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Carcharodontosaurus

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Carcharodontosaurus
Vue d'ensemble d'un crâne reconstitué d'un dinosaure théropode de la famille des carcharodontosauridés.
Crâne reconstitué de C. saharicus, exposé au musée des sciences du Minnesota, aux États-Unis.
100–94 Ma
Cénomanien du Crétacé supérieur.
44 collections
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre Dinosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre Theropoda
Famille † Carcharodontosauridae
Sous-famille † Carcharodontosaurinae

Genre

† Carcharodontosaurus
Stromer, 1931

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Carcharodontosaurus (littéralement « lézard aux dents tranchantes ») est un genre fossile de grands dinosaures théropodes carnivores ayant vécu durant l'étage Cénomanien du Crétacé supérieur, dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Nord. Les premiers fossiles de Carcharodontosaurus sont décrits par les paléontologues français Charles Depéret et Justin Savornin en 1925 sous le nom de Megalosaurus saharicus, à partir de deux dents depuis perdues. Un squelette partiel a cependant été découvert en Égypte dès 1914 par les équipes du paléontologue allemand Ernst Stromer, mais celui-ci ne signale la découverte qu'en 1931. Il décrit alors le genre Carcharodontosaurus, érigeant son espèce type C. saharicus. Ce squelette est néanmoins détruit lors de la Seconde Guerre mondiale. Un crâne presque complet de C. saharicus est découvert en 1995 dans les lits géologiques du Kem Kem, au Maroc. Comme il s'agit du premier spécimen bien conservé découvert depuis près d'un siècle, ce dernier est désigné néotype dès 1996. En 2007, des fossiles découverts dans la formation d'Echkar, au Nord du Niger, sont attribués à la seconde espèce C. iguidensis.

Atteignant 10 à 12,5 m de long pour une masse corporelle estimée comme allant de 4 à 6,2 tonnes, Carcharodontosaurus est l'un des plus grands théropodes connues. Il possède un grand crâne légèrement constitué, avec un rostre de forme triangulaire. Ses mâchoires sont bordées de dents acérées, recourbées et dentelées, ressemblant de façon frappante à celles du grand requin blanc, caractéristique ayant inspiré son nom. Bien qu'imposant, son crâne est rendu plus léger par des fosses et des fenêtres considérablement élargies, mais qui le rendent plus fragile que celui des tyrannosauridés. Les membres antérieurs sont de taille très réduite tandis que les membres postérieurs sont robustes et musclés. Comme la plupart des autres théropodes, Carcharodontosaurus a une queue allongée assurant son équilibre.

De nombreux grands théropodes du Cénomanien de l'Afrique du Nord cohabitent avec les deux espèces de Carcharodontosaurus, dont Spinosaurus, l'éventuel cératosaurien Deltadromeus, le grand théropode Bahariasaurus et un grand abelisauridé non nommé. Des études sur la force de morsure et l'anatomie dentaire des carcharodontosauridés montrent que ceux-ci possédent une morsure puissante, mais relativement faible par rapport à celle des autres familles de théropodes. L’Afrique du Nord lors de cette période est alors recouverte de mangroves et de zones humides, ce qui en fait un point chaud de biodiversité, où vivent de nombreux poissons, crocodyliformes et ptérosaures.

Historique des recherches

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Découvertes et recherches initiales

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Dessin erroné en noir et blanc d'un crâne d'un dinosaure théropode, accompagné de deux reconstitutions du cerveau de l'animal.
Reconstruction obsolète du crâne et de l'endocaste du spécimen IPHG 1922 X46 par Stromer (1936).

En 1924, deux dents fossiles sont découvertes dans des coupures de murs de différentes qanat près de la commune de Timimoun, située lors de cette époque en Algérie française. Ces sédiments datent du Crétacé[1] et proviennent de la formation géologique de Continental intercalaire[2]. Les fossiles sont apportés au gouverneur de Timimoun, le capitaine Burté, qui les remet au géologue français Charles Depéret plus tard cette année-là. En 1925, Depéret et son collègue Justin Savornin décrivent les dents comme les syntypes d'une nouvelle espèce du dinosaure théropode Megalosaurus, Megalosaurus saharicus. Ce sont alors les premiers fossiles de dinosaures théropodes décrits dans la région[3]. L'épithète spécifique saharicus fait référence au désert du Sahara, la zone géographique où les dents ont été trouvées[4]. Le genre Megalosaurus est connu pour avoir été un taxon poubelle, avec de nombreuses nouvelles espèces attribuées sans justification, notamment M. saharicus[5]. M. saharicus est déplacé dans le genre Dryptosaurus en 1927[2], pour une raison visiblement injustifiée[6],[7]. Par inadvertance, une autre espèce de Megalosaurus, M. africanus, est nommée en 1956 par le paléontologue allemand Friedrich von Huene d'après des dents[6], étant considéré comme un synonyme plus récent de M. saharicus[8]. Les deux dents syntypes de M. saharicus furent depuis notés comme perdues, étant peut-être conservées dans une collection résidant en Algérie, à Paris ou à Lyon, et manquant de caractéristiques distinctives par rapport aux autres carcharodontosauridés[9]. En 1960, le paléontologue français Albert-Félix de Lapparent rapporte en Algérie la découverte d'autres dents et de plusieurs vertèbres caudales appartenant à Carcharodontosaurus[10], bien que certains de ces fossiles puissent appartenir à d'autres genres[8]. Des auteurs ultérieurs mentionnent des découvertes de dents et de fossiles isolés provenant d'autres provinces d'Algérie[11],[1].

