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« Taupe d'Europe » : différence entre les versions

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La Taupe d'Europe voit mal les formes mais discerne assez bien les mouvements, ce qui la rend vulnérable en surface mais pas en sous-sol et ce qui contredit l'expression « myope comme une taupe » ; une expression qui correspondrait mieux à la [[Taupe aveugle]]. Elle entend parfaitement, l'absence de pavillon étant palliée par la réverbération des sons dans les galeries. Elle est dotée d'un [[odorat]] très puissant capable de repérer un ver de terre ou une cochenille dans dix centimètres de terre. Son sens tactile est très développé grâce à ses [[vibrisse]]s présentes sur le museau mais aussi sur les pattes antérieures et la queue, ainsi que par l'[[organe d'Eimer]] situé à l'extrémité du museau, nommé par le zoologiste Allemand [[Theodor Gustav Heinrich Eimer|Eimer]] qui a isolé ce [[système sensoriel]] en [[1871]] à partir de la taupe<ref name=Hulotte.68-69/>{{,}}<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Joseph F. Merritt|titre=The Biology of Small Mammals|éditeur=[[Johns Hopkins University Press|JHU Press]]|année=2010|passage=36|isbn=}}</ref>.
La Taupe d'Europe voit mal les formes mais discerne assez bien les mouvements, ce qui la rend vulnérable en surface mais pas en sous-sol et ce qui contredit l'expression « myope comme une taupe » ; une expression qui correspondrait mieux à la [[Taupe aveugle]]. Elle entend parfaitement, l'absence de pavillon étant palliée par la réverbération des sons dans les galeries. Elle est dotée d'un [[odorat]] très puissant capable de repérer un ver de terre ou une cochenille dans dix centimètres de terre. Son sens tactile est très développé grâce à ses [[vibrisse]]s présentes sur le museau mais aussi sur les pattes antérieures et la queue, ainsi que par l'[[organe d'Eimer]] situé à l'extrémité du museau, nommé par le zoologiste Allemand [[Theodor Gustav Heinrich Eimer|Eimer]] qui a isolé ce [[système sensoriel]] en [[1871]] à partir de la taupe<ref name=Hulotte.68-69/>{{,}}<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Joseph F. Merritt|titre=The Biology of Small Mammals|éditeur=[[Johns Hopkins University Press|JHU Press]]|année=2010|passage=36|isbn=}}</ref>.


Comme les mammifères et les [[Adaptation humaine à la haute altitude|humains vivants à haute altitude]], la Taupe d'Europe a développé des mécanismes respiratoires lui permettant de supporter un milieu confiné à l'atmosphère chargé en [[dioxyde de carbone]] et en humidité et faible en [[dioxygène|oxygène]]. Elle possède les [[poumon]]s proportionnellement les plus volumineux de tous les [[micromammifère]]s et une quantité totale de sang par unité de poids deux fois plus importante. Ce sang présente une concentration très prononcée en oxygène, un taux d'[[hémoglobine]] élevé et des [[Érythrocyte|globules rouges]] comparables en nombre à ceux du Hérisson mais de poids et de volume beaucoup plus importants<ref name=Hulotte.68-69/>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=T.A. |nom1=Quilliam |prénom2=J.A. |nom2=Clarke |prénom3=A.J. |nom3=Salsbury |titre=The ecological significance of certain new haematological findings in the mole and hedgehog |périodique=Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology |volume=40 |numéro=1 |date=1971-09 |doi=10.1016/0300-9629(71)90150-2 |pages=89–102}}</ref>. Enfin, son sang présente une concentration de CO<sub>2</sub> bien plus importante que chez la plupart des animaux, lui permettant ainsi de respirer à nouveau l'air qu'elle a elle-même expiré{{Référence nécessaire|date=9 janvier 2022}}.
Comme les mammifères et les [[Adaptation humaine à la haute altitude|humains vivants à haute altitude]], la Taupe d'Europe a développé des mécanismes respiratoires lui permettant de supporter un milieu confiné à l'atmosphère chargé en [[dioxyde de carbone]] et en humidité et faible en [[dioxygène|oxygène]]. Elle possède les [[poumon]]s proportionnellement les plus volumineux de tous les [[micromammifère]]s et une quantité totale de sang par unité de poids deux fois plus importante. Ce sang présente une concentration très prononcée en oxygène, un taux d'[[hémoglobine]] élevé et des [[Érythrocyte|globules rouges]] comparables en nombre à ceux du Hérisson mais de poids et de volume beaucoup plus importants<ref name=Hulotte.68-69/>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=T.A. |nom1=Quilliam |prénom2=J.A. |nom2=Clarke |prénom3=A.J. |nom3=Salsbury |titre=The ecological significance of certain new haematological findings in the mole and hedgehog |périodique=Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology |volume=40 |numéro=1 |date=1971-09 |doi=10.1016/0300-9629(71)90150-2 |pages=89–102}}</ref>. <!-- Enfin, son sang présente une concentration de CO<sub>2</sub> bien plus importante que chez la plupart des animaux, lui permettant ainsi de respirer à nouveau l'air qu'elle a elle-même expiré{{Référence nécessaire|date=9 janvier 2022}}. ---> Enfin, son hémoglobine permet de fixer un nombre important de molécules de dioxide de carbone, ce qui représente un mécanisme d'adaptation à l'[[hypercapnie]] provoquée par la vie souterraine<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Kevin L |nom1=Campbell |prénom2=Jay F |nom2=Storz |prénom3=Anthony V |nom3=Signore |prénom4=Hideaki |nom4=Moriyama |titre=Molecular basis of a novel adaptation to hypoxic-hypercapnia in a strictly fossorial mole |périodique=BMC Evolutionary Biology |volume=10 |numéro=1 |date=2010 |issn=1471-2148 |pmid=20637064 |pmcid=PMC2927915 |doi=10.1186/1471-2148-10-214 |lire en ligne=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-10-214 |consulté le=2022-01-14 |pages=214}}.</ref>.


La taupe a la réputation d'être [[hémophilie|hémophile]], c'est-à-dire qu'une fois blessée, son sang ne coagulerait pas et sa mort serait inévitable. C'est pourquoi certains jardiniers déposent des matériaux coupants dans ses galeries. Mais aucune preuve scientifique ne vient étayer cette hypothèse qui semble farfelue. Une des raisons explicatives de cette légende pourrait être des [[hématome]]s chargés de sang présents sur des animaux morts après un combat entre mâles<ref>{{Lien web |titre=la Taupe : la Taupe est-elle hémophile? |url=https://www.lahulotte.fr/courrier_taupe1.php |site=la Hulotte |consulté le=2022-01-09}}</ref>.
La taupe a la réputation d'être [[hémophilie|hémophile]], c'est-à-dire qu'une fois blessée, son sang ne coagulerait pas et sa mort serait inévitable. C'est pourquoi certains jardiniers déposent des matériaux coupants dans ses galeries. Mais aucune preuve scientifique ne vient étayer cette hypothèse qui semble farfelue. Une des raisons explicatives de cette légende pourrait être des [[hématome]]s chargés de sang présents sur des animaux morts après un combat entre mâles<ref>{{Lien web |titre=la Taupe : la Taupe est-elle hémophile? |url=https://www.lahulotte.fr/courrier_taupe1.php |site=la Hulotte |consulté le=2022-01-09}}</ref>.

