premier périodique scientifique exclusivement dédié aux holothuries[9]. Les holothuries sont toujours étudiées par de nombreux spécialistes de nombreux pays, comme Chantal Conand, Gustav Paulay, Sven Uthicke, Nyawira Muthiga, Maria Byrne, Steven Purcell ou Yves Samyn[10].

Classification[modifier | modifier le code]

Les holothuries n'ayant pas de squelette comme les autres échinodermes, leur classification est plus complexe et demande l'examen de spécimens bien conservés. La taxinomie moderne se fonde tout d'abord sur la présence ou la forme de certaines parties molles (podia, poumons, tentacules, couronne péripharyngienne...) pour déterminer les grands ordres, et secondairement sur l'examen microscopique des ossicules pour déterminer le genre et l'espèce. Les méthodes génétiques contemporaines ont aussi grandement aidé à faire progresser la classification de ces animaux[1].

Les Apodida comme cette Euapta godeffroyi ont un corps serpentiforme, dépourvu de podia, et des tentacules pinnés.
Les Aspidochirotida comme cette Holothuria cinerascens ont un corps en boudin et des tentacules peltés.
Les Dendrochirotida comme cette Cercodemas anceps ont un corps ramassé et des tentacules arborescents.

On regroupe généralement les holothuries en cinq ou six ordres :

Selon World Register of Marine Species (2 décembre 2013)[11] : ...

Selon ITIS (2 décembre 2013)[12] :


Les holothuries étant des animaux au corps mou et très peu minéralisé (contrairement à la plupart des autres échinodermes), leur corps est généralement intégralement consommé par les bactéries et nécrophages à leur mort, ne permettant pas un processus de fossilisation dans la plupart des cas. Ainsi, leur histoire évolutive est encore en grande partie obscure, et passe par quelques spécimens à la conservation exceptionnelle et surtout par des fossiles d'ossicules, qui ne donnent cependant que peu d'informations sur l'allure générale de l'animal.

Les holothuries et l'Homme[modifier | modifier le code]

Relations à l'homme[modifier | modifier le code]

Les holothuries sont des animaux extrêmement lents, et parfaitement inoffensifs même si certaines possèdes des mécanismes de défense susceptibles de provoquer des nuisances (ossicules collantes, tubes de Cuvier...). Les toxines qu'elles contiennent interdisent de les manger crues. Leur forme étonnante leur vaut souvent le dégoût des baigneurs, qui les utilisent parfois aussi pour jouer (notamment en les pressant pour voir sortir un jet d'eau depuis le cloaque, ce qui blesse l'animal).

Gastronomie[modifier | modifier le code]

Plat Hongkongais à base d'holothurie.
L'« Espardenya » (Parastichopus regalis) est consommée dans la culture catalane.

La pêche commerciale des holothuries semble s'être développée il y a environ 1000 ans en Chine, et l’engouement suscité provoqua rapidement un effondrement des stocks locaux menant à l'élaboration d'un marché d'importation international[10]. Diverses espèces d’holothuries, connues sous le nom de trepang en malais, vidées, bouillies, séchées et fumées sont consommées en Chine et à Singapour et y sont très appréciées[1]. On en consomme également au Japon sous le nom de namako. De l’Océan Indien au Pacifique en passant par l'Indonésie (Makassar), les concombres de mer sont récoltés pour prélever leurs téguments, sur un mode principalement artisanal mais localement relativement intensif. Sur place, on les mange bouillis, séchés, marinés, en potage ou encore ou frits : la technique du séchage est la plus appropriée à l'exportation vers l'Asie du Sud-Est, qui demeure la principale raison de cette pêche dans les pays insulaires. Quelques espèces peuvent être consommées crues (Apostichopus japonicus, Cucumaria frondosa, Parastichopus californicus)[10].

Les holothuries sont aujourd'hui pêchées pour être mangées dans plus de 70 pays, et consommées principalement en Indonésie, en Chine (et plus globalement en Asie du Sud-Est) et à Madagascar, ainsi que dans certains pays insulaires de l'Indo-Pacifique[10]. Selon un rapport de la FAO, on estime qu'à la fin des années 1970 la consommation mondiale était de 25 000 tonnes[1].

L'essor économique de l'Asie du Sud-Est depuis les années 1980, couplé aux faibles revenus de nombreux pays coralliens où vivent les holothuries comestibles, font peser de lourdes menaces sur ces espèces autrefois communes, dont certaines voient leurs stocks s'effondrer d'une manière inquiétante[13].

