Thermorégulation
Cet article est une ébauche concernant les neurosciences.
La thermorégulation est l'ensemble des mécanismes qui permet à un organisme ou à un système de se maintenir à une température souhaitée. Elle est le résultat de production et de déperdition d'énergie thermique.
Dans le monde du vivant, on distingue les organismes homéothermes des organismes poïkilothermes. Les poïkilothermes sont des organismes dont la température interne varie avec la température de leur environnement, contrairement aux homéothermes qui disposent d'une thermorégulation efficace permettant un contrôle de leur température. La thermorégulation se fait par la thermolyse (perte de chaleur) et la thermogenèse (production de chaleur).
Importance
[modifier | modifier le code]La vie est un phénomène complexe dont la base est un ensemble de réactions chimiques et de phénomènes physiques. Or, la température a une influence capitale sur les réactions chimiques (voir l'article Thermochimie) :
- une réaction n'est possible que dans une gamme de température donnée ;
- la cinétique chimique dépend très souvent de la température (loi d'Arrhenius) ;
- lorsqu'une réaction est réversible, le point d'équilibre dépend de la température.
De nombreux phénomènes physiques dépendent également de la température, comme l'adsorption et la désorption, l'osmose, la notion de phase.
L'important est la température centrale : en effet, la température de l'enveloppe extérieure (peau et muscles superficiels) peut être très différente de la température du sang.
Mécanismes
[modifier | modifier le code]Les individus sont des systèmes physiques et obéissent donc aux lois de la thermodynamique. Les échanges de chaleur entre un individu et son environnement s'effectuent par le biais de quatre mécanismes physiques principaux, dont l'intensité dépend de caractéristiques physiques et comportementales :
- la conduction : des souris se blottissent les unes contre les autres pour conserver leur chaleur corporelle ;
- le rayonnement : un reptile lézarde sur une pierre pour se chauffer ;
- la convection : la fourrure et les plumes permettent d'emprisonner de l'air chauffé par la peau, ce qui limite les déplacements gazeux ;
- l'évaporation de l'eau corporelle : l'enthalpie de changement d'état de l'eau contenue dans la sueur de l'animal qui s'évapore sur sa peau permet de réduire sa température.
Comme toute régulation, la thermorégulation fait intervenir des capteurs, des centres intégrateurs, des effecteurs[réf. souhaitée]. On différencie les mécanismes de thermogenèse (production de chaleur), de ceux de thermolyse (perte de chaleur).
Chez l'être humain, la forme la plus puissante de thermorégulation est comportementale : mettre ou enlever un vêtement, changer de posture, se déplacer, s'abriter, etc.[1].
Relation entre taille corporelle et thermorégulation
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La taille d'un organisme joue un rôle capital dans les stratégies de thermorégulation qu'il peut déployer. Tout échange thermique entre un organisme et son environnement s'effectue à sa surface, au niveau de son tégument. Tout organisme génère par son métabolisme de la chaleur de manière proportionnelle à sa masse. La surface du tégument est proportionnelle au carré de la taille de l'organisme, et sa masse est proportionnelle à son volume (le cube de sa taille). Ainsi, plus un individu est petit, plus son rapport aire-volume est grand, et plus les échanges avec son environnement sont intenses.
D'un point de vue évolutif, les organismes de petite taille ont tendance à limiter leur thermorégulation et à présenter un métabolisme leur permettant de fonctionner sur une large plage de températures corporelles (ectothermie). Ces relations entre taille et forme corporelle peuvent expliquer la règle de Bergmann (réduction de la masse corporelle dans les pays chauds, augmentation dans les pays froids) et celle d'Allen (étirement des formes dans les pays chauds, raccourcissement dans les pays froids).
Troubles
[modifier | modifier le code]Lorsque la thermorégulation n'arrive pas à maintenir des conditions de température centrale « normales », on parle :
- d'hypothermie lorsque la température centrale est inférieure à la température normale ;
- d'hyperthermie lorsque la température centrale est supérieure à la température normale.
Lorsque la température centrale est normale, on parle de normothermie. Une température corporelle humaine normale se situe ainsi entre 35,7 °C et 37,3 °C.
Thermorégulation et évolution
[modifier | modifier le code]On peut remarquer que :
- la vie tend à générer des espèces de plus en plus indépendantes des paramètres physico-chimiques qui présidèrent à son apparition ;
- la première grande étape a été la conquête du milieu terrestre ;
- la seconde est l'homéothermie qui permet à des espèces d'être beaucoup moins dépendantes de la température extérieure pour leurs activités. Celles-ci, plus performantes lorsqu'il fait froid (hiver, mais aussi la nuit et le matin) ont concurrencé efficacement les poïkilothermes. Ainsi, parmi les grands vertébrés, les dinosaures, les oiseaux et les mammifères se sont répandus à la place des reptiles. Ils ont même pu conquérir les milieux polaires où ils sont les seuls grands animaux terrestres présents.