Version du 14 janvier 2022 à 14:32

Talpa europaea

Talpa europaea
Description de cette image, également commentée ci-après
Talpa europaea, la Taupe d'Europe
Classification MDD
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Ordre Eulipotyphla
Famille Talpidae
Sous-famille Talpinae
Tribu Talpini
Genre Talpa

Espèce

Talpa europaea
Linnaeus, 1758

Statut de conservation UICN

( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Synonymes

  • Talpa alba Gmelin, 1788[1],[2]
  • Talpa albida Reichenbach, 1852[1],[2]
  • Talpa brauneri Satunin, 1909[1],[2]
  • Talpa caudata Boddaert, 1772[1],[2]
  • Talpa cinerea Gmelin, 1788[1],[2]
  • Talpa flavescens Reichenbach, 1836[1],[2]
  • Talpa friseus Corbet, 1978[1],[2]
  • Talpa grisea Fitzinger, 1869[1],[2]
  • Talpa lutea Reichenbach, 1852[1],[2]
  • Talpa maculata Fitzinger, 1869[1],[2]
  • Talpa nigra Kerr, 1792[1],[2]
  • Talpa rufa Borkhausen, 1797[1],[2]
  • Talpa scalops Schulze, 1897[1],[2]
  • Talpa uralensis Ognev, 1925[1],[2]
  • Talpa variegata Gmelin, 1788[1],[2]
  • Talpa vulgaris Boddaert, 1785[1],[2]

La Taupe d'Europe (Talpa europaea) est un petit mammifère fouisseur de la famille des Talpidés, qui vit sous terre dans les sols meubles, en se nourrissant de vers de terre et en se signale par des monticules de terre, les taupinières.

La Taupe d'Europe est l'espèce type du genre Talpa dont elle est le membre le plus important et se distingue essentiellement par l'absence de pli cutané recouvrant ses yeux. Elle est génétiquement très proche de la Taupe d'Aquitaine (T. aquitania) et de la Taupe ibérique (T. occidentalis) et de la Taupe aveugle (T. caeca). Traditionnellement classée dans l'ancien ordre des Insectivores, elle est rangée depuis les années 2000 dans l'ordre des Eulipotyphles aux côtés des Hérissons et des Musaraignes. Le genre Talpa est originaire d'Asie à la fin du Miocène et s'est répandu en Europe au Pliocène.

L'adulte mesure de la tête au corps de 11 à 16 cm et pèse de 70 à 130 g, la femelle étant un peu plus petite et légère que le mâle. Il s'agit d'un animal au corps cylindrique s'achevant par une queue courte, au cou peu marqué, aux « mains » caractéristiques développées en forme de pelle et armées de griffes. Le museau allongé est surmonté d'yeux minuscules et peu fonctionnels. Ses pavillons auditifs sont inexistants. La femelle présente quatre paires de mamelles. Sa fourrure, dense et brillante, de couleur gris foncé à noir sur le dessus du corps, plus claire en dessous, est constituée de poils implantés perpendiculairement à la peau, qui permettent à l'animal d'avancer ou de reculer dans les galeries sans se trouver à rebrousse-poils.

Présente dans les climats tempérés d'Europe et d'Asie jusqu'en Sibérie centrale, la Taupe d'Europe fréquente des habitats variés, notamment les prairies et les forêts de feuillus à sol meuble et peu acides et se raréfie dans les forêts de conifères et les terrains acides ou fortement sablonneux et marécageux.

Adaptée à la vie en milieu extrême, elle évolue dans un réseau de galeries souterrain sombre et pauvre en oxygène, d'une longueur de 100 à 200 m, situé à moins de 15 cm de profondeur, mais pouvant s'enfoncer jusqu'à 50 cm. Une partie de ce réseau est quasi permanent et emprunté par des générations successives de taupes. Lorsqu'elle creuse ses galeries de chasse, elle évacue les déblais sous forme de taupinières par une cheminée verticale. Ce réseau comprend un gîte garni de feuilles sèches situé au carrefour de plusieurs galeries, ainsi que des chambres secondaires garnies de réserves alimentaires en prévoyance des mois de disette des étés secs et des hivers froids.

Strictement carnivore, la taupe a des besoins alimentaires élevés et se nourrit de quasiment son propre poids en nourriture par jour, dont 90 % est constitué de vers de terre. Son ouïe fine, son sens tactile prononcé et son odorat très développé pallient une vue déficiente et lui permettent la détection de ses proies à travers les couches de terre.

D'une nature très peu sociable et solitaire, voire agressive, elle ne rencontre ses congénères que lors de la reproduction, où la femelle hermaphrodite prend des attributs maternels plus marqués. Elle élève au printemps, durant six semaines, trois à cinq petits qui seront sexuellement matures l'année suivante. Les jeunes en recherche de nouveaux territoires sont les plus sensibles à la prédation. Une population de taupes stable est constituée à parts égales de jeunes immatures, d'individus matures d'un an, et d'individus de deux ans et plus, la longévité de l'animal étant limitée par l'usure de sa dentition à cinq ans au grand maximum.

Ses activités de fouissement font de cette espèce une ingénieure qui modifie fortement son environnement en aérant le sol et en remontant à la surface les éléments profonds. Par ses taupinières et ses galeries, elle facilite la vie de nombreuses plantes et favorise le développement de nombreux animaux comme des papillons de jour, d'autres micromammifères et des batraciens mais également de quelques champignons.

Du point de vue agricole, elle diminue la quantité et la qualité du foin et de l'ensilage et provoque des dégâts aux cultures et au matériel alors qu'elle détériore l'esthétique des pelouses artificielles. C'est pourquoi elle est considérée comme un animal nuisible. De nombreuses méthodes mécaniques et chimiques existent pour limiter son impact ; certaines étant aujourd'hui interdites, beaucoup étant inefficaces. L'effarouchement ou le piégeage mécanique avec les taupières sont considérés comme préférables. Par le passé, la chasse pour sa fourrure a fait l'objet d'un commerce florissant, principalement au début du XXe siècle.

Actuellement, ses populations sont stables et ne sont pas en danger, bien que la concentration d'individus diminue fortement dans les zones de cultures où l'usage des insecticides est en vigueur ainsi qu'à proximité des zones industrielles.

Dénominations en français

En français, cette espèce est nommée de ses noms vulgarisés et normalisés Taupe d'Europe[3],[4],[5],[6] et Taupe[3],[4],[7], mais aussi Taupe commune[3],[4] , Taupe européenne[3],[4], Taupe ordinaire[4] et Taupe vulgaire[4]. Cependant, le nom taupe est un nom vernaculaire qui peut être localement spécifique à cette espèce, mais qui globalement en désigne d'autres, notamment du genre Talpa. En France, plus de deux cents noms régionaux sont utilisés pour la nommer[8].

Systématique

Talpa europaea (Iconographia Zoologica, collections de l'université d'Amsterdam).

La première description scientifique de cette espèce date de 1758 par Carl von Linné dans son ouvrage Systema Naturae sous le nom Talpa europaea, qu'il considère comme l'espèce type du genre Talpa, les Taupes eurasiennes et dont il s'agit du représentant le plus éminent, avec l'une des plus grandes aires de répartition connues, couvrant une grande partie de l'Eurasie. Ce genre comprend actuellement une dizaine d'autres espèces ; les autres représentants se trouvant en majorité dans le bassin méditerranéen ainsi qu'au nord et à l'ouest de l'Asie. Le genre Talpa, avec quelques autres genres de l'est et du sud-est de l'Asie, se situe dans la tribu des Talpini, qui regroupe essentiellement des représentants fouisseurs. Celle-ci fait elle-même partie de la famille des Talpidae, dont certains membres ne vivent que partiellement sous terre, se déplacent en surface ou sont adaptés à un mode de vie semi-aquatique. Traditionnellement, la famille des Talpidae est classée dans l'ordre des Insectivora, un regroupement qui est progressivement abandonné au XXIe siècle car il s'agissait d'un taxon poubelle dont les membres n'avaient aucun lien de parenté. Elle est actuellement incluse dans l'ordre des Eulipotyphla, aux côtés des Musaraignes et des Hérissons[9],[10],[11].

Relations de parenté de Talpa europaea
selon Demirtas et al.[12]

Les études de génétique moléculaire soutiennent l'existence de quatre clades au sein du genre Talpa dont le groupe europaea qui comprend sept espèces toutes européennes : Talpa europaea, la Taupe d'Aquitaine (T. aquitania) en climat atlantique, puis en climat méditerranéen, d'ouest en est, la Taupe ibérique (T. occidentalis), la Taupe aveugle (T. caeca), la Taupe romaine (Talpa romana), la Taupe des Balkans (Talpa stankovici) et la Taupe du Levant (T. levantis). Les autres groupes du genre Talpa sont le groupe caucasica avec la Taupe du Caucase dans le Caucase, le groupe davidiana avec Talpa davidiana en Turquie orientale et sur le mont Elbourz et enfin le groupe de la Taupe de Sibérie (T. altaica) en Sibérie[12].

