Carabidae

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La famille des Carabidés, ou Carabidae, rassemble des coléoptères terrestres majoritairement prédateurs. Ces insectes sont répartis dans plus de 1 800 genres qui comprennent près de 40 000 espèces, dont la classification est encore discutée, certaines bases de données taxinomiques reconnaissant l'existence de sous-familles, d'autres non.

Ils sont présents dans tous les habitats, à l'exception des déserts. Ils sont particulièrement abondants dans les milieux agricoles, et ce partout à travers le monde.

Étymologie et appellation[modifier | modifier le code]

Selon Pline l'Ancien, le terme de carabus serait issu du grec ancien (κάραβος, crabe). Carl von Linné a utilisé ce terme pour désigner l'ensemble des coléoptères et le nom scientifique en latin carabus est à l'origine du terme francophone[1].

Ces espèces peuvent être génériquement appelées Carabes [kaʀab ] même si ce nom vernaculaire utilisé s'applique plus particulièrement aux espèces du genre Carabus, dont le carabe doré ou jardinière appelée ainsi respectivement en raison de sa couleur ou de son utilité pour les jardiniers. Par exemple, on applique génériquement aussi le nom de carabes violons aux espèces du genre Mormolyce.

Développement[modifier | modifier le code]

Les carabes réalisent une métamorphose complète (holométabole). En général, le développement se réalise en quatre étapes : l'oeuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. La nymphe est parfois appelée chrysalide. Chez certaines espèces, la nymphe peut être cachée à l'intérieur d'une cavité naturelle. Chez la plupart des espèces, le développement dure une année complète. Cependant, le développement peut aller jusqu'à quatre ans chez certaines espèces retrouvées dans les climats plus rudes.

Œufs[modifier | modifier le code]

Les carabes pondent habituellement leurs œufs au sol et la profondeur est variable selon les espèces. La femelle choisit soigneusement le site de ponte[2] [3]. Chez certaines espèces, la femelle crée même une petite cavité pour déposer ses œufs. Chez la tribu des Pterostichini, certaines espèces préparent un petit cocon pour leur masse d'œufs[4]. L'éclosion se produit après quelques jours à une semaine.

La fécondité peut varier allant de cinq à dix œufs chez les espèces avec des comportements de gardiennage (voir section soins parentaux) et à plusieurs centaines pour des espèces qui n'apportent pas de soins parentaux à leur progéniture[5].

Larve[modifier | modifier le code]

Larve de carabidae

Les larves de carabes sont habituellement très mobiles et elles sont majoritairement prédatrices[6]. Il y a également des espèces qui sont végétariennes ou parasites d'insectes ou de millipèdes immatures[7]. Généralement, la larve muera entre deux et trois fois avant de préparer sa chambre pupal pour entamer sa transformation en nymphe. Plusieurs espèces tombent en diapause durant la deuxième et troisième mues.

Nymphe[modifier | modifier le code]

Nymphe de Carabidae (Pterostichus melanarius)

La nymphe est faiblement sclérifiée et de couleur jaunâtre à blanchâtre. Elle pose généralement sur le dos et est soutenue par des soies dorsales. Lors de l'émergence, le carabe ténéral est blanchâtre et après quelques minutes, commence à prendre des couleurs plus sombres.

Adulte[modifier | modifier le code]

La longévité des adultes peut être très variable. Dans des conditions idéales, comme en laboratoire, certaines espèces ont été conservés pendant près de quatre ans. De nombreuses espèces dans les tribus Agonini, Harpalini, Pterostichini et Carabini ont une espérance de vie supérieure à un an[8]. Ils peuvent également se reproduire plusieurs fois.

Les espèces cavernicoles ont habituellement une longue espérance de vie. Par exemple, l'espèce Bemostenus schreibersi peut vivre jusqu'à six ans et demi[9].

Écologie et généralités[modifier | modifier le code]

Généralement, on retrouve les membres de cette famille sous l'écorce des arbres, les débris de bois, parmi les rochers ou sur le sable près des étangs et des rivières.

Certaines espèces se déplacent rapidement, comme le groupe des cicindèles qui peuvent courir à près de 8 kilomètres par heure. Par rapport à la longueur de leur corps, ils sont parmi les animaux les plus rapides sur terre. La plupart des espèces ont la capacité de voler cependant certaines ont les élytres fusionnés et en sont incapables.

La majorité des espèces sont nocturnes. Au Royame-Uni, 60% des espèces sont nocturnes et 20 % sont diurnes[10]. Le 20% restant incluent des espèces crépusculaires ou qui sont nocturnes et diurnes. Les espèces vivant la nuit sont généralement de plus grandes tailles et ont des couleurs sombres et ternes. Au contraire, les espèces diurnes ont des couleurs plus iridescentes[11].

Alimentation[modifier | modifier le code]

Calleida punctata s'alimentant d'un pucerons

La plupart des adultes utilisent leurs mandibules bien développés pour tuer et broyer leur proie en morceaux. Les espèces plus spécialistes, comme celles qui s'attaquent aux escargots, semblent immobiliser leur proie en la mordant[12]. Cette technique empêcherait la production de mucus, la réaction de défense de ces animaux.

