Homo

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Homo est le genre qui réunit Homo sapiens et les espèces apparentées. Il apparait à la fin du Pliocène ou au début du Pléistocène, selon l'attribution des plus anciens fossiles faite par les paléoanthropologues. Depuis quelque 2,5 millions d'années, le genre Homo a produit un buissonnement d'espèces, en raison de sa dispersion géographique précoce dans tout l'Ancien Monde et de son développement dans des niches écologiques variées.

Toutes les espèces du genre Homo sont aujourd'hui éteintes sauf Homo sapiens. Les dernières espèces apparentées, Homo floresiensis, Homo denisovensis, et Homo neanderthalensis, ont disparu il y a entre 50 000 et 30 000 ans.

Étymologie[modifier | modifier le code]

Homo, en latin, signifie « homme, être humain », au sens générique, tandis que vir désigne l'« homme » au sens de « mâle de l'espèce humaine », opposé à femina, « femme ». Le mot dérive du latin archaïque hĕmo, lui-même issu de l'indo-européen *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).

C'est Carl von Linné qui crée en 1758 le genre Homo, dans lequel il place deux espèces, Homo sapiens (encore nommé Homo diurnus) et Homo troglodytes (appelé également Homo nocturnus ou Homo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et le chimpanzé africain[1].

Classification phylogénétique[modifier | modifier le code]

La classification phylogénétique moderne positionne le genre Homo dans une succession de groupes en cascade, depuis la famille des Hominidés (Hominidae) jusqu'à la sous-tribu des Hominines (Hominina).

Au-delà du genre Homo, les Hominina incluent les genres éteints Sahelanthrope, Orrorin, Ardipithèque, Kenyanthrope, Australopithèque, et Paranthrope.

Phylogénie des genres actuels d'hominidés d'après Shoshani et al., (1996)[2] et Springer et al., 2012[3]:

Hominidae 
 Ponginae 

Pongo (les Orang-outans)


 Homininae 
Gorillini 

Gorilla (les Gorilles)


 Hominini 
 Hominina 

Homo (les Hommes, incluant l'Homme moderne)


 Panina 

Pan (les Chimpanzés)





L'espèce de grand singe génétiquement la plus proche de l'Homme moderne est le Chimpanzé. Les deux espèces partagent 98,8 % de leurs gènes[4]. L'Homme moderne a notamment deux chromosomes de moins que le Chimpanzé[a], mais les deux génomes conservent beaucoup de similitudes[b].

Selon la plupart des paléoanthropologues, la divergence entre Hominines et Panines (lignée des chimpanzés) remonterait à au moins 7 millions d'années[5]. Les généticiens proposent généralement de 5 à 6 millions d'années, mais sur la base d'une horloge moléculaire dont le calibrage n'est toujours pas assuré.

Émergence[modifier | modifier le code]

Le fossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genre Homo (mis au jour en 2013 et désigné sous le code LD 350-1) remonte à la fin du Pliocène, il y a environ 2,8 millions d'années en Afrique[6]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination, et son appartenance au genre Homo demeure discutée.

Homo habilis et Homo rudolfensis sont les deux espèces décrites les plus anciennes du genre Homo, remontant à environ 2,4 millions d'années en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genre Homo est probablement issu d'une espèce du genre Australopithèque, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.

Caractères propres au genre Homo[modifier | modifier le code]

Il y a trois critères fondamentaux de la lignée humaine (lesquels s'expriment variablement selon les espèces), qui conjointement définissent le genre Homo :

Bipédie permanente[modifier | modifier le code]

  • 4 courbures au niveau de la colonne vertébrale ;
  • un trou occipital avancé à la base du crâne, ce qui est en relation avec une position verticale ;
  • bassin large et évasé qui permet une meilleure stabilité debout ;
  • fémurs obliques par rapport à la verticale, ce qui permet aux pieds d'être à l'aplomb du centre de gravité ;
  • un hallux parallèle aux autres orteils et l'existence d'une voûte plantaire ;
  • des membres antérieurs sensiblement plus courts que les membres postérieurs.

À noter que des études récentes[c] y ajoutent l'aptitude à la course, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied.

Évolution crânienne[modifier | modifier le code]

  • capacité crânienne (> 550 cm3) supérieure aux Australopithèques et en augmentation progressive ;
  • aplatissement de la face par la réduction du prognathisme (mâchoire avancée) ;
  • réduction des muscles de l'appareil masticatoire ;
  • réduction de la denture, avec une décroissance de la taille des molaires de M1 à M3 (elles sont de taille croissante chez les australopithèques)[5] ;
  • descente progressive du larynx, libérant ainsi la capacité de moduler des sons articulés[5].