Les fossiles de C. saharicus sont découverts pour la première fois dans des marnes près d'Ain Gedid, en Égypte, début , par le paléontologue austro-hongrois Richard Markgraf. Les marnes de cette région datent du Cénomanien et proviennent de la formation de Bahariya, l'un des nombreux sites du Crétacé d'Afrique du Nord[7],[12],[13]. À Bahariya, Markgraf réalise une vaste collection de squelettes de dinosaures pour son employeur, le paléontologue allemand Ernst Stromer du musée paléontologique de Munich. Le squelette de ce spécimen de Carcharodontosaurus, catalogué IPHG 1922 X46, se compose d'un crâne partiel, comprenant une grande partie de la boîte crânienne, des dents, trois vertèbres cervicales et une vertèbre caudale, un bassin incomplet, une griffe manuelle, des fémurs et le péroné gauche. Un ilium isolé est également considéré comme provenant de C. saharicus[14], mais il proviendrait probablement d'un cératosaurien[8].

Du fait des tensions politiques entre l’Empire allemand et l’Égypte, alors sous occupation britannique, le squelette de Carcharodontosaurus met plusieurs années à arriver en Allemagne. Ce n'est qu'en 1922 que le spécimen est transporté outre-mer à Munich, où il est décrit par Stromer en 1931[15]. Stromer reconnaît que les dents du spécimen IPHG 1922 X46 correspondent à la dentition caractéristique décrite par Depéret et Savornin, ce qui le conduit à conserver le nom d'espèce saharicus. Cependant, il juge nécessaire d'ériger un nouveau genre pour cette espèce, Carcharodontosaurus, pour leurs similitudes, en termes de netteté et de dentelures, avec les dents du Grand requin blanc[13]. La Seconde Guerre mondiale éclate alors en 1939, conduisant à la destruction de ce spécimen et d'autres échantillons fossiles provenant de Bahariya, lors d'un raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich, dans la nuit du 24 au [16],[17]. Un endocaste est cependant réalisé. Ayant survécu aux événements, il est la seule relique restante du spécimen[18].

Découvertes résurgentes, C. iguidensis, et confusion avec les spinosauridés

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Diagramme reconstituant un crâne d'un dinosaure théropode de la famille des carcharodontosauridés.
Schéma du crâne de C. saharicus, montrant les parties connues en blanc.

Peu de découvertes fossiles de Carcharodontosaurus sont faites jusqu'en 1995, lorsque le paléontologue américain Paul Sereno découvre un crâne incomplet lors d'une expédition lancée par l'université de Chicago. Ce crâne, catalogué UCRC PV12, est trouvé dans les roches datant de l'étage Cénomanien de la formation inférieure de Douira, dans lits de Kem Kem dans la province d'Errachidia, au sud-est du Maroc. Le spécimen est emmené à l'université de Chicago et décrit en 1996 par Sereno et ses collègues. Dans un article ultérieur, le spécimen UCRC PV12 est désigné comme néotype de C. saharicus en raison de la perte d'autres spécimens, de l'âge et de la localisation géographique similaires à ceux de l'échantillon précédemment noté[7]. En 2016, la taxonomie de Carcharodontosaurus est discutée par Alfio Alessandro Chiarenza et Andrea Cau, suggérant que le néotype de C. saharicus est similaire mais distinct de l'holotype dans la morphologie des plaques interdentaires des maxillaires[19]. Cependant, le paléontologue Mickey Mortimer avance que la différence suggérée entre le néotype et l'holotype de C. saharicus est en réalité due à des dommages causés au néotype[8].

Plusieurs autres fossiles de C. saharicus sont découverts dans les Kem Kem, tels que des fragments des os dentaires, une vertèbre cervicale et de nombreuses dents[20],[21],[22]. Sereno et ses collègues font également référence à une multitude de vertèbres cervicales décrites comme les spinosauridés Sigilmassasaurus et « Spinosaurus B » à C. saharicus, estimant que de solides cervicales seraient nécessaires pour porter les crânes des carcharodontosauridés[9],[7]. Des recherches ultérieures prouvent cependant le contraire, les vertèbres étant placées chez Spinosaurus aegyptiacus, comme démontrés par Nizar Ibrahim et ses collègues en 2020[23]. Le paléontologue français René Lavocat est le premier à noter la possible présence de Carcharodontosaurus au Maroc dès 1954[24].