Cependant, dans l'eau des pôles, aux températures moins extrêmes qu'à la surface, on trouve des animaux ectothermes (poissons, krill).
Effet Bogert (inertie comportementale)
[modifier | modifier le code]L'effet Bogert, aussi appelé « inertie comportementale », est le phénomène de ralentissement de l’évolution de certains traits par des traits comportementaux qui minimisent les pressions de sélection appliquées sur l’organisme. Autrement dit, certains organismes présentant des comportements régulateurs des variations de l’environnement évoluent moins vite que les traits non comportementaux répondant à ces variations[2].
Historique
[modifier | modifier le code]Travaux de Bogert
[modifier | modifier le code]Au 20e siècle se développe l’étude de l'évolution, mouvement dans lequel s'inscrit Charles Mitchill Bogert (en). En 1949, il mène une étude y intégrant écologie et physiologie en identifiant une plage thermique optimale à l'activité des reptiles de Californie.
Il compare ces premières observations à des lézards d’autres régions. Alors qu’il s’attendait à observer des traits thermiques différents en raison des différences environnementales auxquelles les espèces auraient dû s'adapter, il découvre une étonnante similarité des températures corporelles des individus. Les reptiles, appelés « animaux à sang-froid » en raison de leur incapacité à réguler physiologiquement leur température corporelle, ont mis en place des mécanismes de thermorégulation comportementale.
Malgré les différences d’habitats, les espèces semblent avoir des préférences thermales très proches. Bogert évoque une « rigidité » évolutive due à ce comportement, qui freinerait l’évolution[3].
Actualisation
[modifier | modifier le code]Sur la base des travaux de Bogert, Raymond B. Huey (en) ou Paul E. Hertz démontrent en 2003 le principe de l'inertie comportementale. Ils mesurent la température moyenne de lézards Anolis cristatellus selon l’altitude, calculent la température opérative de modèles de lézards non thermo-régulateurs selon l’altitude et observent que l’altitude affecte significativement moins les performances physiques des vrais lézards que celles des modèles non thermorégulateurs, démontrant que dans ce cas précis, le comportement thermorégulateur réduit la sensibilité des lézards aux variations d’altitude. Ils expliquent par ces résultats les constats de Bogert concernant l’homogénéité des températures corporelles moyennes entre les lézards de taxons proches vivant dans des milieux très différents. C’est à cette occasion qu’ils définissent l’effet Bogert[2].
Cela vient nuancer un paradigme peu contesté avant leurs travaux selon lequel le comportement est un moteur de l’évolution. Cette idée, avancée d’abord par Lamarck dans Philosophie zoologique[4] puis par Darwin dans L’Origine des Espèces[5] est réaffirmée au cours du XXe siècle par des chercheurs notoires comme Ernst Mayr, Mary-Jane West-Eberhard (en) ou Patrick Bateson. Leur argument principal est que les traits comportementaux mènent les organismes à faire des choix différents les uns des autres, les exposant à des pressions de sélection différentes, provoquant des adaptations et se faisant donc moteur de l’évolution.
Applications modernes
[modifier | modifier le code]L'effet Bogert peut être appliqué au changement climatique et à la transformation des habitats, pour déterminer si les espèces vont pouvoir s’adapter à un nouvel environnement.
Le changement climatique mène à une augmentation de la température à l’échelle globale et a donc des conséquences importantes sur toutes les espèces ectothermes. La thermorégulation comportementale est une solution face à ce phénomène, mais nécessite un habitat hétérogène présentant des zones ombragées[6]. Les individus capables de passer plus de temps dans ces zones pourront rester dans leur optimum thermal et échapper aux nouvelles pressions environnementales. Cependant, si la température continue d’augmenter, elle pourrait atteindre la limite de la thermorégulation comportementale. La survie de l'individu dépendra alors de sa capacité à s’adapter[7].
L’urbanisation crée aussi des habitats aux caractéristiques particulières. Les villes forment des îlots de chaleur et les nombreuses infrastructures qui s’y trouvent offrent un habitat très hétérogène. Ces critères réunis sont favorables à la mise en place de l'effet Bogert, qui a été observé chez des araignées adultes, dont la température optimale n’a pas évolué entre les populations de villes et de campagne[8]. On peut donc imaginer que les espèces urbaines ont pu s’adapter plus facilement à ce nouvel environnement grâce à la mise en place de stratégies comportementales pour s’affranchir des pressions présentes.