La plupart des espèces du clade europaea présente, contrairement à la Taupe européenne, un pli cutané recouvrant les yeux et une morphologie de la quatrième vertèbre sacrale particulière[10]. La Taupe d'Aquitaine est séparée tardivement de la Taupe d'Europe et décrite pour la première fois comme une espèce distincte en 2015[13],[14].

En ce qui concerne la variabilité intrinsèque de Talpa europaea, il existe des incertitudes quant à sa différenciation en sous-espèces. Au cours de l'histoire de la recherche, de nombreuses variantes de formes ont été introduites, dont un nombre variable ont été reconnues comme sous-espèces. Par exemple, en 1960, jusqu'à sept sous-espèces sont distinguées sur des bases morphologiques. Mais le crâne de la Taupe d'Europe présente une grande amplitude de variation, s'expliquant le plus souvent par la géographie et le climat[15]. En 2005, trois sous-espèces sont citées dans l'ouvrage de synthèse Mammal Species of the World[16] :

  • sous-espèce Talpa europaea cinerea Gmelin, 1788[17],[18] ;
  • sous-espèce Talpa europaea europaea Linnaeus, 1758[17],[18] ;
  • sous-espèce Talpa europaea velessiensis Petrov, 1941[17],[18].

Cependant, en 2018, dans le huitième volume de l'ouvrage de référence Handbook of the Mammals of the World, consacré aux mammifères insectivores, Boris Kryštufek considère l'espèce Talpa europaea comme monotypique, car des recherches sont encore nécessaires pour approuver sa division en sous-espèces[10].

Paléontologie

Die Gartenlaube (illustration de Friedrich Specht, 1880).

Le genre Talpa est originaire d'Asie à la fin du Miocène et s'est répandu en Europe au Pliocène. C'est au cours de ces deux périodes que les processus de spéciation ont eu lieu et ils semblent avoir été influencés par les changements des niveaux d'humidité. Les oscillations climatiques du Pléistocène ont probablement provoqué les extinctions et les expansions qui ont abouti au schéma de répartition actuel de la plupart des espèces du genre[19]. Une étude montre que les espèces de Talpa d'Europe occidentale ont deux lignées distinctes dont la divergence aurait eu lieu au Pliocène, une lignée qui comprendrait T. caeca et T. romana, et une autre qui comprendrait T. europaea et T. occidentalis[19]. Cependant une autre étude affirme l'existence de trois lignées séparées lors de la dernière glaciation : deux restreintes à l'Espagne et l'Italie et une troisième distribuée dans toute l'Europe[20].

Contrairement aux autres espèces du genre, Talpa europaea apparaît relativement régulièrement dans les sites du Pléistocène et du début de l'Holocène. À la fin de la dernière glaciation, cette espèce qui vivaient vraisemblablement en milieu ouvert voit sa taille augmenter de manière remarquable. Elle reprend sa taille actuelle au début de l'Holocène[21].

Description

Taupe d'Europe - Muséum de Toulouse

La Taupe d'Europe est un représentant de taille moyenne du genre Talpa, les Taupes eurasiennes. Elle atteint une longueur tête-tronc de 11,3 à 15,9 cm et sa queue mesure de 2,5 à 4,0 cm. Son poids varie de 72 à 128 g. Les mâles sont entre 26 et 33 % plus grands que les femelles. Ces dimensions corporelles varient fortement d'une région à l'autre : les spécimens vivant sous les latitudes plus septentrionales et dans les régions montagneuses ayant tendance à être plus petits, à cause de la froideur et de la longueur des hivers. De même, les sécheresses estivales provoquent une forte diminution du poids, qui est compensée en automne et en hiver[8],[10].

Comme ses congénères, la Taupe européenne est adaptée au mode de vie souterrain. Son corps présente une forme cylindrique, le cou est court et la tête de forme conique se termine par un museau pointu. La queue courte se rétracte à la base et est généralement maintenue droite. La femelle présente quatre paires de mamelles, dont deux sont situées dans la région thoracique et deux dans la région lombaire. La tête porte des yeux minuscules. Ses oreilles sont invisibles de l'extérieur et dépourvues de pavillon auditif externe. Le museau pointu, terminé par un boutoir soutenu par un os spécial, est un organe tactile et fragile qui n'est pas utilisé pour fouir[8],[10],[22].

Patte antérieure polydactyle - Muséum de Toulouse

Son corps est couvert d'une fourrure douce constituée de poils sombres généralement de couleur gris foncé à noire avec une teinte légèrement plus claire sur la face ventrale. Cette coloration est cependant assez variable, allant chez certains spécimens du blanc-gris argenté à l'orange et au brun café, en passant par le pie, le crème et le jaune. La longueur des poils est uniforme, variant de 7 à 8 mm en été et de 9 à 12 mm en hiver. Des poils plus courts sont présents sur la tête, la truffe étant nue à l'exception de quelques vibrisses rigides, tout comme les membres et la queue. Très souples et très denses, les poils sont implantés perpendiculairement à la peau, ce qui permet à l'animal d'avancer ou de reculer facilement dans la galerie, ses poils se couchant selon le sens de progression[8],[10].

Les larges pattes antérieures polydactyles, courtes, orientées vers l'extérieur et recouvertes de corne, sont adaptées au creusement : elles sont munies de cinq doigts aux griffes puissantes et réunis par une membrane, presque jusqu'aux ongles, formant ainsi une sorte de pelle[23]. À ceux-ci s'ajoute un os sésamoïde en forme de faucille. Ce « faux pouce » n'est pas un doigt supplémentaire mais provient du développement d'un os du poignet[24]. À la différence des doigts véritables, composés de plusieurs segments, il est d'un seul tenant et se développe plus tardivement mais tient son origine du même marqueur génétique. Quant aux membres postérieurs, ils mesurent entre 1,7 et 2,8 cm de long et sont plus graciles, les griffes de leurs cinq doigts étant nettement moins développées, bien qu'ils soient aussi munis d'une sorte de protubérance aidant également au fouissement[8],[10].

Squelette

Squelette - Muséum de Toulouse
Crâne - Muséum de Toulouse

Le crâne de la Taupe d'Europe mesure entre 34,0 et 37,3 mm de long et entre 16,4 et 17,8 mm de large au niveau de la boîte crânienne. Il est allongé et plat, comme chez la plupart des insectivores. Vu de dessus, il se rétrécit continuellement vers l'avant ; vu de côté, il a une forme conique avec une région occipitale arrondie. Le crâne est grand, mais le museau est plutôt étroit en comparaison avec la Taupe ibérique (Talpa occidentalis), la Taupe romaine (Talpa romana) et la Taupe des Balkans (Talpa stankovici). La mâchoire inférieure est longue et élancée, son bord inférieur s'incurve vers le bas. La dentition est composée de 44 dents de taille modérée agencées par la formule dentaire 3.1.4.3 sur les mâchoires supérieures et inférieures. Cette espèce a donc conservé, comme chez certaines autres taupes, le nombre complet de dents des Placentaires. Néanmoins, une oligodontie est parfois observée, de sorte que des prémolaires surnuméraires, sous-numéraires ou fusionnées entre elles, sont formées. La mâchoire de la Taupe d'Europe se caractérise par une petite cuspide de la première molaire supérieure qui ne présente qu'une seule pointe, ce qui est également le cas chez la Taupe d'Aquitaine, mais s'écarte des Taupes ibérique et romaine, chez lesquelles il y a toujours deux pointes[10].