En 2007, une nouvelle espèce de Carcharodontosaurus, C. iguidensis, est officiellement décrite par Steve Brusatte et Sereno. Les fossiles de C. iguidensis sont découverts lors d'une expédition menée dans la formation d'Echkar au sein de la localité d'Iguidi, au Niger, un maxillaire partiel, catalogué MNN IGU2, étant désigné comme holotype. L'épithète spécifique iguidensis vient d'Iguidi, localité précise d'où les fossiles ont été découverts. Plusieurs autres restes tels qu'un neurocrâne, un lacrymal, un dentaire, une vertèbre cervicale et un ensemble de dents sont attribués à C. iguidensis en fonction de leur taille et de leurs similitudes supposées avec d'autres os de Carcharodontosaurus[9]. En 2016, Chiarenza et Cau identifient l'échantillon référé de C. iguidensis comme appartenant à Sigilmassasaurus (parfois appelé Spinosaurus sp.[25]), et à un non-carcharodontosauriné, choisissant de limiter C. iguidensis à l'holotype en attendant des futures recherches[19]. Un autre carcharodontosauridé provenant des Kem Kem, Sauroniops pachytholus, est nommé en 2012 sur la base d'un os frontal unique[26]. Il est proposé que cette espèce soit un synonyme de C. saharicus[27], bien que cela rencontre des résistances et que la validité de ce taxon soit maintenue dans la plupart des publications[26],[28],[19],[29]. Le genre sud-américain Giganotosaurus est vue comme un synonyme de Carcharodontosaurus selon Figueiredo (1998)[30] et Paul (2010)[31], mais aucun auteur ne semble avoir suivi cette proposition[19].

Autres spécimens référés

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Carcharodontosaurus est dans la page Afrique.
Diverses localités africaines où les fossiles de Carcharodontosaurus ont été découverts. Les points gris représentent C. saharicus, le point rouge C. iguidensis et les points oranges les possibles spécimens.
  • Dans ses travaux de 1951 et de 1960, Lapparent décrit plusieurs dents de Carcharodontosaurus de la formation du Continental intercalaire, provenant de Guermessa, en Tunisie[10],[3].
  • Un os postorbitaire et plusieurs restes postcrâniens attribués à Carcharodontosaurus sont trouvés dans la formation d'Elrhaz au nord du Niger. En 1976, Philippe Taquet note que le postorbital est similaire à celui d’Acrocanthosaurus, un proche parent de Carcharodontosaurus[32], tandis que les fossiles postcrâniens pourraient provenir d'autres théropodes[8].
  • Deux fragments du neurocrâne, 137 dents, deux vertèbres caudales et une phalange manuelle de la formation d'Echkar sont attribués à Carcharodontosaurus par Lapparent en 1960[10]. Une phalange du pied est également décrite comme celui d'un Carcharodontosaurus, mais provient probablement d'un spinosauridé[33].
  • De nombreuses vertèbres, dont deux dorsales associées, sont répertoriés dans les strates du Crétacé inférieur des argiles de l'Irhazer (en) d'Agadez, au Niger. Lapparent mentionne ces fossiles sous le nom de C. saharicus en 1960[10], bien qu'ils puissent appartenir à d'autres genres de théropodes[8].
  • Les vertèbres caudales du Tefidet et les dents des sites Akarazeras de la formation du Continental intercalaire d'Agadez, au Niger, sont enregistrées par Lapparent en 1960[10] et Taquet en 1976[32] comme appartenant à Carcharodontosaurus. Ces vertèbres peuvent cependant provenir d'autres théropodes[8].
  • Deux articles, le premier étant publié en 1978, décrivent des dents et une vertèbre caudale de Carcharodontosaurus provenant du membre de Chenini (en), située au sud de la Tunisie[34]. Cependant, la vertèbre caudale est assigné à un carcharodontosauridé indéterminée[35].
  • Un article de 1999 décrit plusieurs éléments de vertèbres et de membres d'un carcharodontosauridé découverts dans la formation de Wadi Milk (en), vers le nord du Soudan. Ceux-ci sont classés uniquement comme un carcharodontosauridé, mais Mortimer propose qu'ils appartiennent à Carcharodontosaurus lui-même en se basant sur la présence de pleurocèles, des ouvertures peu profondes, situées dans les vertèbres caudales[8].
  • En 2015, un grand arc neural d'une vertèbre dorsale des lits de Kem Kem est décrit de manière informelle comme appartenant à un nouveau genre et une nouvelle espèce de mégaraptorien nommé Osteoporosia gigantea. Ce spécimen appartient au chef d'une chaîne de parcs à thème polonais qui le décrit comme appartenant à un carnosaure de 15 m de long semblable à Mapusaurus et à Carcharodontosaurus[37]. Cependant, il est de taille beaucoup plus petit que proposé et pourrait appartenir à C. saharicus ou à Sauroniops en fonction de ses caractéristiques et de son origine de carcharodontosauridé[38].