La consommation des holothuries fut historiquement importante en Nouvelle-Calédonie (où on les appelle « bèches de mer »), mais a très fortement diminué depuis la seconde guerre mondiale. La préparation était complexe : les animaux étaient bouillis une première fois dans de l'eau de mer, puis une seconde fois dans de l'eau douce avant d'être éviscérés. Le produit était ensuite fumé au bois de mangrove puis séché au soleil[1].

En France, la principale holothurie consommée traditionnellement est l'« Espardenya » (Parastichopus regalis), notamment dans le sud-ouest ; c'est un met de choix en cuisine catalane, mais son commerce est très peu développé.

D'après uns synthèse commandée par la FAO en 2012[10], 58 espèces sont significativement exploitées pour la consommation humaine. Presque toutes appartiennent à l'ordre des Aspidochirotida (à part 3 espèces de l'ordre des Dendrochirotida, toutes de la famille des Cucumariidae), dont la plupart à la famille des Holothuriidae, et secondairement des Stichopodidae[10]. La très large majorité sont des espèces tropicales[10].

Parmi les espèces comestibles, on peut citer (par ordre décroissant) Holothuria nobilis, Thelenota ananas, Actinopyga echinites, Actinopyga palauensis, ou encore Holothuria scabra. En dépit de son nom, l'« holothurie comestible » Holothuria edulis n'est que peu consommée en Asie[1].

D'un point de vue nutritionnel, les téguments d'holothuries sont riches en protéines (45% du poids sec)[1] et en minéraux, et contiennent peu de graisses et de sucres.

Utilisations pharmaceutique et cosmétique[modifier | modifier le code]

Certaines compagnies pharmaceutiques produisent des produits dérivés à partir du « trépang ». Ces produits se présentent sous la forme d'huiles, de crèmes et cosmétiques, mais aussi parfois de spécimens séchés. Certains d'entre eux sont destinés à être ingérés. Certains soigneurs attribuent aux extraits de concombre de mer des propriétés aphrodisiaques ou antiseptiques jamais démontrées scientifiquement. De prétendues propriétés anticancéreuses ont été mises à l’étude, et sérieusement mises en doute.


Galerie[modifier | modifier le code]

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Voir aussi[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • (en) Steven W. Purcell, Yves Samyn et Chantal Conand, Commercilly important sea cucumbers of the world, Rome, FAO Species Catalogue for Fishery Purposes No. 6,‎ 2012, 233 p. (ISBN 978-92-5-106719-2).
  • Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM,‎ 1986, 244 p. (lire en ligne)

Références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r et s Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM,‎ 1986, 244 p. (lire en ligne).
  2. Philippe Bourjon, « Synapta maculata », sur Sous Les Mers (consulté le 6 décembre 2013)
  3. a, b, c, d et e « Échinodermes : Holothurides », sur USMA.plongee.free.fr (consulté le 10 décembre 2013)
  4. Série documentaire Steffens entdeckt, épisode Palau - Korallenparadies der Südsee (réalisation Dirk Steffens et Ninette Kraunus, 2009.
  5. (en) Christopher Mah, « What are the Deepest known echinoderms ? », sur Echinoblog,‎ 8 avril 2014.
  6. a, b, c et d (en) Alexander M. Kerr, « A Philology of Òλοθóυριου : From Ancient Times to Linnaeus, including Middle and Far Eastern Sources », University of Guam Marine Laboratory Technical Report, no 151,‎ 2013 (lire en ligne).
  7. Aristote, Parties des Animaux, vol. IV,‎ -343 (lire en ligne).
  8. L’Encyclopédie, 1re édition, 1751 (Tome 8, p. 247). lire en ligne.
  9. (en) Alexander Ziegler, Michel Jangoux, Georgy Mirantsev et Andreas Kroh, « Historical aspects of meetings, publication series, and digital resources dedicated to echinoderms », Zoosystematics and Evolution, vol. 90, no 1,‎ 2014, p. 45-56 (lire en ligne).
  10. a, b, c, d, e, f et g (en) Steven W. Purcell, Yves Samyn et Chantal Conand, Commercilly important sea cucumbers of the world, Rome, FAO Species Catalogue for Fishery Purposes No. 6,‎ 2012, 233 p. (ISBN 978-92-5-106719-2).
  11. World Register of Marine Species, consulté le 2 décembre 2013
  12. ITIS, consulté le 2 décembre 2013
  13. (en) Steven W. Purcell, Beth A. Polidoro, Jean-François Hamel, Ruth U. Gamboa et Annie Mercier, « The cost of being valuable: predictors of extinction risk in marine invertebrates exploited as luxury seafood », Proceedings of the Royal Society B, vol. 281,‎ 2014.

Liens externes[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]