Spéciation

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La spéciation est, en biologie, le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces vivantes apparaissent. Une espèce, au sens du concept biologique d'espèce, est définie comme ayant une communauté d'ascendance au sein de laquelle tout individu est interfécond avec les autres et donnera une descendance fertile[1].

Une espèce n'apparaît pas instantanément par une mutation conduisant à l'apparition d'un individu d'un type nouveau. Les espèces s'individualisent à partir de populations appartenant à une espèce d'origine (sauf exception pour certains végétaux). Au sein d'une population, les individus varient aléatoirement au cours du temps, c'est le principe de divergence[1]. Il s'agit donc de l'évolution de populations interfécondes - composant une même espèce, par définition - en populations non-interfécondes, c'est-à-dire isolées sur le plan reproducteur. Elles prennent ainsi le statut d'espèces biologiques vraies. La spéciation résulte de la sélection naturelle et/ou de la dérive génétique, qui sont les deux moteurs de l'évolution. Le concept de spéciation a été essentiellement développé par Ernst Mayr.

Comparaison des différents modes de spéciation.

Mécanisme de spéciation[modifier | modifier le code]

La disparition d'interfécondité signe l'existence d'espèces qui seront chacune une espèce à part entière. Cette disparition d'interfécondité peut être due à  :

  1. l'isolement écologique soit par coupure des aires de répartition soit par fréquentation d'habitats différents dans une même aire de répartition ;
  2. l'isolement éthologique par non perception des signaux de parade visuels, olfactifs (phéromones, cas des papillons de nuit Yponomeuta) ou auditifs (chants, exemple de Sturnella magna et Sturnella neglecta)[2] ;
  3. l'isolement mécanique et l'isolement gamétique quand la copulation ne peut avoir lieu ou s'il y a copulation qu'elle ne donne pas de fécondation[3].

Types de spéciation[modifier | modifier le code]

On distingue plusieurs types de spéciation, basés sur la répartition géographique des populations en divergence au cours du processus.

Spéciation allopatrique[modifier | modifier le code]

Selon ce mode de spéciation, des populations initialement interfécondes évoluent en espèces distinctes car elles sont isolées géographiquement. C'est le mode de spéciation de loin le plus fréquent chez les animaux. Il se décline en deux modalités :

Spéciation vicariante[modifier | modifier le code]

Une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier…) coupe l'aire de répartition d'une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce. C'est le cas des éléphants nains comme Elephas falconeri en Sicile.

Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur[modifier | modifier le code]

Un petit nombre d'individus fonde une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par exemple suite à la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce.

Ces populations peuvent aussi revenir en sympatrie (contact secondaire), et peuvent même donner une descendance si les évolutions n'ont pas été trop importantes. Dans ce cas, il peut tout de même y avoir une spéciation s'il y a une faiblesse hybride, c'est-à-dire que la survie/reproduction de l'hybride est plus faible (même légèrement) que celle des deux populations. Dans ce cas les allèles conférant la capacité de reproduction avec les individus de l'autre population seront donc désavantagés et disparaîtront. On parle alors de mécanismes de renforcement qui apparaissent dès qu'il y a une amorce de reproduction (faiblesse hybride).

Les espèces Panthera leo et Panthera tigris illustrent parfaitement ce concept. Actuellement, ce sont deux espèces différentes, elles ne peuvent se reproduire l'une avec l'autre qu'en captivité. Lors du contact secondaire, les lions et les tigres pouvaient donc encore se reproduire, mais les tigrons et les ligres (hybride) présentent une faiblesse (système immunitaire défaillant pour le tigron…). Les lions se reproduisant avec des tigres ont donc eu moins de descendants et ceux-ci ont progressivement disparu. Actuellement aucun lion ne se reproduit avec un tigre en conditions naturelles. Il s'agit bien d'une spéciation.

Dans l'espèce Canis familiaris, on comprendra aisément que la fécondation réussie de femelles chihuahua par des mâles Saint-Bernard pose une double difficulté exclusivement physique :

  • la possibilité pratique de l'accouplement,
  • celui d'une arrivée de la gestation à bon terme,

même si les gamètes sont compatibles in vitro : la raciation commencerait dans ce cas précis - sans l'existence d'intermédiaires - son cheminement vers une possible spéciation.

A contrario, certaines races de Canis lupus sont interfécondes avec Canis familiaris et les croisements donnent une descendance féconde. Les notions de race et d'espèce contiennent donc parfois une réduction simplificatrice de la complexité du vivant. (voir Classification). Il faut noter qu'actuellement cet exemple ne semble plus pertinent, les chiens (Canis familiaris) étant considérés comme une sous-espèce de Canis lupus sous le nom de Canis lupus familiaris.

