Tunicata

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Les Tuniciers (Tunicata) ou Urochordés (Urochordata) sont un sous-embranchement des Chordés. Ils comptent environ 1 500 espèces.

Les autres chordés sont :

Les Prochordés sont formés par les groupes des Urochordés et des Céphalochordés. Ces embranchements remontent à environ 530 Ma. Des éléments récents[1] tendent à prouver que les Urochordés sont plus proches des Vertébrés que les Céphalochordés. Les vertébrés, les Urochordés et les myxines formeraient donc le clade monophylétique des Olfactoriens.

Organisation des Urochordés[modifier | modifier le code]

Caractères[modifier | modifier le code]

Au stade larvaire, sont présents les caractères des Chordés :

  • une notochorde présente uniquement dans la partie postérieure de l'animal (définition des Urochordés), qui assure la rigidité de la queue ;
  • un tube neural dorsal, qui présente à l'avant une fonction sensorielle (la plage photosensible, dorsale, est constituée de 15 à 20 photorécepteurs, 3 cellules cristallines et une cellule pigmentaire ; ventralement se trouve une cellule statoréceptrice contenant un statolithe[2]) et motrice (ganglion dit « viscéral » innervant les muscles de la queue) ;
  • un pharynx ventral (qui, chez de nombreuses espèces ne se développe qu'après la métamorphose) percé de fentes branchiales.

Selon l'hypothèse de Garstang[3], la larve devint au cours de l'évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Les Tuniciers possèdent de plus une tunique (définition des tuniciers), produite par l'épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d'origine sanguine ou conjonctive, constituée d'eau, de protéines et d'un glucide proche de la cellulose[2], la tunicine. La tunique est recouverte d'une cuticule constituée de scléroprotéines[2].

Le cycle biologique classique des Tuniciers est marqué par la succession d'un stade larvaire nectonique (nageant librement) et d'un stade adulte libre ou sessile. Les Tuniciers réalisent souvent une importante reproduction asexuée par bourgeonnement[2].

Systématique[modifier | modifier le code]

Historique du taxon[modifier | modifier le code]

Pendant longtemps, jusqu'en 1870, les animaux constituant ce groupe ont été classés comme parents des Mollusques. En effet, les formes adultes ne justifient guère leur place dans le groupe de Chordés : s'ils possèdent bien un pharynx branchial, il y a absence de tube neural et absence de notochorde. Ce sont les travaux d'un embryologiste russe, Kowalewsky, qui ont démontré que ces animaux présentaient les caractéristiques des Chordés à l'état larvaire (qui par ailleurs rappelle, par son organisation, les Céphalochordés)[2].

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Il existe 3 classes d'Urochordés ; celle des Ascidies est vraisemblablement polyphylétique :

Phallusia mammillata (Ascidies blanches) fixées sous des tables ostréicoles de l'Étang de Thau

La larve se fixe irréversiblement sur un support solide et subit une métamorphose radicale : la chorde, la queue et le tube neural disparaissent. Le pharynx ou sac branchial s'hypertrophie et assure la nutrition et la respiration de l'animal en filtrant l'eau : celle-ci rentre dans le pharynx par le siphon oral, traverse sa paroi par de multiples fentes branchiales (ou « stigmates »), passe dans une deuxième cavité entourant le pharynx (l'atrium) pour être finalement expulsée par le siphon atrial. Les échanges gazeux se font au passage de l'eau dans les stigmates, tandis que les particules nutritives sont interceptées par un filtre de mucus tapissant la paroi interne du pharynx, et conduites vers l'œsophage, l'estomac et le rectum. Le rectum s'ouvre également dans l'atrium et les fèces sont expulsées avec le courant d'eau par le siphon atrial. L'ectoderme sécrète une tunique composée de tunicine (polysaccharide proche de la cellulose). La tunique grandit avec l'animal.

Ce sont des organismes pélagiques en forme de tonneau. Le cycle reproducteur est constitué d'une alternance de phases sexuées (hermaphrodites) et de phases asexuées. Les larves ne possèdent pas toujours de chorde.

Le même plan d'organisation larvaire se maintient chez l'adulte (néoténie).

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Frédéric Delsuc, Henner Brinkmann, Daniel Chourrout et Hervé Philippe, « Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates », Nature, vol. 439, no 7079,‎ 23 février 2006, p. 965-968 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature04336, résumé).
  2. a, b, c, d et e Pierre Cassier et André Beaumont (préf. Marcel Prenant), Biologie animale, t. 3, Paris, Dunod,‎ 1987, ill. en noir et en coul. ; 25 cm, 648 p. (ISBN 2-04-016946-6, notice BnF no FRBNF34988189), p. 19-42.
  3. (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, no 285,‎ août 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
  • (en) E. Ray Lankester, « Memoirs : The Vertebration of the Tail of Appendiculariæ », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 22, no 88,‎ octobre 1882, p. 387-390 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).

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