« Flore de Madagascar » : différence entre les versions

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=== Utilisations des espèces indigènes ===
=== Utilisations des espèces indigènes ===
[[Fichier:Valiha_player_in_Ambohimahasoa.jpg|droite|vignette|La cithare malgache ''[[valiha]]'' est faite à partir de bambou.]]
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La flore indigène de Madagascar est utilisée à des fins diverses par les [[Malgaches]]. Richard Baron décrit à la fin du {{S-|XIX}} plus d'une centaine de plantes indigènes utilisées localement et commercialement. Il s'agit notamment de nombreux arbres à bois comme les espèces indigènes d'ébène (''[[Diospyros]]'') et de bois de rose (''[[Dalbergia]]''), le palmier raphia ''[[Raphia farinifera]]'' utilisé pour la fibre, les plantes {{Lien|langue=en|trad=Natural dye|fr=Colorant naturel|texte=colorantes}}, ainsi que les plantes médicinales et comestibles<ref name="Anonymous1890" />.
La flore indigène de Madagascar est utilisée à des fins diverses par les [[Malgaches]]. Richard Baron décrit à la fin du {{S-|XIX}} plus d'une centaine de plantes indigènes utilisées localement et commercialement. Il s'agit notamment de nombreux arbres à bois comme les espèces indigènes d'ébène (''[[Diospyros]]'') et de bois de rose (''[[Dalbergia]]''), le palmier raphia ''[[Raphia farinifera]]'' utilisé pour la fibre, les plantes {{Lien|langue=en|trad=Natural dye|fr=Colorant naturel|texte=colorantes}}, ainsi que les plantes médicinales et comestibles<ref name="Anonymous1890">{{cite journal |last1=Anonymous |title=Economic plants of Madagascar |journal=Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens, Kew) |volume=1890 |issue=45 |year=1890 |pages=200–215 |issn=0366-4457 |doi=10.2307/4118422|jstor=4118422 }}</ref>.


Dans l'Est de l'île, l'arbre du voyageur a plusieurs usages, surtout comme matériau de construction<ref name="RakotoariveloRazanatsima2014" />. Le ''[[valiha]]'', l'instrument national malgache, est fabriqué en bambou et a donné son nom au genre endémique {{Lien|langue=en|trad=Valiha (gender)|fr=Valiha (genre)|texte=''Valiha''}}<ref name="Dransfield2003" />. Les [[Igname|ignames]] (''Dioscorea'') de Madagascar comptent des espèces introduites et largement cultivées ainsi qu'une trentaine d'espèces endémiques, toutes comestibles<ref name="Jeannoda2007" />. Les champignons comestibles, y compris les espèces endémiques, sont collectés et vendus localement (voir la section [[Flore de Madagascar#Plantes et champignons non vasculaires|Plantes et champignons non vasculaires]])<ref name="Buyck20082" />.
Dans l'Est de l'île, l'arbre du voyageur a plusieurs usages, surtout comme matériau de construction<ref name="RakotoariveloRazanatsima2014">{{cite journal|last1=Rakotoarivelo |first1=N. |last2=Razanatsima |first2=A. |last3=Rakotoarivony |first3=F. |last4=Rasoaviety |first4=L. |last5=Ramarosandratana |first5=A. |last6=Jeannoda |first6=V. |last7=Kuhlman |first7=A.R. |last8=Randrianasolo |first8=A. |last9=Bussmann |first9=R.W. |display-authors=3 |title=Ethnobotanical and economic value of ''Ravenala madagascariensis'' Sonn. in eastern Madagascar |journal=Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine |volume=10 |issue=1 |year=2014 |pages=57 |issn=1746-4269 |pmc=4106185 |doi=10.1186/1746-4269-10-57 |pmid=25027625}} {{open access}}</ref>. Le ''[[valiha]]'', l'instrument national malgache, est fabriqué en bambou et a donné son nom au genre endémique {{Lien|langue=en|trad=Valiha (gender)|fr=Valiha (genre)|texte=''Valiha''}}<ref name="Dransfield2003">{{cite book |last1=Dransfield |first1=S. |year=2003 |chapter=Poaceae, Bambuseae, bamboos |pages=467–471 |title=The natural history of Madagascar |editor-last1=Goodman |editor-first1=S.M. |editor-last2=Benstead |editor-first2=J.P. |publisher=The University of Chicago Press |location=Chicago, London |isbn=978-0226303079}}</ref>. Les [[Igname|ignames]] (''Dioscorea'') de Madagascar comptent des espèces introduites et largement cultivées ainsi qu'une trentaine d'espèces endémiques, toutes comestibles<ref name="Jeannoda2007">{{cite journal |last1=Jeannoda |first1=V.H. |last2=Razanamparany |first2=J.L. |last3=Rajaonah |first3=M.T. |last4=Monneuse |first4=M.-O. |last5=Hladik |first5=A. |last6=Hladik |first6=C.M. |display-authors=3 |title=Les ignames (''Dioscorea'' spp.) de Madagascar : espèces endémiques et formes introduites ; diversité, perception, valeur nutritionelle et systèmes de gestion durable |journal=Revue d'Ecologie (La Terre et La Vie) |volume=62 |issue=2–3 |year=2007 |pages=191–207 |issn=2429-6422 |url=http://hdl.handle.net/2042/55712 |language=French}}</ref>. Les champignons comestibles, y compris les espèces endémiques, sont collectés et vendus localement (voir la section [[Flore de Madagascar#Plantes et champignons non vasculaires|Plantes et champignons non vasculaires]])<ref name="Buyck2008" />.