Génétique

Le jeu de chromosomes diploïde est de 2n = 34, composé de 14 paires d'autosomes petits et grands, métacentriques à submétacentriques, et de deux paires d'autosomes subtélocentriques. Le chromosome X est de taille moyenne et métacentrique. Le génome mitochondrial complet de la Taupe européenne comprend 16 884 paires de bases. Il est donc légèrement inférieur à celui de la Taupe ibérique et légèrement plus étendu que celui de la Taupe d'Aquitaine. Les trois espèces présentent une forte similitude dans leur génome en termes de disposition et d'orientation[25],[26],[27].

Biologie

Tête d'une Taupe d'Europe

La Taupe d'Europe voit mal les formes mais discerne assez bien les mouvements, ce qui la rend vulnérable en surface mais pas en sous-sol et ce qui contredit l'expression « myope comme une taupe » ; une expression qui correspondrait mieux à la Taupe aveugle. Elle entend parfaitement, l'absence de pavillon étant palliée par la réverbération des sons dans les galeries. Elle est dotée d'un odorat très puissant capable de repérer un ver de terre ou une cochenille dans dix centimètres de terre. Son sens tactile est très développé grâce à ses vibrisses présentes sur le museau mais aussi sur les pattes antérieures et la queue, ainsi que par l'organe d'Eimer situé à l'extrémité du museau, nommé par le zoologiste Allemand Eimer qui a isolé ce système sensoriel en 1871 à partir de la taupe[8],[28].

Comme les mammifères et les humains vivants à haute altitude, la Taupe d'Europe a développé des mécanismes respiratoires lui permettant de supporter un milieu confiné à l'atmosphère chargé en dioxyde de carbone et en humidité et faible en oxygène. Elle possède les poumons proportionnellement les plus volumineux de tous les micromammifères et une quantité totale de sang par unité de poids deux fois plus importante. Ce sang présente une concentration très prononcée en oxygène, un taux d'hémoglobine élevé et des globules rouges comparables en nombre à ceux du Hérisson mais de poids et de volume beaucoup plus importants[8],[29]. Enfin, son hémoglobine permet de fixer un nombre important de molécules de dioxide de carbone, ce qui représente un mécanisme d'adaptation à l'hypercapnie provoquée par la vie souterraine[30].

La taupe a la réputation d'être hémophile, c'est-à-dire qu'une fois blessée, son sang ne coagulerait pas et sa mort serait inévitable. C'est pourquoi certains jardiniers déposent des matériaux coupants dans ses galeries. Mais aucune preuve scientifique ne vient étayer cette hypothèse qui semble farfelue. Une des raisons explicatives de cette légende pourrait être des hématomes chargés de sang présents sur des animaux morts après un combat entre mâles[31].

Sa longévité théorique est de l'ordre de 10 à 20 ans, mais l'usure prématurée de ses dents, due à la terre et au sable contenus dans les lombrics qu'elle mange, limite en général cette espérance de vie à moins de 5 ans[32],[8].

Écologie et répartition

Un exemple de biotope secondaire : le terre-plein central d'une route.

La Taupe d'Europe est présente dans la plupart des habitats où le sol est suffisamment profond pour permettre la construction de ses vastes réseaux de galeries et où il y a des vers de terre, nourriture à laquelle elle est inféodée. Une superficie minimale d'environ 10 ha est nécessaire pour son implantation durable, la densité de sa population variant de 0,2 à 8,5 individus par hectare. Ses biotopes primaires sont les forêts de feuillus et les pelouses alors que ses biotopes secondaires sont les prairies, les pâturages et les terres cultivées. Elle colonise également les jardins et les parcs des zones urbaines mais ces habitats morcelés sont souvent constitués de barrières infranchissables. Elle se retrouve rarement dans les forêts de conifères et dans les habitats où le sol est sableux, pierreux ou gorgé d'eau en permanence. De même, elle évite généralement les sols acides, la valeur limite étant un pH de 4,5, ce qui est également le cas des vers de terre. Sa densité diminue aussi dans les régions agricoles fortement industrialisées où la pollution parfois importante abaisse la qualité des sols. Enfin, elle fréquente les altitudes comprises entre le niveau de la mer et 2 400 m environ[33],[8],[34],[10],[35].

Aire de répartition de la Taupe d'Europe

La Taupe d'Europe est présente dans les zones tempérées d'Europe et d'Asie. Son aire de répartition s'étend à l'ouest de la Grande-Bretagne à l'Espagne, et vers l'est à travers l'Europe continentale, jusqu'au sud de la Finlande, au nord de la Grèce et jusqu'à Istamboul, en Turquie et jusqu'aux rivières Ob et Irtych en Sibérie centrale. La Taupe européenne se retrouve aussi sur de nombreuses îles de la Baltique et autour de la côte britannique, mais elle est absente d'Irlande, d'Islande, des îles de la mer du Nord, de certaines petites îles de la côte atlantique et des îles méditerranéennes dont la Corse, la Sardaigne et la Sicile, à l'exception de Cres dans le nord de l'Adriatique[33],[34].

Comportement

Réseau de galeries souterraines

Taupinières.

La taupe vit dans son réseau de galeries complexe, qui comprend des galeries profondes situées à 15-25 cm de la surface et un réseau de galeries temporaires superficielles situé dans les premiers centimètres du sol et agencé en ramification aléatoire ou en étoile, qui sont les galeries de chasse. La taupe creuse en moyenne 200 m de galeries et sa zone de chasse varie de 600 à 900 m2. Dans les forêts de feuillus au sous-sol riche en feuilles ou lorsque la neige recouvre le sol, les galeries traversent souvent la couche herbeuse ou la longent au-dessus du sol. Lors de ses déplacement dans les tunnels, la taupe positionne sa queue perpendiculairement à son corps, à l'instar d'un pantographe touchant le plafond, afin de s'en servir de guide comme une canne d'aveugle ; chaque détails ressenti étant un point de repère lui permettant de cartographier son labyrinthe. Les taupinières correspondent à des points d'évacuation de la terre qui débouchent verticalement, contrairement à celles du Campagnol terrestre qui débouchent de biais. Les galeries périphériques aux extrémités des territoires sont généralement communes à plusieurs animaux, ce qui explique la recolonisation rapide par des congénères ou de nouvelles espèces en cas d’abandon par son occupant[8],[10].

Réseau de galeries souterraines

Le diamètre des tunnels est en moyenne de 5 cm, ce qui correspond à la largeur du corps de l'animal ; ceux du mâle mesurant plutôt 6 à 7 cm et ceux de la femelle 4 cm. Afin de creuser, la taupe n'utilise qu'une seule patte et effectue deux ou trois mouvements de creusement avant de passer à l'autre patte. La patte non fouisseuse sert alors à ancrer et à stabiliser le corps au sol et à permettre le mouvement vers l'avant. Les membres postérieurs, dont les griffes sont également plantées dans le sol, ont une fonction similaire. La queue est le plus souvent positionnée verticalement, la tête étant généralement dirigée dans la direction opposée à la main qui creuse afin de la protéger. La terre ameublie est en grande partie comprimée contre les parois des tunnels. Près de la couche herbeuse, de tels travaux de creusement peuvent parfois être observés par une légère surélévation du sol. Une fois qu'une certaine quantité de terre s'est accumulée derrière l'animal, celui-ci change de direction en roulant sur le côté ou en se retournant pour pousser la terre de ses pattes avant repliées horizontalement vers le haut du couloir ; la tête, au museau trop sensible, n'étant pas utilisée pour soutenir la masse. Enfin, la taupe ramène les matériaux d'excavation à la surface du sol, ce qui nécessite la création préalable d'une sortie verticale appelée « cheminée » pouvant atteindre 1,5 m de long. En creusant, l'animal pousse dix à douze fois son propre poids de terre à travers les galeries et à la surface du sol, mais qui nécessite une force bien supérieure qu'à l'extérieure à cause des frottements. En laboratoire, la taupe peut soulever d'une de ses pattes avant jusqu'à 3 kg, soit 25 fois son propre poids. Les taupinières typiques ont un diamètre de 30 à 50 cm, une hauteur allant jusqu'à 15 cm et contiennent de 1,5 à 7,5 kg de terre. En l'espace d'une heure et demie, un seul individu peut créer jusqu'à quatre tumulus de ce type. Ce déroulé nécessite en partie un apprentissage, les jeunes taupes ayant tendance à créer un réseau incohérent et perçant la surface par mégarde[8],[10].