Spécimens anciennement attribuées

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  • En 1970, des dents provenant de la formation de Gokwe (en) au Zimbabwe sont décrits comme étant similaires à celles de Carcharodontosaurus[42], Mortimer les attribuant provisoirement au genre[8]. Cependant, des études ultérieures montrent qu'ils sont de positionnement indéterminées[43].

Description

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Taille

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Mise à l'échelle de deux grands dinosaures jaune avec un homme.
Mise à l'échelle de C. saharicus avec un homme. Le spécimen en jaune clair représente l'holotype qui est aujourd'hui détruit, tandis que celui en jaune foncé figure le néotype.
Comparaison en taille avec un être humain de divers grands dinosaures carnivores.
Mise à l'échelle des plus grands dinosaures théropodes connus, C. saharicus étant montré en orange, à l'extrême droite de l'image.

En se basant sur le spécimen IPHG 1922 X46, Stromer émet l'hypothèse que C. saharicus aurait eu à peu près la même taille que le tyrannosauridé Gorgosaurus, c'est-à-dire environ 8 à 9 m de long. Cet individu est alors environ 15 % plus petit que le spécimen néotype[45], ce dernier ayant une taille estimée de 12 à 12,5 m de long pour une masse entre 6 et 6,2 tonnes[46],[31],[47]. Ces mensurations font de C. saharicus le cinquième plus grand dinosaure théropode, et le troisième plus grand carcharodontosauridé connu selon la plupart des estimations[48],[31]. C. iguidensis a des mensurations sensiblement inférieures, les estimations l'évaluant à seulement 10 m de long pour une masse de 4 tonnes[31].

Crâne

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Boite crânienne

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Diagramme d'un crâne gris d'une dinosaure théropode.
Diagramme reconstituant le crâne néotype de C. saharicus.

Le crâne le plus grand et le plus complet connu de C. saharicus mesurerait 1,6 m de long s'il était complet, soit à peu près autant que les plus grands crânes identifiés chez Tyrannosaurus. Aucun des crânes du genre ne présente encore ses prémaxillaires, des régions postérieures du crâne complètes ni ses mandibules. Les crânes des carcharodontosauridés ont tendance à être plus minces et plus légers que ceux des tyrannosauridés ultérieurs, qui ont une construction robuste et des adaptations pour permettre l'écrasement. Vu de côté, le crâne du néotype se rétrécit vers l'avant, créant un contour triangulaire. Ceci est similaire à celui d’autres carcharodontosauridés comme Mapusaurus et Giganotosaurus. Son crâne est plus léger que celui des tyrannosauridés, la fenêtre antéorbitaire représentant plus de 30 % de la longueur totale du crâne et étant entourée de fosses dans les os maxillaires (os de la mâchoire supérieure), nasaux (os du nez), jugaux (des os se situant au niveaux des joues) et lacrymaux (os de l'orbite antérieure). Comme pour d'autres genres, son nez est allongé et porte une face antérieure recouverte d’une surface rugueuse. Ces bosses sont probablement prolongées par des gaines de kératine, créant une structure en forme de corne comme chez Ceratosaurus. Une rugosité similaire se retrouve sur le lacrymal et serait également allongé par la kératine, créant un élément similaire[49],[7]. Le trait le plus distinctif du crâne de Carcharodontosaurus est l'extérieur sculpté des maxillaires, unique au genre. Cependant, C. iguidensis possède des fosses antéorbitaires limitées à la proximité de la fenêtre antéorbitaire, une crête longeant la face médiale du maxillaire et un processus présent sur le long de sa ligne médiane. Ces traits, absents chez C. saharicus, permettent de différencier les deux espèces[9].

Vue de deux côtés d'un maxillaire fossile d'un dinosaure théropode sur fond blanc.
Vue en plusieurs côtés d'un os nasal d'un dinosaure théropode sur fond blanc.
Vue en deux côtés deux des os jugaux d'un dinosaure théropode sur fond blanc.
Vue en deux côtés deux des os postorbitaires d'un dinosaure théropode sur fond blanc.
Os du crâne du spécimen UCRC PV12, de haut en bas et de gauche à droite : maxillaire droit, nasal et lacrymal, jugal et postorbitaire.

Le maxillaire du spécimen IPHG 1922 X46 mesurerait 70 cm de long si complet, alors que le maxillaire complet du néotype est beaucoup plus grand. Quatorze alvéoles dentaires sont présentes dans chaque maxillaire. Certaines parties du neurocrâne sont connues bien qu'une grande partie de leur morphologie soit identique à celle de Giganotosaurus. Cependant, C. saharicus possède une ligne nuchale beaucoup plus proéminente, qui surplombe le toit crânien. Les os frontaux sont fermement fusionnés, une caractéristique évidente chez la plupart des théropodes[50]. Les os jugaux sont larges et en forme de triangle. L'articulation de la mâchoire inférieure est placée plus en arrière derrière le condyle occipital, là où le cou est attaché au crâne, par rapport aux autres théropodes[7]. Deux fragments d'os dentaires, les plus grands os de la mâchoire inférieure, attribués à C. saharicus par Ibrahim et ses collègues en 2020, présentent des alvéoles dentaires profondes et élargies, caractéristique présente chez d'autres grands théropodes[20],[22]. Comme chez Tyrannotitan et Giganotosaurus, l'os dentaire devait avoir 16 alvéoles[51].