Beaucoup de grandes espèces éjectent un liquide riche en enzyme digestive. Par la suite, ils consomment la partie partiellement digérée, parfois avec des fragments de proies non digérés. Les larves font de la digestion préorale, ils consomment uniquement leur nourriture à l'extérieur de leurs pièces buccales.

La plupart des carabes sont très voraces, consommant près de leur propre masse corporelle de nourriture quotidiennement[13]. La nourriture sert à construire des réserves de graisse, surtout avant la période de reproduction et d'hibernation. La qualité de la ressource alimentaire est un facteur important dans le développement larvaire, dans la détermination de la taille de l'adulte et dans la fécondité potentielle. Une femelle bien nourrie est plus fertile[14].

Techniques de chasse[modifier | modifier le code]

De nombreuses espèces de carabes trouvent leur nourriture via la recherche aléatoire, d'autres, généralement des espèces diurnes, chassent à vue[15]. On retrouve également des espèces qui utilisent les phéromones de leur proie, comme les pucerons[16] et les escargots[17], pour les trouver. Cette technique de chasse est probablement plus fréquente que les quelques cas rapportés le suggèrent.

Préférences alimentaires[modifier | modifier le code]

Les carabes sont essentiellement polyphages, ils consomment d'autres animaux (vivants ou morts) et de la matière végétale. Plusieurs espèces sont phytophages[18] [19]. Une étude globale analysant plusieurs données de la littérature[20] [21] a démontré que sur 1054 espèces de carabes, près de 775 espèces (73,5%) étaient exclusivement carnivores, 85 espèces (8,1%) était phytophages et 206 espèces (19,5%) étaient omnivores. La plupart des tests ont été réalisés en laboratoire et ils couvraient surtout les espèces de l'hémisphère nord.

La dissection de plusieurs milliers de spécimens de 24 espèces européennes[22] a révélé la présence de restes de pucerons, d'araignées, de larves et des adultes de lépidoptères, larves de mouche, les acariens, des hétéroptères, des opilions, d'autres espèces de coléoptères et des collemboles. Des études similaires, menées en Belgique[23] et en Nouvelle-Zélande[24], ont également observé la présence de restes d'annélides (Enchytraeidae), ver de terre, des nématodes, des hyménoptères, des larves de coléoptères, des œufs, des mille-pattes, des mollusques, des spores de champignon, des graines et du pollen. Le cannibalisme a également été rapporté.

Défense chimique[modifier | modifier le code]

Carabe bombardier du genre Brachinus

Les carabidae ont une paire de glandes pygidiales dans le bas de l'abdomen. Ceux-ci produisent des sécrétions nocives qui sont utilisées pour éloigner les prédateurs. Par exemple, les carabes bombardiers ont la capacité de projeter un liquide corrosif en ébullition sur leurs assaillants. Cette substance est composée d'hydroquinone et de peroxyde d'hydrogène. L'éjection est si puissante, qu'elle produit un son de claquement et un nuage de gaz bouillant qui peut blesser les petits mammifères et même tuer certains invertébrés[25].

Soins parentaux[modifier | modifier le code]

Des cas de soins parentaux ont été reportés mais ils restent relativement rares chez les insectes. Chez certaines espèces, lors de la ponte, la femelle peut laisser de la nourriture (comme quelques graines) dans la chambre qui contient les œufs. Il y a également des cas de femelle qui garde les œufs, jusqu'à leur éclosion [4] [26].

Relation avec les hommes[modifier | modifier le code]

Espèces bénéfiques et bioindicatrices[modifier | modifier le code]

En tant que prédateurs d'invertébrés, la plupart des carabes sont considérés comme des organismes bénéfiques. Le genre Calosoma est connu pour dévorer des proies comme les chenilles à houppe (Lymantriidae), les chenilles processionnaires (Thaumetopoeidae), les vers laineux (Arctiidae) et les vers gris (Noctuidae) en grande quantité. En 1905, l'espèce C. sycophanta, originaire d'Europe, a été introduite en Nouvelle-Angleterre pour contrôler les populations de spongieuse (Lymantria dispar).

Notamment parce qu'ils sont des « outils de contrôle biologique des ravageurs » (pucerons, limaces...)[27], leur diversité et naturalité sont considérées comme bioindicatrice de l'état de la biodiversité dans les champs et milieux ruraux. Leur inventaire ou le suivi de quelques espèces (ex Carabus auratus Amara aenea, Harpalus affinis et Calathus fuscipes en France) est l'un des moyens d'évaluation environnementale de la qualité « agroécologique » d'un milieu cultivé[27]. Les 4 espèces ci-dessus citées sont toujours plus présentes dans les milieux cultivés selon les principes de l'agriculture biologique, qu'en zones d'agriculture intensive[27].

Des travaux scientifiques récents ont aussi montré que les espèces de carabes phytophages peuvent aussi jouer un rôle dans le contrôle des adventices[28].