De nombreuses espèces de plantes indigènes sont utilisées comme remèdes à base de plantes médicinales pour une variété d'affections. Une étude [[ethnobotanique]] dans la forêt littorale du Sud-Ouest a, par exemple, trouvé {{Unité|152|plantes}} indigènes utilisées localement comme remèdes<ref name="RazafindraibeKuhlman2013" />, et dans tout le pays, plus de {{Unité|230|espèces}} végétales ont été utilisées comme [[Antipaludéen|traitements traditionnels contre le paludisme]]<ref name="RasoanaivoPetitjean1992" />. La diversité de la flore malgache offre un potentiel de recherche de {{Lien|langue=en|trad=Natural product|fr=Produit naturel|texte=produits naturels}} et de production de médicaments à l'échelle industrielle. Un exemple célèbre est celui de la pervenche de Madagascar (''Cataranthus roseus''), une source d'[[Alcaloïde|alcaloïdes]] utilisés dans le traitement de différents cancers<ref name="Rasonaivo1990" />.
De nombreuses espèces de plantes indigènes sont utilisées comme remèdes à base de plantes médicinales pour une variété d'affections. Une étude [[ethnobotanique]] dans la forêt littorale du Sud-Ouest a, par exemple, trouvé {{Unité|152|plantes}} indigènes utilisées localement comme remèdes<ref name="RazafindraibeKuhlman2013">{{cite journal |last1=Razafindraibe |first1=M. |last2=Kuhlman |first2=A.R. |last3=Rabarison |first3=H. |last4=Rakotoarimanana |first4=V. |last5=Rajeriarison |first5=C. |last6=Rakotoarivelo |first6=N. |last7=Randrianarivony |first7=T. |last8=Rakotoarivony |first8=F. |last9=Ludovic |first9=R. |last10=Randrianasolo |first10=A. |last11=Bussmann |first11=R.W. |display-authors=3 |title=Medicinal plants used by women from Agnalazaha littoral forest (Southeastern Madagascar) |journal=Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine |volume=9 |issue=1 |year=2013 |pages=73 |issn=1746-4269 |doi=10.1186/1746-4269-9-73 |pmc=3827988 |pmid=24188563}} {{open access}}</ref>, et dans tout le pays, plus de {{Unité|230|espèces}} végétales ont été utilisées comme [[Antipaludéen|traitements traditionnels contre le paludisme]]<ref name="RasoanaivoPetitjean1992">{{cite journal |last1=Rasoanaivo |first1=P. |last2=Petitjean |first2=A. |last3=Ratsimamanga-Urverg |first3=S. |last4=Rakoto-Ratsimamanga |first4=A. |title=Medicinal plants used to treat malaria in Madagascar |journal=Journal of Ethnopharmacology |volume=37 |issue=2 |year=1992 |pages=117–127 |issn=0378-8741 |doi=10.1016/0378-8741(92)90070-8}}</ref>. La diversité de la flore malgache offre un potentiel de recherche de {{Lien|langue=en|trad=Natural product|fr=Produit naturel|texte=produits naturels}} et de production de médicaments à l'échelle industrielle. Un exemple célèbre est celui de la pervenche de Madagascar (''Cataranthus roseus''), une source d'[[Alcaloïde|alcaloïdes]] utilisés dans le traitement de différents cancers<ref name="Rasonaivo1990">{{cite journal |last1=Rasonaivo |first1=P. |year=1990 |title=Rain forests of Madagascar: sources of industrial and medicinal plants |journal=Ambio |volume=19 |issue=8 |pages=421–424 |issn=0044-7447 |jstor=4313756}}</ref>.


=== Agriculture ===
=== Agriculture ===

Version du 17 novembre 2018 à 22:16

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Dans le sens des aiguilles d'une montre depuis en haut à gauche : forêt pluviale dans le Parc national de Masoala ; la Pervenche de Madagascar ; riz en terrasses dans les Hautes Terres ; Allée des baobabs près de Morondava ; l'arbre du voyageur endémique.

La flore de Madagascar est composée de plus de 12 000 espèces de plantes vasculaires et non vasculaires, ainsi que d'un nombre moins connu de champignons. Environ 83 % des plantes vasculaires de Madagascar se trouvent uniquement sur l'île. Ces endémiques comptent cinq familles de plantes, dont 85 % de plus de 900 espèces d'orchidées, environ 200 espèces de palmiers et des espèces emblématiques telles que l'arbre du voyageur, six espèces de baobabs et la pervenche de Madagascar. Ce grand degré d'endémisme est dû au long isolement de Madagascar après sa séparation des terres africaines et indiennes au Mésozoïque, il y a respectivement 150 à 160 et 84 à 91 millions d'années. Cependant, il reste peu de lignées de plantes de l'ancienne flore du Gondwana ; la plupart des groupes de plantes existants ont immigré par dispersion transocéanique bien après la séparation des continents.

Après sa séparation continentale, Madagascar a probablement connu une période sèche, et les forêts tropicales humides ne se sont étendues que plus tard de l'Oligocène au Miocène, lorsque les précipitations ont augmenté. Aujourd'hui, les forêts humides, y compris celles des basses terres, se trouvent principalement sur le plateau oriental où les pluies abondantes de l'océan Indien sont captées par un escarpement. Une grande partie des hautes terres centrales, dans l'écorégion des forêts subhumides, est aujourd'hui dominée par des prairies. Ils sont largement considérés comme le résultat de la transformation humaines du paysage, mais certains sont peut-être plus anciens. La prairie se présente sous la forme d'une mosaïque avec des bois et des broussailles, y compris la forêt de tapia, et des fourrés de feuillus durs sur les hautes montagnes. Les forêts sèches et les forêts succulentes se trouvent dans la partie occidentale plus sèche et se transforment en fourrés épineux uniques dans le Sud-Ouest, là où les précipitations sont les plus faibles et la saison humide la plus courte. Les mangroves sont présentes sur la côte Ouest, et une variété d'habitats de zones humides avec une flore adaptée se trouvent à travers l'île.