Exemples
[modifier | modifier le code]Salamandres
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En 2020, Vincent R. Farallo et ses collaborateurs ont étudié 26 espèces de salamandres de la famille des Plethodontidae. Ils y comparent les conditions climatiques des régions où elles vivent (paramètres des macrohabitats) et les conditions réellement rencontrées par l'animal (paramètres des microhabitats). Les auteurs ont observé que les espèces les plus proches phylogénétiquement tendent à occuper des niches microclimatiques semblables même si elles vivent dans des régions aux climats différents. Les conditions de ces microhabitats changent beaucoup moins vite que ceux à l’échelle d’une région. Les auteurs font donc l’hypothèse que les salamandres sélectionnent des habitats ayant le même microclimat que celui de leurs ancêtres plutôt que d'être sélectionnées pour avoir une physiologie adaptée[9].
Papillons
[modifier | modifier le code]Certains papillons adoptent des comportements généraux pour limiter la surchauffe de leurs ailes[10]. Chez certaines espèces du genre Pieris spp.[11] , les individus peuvent orienter leur corps face ou dos au soleil, ajuster l’angle de leurs ailes et choisir des microhabitats plus ou moins exposés pour maintenir leur température corporelle. Ces observations suggèrent que les papillons utilisent leur posture et leurs ailes pour réguler leur température, mais il n’est pas démontré que ces comportements aient freiné l’évolution de leur physiologie thermique. Si cela venait à être démontré, alors il s'agirait d'un cas type d'effet Bogert.
Cas particulier : Stegodyphus dumicola
[modifier | modifier le code]L'araignée sociale Stegodyphus dumicola montre des réponses à la fois comportementale et physiologique à l’augmentation de la température. En effet, les araignées possèdent des cires cuticulaires dont la composition chimique varie et peut augmenter l'imperméabilité, mais elles peuvent aussi adopter un comportement d'évitement de la chaleur en fuyant les zones les plus chaudes. En plus de leurs adaptations locales, elles présentent ainsi une plasticité phénotypique à la fois physiologique et comportementale. Cette étude suggère l’existence d’un effet synergique entre les adaptations comportementales et physiologiques pour façonner la réponse de l’araignée à la chaleur[12].
Critiques et limites
[modifier | modifier le code]Dépendance à l’hétérogénéité et spécificité de l'effet
[modifier | modifier le code]La capacité de thermoréguler dépend directement de l’hétérogénéité thermique du milieu[13]. Quand le paysage est varié (soleil, ombre, perchoirs à différentes hauteurs, rochers plus ou moins chauds), les lézards peuvent ajuster leur comportement pour maintenir une température corporelle stable. Cependant, la nuit, comme l’environnement devient homogène, sans gradients exploitables, la thermorégulation devient impossible et l'effet Bogert ne peut plus s’exercer. On peut alors observer une divergence physiologique entre les lézards de régions différentes.
L'effet Bogert, dans le cas de la thermorégulation, protège certains traits de l’évolution, notamment la température corporelle diurne et tout ce qui en dépend, mais ne protège pas tous les traits physiologiques. Certains paramètres, comme la réponse métabolique aux basses températures ou les taux de perte d’eau cutanée, restent exposés aux conditions réelles du milieu, surtout la nuit.
Pulsion comportementale
[modifier | modifier le code]L'effet Bogert est souvent opposé au concept de pulsion comportementale (en anglais : behavioral drive), phénomène dans lequel le comportement accélère au contraire l’évolution en exposant les organismes à de nouvelles contraintes environnementales et, par conséquent, à des pressions de sélection différentes. Toutefois, ces deux processus ne sont pas mutuellement exclusifs lorsque l’on considère l’ensemble des dimensions de la niche écologique d’une espèce[2],[3].
Chez les anoles tropicaux, il a été montré qu’un même comportement peut simultanément freiner l’évolution de certains traits et accélérer celle d’autres traits[14]. Dans les populations vivant en haute altitude, les comportements de thermorégulation permettent de maintenir des températures corporelles stables, proches de celles observées en basse altitude. Cet ajustement atténue la pression de sélection sur la physiologie thermique et constitue ainsi une forme d’inertie comportementale. Parallèlement, l’utilisation plus fréquente de microhabitats rocheux modifie l’environnement structurel dans lequel ces lézards se déplacent, favorisant l’évolution de traits morphologiques adaptés à ce type de substrat. Cela illustre un mécanisme de type pulsion comportementale agissant en parallèle de l’inertie comportementale.