Les estimations du nombre de dents de Carcharodontosaurus varient, mais une estimation récente en propose 30 au niveaux des os dentaires, 8 dans les prémaxillaires et 24 dans les maxillaires, totalisant un nombre de 62 dents[52]. Les dents des carcharodontosauridés figurent parmi les plus grandes de tous les groupes de dinosaures connus, une dent du maxillaire du spécimen IPHG 1922 X46 mesurant 6,8 cm de haut et 3,5 cm de large[13],[53]. Cependant, elles sont extrêmement fines, la plupart mesurant moins d’un centimètre d’épaisseur. Les dentelures sont nombreuses sur les marges antérieures et postérieures, avec plus de 18 à 20 dentelures par centimètre de bord chez C. saharicus et jusqu'à 32 par centimètre chez C. iguidensis[9],[13]. Ses dents sont droites, aplaties latéralement et en forme de fuseau en section transversale. Cependant, la dentition vers l’arrière de la bouche est plus recourbée que celle du maxillaire. Le bord postérieur de ces couronnes est recourbé et convexe à sa terminaison. Des rides courbées d'émail sont présentes sur les deux faces dorsoventrales des couronnes. Ces rides se courbent vers les dentelures marginales, composant une forme de bande le long des extrémités[7],[54],[51].

Neurocrâne du néotype (ci-dessus), avec ses endocastes (A à D) et ceux de l'holotype (ci-dessous, E et F).

Cerveau et sens

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En 2001, Hans C. E. Larsson publie une description de l'oreille interne et de l'endocrâne (en) de C. saharicus. En partant de l’extrémité du museau de l’animal se trouve le cerveau antérieur, suivi du cerveau moyen. Le cerveau moyen est incliné vers le bas de 45 degrés et vers l'arrière de l'animal. Vient ensuite le cerveau postérieur, qui est à peu près parallèle au cerveau antérieur et forme un angle d’environ 40 degrés avec le cerveau moyen. Dans l’ensemble, le cerveau de C. saharicus aurait été similaire à celui du théropode apparenté Allosaurus fragilis. Larsson découvre que le rapport entre le télencéphale et le volume global de ce dernier chez Carcharodontosaurus est typique d'un sauropside non avien. Carcharodontosaurus possède également un gros nerf optique[55].

Vus de côté, les trois canaux semi-circulaires de l'oreille interne de C saharicus ont un contour subtriangulaire. Cette configuration subtriangulaire de l'oreille interne est présente chez Allosaurus, les lézards et les tortues, mais pas chez les oiseaux. Les canaux semi-circulaires eux-mêmes sont très linéaires, ce qui explique la silhouette pointue. Le flocculus (en) du cerveau se serait projeté dans la zone entourée par les canaux semi-circulaires, tout comme chez d'autres théropodes non aviens, oiseaux et ptérosaures[55].

Squelette postcrânien

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Croquis en noir et blanc d'un bassin et d'une jambe partiel d'un dinosaure théropode.
Bassin et membre postérieur gauche du spécimen IPHG 1922 X46 (aujourd'hui détruit).

Peu d'éléments postcrâniens sont connus avec certitude chez Carcharodontosaurus, bien que de nombreux os isolés provenant du désert du Sahara aient été attribués au genre sans description détaillée[9],[23],[32],[10]. Comme les autres carcharodontosauridés, Carcharodontosaurus est un théropode robuste disposant de petits membres antérieurs, une queue allongée et un cou court. Le spécimen le plus complet décrit est IPHG 1922 X46, mais ce dernier fut détruit en 1944, comme mentionné précédemment. Il subsiste de ce spécimen 3 vertèbres cervicales, qui sont gravement altérées, à savoir l'axis ainsi que deux autres cervicales antérieures articulées plus longues et plus larges que l’axis. Les vertèbres cervicales de Carcharodontosaurus sont robustes et opisthocèles, c'est-à-dire qu'elles ont des extrémités postérieures concaves[56],[51]. Les vertèbres cervicales de ce genre, comme chez Giganotosaurus, sont surmontées d'épines neurales basses reliées par des apophyses transverses robustes qui pendent au-dessus des pleurocèles, des dépressions peu profondes sur les côtés du centra, qui contiendraient des sacs aériens pneumatiques pour alléger les vertèbres. Le centrum de ces vertèbres est orné de crêtes le long de leurs côtés ventraux. Une vertèbre caudale antérieure a également été décrite. Celle-ci est courte et platycèle et dotée d'extrémités antérieures et postérieures plates. Il manque à cette vertèbre caudale une grande partie de l'épine neurale, mais elle possède des diapophyses qui se conjugueraient avec les arc hémaux. Les côtés de son centrum sont également pleurocèles. Deux arc hémaux en forme de lame ont également été préservés chez cet individu[13].