Activités culturelles[modifier | modifier le code]

  • utilisation d'outils avec l'apparition de galets taillés (Oldowayen), puis l'amélioration de l'outillage (Acheuléen) ;
  • capacité à vivre à des latitudes un peu plus septentrionales (en Europe et en Asie) que les autres genres d'hominidés.

Espèces connues du genre Homo[modifier | modifier le code]

La taxonomie des hominines et des représentants du genre Homo est en évolution permanente[7]. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelle espèce en lui attribuant un nom binominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats. Pour illustrer ces doutes, on préfère parfois accoler les périodes d'existence connues des différents hominines et espèces humaines sur une frise chronologique, sans lien de parenté :


v · d · m


Tableau comparatif[modifier | modifier le code]

Afin d'assurer la cohérence du tableau et permettre des comparaisons pertinentes entre espèces, les dimensions affichées décrivent exclusivement des sujets masculins. La taille et le poids des sujets féminins sont toujours moindres, dans des proportions variables selon les espèces.

Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
CE : Coefficient d'encéphalisation
Espèces Période Localisation Taille
adulte (m)
Poids
adulte (kg)
Volume
cérébral (cm³)
CE Fossiles Date de
découverte
Publication
du nom
Homo sp. (espèce
encore non dénommée)
2,8[6] Éthiopie (Afrique) 1 mandibule 2013 2015
H. habilis 2,3 — 1,4 Afrique orientale 1,3 — 1,4 40 — 50 550 — 700 peu de post-crânien 1960 1964
H. rudolfensis 2,4 — 1,8 Afrique orientale 1,4 — 1,5 45 — 55 650 — 800 rares 1972 1986
H. gautengensis 2,0 — 0,8 Afrique australe fragmentaires 1952 2010
H. georgicus 1,8 Géorgie 1,45 — 1,55 45 — 55 550 — 730 5 crânes 1991 2002
H. ergaster 1,9 — 1,0 Afrique 1,6 — 1,7 55 — 65 750 — 1050 nombreux 1971 1975
H. erectus 1,0 — 0,15 Asie (Java, Chine) 1,6 — 1,7 55 — 65 900 — 1200 nombreux 1891 1894
H. antecessor 850 Espagne 1,6 — 1,7 60 — 70 1000 — 1100 1 site (Gran Dolina) 1994 1997
H. rhodesiensis 700 — 200 Afrique 1000 — 1300 peu de post-crânien 1921 1921
H. heidelbergensis 700 — 300 Europe 1,6 — 1,7 60 — 70 1000 — 1300 peu de post-crânien 1907 1908
H. naledi 300 Afrique australe 1,5 45 465 — 563 au moins 15 individus 2013 2015
H. floresiensis 190 — 50 Indonésie 1,0 25 420 1 individu semi-complet 2003 2004
H. neanderthalensis 450 — 30 Europe, Moyen-Orient,
Asie Centrale, Altaï
1,6 — 1,7 70 — 95 1400 — 1600 5,0 nombreux 1856 1864
Homme de Denisova 450 — 40 Sibérie, Asie orientale 65 — 90 très peu 2008 2010
Homo sapiens 300 — présent Afrique, puis Monde 1,6 — 1,9 55 — 80 1300 — 1500 5,3 actuel 1758

Liste[modifier | modifier le code]

Philogénie[modifier | modifier le code]

Phylogénie des espèces récentes du genre Homo, d'après Strait, Grine & Fleagle (2015)[11], et Meyer, Pääbo & al. (2016)[12] :

 Homo  

 Homo antecessor †  Antecessor Skull.png






 Homo heidelbergensis




 Homo denisovensis



 Homo neanderthalensis †  Neanderthalensis Skull.png






 Homo rhodesiensis



 Homo sapiens   Sapiens Skull.png







Une représentation de la distribution temporelle et géographique de populations du genre Homo[13]. D'autres interprétations diffèrent principalement dans la taxonomie et la distribution géographique des espèces du genre Homo[7].
Modélisation de la distribution géographique des espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années. L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps en million d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces à un lieu et une période donnée. Les humains modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[14].

Périmètre[modifier | modifier le code]

Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George Washington (États-Unis), estiment qu' Homo habilis et Homo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genre Homo, lequel commencerait alors il y a moins de 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genre Homo, concomitamment avec la naissance de l'industrie acheuléenne, dont la première manifestation est datée de 1,76 million d'années au Kenya[15]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genre Homo.