Diversité et endémisme

Répartition de la biodiversité (modélisation NOAA-NASA)

Madagascar a été décrit comme « l'un des endroits les plus floristiquement uniques au monde »[1][2]. En 2018, 343 familles de plantes vasculaires et de bryophytes étaient connues selon le Catalogue des plantes de Madagascar, soit environ 12 000 espèces. De nombreux groupes de plantes ne sont encore suffisamment connus. Parmi les plantes vasculaires, 83 % se trouvent uniquement sur l'île. Ces endémiques comptent cinq familles entières de plantes : Asteropeiaceae, Barbeuiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae et Sphaerosepalaceae[3]. Pas moins de 96 % des arbres et arbustes malgaches sont estimés endémiques[4].

Plantes vasculaires

Detail of a star-shaped yellow orchid flower with six tepals
Angraecum sesquipedale (Étoile de Madagascar), une des 900 orchidées de Madagascar.

Parmi les plantes sans fleur, les fougères, les lycophytes et leurs alliés comptent environ 570 espèces décrites à Madagascar. Environ la moitié d'entre elles sont endémiques ; dans la famille de fougères arborescentes écailleuses Cyatheaceae, originaire des forêts humides, toutes les espèces sauf trois sur 47 sont endémiques. Six conifères du genre Podocarpus - tous endémiques - et un cycadophyte (Cycas thouarsii), sont originaires de l'île[3].

Chez les plantes à fleurs, les groupes basaux et les magnoliidées totalisent environ 320 espèces malgaches, dont environ 94 % sont endémiques. Les familles les plus riches en espèces sont les Annonaceae, les Lauraceae, les Monimiaceae et les Myristicaceae, qui contiennent principalement des arbres, des arbustes et des lianes, et la famille étendue des poivriers herbacés (Piperaceae)[3].

Les monocotylédones sont très diversifiées. Il y a notamment la famille de plantes la plus riche en espèces de Madagascar, les orchidées (Orchidaceae), avec plus de 900 espèces, dont 85 % sont endémiques. Les palmiers (Arecaceae) comptent environ 200 espèces à Madagascar (la plupart dans le genre vaste Dypsis), plus de trois fois plus qu'en Afrique continentale ; toutes sauf cinq sont endémiques. Parmi les autres grandes familles de monocotylédones figurent les pandanacées avec 88 espèces endémiques de pandanus (Pandanus), que l'on trouve principalement dans les habitats humides à très humides, et les Asphodelaceae, avec la plupart des espèces, et plus de 130 espèces endémiques chez les succulentes aloès. Les graminées (Poaceae, environ 550 espèces[5]) et les carex (Cyperaceae, environ 300) sont riches en espèces, mais présentent des niveaux d'endémisme plus faibles (respectivement 40 %[5] et 37%). L'endémique arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis), emblème national et largement planté, est la seule espèce malgache de la famille des Strelitziaceae[3].

Top of the stem of a succulent, spiny plant, with yellow flowers
Euphorbia iharanae, une succulente endémique du nord de Madagascar.

Les Eudicotylédones représentent l'essentiel de la diversité végétale de Madagascar. Leurs familles les plus riches en espèces sur l'île sont[3] :

  • Fabaceae (légumes, 662 espèces – 77 % endémique), accounting for many trees in humid and dry forests, including palissandre ;
  • Rubiaceae (famille du café, 632 – 92 %), with notably over 100 endemic Psychotria and 60 endemic Caféier species ;
  • Asteraceae (famille des composées 535 – 81 %), avec plus de 100 espèces endémiques dans Helichrysum ;
  • Acanthaceae (famille des acanthes, 500 – 94 %), avec 90 espèces endémiques dans Hypoestes ;
  • Euphorbiaceae (famille de l'hévéa, 459 – 94 %), en particulier les vastes genres Croton et Euphorbe ;
  • Malvaceae (mauves, 486 – 87 %), dont le vaste genre Dombeya (177 – 97%) et sept des neufs baobabs (Adansonia), dont six sont endémiques ;
  • Apocynaceae (famille des pervenches, 363 – 93 %), dont la Pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus) ;
  • Melastomataceae (famille de l'arbre de velour, 341 – 98 %), surtout des arbres et des arbustes.

Plantes et champignons non vasculaires

Un inventaire de 2012 recense 751 espèces de mousses et taxons infraspécifiques (en), 390 hépatiques et trois anthocérotes. Environ 34% des mousses et 19 % des hépatiques sont endémiques. On ne sait pas combien de ces espèces ont pu disparaître depuis leur découverte, et il en reste probablement un certain nombre à décrire[6].

Les organismes microscopiques tels que les micro-algues sont en général peu connus. Un examen des diatomées d'eau douce a recensé 134 espèces ; la plupart d'entre elles ont été décrites à partir de dépôts fossiles et on ignore si elles ont disparu. On suppose que Madagascar abrite une riche flore diatomée endémique. Les dépôts de diatomées provenant des sédiments lacustres ont été utilisés pour reconstituer les variations paléoclimatiques de l'île[7].