Le bassin de ce spécimen est incomplet, contenant à la fois les deux pubis et l'ischion gauche, bien que des bassins complets soient connus chez les genres apparentés. L'ischion pointe vers l'arrière tandis que les pubis pointent vers l'avant, traits caractéristiques des dinosaures saurischiens. Entièrement conservés, les pubis auraient mesurés probablement près d'un mètre, avec des tiges minces mais élargies transversalement aux extrémités antérieures où elles se connectent, créant une forme en « V » en vue antérieure. Les deux fémurs ainsi que le péroné gauche sont décrits, le premier étant l'un des plus grands enregistrés chez un théropode, mesurant 1,26 m de long. Ses fémurs manquent de forte courbure et sont pour la plupart droits, à l'exception des extrémités antérieure et postérieure. Le grand trochanter est petit mais présente une saillie notable, qui s'attacherait au muscle long caudo-fémoral de la queue. Son péroné mesure seulement 88 cm de long, soit environ un tiers de la longueur du fémur. L'extrémité antérieure est triangulaire en vue latérale avec des condyles bombés tandis que l'extrémité postérieure est arrondie[13].

Classification

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Phylogénie

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Dessin d'un dinosaure gris, vue de côté.
Diagramme d'un squelette d'un dinosaure théropode.
Vue d'artiste et reconstitution squelettique de C. saharicus. Les parties en gris montrent les éléments connus du néotype et du spécimen décrit par Stromer avant sa destruction.

Carcharodontosaurus est le genre type de la famille des Carcharodontosauridae et de la sous-famille des Carcharodontosaurinae. Cette sous-famille inclut Carcharodontosaurus et la tribu des Giganotosaurini, qui inclut à son tour Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes et Tyrannotitan. Carcharodontosauridae est un taxon créé par Stromer pour inclure Carcharodontosaurus et Bahariasaurus, bien que le nom reste inutilisé jusqu'à la reconnaissance d'autres membres du groupe vers la fin du XXe siècle. Il note la ressemblance des os de Carcharodontosaurus avec ceux des dinosaures américains Allosaurus et Tyrannosaurus, ce qui l'amène à classer la famille au sein des théropodes[57],[13].

La description par Sereno des fossiles de Carcharodontosaurus en 1996 conduit à la réalisation d'un clade transcontinental de carcharodontosauridés. À mesure que de nouveaux carcharodontosauridés sont découverts, leurs relations deviennent encore plus claires. Le groupe est défini comme incluant tous les allosauroïdes plus proches de Carcharodontosaurus que d’Allosaurus ou de Sinraptor selon le paléontologue Thomas R. Holtz et ses collègues en 2004[58]. Carcharodontosaurus est moins connu anatomiquement que la plupart des autres carcharodontosauridés, notamment Meraxes et Giganotosaurus, qui sont décrits à partir de squelettes fossiles nettement plus complets[59],[60]. Les membres de cette famille sont reconnus dans les périodes allant du Jurassique supérieur au « Crétacé moyen » et ceux sur tous les continents à l'exception de l'Océanie et de l'Antarctique[48],[61],[7].

Dans une étude publiée en 2022, Juan I. Canale et ses collègues font de Carcharodontosaurus le premier membre divergent des Carcharodontosaurinae. Le résultat du cladogramme de leurs analyses phylogénétiques est affiché ci-dessous[59] :

◄ Carcharodontosauridae

Neovenator




Concavenator



Eocarcharia



Lajasvenator (en)



Lusovenator




Acrocanthosaurus




Shaochilong


Carcharodontosaurinae

Carcharodontosaurus


Giganotosaurini

Meraxes




Tyrannotitan




Giganotosaurus



Mapusaurus










Histoire évolutive

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Rodolfo Coria et Leonardo Salgado suggèrent que l'évolution convergente du gigantisme chez les théropodes est liée à des conditions communes dans leurs environnements ou écosystèmes[60]. La présence de carcharodontosauridés en Afrique (Carcharodontosaurus), en Amérique du Nord (Acrocanthosaurus) et en Amérique du Sud (Giganotosaurus) indique que le groupe s'est réparti sur plusieurs continents durant le Crétacé inférieur. Les routes de dispersion entre les continents nord et sud semblent avoir été coupées par les barrières océaniques lors de la fin du Crétacé, ce qui a empêché les échanges et conduit les faunes régionales à se distinguer les unes des autres[62],[7]. Auparavant, il était admis que le monde du Crétacé était bio-géographiquement scindé en trois, les continents du nord étant dominés par les tyrannosauridés, l'Amérique du Sud par les abelisauridés et l'Afrique par les carcharodontosauridés[63]. La présence de la sous-famille des Carcharodontosaurinae, à laquelle appartient Carcharodontosaurus, semble s'être limitée au Gondwana (formé par l'Amérique du Sud et l'Afrique), où ils étaient probablement les principaux prédateurs[58]. La tribu sud-américaine des Giganotosaurini s'est peut-être séparée de ses parents africains par spéciation allopatrique, lorsque le Gondwana s'est scindé en deux au cours des âges Aptien et Albien, au cours du Crétacé inférieur[64].