Migrations hors d'Afrique[modifier | modifier le code]

Premiers Homo[modifier | modifier le code]

La découverte de 2009 à 2017 de vestiges archéologiques dans la chaine des Siwaliks, au pied de l'Himalaya, en Inde, par Anne Dambricourt-Malassé et Claire Gaillard, pourrait remettre en cause l'origine africaine du genre Homo, ou reculer sensiblement la date de sa première sortie d'Afrique. L'équipe de chercheurs franco-indienne a trouvé à Masol, dans le nord-ouest de l'Inde, des vestiges datés de 2,6 millions d'années habituellement attribués au genre Homo. Quatre os d'animaux présentent des marques de découpe effectuées par un tranchant lithique[16],[17],[18]. En 2017 a été trouvé sur le même site le premier outil taillé encore en place dans la stratigraphie, également daté de 2,6 Ma. Ces découvertes rendent envisageable l'existence d'un foyer d'hominisation en Asie du Sud, l'Afrique n'étant alors peut-être plus l'unique berceau du genre humain. Une hypothèse plus parcimonieuse serait de reporter la première sortie d'Afrique du genre Homo au-delà de 2,6 Ma, c'est-à-dire environ 800 000 ans plus tôt que la date avancée jusqu'alors.

D'autres vestiges lithiques ou fossiles, découverts en Israël, au Pakistan et en Chine, contribuent à montrer une sortie d'Afrique précoce, antérieure à 2,1 millions d'années[19],[20].

Autres migrations[modifier | modifier le code]

Homo georgicus est attesté en Géorgie il y a 1,8 Ma, associé à une industrie lithique de type oldowayen.

Homo ergaster, considéré comme l'auteur de l'industrie acheuléenne en Afrique à partir de 1,76 Ma (site de Kokiselei 4, au Kenya), serait tôt sorti de son berceau africain en diffusant l'Acheuléen au Moyen-Orient (site d'Ubeidiya, en Israël, daté de 1,4 Ma) et en Inde (site d'Attirampakkam, dans le Tamil Nadu, daté de 1,5 Ma).

Le début tardif de l’Acheuléen en Europe occidentale et méridionale, il y a environ 800 000 ans, pourrait être associé à la sortie d'Afrique d'une population devenue en Europe Homo heidelbergensis, probable ancêtre des Protonéandertaliens, eux-mêmes à l'origine de la lignée des Néandertaliens[21].

Homo sapiens[modifier | modifier le code]

Un demi-maxillaire d'Homo sapiens, daté de 185 000 ans, découvert en 2002 dans la grotte de Misliya (Israël) et publié début 2018, fait remonter la première sortie d'Afrique d'Homo sapiens 70 000 ans plus tôt qu'on le pensait jusqu'alors[22],[23].

La dernière sortie d'Afrique par une population d'Homo sapiens aurait eu lieu entre 100 000 et 70 000 ans, à une période où le climat aurait pu la favoriser[d] en réduisant sensiblement les barrières géographiques que constituent les zones désertiques. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[24] ; ou par une voie traversant la mer Rouge par le détroit de Bab-el-Mandeb jusqu'à la péninsule Arabique[25].

Hybridation[modifier | modifier le code]

Bien que considérées aujourd'hui comme des espèces distinctes, les différentes appellations de groupes humains au sein du genre Homo n'étaient pas isolées sur le plan reproductif. L'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig (Allemagne), a notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre les Homo sapiens, les Néandertaliens, et les Dénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 6 % de la partie variable du génome de l'homme moderne[e])[26],[27].

Quelques ossements fossiles témoignent d'une hybridation récente. Analysé en 2015, l'ADN d'un Homo sapiens découvert en Roumanie et datant de 37 000 à 42 000 ans comporte 6 à 9 % de génome néandertalien, et la longueur des segments de gènes néandertaliens indique que son ancêtre Néandertal remontait à seulement 4 à 6 générations[28]. En 2018, l'ADN d'un fragment osseux retrouvé dans la grotte de Denisova, celui d'une adolescente morte vers 13 ans il y a environ 90 000 ans[f], montre qu'elle était l'hybride d'une mère néandertalienne et d'un père dénisovien[29]. C'est la première preuve directe d'un métissage entre espèces humaines.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun d'Homo sapiens et du Chimpanzé ont fusionné en la paire de chromosomes {2} chez l'Homme, qui a par suite 46 chromosomes, alors que le Chimpanzé a conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et a donc toujours 48 chromosomes.
  2. En plus des chromosomes sexuels {X, Y} qui sont très voisins, il subsiste 13 autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que 6 paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et de délétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différenciées à la suite de mutations complexes, probablement échelonnées dans le temps au sein des sous-tribus Hominines et/ou Panines.
  3. Articles dans la revue Nature et autres
  4. Voir par exemple l'intervalle humide que représente le subpluvial néolithique (Sahara vert).
  5. La partie variable du génome de l'espèce humaine, c'est-à-dire les gènes qui peuvent varier d'un individu à l'autre, représente environ 1 pour mille du génome global.
  6. Il s'agit du fragment osseux dénommé Denisova-11. L'adolescente a été surnommée Denny (en).