Travaux d'excavation.

L'intensité des activités de creusement dépend de la qualité du sol et de la quantité de proies. Dans les sols plus pauvres, l'animal doit creuser davantage que dans les sols plus riches. Les taupinières visibles de l'extérieur ne reflètent ainsi pas la densité d'une population, mais plutôt la qualité du sol. De plus, de petites taupinières rapprochées indiquent un travail du sol peu profond, alors que de grosses taupières espacées sont indicatrices d'un travail en profondeur. Selon les circonstances, il peut y avoir entre 4 000 et 20 000 taupinières sur un hectare de terrain, recouvrant de 4 à 11 % de la surface du sol et contenant entre 20 et 60 tonnes de terre. En une nuit, un animal peut creuser environ 30 m de tunnels dans un sol meuble. Le pic d'activité de creusement est généralement atteint au printemps et en automne, ce qui est en partie corrélé à l'humidité du sol ; en hiver, à cause du froid et été à cause de la sécheresse, la taupe devient plus discrète et les taupinières sont plus occasionnelles[36],[37],[38]. Dans les tunnels, les conditions de température et d'humidité sont largement constantes. En climat continental, l'humidité de l'air y est de 94 à 100 % et la température varie en été entre 10 et 17 °C contre des températures extérieures variant de 5,5 à 31,2 °C. Durant l'hiver, les valeurs correspondantes sont de −2 à +1 °C à l'intérieur contre −13 à +2,5 °C à l'extérieur. Pour l'ensemble de l'année, les température des galeries varient de 20 °C, alors que les températures extérieure varient 40 °C[8],[10],[39]. Le réseau de galeries est parcouru par un léger flux d'air dépendant de la vitesse du vent extérieur qui pénètre à travers les taupinières fraîches ainsi que par des cheminées d'aération spécifiquement dédiées et non surmontées de terre. Il existe une variabilité saisonnière, le flux étant plus important en été et moindre en hiver, assurant ainsi la thermorégulation de l'ensemble[8],[40].

Taupinière forteresse

Le système de galeries plus profond est le plus souvent un lieu de nidification, de sommeil et de repos, calme et sans courants d'air. Sa profondeur dans le sol dépend entre autres du niveau de la nappe phréatique et des conditions météorologiques extérieures. Elle est notamment proportionnelle à la rigueur hivernale. La chambre de nidification est sphérique, élargie d'un diamètre de 16 à 20 cm et rembourrée de végétaux secs tels que des feuilles et de l'herbe mais aussi de poils, de plumes, de papier journal ou d'emballages en plastique. Il y règne généralement une température constante de plus de 20 °C, ce qui offre des conditions optimales pour le repos. La plupart du temps, un seul nid est créé, mais plusieurs sont également possibles. De même, des chambres spécifiquement dédiées aux latrines et au stock de vers de terre sont aménagées. Les galeries proche de la surface et celles plus profondes sont reliés entre elles par un réseau de tunnels[8],[10].

Organisation interne d'une taupinière forteresse où l'on aperçoit un nid entouré d'entrées de galeries.

Des taupinières extrêmement grandes constituent une particularité nommée « taupinière forteresse », « taupinière donjon », ou encore « château des marécages », l'ensemble étant construit pour assurer une bonne isolation thermique au nid. Elles se forment dans des terrains marécageux, exposés aux inondations ou à l'inverse trop rocailleux, des sols ayant pour point commun de ne pas pouvoir être creusé profondément. Ces monuments atteignent généralement 1,50 m de diamètre, une hauteur de 70 cm tout en étant constitués de 50 kg de terre ; le record étant 2,40 m de diamètre pour une hauteur de 90 cm. À l'intérieur, il existe un système de longues galeries en colimaçon comportant au centre une ou plusieurs chambres de nidification. Un tel tumulus représente plus de 70 journées de travail[8],[10].

Les activités en surface se limitent généralement à la recherche de nourriture, sont plutôt sporadiques et s'observent le plus souvent chez les jeunes qui quittent le nid maternel ou peuvent être attribuées à des conditions de sol extrêmes comme les périodes de sécheresse ou les inondations. Dans ce dernier cas, la taupe s'avère être une bonne nageuse. Des colonisations à travers lacs, rivières et bras de mer sont d'ailleurs connues, à l'instar des polders hollandais[8],[10].

Activités journalières et saisonnières

Comme de nombreux autres micomammifères vivant sous terre, la Taupe d'Europe n'a pas de rythme jour/nuit très marqué. Son activité est divisée en trois phases de veille-sommeil successives de huit heures, les phases de veille, d'une durée d'environ quatre heures chacune, étant généralement le matin, l'après-midi et vers minuit et les phases de sommeil étant intercalées et d'une durée équivalente. Durant une journée printanière de 24 heures, l'animal passe la moitié de son temps au repos dans son nid, son sommeil étant particulièrement profond, alors que la phase active est remplie par des activités de déplacement et de recherche de nourriture à plus d'un tiers du temps et de creusement à moins d'un quart du temps. En période de reproduction, la mère creuse beaucoup plus alors que le mâle se déplace plus. Pendant un cycle veille-sommeil de huit heures, un animal utilise environ un tiers de son système de galeries. Les distances ainsi parcourues varient de 25 à 200 m, mais les jeunes en recherche de leurs propres territoire parcourent des distances nettement plus importantes, allant jusqu'à 750 m. Les déplacements de la taupe au sein du réseau sont en partie liés aux migrations journalières des vers de terre : ils se rapprochent de la surface aux heures fraîches et durant les pluies et descendent dans les couches plus profondes aux heures chaudes et durant les jours à fort ensoleillement[8],[10],[41].

Les seules exceptions à ce rythme journalier sont chez le mâle pendant le rut où il parcourt de longues distances à la recherche de femelles en creusant de nouveaux tunnels de surface. Il ne présente alors que deux périodes d'activité par jour, au lieu des trois habituelles. Quant à la femelle, elle maintient ces trois périodes d'activité par jour tout au long de l'année, sauf pendant la lactation, où elle retourne au nid 4 à 5 fois par jour pour allaiter ses petits[41].

La Taupe d'Europe n'hiberne pas et reste active pendant les périodes les plus froides de l'année. De plus, elle n'accumule aucune réserve de graisse, mais amasse des stocks de vers de terre. Lorsqu'il gèle plus fort, elle déplace ses activités vers des couches de sol plus profondes. C'est également le cas en été où l'estivation est une période disette qui peut pousser la taupe à rechercher de quoi s'alimenter en surface et y parcourir de grandes distances[8],[10].

Alimentation

Taupe d'Europe dans sa galerie prédatant une larve de coléoptère.

Les déplacements liés à la recherche de nourriture s'effectuent dans le réseau de galerie mais aussi en surface, leur intensité et leur durée étant déterminées par la répartition des proies dans le sol. Pour ce faire, la taupe parcourt son réseau, qui fonctionne comme une toile d'araignée retardant ou piégeant les vers de terre et autres proies. Trois méthodes de chasse sont pratiquées : un déplacement rapide à la vitesse d'un mètre par seconde en avalant tout ce qui est tombé dans la galerie et mobile ; un déplacement à faible allure en se fiant à son ouïe et son odorat pour repérer les vers de terre proches des parois et les tirer à elle ; un creusement de nouvelles galeries qui permet de découvrir de nouveaux territoires de chasse. Durant cette dernière phase, les vibrations propagées dans la terre poussent les vers à remonter à la surface pour se réfugier, ce qui est une aubaine pour certains oiseaux comme les merles et les grives qui savent reconnaître de l'extérieur les activités souterraines de la taupe. Imiter ces vibrations pour récolter des vers est une astuce que quelques pêcheurs connaissent également[8],[10].