De nombreuses espèces non décrites de champignons sont suspectées à Madagascar[8]. Un certain nombre de champignons comestibles sont consommés dans le pays, en particulier des genres Auricularia, Lepiota, Cantharellus (les chanterelles), et Russula (les russules)[8],[9].  La plupart des espèces ectomycorhiziennes se trouvent dans des plantations d'eucalyptus et de pins introduits, mais aussi dans les forêts indigènes de tapia (Uapaca bojeri)[8]. Cinq cents espèces de lichens ont été répertoriées pour Madagascar en 2016, mais le nombre réel a été estimé à au moins deux fois plus élevé[10].  Le champignonchytride Batrachochytrium dendrobatidis, responsable de la chytridiomycose, une maladie infectieuse qui menace les populations d'amphibiens du monde entier, a longtemps été considéré comme absent de Madagascar.  Mais il a été signalé en 2010, et confirmé depuis dans diverses régions et dans de nombreuses familles de grenouilles, alertant les scientifiques sur une nouvelle menace pour la faune des grenouilles déjà menacée de l'île[11].

Types de végétation

Two maps of Madagascar, showing land cover on the left and topography on the right
Couverture terrestre (à gauche) - notez la ceinture vert foncé de forêt humide - et la topographie (à droite).
Articles connexes : Géographie de Madagascar et Écorégions de Madagascar.

Pour des raisons techniques, il est temporairement impossible d'afficher le graphique qui aurait dû être présenté ici.

Couverture terrestre selon l'Atlas de la végétation de Madagascar (2007)[12].

Madagascar présente des types de végétation contrastés et uniques, déterminés principalement par la topographie, le climat et la géologie. Un escarpement prononcé à l'Est capte la majeure partie des précipitations apportées par les alizés de l'océan Indien. Par conséquent, la ceinture orientale abrite la plupart des forêts humides, tandis que l'Ouest a une végétation plus sèche. La région de l'ombre pluviométrique du Sud-Ouest a un climat semi-aride. Les Hautes Terres du Centre, au-dessus de 800 m, présentent quelques hautes montagnes, bien que le massif du Tsaratanana, au nord, ait la plus haute altitude, soit 2 876 m. Les températures sont plus élevées sur la côte ouest, avec des moyennes annuelles pouvant atteindre 30 °C, tandis que les massifs élevés ont un climat frais avec une moyenne annuelle de 5 °C. La géologie de Madagascar se caractérise par des roches de socle principalement magnatiques et métamorphiques, avec un peu de lave et de quartzite dans les plateaux central et oriental, tandis que la partie occidentale présente des ceintures de grès, de calcaire (dont les formations tsingy) et de sable non consolidé[12].

La distinction marquée entre le Centre-Est et le Centre-Ouest de la flore malgache a déjà été décrite par le naturaliste anglais Richard Baron en 1889[13]. Des auteurs du XXe siècle, dont Henri Perrier de la Bâthie et Henri Humbert, s'appuient sur ce concept et proposent plusieurs systèmes de classification similaires basés sur des critères floristiques et structurels[14].  Une classification de 2007, l'Atlas de la végétation de Madagascar, distingue 15 types de végétation (dont deux types dégradés et la culture) basés sur l'imagerie satellite et les relevés au sol ; ils sont principalement définis en fonction de la structure végétale et diffèrent dans la composition des espèces dans différentes parties de l'île[12]. Ils correspondent en partie aux sept écorégions terrestres définies par le Fonds mondial pour la nature (WWF) à Madagascar[15] , [16] , [17] , [18] , [19] , [20] , [21]

Forêts humides

La forêt tropicale humide couvre environ 8 % de l'île mais en occupait auparavant plus du double. Elle s'étend du niveau de la mer jusqu'à 2 750 m d'altitude et se trouve principalement sur les plateaux de l'Est, sur des roches de socle avec des sols latéritiques. Au nord, la forêt humide s'étend vers l'ouest jusqu'au bassin du fleuve Sambirano et des îles dont Nosy Be[16]. Les précipitations annuelles sont de 1 500 à 2 400 mm, et même jusqu'à 6 000 mm dans des zones comme la péninsule de Masoala[15], et la saison sèche est courte ou absente. La forêt à prédominance persistante, jusqu'à 35 m de haut, est composée d'espèces d'arbres et de sous-bois de différentes familles telles que Burseraceae, Ebenaceae, Fabaceae et Myristicaceae ; bambous et lianes sont fréquentes. Les cyclones frappent la côte Est de Madagascar certaines années et peuvent détruire des habitats[15]. Le WWF classe la ceinture orientale de forêt humide, celle en dessous de 800 m d'altitude, dans l'écorégion des « forêts des basses terres »[15] et les forêts montagnardes des hautes terres dans l'écorégion des « forêts subhumides »[16].

La forêt humide dégradée (la savoka en malgache - couvre environ 10 % de l'île. Elle couvre divers états de dégradation et se compose de vestiges forestiers et d'espèces plantées ou autrement introduites. Elle est principalement le résultat de la culture sur brûlis en forêt primaire. Certains fragments de forêt abritent encore une biodiversité considérable[12].

La forêt littorale, que l'on trouve dans plusieurs zones isolées le long de la côte Est, couvre moins de 1% de la superficie terrestre, sur des sédiments principalement sableux. Le climat est humide, avec des précipitations annuelles de 1 300 à 3 200 mm. La forêt littorale comprend les forêts aux sols sablonneux, les forêts marécageuses et les prairies. Sa flore comprend diverses familles d'arbres, des lianes, des orchidées épiphytes et des fougères, et dans les forêts marécageuses, les pandans (Pandanus) et l'arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis) sont communs[12]. Elle fait partie de l'écorégion des « forêts des basses terres » du WWF[15].