Notes et références
[modifier | modifier le code]- ↑ (en) K.C. Parsons, Human Thermal Environnement, Taylor & Francis, , 359 p.
- (en) Raymond B. Huey (en), Paul E. Hertz et Barry Sinervo (en), « Behavioral Drive versus Behavioral Inertia in Evolution: A Null Model Approach », The American naturalist, vol. 161, , p. 357-66 (DOI 10.1086/346135, lire en ligne).
- (en) Martha M. Muñoz (en), « The Bogert effect, a factor in evolution », Evolution, vol. 76, no S1, , p. 49–66 (ISSN 0014-3820 et 1558-5646, DOI 10.1111/evo.14388, lire en ligne, consulté le ).
- ↑ Jean-Baptiste de Lamarck, Philosophie zoologique..., F. Savy, (lire en ligne).
- ↑ Charles Darwin, L'Origine des espèces, , 1re éd., 477 p. (lire sur Wikisource, lire en ligne).
- ↑ (en) Raymond B. Huey (en) et Joshua J. Tewksbury, « Can behavior douse the fire of climate warming? », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, no 10, , p. 3647–3648 (PMID 19276126, PMCID 2656133, DOI 10.1073/pnas.0900934106).
- ↑ (en) Raymond B. Huey (en), Michael R. Kearney, Andrew Krockenberger et Joseph A. M. Holtum, « Predicting organismal vulnerability to climate warming: roles of behaviour, physiology and adaptation », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 367, no 1596, , p. 1665–1679 (ISSN 0962-8436 et 1471-2970, PMID 22566674, PMCID 3350654, DOI 10.1098/rstb.2012.0005).
- ↑ (en) Valentin Cabon, Sylvain Pincebourde, Hervé Colinet et Vincent Dubreuil, « Preferred temperature in the warmth of cities: Body size, sex and development stage matter more than urban climate in a ground-dwelling spider », Journal of Thermal Biology, vol. 117, , p. 103706 (DOI 10.1016/j.jtherbio.2023.103706).
- ↑ (en) Vincent R. Farallo, Martha M. Muñoz, Josef C. Uyeda et Donald B. Miles, « Scaling between macro‐ to microscale climatic data reveals strong phylogenetic inertia in niche evolution in plethodontid salamanders », Evolution, vol. 74, no 5, , p. 979–991 (ISSN 0014-3820 et 1558-5646, DOI 10.1111/evo.13959).
- ↑ (en) Cheng-Chia Tsai, Richard A. Childers, Norman Nan Shi et Crystal Ren, « Physical and behavioral adaptations to prevent overheating of the living wings of butterflies », Nature Communications, vol. 11, no 1, , p. 551 (ISSN 2041-1723, PMID 31992708, PMCID 6987309, DOI 10.1038/s41467-020-14408-8).
- ↑ (en) Naota Ohsaki, « Body temperatures and behavioural thermoregulation strategies of threePieris butterflies in relation to solar radiation », Journal of Ethology, vol. 4, no 1, , p. 1–9 (ISSN 1439-5444, DOI 10.1007/BF02348247).
- ↑ (en) Kirsten Gade Malmos, Andreas Husted Lüdeking, Thomas Vosegaard et Anne Aagaard, « Behavioural and physiological responses to thermal stress in a social spider », Functional Ecology, vol. 35, no 12, , p. 2728–2742 (ISSN 0269-8463 et 1365-2435, DOI 10.1111/1365-2435.13921).
- ↑ (en) Michael L. Logan, Jenna van Berkel et Susana Clusella-Trullas, « The Bogert Effect and environmental heterogeneity », Oecologia, vol. 191, no 4, , p. 817–827 (ISSN 0029-8549 et 1432-1939, DOI 10.1007/s00442-019-04541-7).
- ↑ (en) Martha M. Muñoz (en) et Jonathan B. Losos, « Thermoregulatory Behavior Simultaneously Promotes and Forestalls Evolution in a Tropical Lizard », The American Naturalist, vol. 191, no 1, , E15–E26 (ISSN 0003-0147 et 1537-5323, DOI 10.1086/694779).
Voir aussi
[modifier | modifier le code]Articles connexes
[modifier | modifier le code]Liens externes
[modifier | modifier le code]- « Thermorégulation, allumer le feu », La Méthode scientifique, France Culture, .
- Jean-Jacques Hublin, « Thermorégulation » dans « Traits de vie et contraintes énergétiques au cours de l'évolution humaine », Collège de France, 21 novembre 2017.