Pour consommer un ver de terre, la taupe le passe entre ses doigts, le compresse pour lui retirer la terre de son estomac, puis commence à le manger par la tête, l'avale en arrachant successivement des tronçons sans les mâcher et enfin se nettoie la fourrure du mucus rejeté par sa proie. Cette action dure généralement moins d'une dizaine de secondes[8].

Le régime alimentaire de la Taupe d'Europe est à 90 % constitué de vers de terre. Elle semble préférer les espèces moyennes à grandes de la famille des Lumbricidae appartenant au groupe des anéciques, qui construisent des galeries verticales et au groupe des endogés, qui construisent des galeries horizontales. Ce sont des saprophages ou des géophages qui appartiennent surtout aux genres Lumbricus, notamment le Lombric commun, Allolobophora dont le Lombric vert et Octolasion à l'instar du Lombric bleu ainsi que d'autres espèces comme le Lombric marbré. Divers animaux du sous-sol font également partie de ses repas, à savoir des cochenilles et des larves et nymphes d'insectes fouisseurs notamment de coléoptères comme celles de Hannetons, de Taupins et de Carabes, de diptères comme celles de Dolichopodidae, de Tipulidae, d'Empididae et de Bibionidae, et également des larves et chrysalides de lépidoptères comme celles de Noctuidae. S'y ajoutent des mille-pattes et des œufs de limaces et leurs adultes. La Taupe est ainsi un carnivore strict, contrairement au Campagnol terrestre qui est herbivore[42],[43],[8],[10],[44].

La composition du régime alimentaire ne dépend ni de l'âge ni du sexe de l'individu. En revanche, il existe de légères variations saisonnières dans la proportion de vers de terre, qui est plus élevée au printemps et en automne et plus faible en été et en hiver. En préparation des mois estivaux et hivernaux de disette, la taupe fait des réserves de plusieurs centaines de vers de terre qu'elle paralyse en les mordant au niveau d'un anneau situé derrière leur tête, pouvant ainsi les stocker vivants dans la galerie, dans des culs de sac, de petites dérivations ou plus rarement dans des chambres spécialement dédiées. Certains garde-mangers peuvent contenir jusqu'à 800 vers de terre d'un poids total de 1,5 kg, ce qui correspond à une quantité de nourriture pour plus de trois semaines, et quelques uns peuvent même dépasser les 1250 individus. Au bout de quelques mois, les tissus lésés des lombrics non consommés se régénèrent et ils peuvent sortir de leur léthargie, c'est la paradiapause[42],[45],[8],[10].

Une taupe adulte mange plus de la moitié de son poids en une journée, sa petite réserve de graisse lui permettant tenir une journée et demie de jeûne. Une taupe mâle de 110 g a besoin de 75 à 90 g de nourriture par jour, tandis qu'une femelle de 85 g a besoin de 70 à 90 g. En proportion, le mâle absorbe ainsi chaque jour environ 75 % de son propre poids en nourriture, la femelle environ 90 %. Lors d'un repas, jusqu'à 50 g de nourriture peuvent être consommés. La taupe boit également régulièrement de l'eau, bien qu'elle en trouve dans les vers[42],[8],[10].

Organisation sociale et reproduction

La Taupe d'Europe est un animal peu sociable qui vit seul dans ses galeries souterraines et évite le contact avec ses congénères en dehors de la période de reproduction. Selon des études menées sur des animaux en Écosse, le mâle et la femelle occupent en moyenne un territoire de 2 000 m2. Le territoire de la femelle reste stable tout au long de l'année, alors que celui du mâle peut s'étendre jusqu'à 6 000 m2 pendant la phase de reproduction. Des chevauchements marginaux se produisent, mais ils sont moins importants chez les individus de même sexe. En moyenne, le chevauchement est de 13 %. Les galeries et les nids sont marqués par des sécrétions olfactives provenant de glandes anales, principalement composée d'acides carboxyliques, qui ont un usage social en indiquant le territoire de la taupe à ses congénères. En règle générale, le nid est situé au centre de ce territoire et un autre individu est toléré jusqu'à une distance de 6 mètres. Ainsi, pour éviter les confrontations, les voisins utilisent souvent des créneaux horaires différents. Cependant, la durée de ce marquage chimique est assez faible, un territoire inoccupé étant réaménagé en 18-24 heures par les riverains[41],[46].

Lors du rut, qui a lieu de la fin de l'hiver au tout début du printemps, le mâle se met en quête d'une femelle en creusant une galerie en ligne droite dans le sol ou juste sous la surface ; un phénomène visible de l'extérieur par l'alignement rectiligne des taupinières. Parfois, ce déplacement s'effectue à ciel ouvert créant ainsi un petit sentier nommé par les naturalistes « traces d'amour » ou « parcours de rut ». Ce déplacement peut mener à de grandes migrations, ce qui distingue la Taupe d'Europe de la Taupe romaine, où les mâles copulent principalement avec les femelles voisines. Lors de cette phase sexuellement active, les testicules des mâles augmentent considérablement, passant d'une moyenne de 120 mg à 300 mg. La teneur en testostérone augmente également et reste à un niveau plus élevé après la phase de reproduction printanière jusqu'à la deuxième période d'accouplement si elle échet. Le mâle de la taupe parvient à détecter les chaleurs des femelles à travers la couche de terre. Néanmoins, celles-ci ne durant au maximum que 20 à 30 heures, il n'est pas rare qu'il soit éconduit. Parfois, deux mâles s'affrontent violemment en se mordant et en se frappant de leurs pattes avant, tout en émettant des sons stridents[8],[47],[48].

Les organes sexuels des femelles sont une caractéristique frappante de plusieurs espèces du genre Talpa dont Talpa europaea et exceptionnelle chez les mammifères. En effet, elles sont hermaphrodites : leurs ovaires gonflent pendant la phase de reproduction printanière alors qu'en période d'inactivité sexuelle automnale, la proportion des testicules augmente considérablement en simultané avec le taux de testostérone, sans pour autant produire de spermatozoïdes : ce sont des ovotestis. En corrélation avec cette situation gonadique inhabituelle, la taupe femelle présente un clitoris pénien traversé par un canal urétral, à l'instar des Hyènes. Chez le mâle, le développement des testicules est inversé : ils se développent au printemps et régressent en automne. Le taux de testostérone est un covariant de l'agressivité qui semble être un atout pour défendre son territoire mais qui doit être momentanément réduite chez la femelle pour accepter l'accouplement[49],[50],[51]. Dans la même logique, la taille des glandes anales et la quantité de leurs sécrétions olfactives sont corrélées au taux de testostérone, augmentant pendant la saison de reproduction chez les mâles et diminuant pendant la période d'œstrus chez la femelle. En dehors de cette saison particulière, les mâles et les femelles sécrètent un signal olfactif identique qui maintient l'intégrité territoriale de l'individu[46].

Juvénile.

La reproduction donne lieu en général à une seule portée par an au printemps, de deux à sept petits et souvent de trois à cinq. Une seconde portée peut se mettre en place en fin d'été ou en automne, surtout dans le sud de son aire de répartition. La gestation dure environ quatre semaines et l'allaitement environ six semaines. Pendant cette période, la femelle mange nettement plus de nourriture, mais contrairement aux musaraignes, elle n'augmente pas la taille de son territoire, la zone maintenue le reste de l'année semblant suffire pour faire face aux demandes énergétiques accrues de la lactation. À la naissance, les petits naissent nus et aveugles, pèsent entre 3,2 et 3,5 g et mesurent environ 4 cm de long. Leur couleur extérieure passe du rouge vif, au rose, puis au gris bleu pour enfin être noir d'encre. À trois semaines, les yeux s'ouvrent et les jeunes mesurent alors en moyenne 12 cm de long tout en ayant pris leur pelage. À l'âge d'un mois, les jeunes explorent les galeries en suivant leur mère et, à l'âge de six semaines, au début de l'été, ils quittent définitivement le nid maternel pour chercher un nouveau territoire. Se déplaçant souvent en surface, ils sont des proies faciles pour leurs prédateurs, leur mortalité étant alors relativement élevée. Lors de leurs explorations, ils tombent fréquemment sur des réseaux de galeries habités par des congénères, ce qui donne lieu à de violents affrontements. Leur maturité sexuelle n'est effective que l'année suivante où il ne restera qu'un quart à un tiers de la population initiale[8],[10],[49].