Une zone isolée de forêt humide au sud-ouest, sur le versant Est du massif de l'Analavelona, est classée « forêt humide occidentale » par l'Atlas. Elle se trouve sur des laves et du sable entre 700 et 1 300 m d'altitude. La forêt est entretenue par la condensation de l'humidité de l'air ascendant. Elle n'est pas protégée, mais la population locale le considère sacré[12]. Le WWF l'inclut dans l'écorégion des « forêts subhumides »[16].

Forêts sèches et broussailles

Articles connexes : Forêts claires succulentes de Madagascar, Forêts décidues sèches de Madagascar et Fourrés épineux de Madagascar.

La forêt sèche, qui représente environ 5 % de la surface, se trouve à l'ouest, de la pointe Nord de l'île à la rivière Mangoky, au Sud. Elle s'étend du niveau de la mer jusqu'à 1 600 m d'altitude. Le climat va de subhumide à sec, avec des précipitations annuelles de 600 à 1 500 mm et une saison sèche d'environ six mois. La géologie est variée et peut présenter du calcaire formant les affleurements de tsingy érodés. La végétation est diversifiée ; elle va de la forêt aux broussailles et comprend des arbres d'espèces des Burseraceae, des Fabaceae, des Euphorbiaceae et des baobabs[12]. Le WWF classe la partie nord de cette végétation dans l'écorégion des « forêts décidues sèches » [17]et la partie sud, y compris l'aire de répartition la plus septentrionale de Didiereaceae, dans l'écorégion des « forêts succulentes »[18].

La « forêt sub-humide occidentale » se trouve à l'intérieur des terres, dans le Sud-Ouest, et couvre moins de 1 % de la surface, principalement sur du grès, de 70 à 100 m d'altitude. Le climat varie de subhumide à subaride, avec des précipitations annuelles allant de 600 à 1 200 mm. La végétation, haute jusqu'à 20 m et avec un couvert fermé, comprend divers arbres avec de nombreuses espèces endémiques telles que les baobabs (Adansonia), Givotia madagascariensis, et le palmier Ravenea madagascariensis. La coupe des forêts, le défrichage et les espèces envahissantes comme les opuntias et les agaves menacent ce type de végétation[12]. Elle fait partie de l'écorégion « forêts subhumides » du WWF[16].

La partie la plus sèche de Madagascar, dans le Sud-Ouest, présente l'écorégion unique des « fourrés épineux » (WWF)[19]. Ils couvrent environ 4 % de sa superficie, à une altitude inférieure à 300 m, sur des roches calcaires et gréseuses. Les précipitations annuelles moyennes sont très faibles et concentrées sur un mois ou moins. C'est une brousse (fruticée ou matorral) dense composé de plantes adaptées aux conditions sèches, notamment à travers des tiges succulentes ou des feuilles transformées en épines. Les plantes typiques sont la sous-famille endémique des Didiereaceae, les baobabs et les espèces du genre Euphorbia. Un brousse côtière plus ouvert dans la région est classée séparément dans l'Atlas. La forêt épineuse dégradée compte pour environ 1 % de la surfacede l'île et est le résultat de la coupe, du défrichage et de l'empiètement. Les espèces introduites telles que les agaves et les opuntias sont trouvées avec des restes de la flore indigène[12].

Prairies, forêts et brousse

Articles connexes : Fourrés éricoïdes de Madagascar et Forêts subhumides de Madagascar.

Les pelouses dominent une grande partie de Madagascar, plus de 75 % selon certains auteurs[22]. Principalement présentes sur les plateaux central et occidental, elles sont dominées par des graminées en C4 telles qu'Aristida rufescens et Loudetia simplex et brûlent régulièrement.  Bien que de nombreux auteurs les interprètent comme le résultat de la dégradation humaine par l'abattage d'arbres, l'élevage du bétail et le brûlage intentionnel, il a été suggéré qu'au moins certaines des prairies pourraient être constituées de végétation primaire[22],[5]. Les prairies sont souvent mélangées à des arbres ou à des arbustes comme le pin exotique, l'eucalyptus et le cyprès[12].

L'Atlas distingue une « mosaïque prairie-pâturages boisés » couvrant 23 % de la surface et une « mosaïque plateau prairie-pâturages boisés » couvrant 42%. Tous les deux sont présents sur divers substrats et représentent la majeure partie de l'écorégion « forêts subhumides » du WWF[16]. À des altitudes plus élevées et sur des sols minces, ils se classent en une végétation indigène à feuilles dures qui comprend des astéracées, des éricacées, des lauracées et des podocarpacées, entre autres[12], et est désignée par le WWF comme une écorégion de « fourrés éricoïdes »[20].

Sur les plateaux occidental et central, à des altitudes comprises entre 500 et 1 800 m, on trouve une forêt à feuillage persistant, de type forêt ouverte ou boisée de tapia. Elle est dominée par l'arbre éponyme (Uapaca bojeri) et couvre moins de 1 % de la surperficie. Le climat régional général va de subhumide à subaride, mais la forêt de tapia se trouve principalement dans des microclimats plus secs. Les arbres autres que le tapia comprennent les astéropéiacées et les sarcolénacées endémiques, avec un sous-étage herbacé. La forêt de tapia est soumise à la pression humaine, mais est relativement bien adaptée au feu[12]. Elle fait partie de l'écorégion des « forêts subhumides » du WWF[16].