Spéciation parapatrique[modifier | modifier le code]

Dans la spéciation parapatrique les populations en divergence ne sont pas totalement isolées géographiquement mais possèdent une zone de contact étroite. Les migrations entre populations sont cependant limitées puisque ces dernières se perpétuent dans des conditions environnementales différentes (gradient climatique par exemple). La sélection naturelle a donc un rôle important dans ce mode de spéciation.

Il est fréquent de rencontrer des hybrides dans la zone de contact, c'est le cas des corneilles (Corvus corone) qui sont noires à l'ouest du paléarctique occidental et mantelées à l'est[3].

Spéciation sympatrique[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Spéciation sympatrique.

Des populations non isolées géographiquement peuvent évoluer en espèces distinctes. Ici, la sélection naturelle joue un rôle crucial dans la divergence des populations. Ce phénomène reste controversé, mais semble prouvé chez plusieurs poissons (notamment les cichlidés), ou chez certains insectes phytophages. La différenciation des espèces pourrait aussi résulter du conflit sexuel.

Variante : chez certains végétaux supérieurs (angiospermes), deux espèces normalement non-interfécondes peuvent engendrer des hybrides féconds, sous certaines conditions liées au doublement du nombre de chromosomes présent dans l'hybride formé (diploïdie). Il peut alors lui-même se perpétuer tout en étant incapable de se reproduire avec des individus appartenant aux espèces de ses parents. C'est donc le premier représentant d'une nouvelle espèce, sans faire intervenir un isolement géographique. On parle donc là aussi de spéciation sympatrique, qui semble très fréquente chez les espèces herbacées.

Un exemple plus rare de spéciation sympatrique est la divergence entre « résident » et « transient » chez l'Orque dans le pacifique[4]. Les deux formes habitent le même océan mais ne chassent pas les mêmes proies, n'ont pas les mêmes émissions vocales et ne se reproduisent pas entre eux. Des divergences entre les espèces peuvent aussi provenir des contraintes de micro-habitats contrastés. Ainsi, le putois présente un phénotype rare dit dark qui est directement dépendant des ruisseaux boisés et établit une convergence avec la physionomie du très rare vison d'Europe[5].

Spéciation par distance[modifier | modifier le code]

Dans ce cas deux espèces non interfécondes ont des aires de répartition reliée par une aire occupée par une succession de populations interfécondes présentant une variation graduelle des caractères. La spéciation par distance ou par chevauchement circulaire (ring species ou variation clinale) a été étudiée chez le Pouillot verdâtre[6]. Elle se rencontre aussi chez les goélands Larus argentatus et Larus fuscus[7].

L'hypothèse d'une spéciation à distance des néandertaliens est étudiée car il existe un gradient morphologique du Moyen-Orient vers l'Europe occidentale au sein de la population néandertalienne[6],[8].

Vitesse de spéciation[modifier | modifier le code]

Gradualisme phylogénétique : l’histoire de l’évolution montre que les spéciations nécessitent généralement plusieurs centaines de milliers d’années, la spéciation est lente, uniforme et graduelle. On parle d'anagénèse dans la transformation d'une espèce entière en une nouvelle espèce et de cladogénèse en cas de séparation nette entre espèce ancestrale et espèce fille[7].

Pour exemple, certaines nouvelles espèces de souris comme celles de Madère n'ont nécessité qu'entre 500 et 1 000 ans pour apparaître (en fonction de l’origine viking ou portugaise qu’on leur attribue) ce qui représente environ 2 000 à 4 000 générations soit une vitesse extrêmement rapide.

En opposition avec cette vision (« gradualisme phylétique »), la théorie des équilibres ponctués (Stephen Jay Gould, Niles Eldredge) postule que cette histoire comprendrait de longues périodes d'équilibre, ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la spéciation ou les extinctions[7].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b « Spéciation », sur jussieu.fr (consulté le 28 juillet 2012)
  2. « Phéromones et spéciation », sur versailles.inra.fr (consulté le 28 juillet 2012)
  3. a et b « Spéciation », sur ecosociosystemes.fr (consulté le 28 juillet 2012)
  4. Burden et al.: Resident And Transient-Type Killer Wales SC/56/SM15.
  5. Thierry Lodé "Genetic divergence without spatial isolation in polecat Mustela putorius populations". J Evol Biol 14:228-236, 2001
  6. a et b « Néenderthal une spéciation à distance », sur hominides.com (consulté le 28 juillet 2012)
  7. a, b et c « Spéciation », sur univ-lille1 (consulté le 28 juillet 2012)
  8. Dossier pour la science 76, juillet 2012, Anna Degioanni et Sylvana Condemi, Neandertal, Sapiens et Denivosa racontés par leurs gènes

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]