Paléobiologie

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Capacités de levage

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Une analyse biomécanique des capacités de levage de Carcharodontosaurus est menée par le paléontologue Donald Henderson et le paléoartiste Robert Nicholls en 2015. Les auteurs utilisent des modèles 3D de l'animal ainsi que d'un sauropode subadulte du genre Limaysaurus, qui, bien qu'il ne soit pas trouvé aux côtés de Carcharodontosaurus, est similaire aux rebbachisauridés des lits du Kem Kem. Les modèles incluent la taille des poumons et d’autres structures pneumatiques des deux taxons, favorisant une simulation précise du poids du scénario. L'étude d'Henderson & Nicholls révèle qu'un C. saharicus adulte peut supporter un maximum de 424 kg, soit la moitié du poids d'un Limaysaurus adulte. Cependant, deux adultes de C. saharicus pourraient soulever ensemble jusqu'à 850 kg[46].

Alimentation

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Deux vue différentes d'une même dent d'un dinosaure carnivore.
Dents de C. saharicus.

La dentition des allosauroïdes est distincte, les carcharodontosauridés portant des dents distinctement fines et en forme de lame. Cependant, ces dents sont minces et ne pourraient probablement pas résister à un impact contre des surfaces dures comme les os sans risquer de se plier et de se casser. Ce danger est exacerbé par les bords droits, les pointes légèrement recourbées et les formes sinusoïdales observées dans leur dentition. Malgré ces caractéristiques, les dents sont encore beaucoup plus robustes que celles des théropodes plus petits et, en raison de leur taille globale, elles peuvent supporter plus de pression. Carcharodontosaurus a également un taux de remplacement dentaire élevé, ce qui signifie que les dents endommagées peuvent être facilement remplacées, contrairement aux mammifères broyeurs d'os existants qui dépensent une grande partie de leur énergie à entretenir leurs dents[65],[66]. Des traces sur les os d’Allosaurus permettent d'évaluer les morsures mutuelles entre les individus. D'autres traces de morsures, particulièrement dans le bassin de Stegosaurus, renseignent sur les capacités d'attaque des allosauroïdes[67],[68],[69].

Les forces de morsure de Carcharodontosaurus ainsi que d'autres grands théropodes, dont Acrocanthosaurus et Tyrannosaurus, sont analysées dans plusieurs études. Ces mêmes études montrent que les carcharodontosauridés ont des forces de morsure bien inférieures à celles de Tyrannosaurus, bien qu'ils sont de taille similaire. Dans un article publiée en 2022, la force de morsure antérieure de C. saharicus est estimée à 11 312 newtons, tandis que la force de morsure postérieure est de 25 449 newtons. Cela est bien inférieur à celui de Tyrannosaurus, ce qui implique qu'il ne mangeait pas d'os[70],[71]. Des récits par éléments finis des crânes de théropodes sont également réalisés, ce qui conforte l'idée selon laquelle Carcharodontosaurus mangeait des aliments plus mous que ceux des tyrannosauridés. De grandes quantités de stress sont récupérées dans la partie postérieure du crâne, près de l'os carré, chez Carcharodontosaurus, Spinosaurus et Acrocanthosaurus. Les crânes de ces théropodes présentent des quantités de stress relatives plus élevées que celles des genres plus petits. Cela indique que les crânes des grands taxons comme Carcharodontosaurus sont instables en raison de leurs grandes structures pneumatiques permettant de gagner du poids au lieu de créer une construction ferme. Cependant, Spinosaurus et Suchomimus connaissent des valeurs de stress encore plus élevées, ce qui signifie qu'ils ne pouvaient consommer que des proies légères et petites au lieu des plus gros, auquel le crâne plus fort de Carcharodontosaurus peut mordre tout en maintenant le stress[72].

Les analyses isotopiques des dents de C. saharicus trouvent des valeurs de δ18C supérieures à celles de son contemporain Spinosaurus, suggérant que ce dernier poursuit des habitudes semi-aquatiques alors que Carcharodontosaurus est plus terrestre[73]. Ceci est également corroboré par la taphonomie des dents de C. saharicus, qui se trouvent plus souvent sur les terrains terrestres que sur les terrains aquatiques[52]. Carcharodontosaurus est également un homéotherme avec une thermophysiologie de type endotherme, comme le déduisent ces isotopes, ce qui signifie que la majeure partie de son oxygène était accumulée par l'eau potable plutôt que d'y être[74],[75].