Zones humides

On trouve des marais, des forêts marécageuses et des lacs dans toutes les régions, ainsi que des rivières et des ruisseaux. Les espèces typiques des habitats humides comprennent plusieurs carex endémiques du genre Cyperus, des fougères, des pandans (Pandanus) et l'arbre du voyageur. Deux espèces de nénuphars (Nymphaea lotus et N. nouchali) se trouvent respectivement à l'Ouest et à l'Est. Les lagunes se trouvent principalement sur la côte Est, mais aussi à l'Ouest ; elles ont une flore halophyte spécialisée. Les tourbières se limitent aux hautes terres situées à plus de 2 000 m d'altitude. Leur végétation distincte comprend, entre autres, les sphaignes et les droséras. De nombreuses zones humides ont été converties en rizières et sont par ailleurs menacées de destruction et de pollution[12].

Les mangroves se trouvent sur la côte occidentale du canal du Mozambique, du nord au sud du delta du fleuve Mangoky. Onze espèces de mangroves sont connues à Madagascar, dont les plus fréquentes appartiennent aux familles des acanthacées, des lecythidacées, des lythracées, des combretacées, et des rhizophoracées. Les forêts de mangroves sont menacées par l'empiètement et le déboisement, et le WWF classe les mangroves de Madagascar dans une écorégion distincte[21].

Exemples de végétation indigène à Madagascar
Lush rainforest vegetation
Reste de forêt humide, Île Sainte-Marie.
Grassy plain with isolated palms and a rocky outcrop in the background
Plateau de prairies boisées avec du palmier de Bismarck, Parc national de l'Isalo.
Meandering river, bordered by relatively open dry forest in the foreground, and dense mangroves in the background
Forêt sèche occidentale, avec des mangroves à l'arrière-plan.
Spiny forest showing large baobab trees, spiny vegetation, and red soil
Fourré épineux avec des baobabs et des ocotillo de Madagascar, près d'Ifaty.
Lake with one dominant plant with large leaves
Végétation lacustre avec des Typhonodorum lindleyanum.

Origines et évolution

Paléogéographie

Map showing Nepenthes distribution around the Indian Ocean
Yellow-green Nepenthes pitchers in close-up
Les Nepenthes se retrouvent principalement en Asie du Sud-Est, mais s'étendent aussi à l'Est de Madagascar. (En bas : N. madagascariensis).

La grande richesse en espèces et l'endémicité de Madagascar sont attribuées à son long isolement en tant qu'île continentale depuis l'ère Mésozoïque. Autrefois partie du supercontinent Gondwana, Madagascar s'est séparée de l'Afrique continentale et du sous-continent indien il y a respectivement environ 150-160 et 84-91 millions d'années[23]. La flore malgache a donc été longtemps considérée comme une relique d'une ancienne végétation gondwanaise, séparée par vicariance par la rupture continentale[24]. Les analyses d'horloges moléculaires suggèrent cependant que la plupart des lignées de plantes et d'autres organismes ont immigré par dispersion transocéanique, étant donné qu'on estime qu'elles se sont écartées des groupes continentaux bien après la dislocation du Gondwana[25],[26]. La seule lignée de plantes endémiques de Madagascar suffisamment ancienne pour être une relique possible de Gondwana semble être Takhtajania perrieri (Winteraceae)[26]. La plupart des groupes de plantes existants ont des affinités avec l'Afrique, ce qui correspond à la distance relativement faible qui les sépare du continent, et il existe également de fortes similitudes avec les flores des îles de l'océan Indien telles que les Comores, les Mascareignes et les Seychelles. Mais existe aussi des liens avec d'autres fleurs plus lointaines, comme celles de l'Inde et de la Malesia[26].

Après leur séparation d'avec l'Afrique, Madagascar et l'Inde se sont déplacés vers le pôle jusqu'à une position au sud de 30° S de latitude. Pendant le Paléocène et l'Éocène, maintenant séparé de l'Inde, Madagascar se déplace à nouveau vers le nord et traverse la crête subtropicale. Ce passage a probablement produit un climat sec et désertique à travers l'île, qui s'est ensuite contracté jusqu'à ce qui est aujourd'hui aux fourrés épineux subarides du Sud-Ouest. Les forêts humides se sont probablement établies à partir de l'Oligocène, lorsque l'Inde avait dégagé la voie maritime orientale, permettant aux alizés d'apporter des précipitations, et Madagascar s'était déplacée au nord de la crête subtropicale. L'intensification du système de mousson de l'océan Indien après environ huit millions d'années aurait favorisé l'expansion des forêts humides et sub-humides dans le Miocène tardif, en particulier dans la région septentrional du Sambirano[23]. Certaines des prairies datent peut-être aussi du Miocène supérieur, à l'époque de l'expansion des prairies à l'échelle mondiale[22].

Évolution des espèces

Plusieurs hypothèses existent sur la façon dont les plantes et autres organismes se sont diversifiés en autant d'espèces à Madagascar. Ils supposent principalement soit que les espèces ont divergé en parapatrie en s'adaptant progressivement aux différentes conditions environnementales de l'île, par exemple sèches contre humides, ou habitats de plaine contre montagne, soit que les barrières telles que les grandes rivières, les chaînes de montagnes, ou les terres ouvertes entre fragments forestiers, favorisent une spéciation allopathique (en)[27]. Une lignée malgache d'euphorbe est présente sur toute l'île, mais certaines espèces ont développé des feuilles, des tiges et des tubercules succulents pour s'adapter aux conditions arides[28].  En revanche, les fougères arborescentes endémiques (Cyathea) ont toutes évolué dans des conditions très similaires dans les forêts humides malgaches, à travers trois rayonnements récents au Pliocène[29].