Dans les populations stables, le taux de mortalité annuel reste relativement constant, entre 50 et 60 %. Dans des populations écossaise et polonaises comparables, la proportion de jeunes était d'environ un gros tiers, un autre tiers représentait des individus qui venaient d'atteindre leur maturité sexuelle, tandis que 20% représentait des animaux âgés d'environ deux ans et demi. Les individus âgés de plus de trois ans étaient rares et représentaient moins de 10% de la population[52],[53].

Prédation et parasitisme

La taupe est avertie des importuns par les vibrations et les pulsations d'air qui se propagent dans l'ensemble du réseau qui lui font ressentir les mouvements de la surface, de même que les intrusions dans ses galeries. Son plus grand risque d'être victime d'un prédateur est lors de ses excursions à la surface, les jeunes inexpérimentés qui viennent de quitter le nid maternel étant les principaux concernés. Elle compte parmi ses prédateurs certains rapaces comme la Chouette hulotte, la Chouette effraie et la Buse variable, les Corvidés et la Cigogne blanche, ainsi que certains mammifères carnivores comme les Mustélidés à l'instar de l'Hermine et de la Martre et quelques serpents comme les vipères. À l'occasion, le Sanglier peut être également un prédateur. Le Renard roux tue parfois les taupes et les ramène à son terrier, mais les abandonne souvent sans les consommer, tout comme le chien et le chat domestique. Il semble que la taupe adulte émette une odeur pestilentielle et un goût répugnants, même pour ces prédateurs[8],[54].

De nombreux parasites ont pour hôte la Taupe d'Europe. Parmi les parasites internes, il s'agit principalement de vers tels que les Trématodes, les Cestodes, les Nématodes et les vers à tête épineuse mais aussi de Protozoaires tels que Toxoplasma gondii. Certains vivent dans les intestins alors que d'autres infestent l'estomac[55],[56]. Parmi les parasites externes se trouvent des puces des genres Hystrichopsylla, Palaeopsylla et Ctenophthalmus, des acariens du genre Phaulodiaspis ainsi que des tiques à l'instar des genres Ixodes, Hirstionyssus et Demodex[57].

Une espèce ingénieure facilitatrice

Taupinières dans une prairie.

La Taupe d'Europe a un impact très important sur les paysages locaux. Les géologues spécialisés en sédimentologie affirment qu'au cours des deux derniers millénaires, les taupes sont le principal agent de déplacement des sédiments dans les zones de l'hémisphère Nord peu soumises à l’érosion. En effet, de part leurs activités de creusement, elles provoquent des changements dans la structure du sol en l'aérant et en remontant en surface les éléments profonds tout en améliorant la teneur en nitrate de la terre arable disponible. Il s'agit donc d'une espèce ingénieure[58],[59].

Ces modifications ont à leur tour un impact sur la communauté végétale et animale locale. La création de taupinières rompt avec la couverture végétale généralement uniforme dans les zones de prairies ouvertes, produisant ainsi des microhabitats plus lumineux, plus chauds, plus secs et où la concurrence est momentanément absente ; favorisant alors l'implantation d'espèces végétales distinctes du reste de la prairie, à la diversité inférieure, mais dont la présence serait autrement exclue par le couvert végétal. De plus, les abords immédiats des taupinières sont généralement délaissés par le bétail, ce qui permet une floraison plus abondante et la diffusion de graines. Ce terrain vierge est ainsi successivement colonisé par des plantes proches de la taupinière à rhizomes, à stolons et à tiges couchées enracinables et par des vivaces recouvertes et parvenant à percer la terre puis par des plantes annuelles issues de graines de la taupinière elle-même ou non et enfin par des plantes bisannuelles et des vivaces. Les fourmis peuvent aussi y sélectionner des plantes à élaïosomes par myrmécochorie. Cette succession végétale évolue généralement pendant deux années jusqu'à retrouver à peu près son stade initial. À l'instar des Pics, la Taupe d'Europe agit ainsi en espèce facilitatrice et augmente l'hétérogénéité et donc la biodiversité de la prairie ainsi que sa productivité.[60],[61],[58],[62],[63].

La présence de taupinières facilite également le développement de certains papillons[64]. Ainsi, les populations du Cuivré commun dont la chenille est tributaire de l'Oseille sauvage sont indirectement favorisées par la taupe car la plante prospère aux alentours des taupinières[65]. Une relation similaire unifie la taupe avec l'Hespérie de la mauve et l'Aigremoine eupatoire[66]. Les papillons adultes sont également favorisés par la présence de taupinières, notamment les mâles, car elles leur apportent des zones de régulation thermique, les solarium, ainsi que des postes d'observation pour surveiller leur territoire[67].

Par son fouissement, la Taupe d'Europe facilite également le développement de certains champignons comme la Morille commune (Morchella vulgaris). Plus précisément, toutes les parties du Frêne élevé contiennent un dérivé du glucose, la mannite, à laquelle la Morille commune est associée. Lors de son passage, la taupe qui transporte des conidies du champignon à son insu les dépose sur les racines du frêne qui suintent facilement lorsqu'elles sont altérées, ce qui permet sa multiplication asexuée. Les galeries peuvent également servir au mycélium primaire à se déplacer rapidement d'une racine à une autre. Les fructifications des morilles sont généralement visibles sur les taupinières datant de quelques semaines, voire sur celles de l'automne précédent. Le Frêne élevé, la Morille commune et la Taupe d'Europe apprécient tous les trois les sols calcaires meubles et bien drainés et leurs aires de répartitions de l'Espagne à la Sibérie se superposent parfaitement[68]. L'Hébélome radicant est également une espèce de champignons liée à la Taupe d'Europe car il se développe exclusivement dans les anciennes latrines des terriers de micromammifères toute en étant en association avec les arbres feuillus qui l'entourent[8],[69].

Les terriers abandonnés sont en outre réutilisés par de nombreux autres animaux. Ils s'y protègent de leurs prédateurs, y recherchent de la nourriture ou profitent des conditions climatiques particulières pour s'occuper de leur propre progéniture ou hiberner. Les espèces ainsi facilitées sont des micromammifères tels que la Musaraigne carrelet, la Musaraigne Pygmée ou le Campagnol roussâtre tout comme des amphibiens tels que le Crapaud commun, le Crapaud vert, le Pélobate brun et la Grenouille des champs, de même que plusieurs centaines d'espèces d'arthropodes[8],[70].

Le Campagnol terrestre a également tendance à occuper les galeries creusées par la Taupe d'Europe, plutôt que de creuser les siennes. Par conséquent, la taupe a un effet sur la démographie du campagnol, facilitant l'établissement de nouvelles colonies et accélérant le processus de colonisation ; les populations de Talpa europaea atteignant leur maximum lorsque celles d'A. terrestris sont dans leur phase de faible densité et vice versa[71].

Une espèce nuisible

Les systèmes mécaniques de piégeage des taupes ne manquent pas d'imagination.