Fonction des crêtes

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Des théropodes tels que Carcharodontosaurus, Allosaurus et Acrocanthosaurus ont des crêtes lacrymales élargies, dont la fonction est inconnu. En 2000, le paléontologue Daniel Chure émet l'hypothèse que ces crêtes auraient été utilisées pour « se donner des coups de tête » entre individus, mais leur durabilité n'a pas été étudiée[76].

Vision

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Vue de face du crâne d'un grand dinosaure théropode.
Vue de côté du crâne d'un grand dinosaure théropode.
Crâne de C. saharicus montrant son rostre allongé et mince et son manque de vision binoculaire.

Une étude réalisée en 2006 par le biologiste Kent Stevens analyse les capacités de vision binoculaire des allosauroïdes Carcharodontosaurus et Allosaurus ainsi que de plusieurs coelurosauriens, dont Tyrannosaurus et Stenonychosaurus. En appliquant une périmétrie modifiée aux modèles de têtes de ces dinosaures, Stevens en déduit que la vision binoculaire de Carcharodontosaurus est limitée, un effet secondaire de son grand rostre allongé. Son plus grand degré de vision binoculaire se trouve à des niveaux plus élevées, suggèrant que Carcharodontosaurus aurait pu habituellement tenir sa tête à un angle de 40° vers le bas, les yeux tournés vers le haut en conséquence pour obtenir une vision binoculaire maximale. Le champ de vision observé chez ces allosauroïdes est comparable à celui des crocodiles, ce qui suggère qu'il s'agissait de prédateurs en embuscade. Ils détectaient probablement leurs proies via une parallaxe de mouvement entre la proie et l'arrière-plan, avec un champ de vision binoculaire étroit aidant les prédateurs à évaluer la distance des proies et le temps de l'attaque[77].

Pathologie

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Le crâne néotype de C. saharicus est l'un des nombreux individus d'allosauroïdes à préserver des pathologies, présentants des signes de morsures, d'infection et de cassures observés chez Allosaurus et Acrocanthosaurus entre autres[78],[79]. Ce crâne porte une plaie perforante circulaire au niveau du nez et « une projection anormale d'os sur le bord antéorbitaire »[79]. Une étude ultérieure émet l'hypothèse que cela serait le résultat de morsures cranio-faciales[80].

Paléoenvironnement

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Reconstitution de la faune nord-africaine de la formation de Bahariya.
Vue d'artise de la formation de Bahariya, C. saharicus étant reconstitué au centre droit.

Les fossiles de Carcharodontosaurus sont présents sur plusieurs sites du Crétacé en Afrique du Nord, sur des aires de répartition similaires à celles de Spinosaurus et Deltadromeus[20],[7]. Durant cette période, l'Afrique du Nord borde l'océan Téthys, ce qui fait de la région un environnement côtier dominé par les mangroves et riche en vasières et voies navigables[81],[82],[83]. Les isotopes des fossiles de Carcharodontosaurus et Spinosaurus suggèrent que les Kem Kem connaissent à cette période une saison de mousson temporaire semblable aux conditions modernes présentes dans les environnements subtropicaux et tropicaux d'Asie du Sud-Est et d'Afrique subsaharienne plutôt que des précipitations constantes[73],[84]. Les dépôts fluviaux datant de cette époque abritent de gros poissons, notamment la grande raie Onchopristis, le cœlacanthe Mawsonia et le polypteridé Bawitius[85]. Cela conduit à une abondance de crocodyliformes piscivores évoluant en réponse, comme le grand stomatosuchidé (en) Stomatosuchus en Égypte et les genres Elosuchus, Laganosuchus et Aegisuchus du Maroc[86],[87]. Le Maroc abrite également des ptérosaures en abondance comme Siroccopteryx et Nicorhynchus (en)[88],[89].

La composition de la faune de dinosaures de ces sites est singulière, car il y a moins d’espèces de dinosaures herbivores que d’habitude par rapport aux dinosaures carnivores. Cela indique que les différents clades de théropodes occupaient des niches séparées, les spinosauridés consommant du poisson tandis que d'autres groupes chassaient des dinosaures herbivores[90]. Des preuves isotopiques soutiennent cela, en révélant de plus grandes quantités d'animaux terrestres de grande taille dans le régime alimentaire des carcharodontosauridés et des cératosaures des lits des Kem Kem et de la formation d'Elrhaz[91],[10]. Certains sauropodes sont présents dans la formation de Bahariya comme Paralititan et Aegyptosaurus[92], tandis que Rebbachisaurus est repertorié dans les lits des Kem Kem[93]. Les carcharodontosauridés sont représentés par C. saharicus et Sauroniops dans les lits des Kem Kem, Eocarcharia et potentiellement Carcharodontosaurus dans la formation d'Elrhaz, et C. iguidensis dans la formation d'Echkar[9].

Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Carcharodontosaurus » (voir la liste des auteurs).

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Annexes

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Articles connexes

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Bibliographie

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Liens externes

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