On pense que la faune de Madagascar a coévolué dans une certaine mesure avec sa flore. Ainsi, le mutualisme connu plante-pollinisateur prédit par Charles Darwin, entre l'orchidée Angraecum sesquipedale et le papillon Xanthopan morganii, se retrouve sur l'île[30]. Des précipitations très instables à Madagascar auraient créé des modèles imprévisibles de floraison et de fructification des plantes, ce qui aurait réduit les possibilités d'apparition d'espèces animales qui se nourrissent de fleurs et de fruits et pourrait expliquer leur nombre relativement faible à Madagascar[31]. Parmi ceux-ci, les lémuriens sont les plus importants, mais l'extinction historique des lémuriens géants a probablement privé certaines plantes à grandes graines de leurs disperseurs de graines[32]. La mégafaune malgache éteinte comprenait également des brouteurs tels que deux tortues géantes (Aldabrachelys) et les hippopotames malgaches, mais on ne sait pas dans quelle mesure leurs habitats ressemblaient aux prairies aujourd'hui très répandues[33].

Exploration et documentation

Les premiers naturalistes

Cover page of Flacourt's book "Histoire de la grande isle Madagascar"
L'Histoire de la grande isle Madagascar par Étienne de Flacourt (1658) est le premier compte-rendu détaillé a avoir été écrit sur Madagascar.

Madagascar et son histoire naturelle sont restées relativement méconnues en dehors de l'île avant le XVIIe siècle. Ses seuls contacts outre-mer étaient occasionnellement des marins arabes, portugais, hollandais et anglais, qui rapportaient des anecdotes et des récits sur la nature fabuleuse de Madagascar[34]. Avec l'influence croissante des Français dans l'océan Indien, ce sont surtout les naturalistes français qui ont documenté la flore malgache pendant les siècles suivants[3],[35].

Étienne de Flacourt, envoyé de France au poste militaire de Fort Dauphin (Tolagnaro) dans le sud de Madagascar de 1648 à 1655, a écrit le premier récit détaillé de l'île, l'Histoire de la grande isle Madagascar (1658), avec un chapitre consacré à la flore. Il a été le premier à mentionner la sarracénie endémique Nepenthes madagascariensis et la pervenche de Madagascar[36],[37] . Environ un siècle plus tard, en 1770, les naturalistes et voyageurs français Philibert Commerson et Pierre Sonnerat visitèrent l'île depuis l'Isle de France (aujourd'hui Maurice). Ils ont recueilli et décrit un certain nombre d'espèces végétales, et plusieurs spécimens de Commerson ont été décrits plus tard par Jean-Baptiste de Lamarck et Jean-Louis Marie Poiret en France[35]:93–95.  Sonnerat a décrit, entre autres, l'emblématique arbre du voyageur[38]. Un autre contemporain, Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars, a également visité Madagascar à partir de l'Isle de France ; il s'y est rendu pendant six mois et a écrit, entre autres, l'Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique[39] ainsi qu'un ouvrage sur les orchidées de Madagascar et les Mascareignes[35]:344–345[40].

Du XIXe au XXe siècle

Le naturaliste français Alfred Grandidier a été une autorité prééminente au XIXe siècle sur la faune malgache. Sa première visite en 1865 fut suivie de plusieurs autres expéditions. Il produisit un atlas de l'île et publia en 1885 L'Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, qui comprendra au total 39 volumes[41]. Bien que ses principales contributions se trouvent en zoologie, il était aussi un collectionneur prolifique de plantes ; plusieurs plantes portent son nom, dont le baobab de Grandidier (Adansonia grandidieri) et le genre de succulents endémiques Didierea[35]:185–187. Le missionnaire et naturaliste britannique Richard Baron, contemporain de Grandidier, a vécu à Madagascar de 1872 à 1907 où il a également récolté des plantes et découvert jusqu'à 1 000 nouvelles espèces[42]. John Gilbert Baker, un botaniste de Kew, a décrit beaucoup de ses spécimens[13]. Baron a été le premier à cataloguer la flore vasculaire de Madagascar dans son Compendium des plantes malgaches, dont plus de 4 700 espèces et variétés connues à l'époque.[42]

Sartidia perrieri, une espèce d'herbe aujourd'hui disparue, récoltée une seule fois par Henri Perrier de la Bâthie en 1914, et décrite par Aimée Camus.

Pendant la période coloniale française (de 1897 à 1958), Henri Perrier de la Bâthie était un botaniste majeur à Madagascar. Commençant ses études en 1896, il a compilé un grand herbier qu'il a ensuite donné au Muséum national d'histoire naturelle de Paris. Parmi ses publications figurent notamment la première classification de la végétation de l'île, La Végétation malgache (1921)[43], et Biogéographie des plantes de Madagascar (1936)[44], en plus de diriger la publication du Catalogue des plantes de Madagascar en 29 volumes[35]:338–339. Son contemporain et collaborateur Henri Humbert, professeur à Alger puis à Paris, réalisa dix expéditions à Madagascar et, en 1936, initia et édita la série monographique Flore de Madagascar et des Comores[35]:214–215. Un certain nombre d'autres botanistes importants, de l'époque coloniale jusqu'à l'indépendance de Madagascar, ont chacun décrit plus de 200 espèces[3] : Aimée Camus a vécu en France et s'est spécialisée dans les graminées[3] ; René Capuron a largement contribué à la flore végétale ligneuse[3] ; Jean Bosser, directeur de l'institut français ORSTOM à Antananarivo, a travaillé avec les graminées, les carex et les orchidées[35]:32–33. Roger Heim était l'un des principaux mycologues travaillant à Madagascar[45].