Liste des sous-familles[modifier | modifier le code]

Il n'y a pas de consensus général sur la systématique des carabidés. Selon Carabidae of the World[29]:

Notes et références[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Autres références[modifier | modifier le code]

  1. Définitions lexicographiques et étymologiques de « carabe » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  2. Luff ML. 1987. Biology of polyphagous ground beetles in agriculture. Agric.2001. Rev. 21237-78
  3. Thiele H-U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments. BerlidHeidelberg:Springer-Verlag. 369 pp.
  4. a et b Brandmayr P, Zetto-Brandmayr T. 1979. The evolution of parental care phenomena in Pterostichine ground beetles with special reference to the genera Abax and Molops (Col. Carabidae). See Ref. 53, pp. 35-49
  5. Zetto Brandmayr T. 1983. Life cycle, control of propagation rhythm and fecundity of Ophonus rotundicollis Fairm. et. Lab. (Coleoptera, Carabidae, Harpalini) as an adaption to the main feeding plant Daucus carota L. (Umbeliferae). See Ref. 19, pp. 93-103
  6. Crowson RA. 1981. The Biology of rhe Coleoptera. London: Academic. 802 pp.
  7. Capinera, J. L., 2008. Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. 4346 p.
  8. Alderweireldt M, Desender K. 1990.Variation of carabid diel activity patterns in pastures and cultivated fields. See Ref. 173, pp. 335-38
  9. Rusdea E. 1994. Population dynamics of Luemostenus schreibersi (Carabidae) in a cave in Carinthia (Austria). See Ref. 57, pp. 207-12
  10. Luff ML. 1978. Diel activity patterns of some field Carabidae. Ecol. Entomol. 3:53-62
  11. Greenslade PJM. 1963. Daily rhythms of locomotory activity in some Carabidae (Coleoptera). Entomol. Exp. Appl. 6: 171-80 
  12. Pakarinen E. 1994. The importance of mucus as a defence against carabid beetles by the slugs Arion fmciatus and Deroceras reticulatum. J. Mollusc. Srud. 60 : 149-55
  13. Thiele H-U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments. BerlidHeidelberg: Springer-Verlag. 369 pp.
  14. Nelemans MNE. 1987. Possibilities for flight in the carabid beetle Nebria brevicollis (F.). The importance of food during the larval growth. Oecologia 72: 502-9
  15. Forsythe TG. 1987. Common Ground Beetles. Naturalists’ Handbook 8. Richmond Richmond Publishing. 74 pp.
  16. Chiverton PA. 1988. Searching behaviour and cereal aphid consumption by Bembidion lumpros and Pterosrichus cupreus, in relation to temperature and prey density. Enromol. Exp. Appl. 47: 173-82
  17. Wheater CP. 1989. Prey detection by some predatory Coleoptera (Carabidae and Staphylinidae). J. Zool. 218:171-85
  18. Luff ML. 1987. Biology of polyphagous ground beetles in agriculture. Agric. 2001. Rev. 21237-78
  19. Thiele H-U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments. BerlidHeidelberg: Springer-Verlag. 369 pp
  20. Alderweireldt M, Desender K. 1990. Variation of carabid diel activity patterns in pastures and cultivated fields. See Ref. 173, pp. 335-38
  21. Bauer T. 1979. The behavioural strategy used by imago and larva of Noriophilus bigurrurus F. (Coleoptera, Carabidae) in hunting Collembola. See Ref. 53, pp.133-42
  22. Hengeveld R. 1980. Polyphagy, oligophagy and food specialisation in ground beetles (Coleoptera, Carabidae). Neth. J. 2001. 30:564-84
  23. Brill Pollet M, Desender K. 1987. Feeding ecology of grassland-inhabiting carabid beetles (Carabidae, Coleoptera) in relation to the availability of some prey groups. Acta Phytopathol. Entomol. Hung. 22:22346
  24. Sunderland KD, Lovei GL, Fenlon J. 1995. Diets and reproductive phenologies of the introduced ground beetles Harpalus afinis and Clivina australasiae (Coloeptera: Carabidae) in New Zealand. Aust. J. 2001. 43:39-50
  25. Evans, Arthur V.; Charles Bellamy (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. University of California Press.ISBN 978-0-520-22323-3.
  26. Home PA. 1990. Parental care in NotonomusChaudoir (Coleoptera: Carabidae: Pterostichinae). Aus. Entomol. Mag. 17:65-69
  27. a, b et c solagro (2012), [Les carabes, indicateurs de la biodiversité fonctionnelle d’une exploitation agricole], (présentation d'une étude un suivi biologique en juin 2012 sur 16 parcelles de 5 fermes situées dans des paysages et des systèmes de culture variées du Lot, du Gers et de l’Ariège) ;
  28. David A. Bohan, Aline Boursault, David R. Brooks et Sandrine Petit (2011), « National - scale regulation of the weed seedbank by carabid predators » . Journal of Applied Ecology , 48, 888 – 898
  29. « Carabidae Latreille, 1802 », Carabidae of the World,‎ 2012 (consulté le 20 Mars 2012)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]