D'un point de vue agricole, la présence de la taupe et de ses taupinières signifie souvent une diminution de la qualité et de la quantité du fourrage et s'accompagne de problèmes techniques lors de la fauche, notamment la détérioration du matériel de coupe. Elle favorise la propagation d'espèces de faible valeur fourragère, amoindrie la qualité du foin et de l'ensilage et limite la surface herbeuse et le broutage du bétail. La taupe bouleverse également les semis, sectionne les racines et endommage les réseaux d'irrigation. D'un point de vue esthétique, elle détériore aussi les espaces verts urbains, les pelouses artificielles des habitations ainsi que celles des terrains de sport tels que les terrains de golf et les hippodromes. Ses taupinières présentent également des risques de blessures pour les personnes et les animaux, à l'instar d'une patte cassée car entravée par une galerie. Elles présentent aussi des risques d'intoxication, la terre mélangée à l'ensilage étant problématique pour les ruminants. En effet, des bactéries butyriques présentes dans la terre favorisent l’apparition de substances toxiques et une remontée du pH. L’ensilage devient alors instable et des moisissures s'y développent, intoxiquant le bétail. À cause de ces faits, la Taupe d'Europe est considérée comme un organisme nuisible[8],[72],[59],[58]. De plus, cette taupe est un précurseur aux pullulations de Campagnol terrestre, une espèce également nuisible provoquant de graves dégâts dans les prairies des montagnes européennes[71].

Les différentes appréciations quant aux effets écosystémiques de la Taupe d'Europe pour l'agriculture donnent lieu à de vives controverses selon que le point de vue se fixe sur sa consommation de vers de terre auxiliaires à savoir une centaine de kilos par an et par hectare sur une population de une à deux tonnes à l'hectare ; ou que le point de vue se fixe sur sa consommation de larves ravageuses de Hannetons et de Taupins et ses améliorations du sol à savoir une meilleure aération et décomposition, un plus grand drainage évitant le lessivage des sols, une remontée en surface des éléments profonds et une augmentation de la teneur en nitrate des couches supérieures[8],[72],[59],[58].

Les coûts associés aux dégâts et à la lutte contre les taupes sont difficiles à évaluer, mais les estimations du coût annuel total pour l'agriculture en Grande-Bretagne varient entre 2,5 millions de livres à la fin des années 1980 et jusqu'à 5 millions de livres en 1994. Ces chiffres correspondent à une fourchette de 6,6 et 9,3 millions d'euros aux prix de 2015. Pour mettre cela en perspective, le coût annuel des dommages causés aux cultures par le Blaireau européen en Angleterre et au Pays de Galles, est estimé entre 21,5 et 41,5 millions de livres par an en 1997, ce qui équivaut à une fourchette de 41,8 et 81.3 millions d'euros aux prix de 2015[72]. Dans les années 2000, en France, le marché lié à la vente de produits anti-taupes représente plus de 10 millions d’euros[73].

Taupe prise dans un piège mécanique, la taupière.

Diverses méthodes sont utilisées pour tuer les taupes notamment le piégeage mécanique comme les taupières à ressort ou à trappe, les dispositifs pyrotechniques, le gazage à la phosphine, à l'anhydride sulfureux ou à l'hydrogène phosphoré et les appâts empoisonnés à l'aide de produit chimiques taupicides ou anticoagulants. La strychnine est un poison qui a été particulièrement utilisé dans ce cadre. Il s'agit d'un alcaloïde qui inhibe certains neurones moteurs et provoque une rigidité des muscles qui conduit à la mort de l'animal. Elle a été décrite comme dangereuse pour l'environnement et cruelle et est interdite dans de nombreux pays dont la France[72]. De leur côté, les pièges mécaniques, largement utilisés, sont accusés de maltraitance animale car les animaux meurent souvent d'hémorragie plus que par la violence du coup, ce qui n'est pas conforme aux normes internationales (en)[8],[74],[73].

Outre ces méthodes létales, quelques autres approches sont envisageable comme la destruction physique des galeries par le labour[71] et l'effarouchement par certains produits chimiques[75]. Il existe également des procédures de gestion de vers de terre qui consistent à acidifier artificiellement le sol pour entraîner leur migration et donc une réduction locale des populations de taupes, mais ces méthodes déstructurent durablement l'écosystème du sol[76].

Enfin, il existe de très nombreuses astuces artisanales et peu efficaces qui sont principalement des répulsifs mécaniques, olfactifs et acoustiques tels que l'introduction de matériaux pointus et tranchants dans les galeries (ronces, tessons de verre, fils de fer barbelés) ou de divers substances chimiques (goudrons, huile de vidange, formol, naphtaline), l'utilisation d'ultrasons et autres appareils à basses vibrations ou encore la plantation de certaines espèces végétales censées favoriser l'éloignement de l'animal comme l'Euphorbe épurge, l'Hellébore fétide et le Datura dont la toxicité n'est effective qu'à l'ingestion alors que les taupes ne sont pas herbivores[8],[72],[73].

Peu de méthodes existent pour lutter contre les taupes à grande échelle et peu de poisons, comme la phosphine, sont actuellement autorisés ; leur utilisation étant soumise à des formations et des certifications de capacité préalables. À petite échelle, entre les astuces naturelles peu ou pas efficaces et les taupicides dangereux pour l’environnement, les seules méthodes de lutte correctes restent le piégeage mécanique et le recours à un taupier professionnel[72],[73]. Chercher à cohabiter avec l'animal est également une alternative efficace, car une fois son réseau de galerie stabilisé, la taupe entraîne peu de dégâts problématiques[8].

Fourrure

Cape et manchon en fourrure de Taupe d'Europe (Paris, 1911)

Autrefois, la Taupe d'Europe était chassée pour sa fourrure, principalement dans les zones septentrionales de son aire de répartition. Rien qu'en 1906, environ un million de peaux ont été commercialisées à Londres et, dans les années 1920, environ deux millions étaient exportées chaque année vers les États-Unis. Dans l'ex-Union soviétique, entre vingt et trente millions de peaux arrivaient chaque année sur le marché durant la seconde moitié des années 1930. Ces chiffres ont diminué progressivement jusque dans les années 1960-1970 où cette pratique est abandonnée. Une fois tannée, la fourrure était utilisée pour réaliser des manteaux et des vêtements divers ; il fallait de l'ordre de 600 à 800 peaux de taupes pour confectionner un seul manteau[8],[10].

À la fin des années 1880, en Maine-et-Loire, on met sur la tête des enfants des sortes de calottes en peau de taupe non tannée, pour maintenir les os du crâne et faciliter la pousse des dents, ce qui créé une déformation de la boîte crânienne, nommée « déformation toulousaine », encore visible à l'âge adulte[77].

Menaces et protection des populations

La Taupe d'Europe est largement répandue, relativement fréquente dans ses habitats typiques et ses populations sont considérées comme stable. L'UICN la classe d'ailleurs dans la catégorie espèce de préoccupation mineure. Elle peut toutefois être localement mise en difficulté pour sa qualification de nuisible ou à cause certains polluants, mais il ne semble pas nécessaire de prendre des mesures de protection particulière[33],[10],[78].

Cette espèce est tout de même protégée dans certains pays dans le cadre général du bien être animal des mammifères et de l'interdiction de faire preuve de cruauté envers eux. Seul l'effarouchement est alors autorisé pour limiter ses dégâts. C'est le cas de l'Allemagne[79], de l'Autriche[80], et de la Suisse[81]. En France, aucune réglementation spécifique ou générale ne protège cette espèce[82].

Du fait de leur localisation dans les couches supérieures du sol et de leur régime alimentaire, les vers de terre se trouvent parmi les premiers être vivants à être impactés par les polluants auxquels ils sont très sensibles. S'en nourrissant quasi-exclusivement et vivant assez longtemps pour accumuler ces produits qui leur sont néfastes, les taupes sont des bioindicatrices particulièrement fiables de la qualité des sols. C'est notamment le cas des populations vivant à proximité des zones industrielles et des zones urbaines qui sont contaminées par des métaux lourds comme le zinc, le cuivre, le cadmium, le mercure et le plomb[83],[84],[85]. Au niveau agricole, les milieux voués à l'agriculture industrielle et pollués aux insecticides tels que les néonicotinoïdes représentent une menace directe pour les vers de terre et leurs prédateurs en s'accumulant également dans la chaîne alimentaire. À l'inverse, l'abondance des vers de terre augmente lorsque l’usage des pesticides diminue, les parcelles gérées en agriculture biologique étant plus favorables que celles en conventionnel[78],[86],[87],[34].

Aspects culturels

Notes et références

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