La recherche au XXIe siècle

De nos jours, des institutions de recherche nationales et internationales documentent la flore de Madagascar. Le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza abrite un jardin botanique et le plus grand herbier du pays avec plus de 80 000 spécimens[46]. L'herbier FO.FI.FA (Centre National de la Recherche Appliquée au Développement Rural) compte environ 60 000 spécimens de plantes principalement ligneuses. Un certain nombre de tous ces spécimens et ceux de l'herbier Tsimbazazaza ont été numérisés et sont disponibles en ligne via JSTOR et Tropicos[46],[47].  L'Université d'Antananarivo dispose d'un département de biologie végétale et d'écologie[48].

En dehors du pays, les Jardins botaniques royaux de Kew, en Angleterre, sont l'une des principales institutions de révision des familles de plantes de Madagascar ; ils maintiennent également un centre permanent de conservation à Madagascar et coopèrent avec le Silo National des Graines Forestières afin de construire une banque de graines de plantes malgaches pour le projet Millennium Seed Bank[49]. Le Muséum national d'histoire naturelle de Paris est traditionnellement l'un des centres de recherche sur la flore de Madagascar.  Il possède un herbier d'environ 700 000 spécimens de plantes malgaches, une banque de graines ainsi qu'une collection vivante, et il continue à publier la série Flore de Madagascar et des Comores initiée par Humbert en 1936[45]. Le Jardin botanique du Missouri tient à jour le Catalogue des plantes de Madagascar[50], une ressource en ligne majeure, et a lui-aussi une base permanente sur l'île[51].

Impact humain

Madagascar a été colonisée assez récemment par rapport à d'autres masses terrestres. En effet, les premières traces de l'arrivée de l'homme, en provenance d'Afrique ou d'Asie, remontent à 2 300[52] voire 4 000 ans avant le présent[53]. On suppose que les humains sont d'abord restés près de la côte et qu'ils n'ont pénétré à l'intérieur des terres que plusieurs siècles plus tard. Les colons ont eu un impact profond sur l'environnement longtemps isolé de Madagascar à travers le défrichement et le feu, l'introduction du bétail zébu, et probablement la chasse jusqu'à l'extinction de la mégafaune indigène dont, entre autres, les oiseaux éléphants, les lémuriens géants et tortues géantes[52],[54]. Les premiers Européens sont arrivés au XVIe siècle, marquant le début d'une ère d'échanges outre-mer.  La croissance démographique et la transformation du paysage ont été particulièrement rapides depuis le milieu du XXe siècle[52].

Utilisations des espèces indigènes

La cithare malgache valiha est faite à partir de bambou.

La flore indigène de Madagascar est utilisée à des fins diverses par les Malgaches. Richard Baron décrit à la fin du XIXe siècle plus d'une centaine de plantes indigènes utilisées localement et commercialement. Il s'agit notamment de nombreux arbres à bois comme les espèces indigènes d'ébène (Diospyros) et de bois de rose (Dalbergia), le palmier raphia Raphia farinifera utilisé pour la fibre, les plantes colorantes (en), ainsi que les plantes médicinales et comestibles[55].

Dans l'Est de l'île, l'arbre du voyageur a plusieurs usages, surtout comme matériau de construction[56]. Le valiha, l'instrument national malgache, est fabriqué en bambou et a donné son nom au genre endémique Valiha (en)[57]. Les ignames (Dioscorea) de Madagascar comptent des espèces introduites et largement cultivées ainsi qu'une trentaine d'espèces endémiques, toutes comestibles[58]. Les champignons comestibles, y compris les espèces endémiques, sont collectés et vendus localement (voir la section Plantes et champignons non vasculaires)[8].

De nombreuses espèces de plantes indigènes sont utilisées comme remèdes à base de plantes médicinales pour une variété d'affections. Une étude ethnobotanique dans la forêt littorale du Sud-Ouest a, par exemple, trouvé 152 plantes indigènes utilisées localement comme remèdes[59], et dans tout le pays, plus de 230 espèces végétales ont été utilisées comme traitements traditionnels contre le paludisme[60]. La diversité de la flore malgache offre un potentiel de recherche de produits naturels et de production de médicaments à l'échelle industrielle. Un exemple célèbre est celui de la pervenche de Madagascar (Cataranthus roseus), une source d'alcaloïdes utilisés dans le traitement de différents cancers[61].

Agriculture

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Plantes introduites

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Menaces et conservation

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Notes et références

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Voir aussi

Bibliographie

  • Flore générique des arbres de Madagascar par George E.SCHATZ / Missouri Botanical Garden - KEW
  • Jean-Henri Humbert, 1923 - Les Composées de Madagascar. Imprimerie E. Lanier, Caen.
  • Jean-Henri Humbert, 1927 - La Disparition des forêts à Madagascar. Ed. Doin, Paris.
  • Alfred Grandidier, 1892 - Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar Ed. Hachette, Paris.
  • Lucile Allorge, 2008 - Atlas des plantes de Madagascar. Éditions Ulmer, 224 p.
  • N. Rebmann, 2007 - Les Euphorbes de Madagascar. Revue Succulentes, Association Internationale des Amateurs de Plantes Succulentes
  • P.S. Green, « A revision of Olea L. (Oleaceae) », Kew Bulletin, vol. 57,‎ , p. 91-140

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Liens externes

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