Références[modifier | modifier le code]

  1. Claude-Louis Gallien, Homo. Histoire plurielle d'un genre très singulier, Presses Universitaires de France, , p. 87.
  2. (en) J. Shoshani, C. P. Groves, E. L. Simons et G. F. Gunnell, « Primate phylogeny: morphological vs. molecular results », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 5, no 1,‎ , p. 102-54 (PMID 8673281, lire en ligne)
  3. (en) Mark S. Springer, Robert W. Meredith, John Gatesy, Christopher A. Emerling, Jong Park, Daniel L. Rabosky, Tanja Stadler, Cynthia Steiner, Oliver A. Ryder, Jan E. Janečka, Colleen A. Fisher et William J. Murphy, « Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix », PLoS ONE, vol. 7, no 11,‎ , e49521 (ISSN 1932-6203, PMID 23166696, PMCID 3500307, DOI 10.1371/journal.pone.0049521, lire en ligne)
  4. (en) David R. Begun, The real Planet of the Apes : A new Story of human Origins, 2015
  5. a b et c Pascal Picq, Premiers hommes, éd. Flammarion, Paris, 2016
  6. a et b https://www.lemonde.fr/sciences/article/2015/03/04/paleontologie-une-mandibule-africaine-vieillit-le-genre-humain-de-400-000-ans_4587481_1650684.html
  7. a et b Stringer C.B. (2003) Out of Ethiopia. Nature 423: 692–695., figure 1
  8. Hervé Morin, « "Homo Naledi", une découverte qui laisse perplexe », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
  9. (en) Paul H.G.M. Dirks, Lee R. Berger et al., « The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa », eLife, vol. 6, no e24231,‎ (DOI 10.7554/eLife.24231, lire en ligne)
  10. Hervé Morin, « La découverte qui bouleverse l’histoire d’« Homo sapiens » », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
  11. (en) David Strait, Frederick Grine et John Fleagle, Analyzing Hominin Phylogeny : Cladistic Approach, in Winfried Henke & Ian Tattersall, Handbook of Paleoanthropology, p. 1989-2014, (ISBN 9783642399787, lire en ligne)
  12. (en) Matthias Meyer, Svante Pääbo et al., « Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins », Nature, 7595e série, vol. 531,‎ , p. 504-507 (DOI 10.1038/nature17405, lire en ligne)
  13. Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data, in (en) Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS, « Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans », PLOS Biology, vol. 2, no 11,‎ , e340 (PMID 15502871, PMCID 521174, DOI 10.1371/journal.pbio.0020340, lire en ligne[archive du ])
  14. (en) C. Stringer, « What makes a modern human », Nature, vol. 485, no 7396,‎ , p. 33–35 (DOI 10.1038/485033a)
  15. Jean-Jacques Hublin, chaire de Paléoanthropologie au Collège de France, L'émergence du genre Homo, 14 octobre 2014 (voir la vidéo)
  16. « Des hominidés en Inde il y a 2,6 million d'années », sur hominides.com (consulté le 25 avril 2017)
  17. (en) Anne Dambricourt Malassé, Mukesh Singh, Baldev Karir et Claire Gaillard, « Anthropic activities in the fossiliferous Quranwala Zone, 2.6 Ma, Siwaliks of Northwest India, historical context of the discovery and scientific investigations », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4,‎ , p. 295–316 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.06.004, lire en ligne)
  18. (en) Claire Gaillard, Mukesh Singh, Anne Dambricourt Malassé et Vipnesh Bhardwaj, « The lithic industries on the fossiliferous outcrops of the Late Pliocene Masol Formation, Siwalik Frontal Range, northwestern India (Punjab) », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4,‎ , p. 341–357 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.09.017, lire en ligne)
  19. (en) Hao Li, ChaoRong Li et Kathleen Kuman, « Longgudong, an early Pleistocene site in Jianshi, South China, with stratigraphic association of human teeth and lithics », Science China Earth Sciences, vol. 60, no 3,‎ , p. 452-462 (lire en ligne)
  20. (en) Colin Barras, « Tools from China are oldest hint of human lineage outside Africa », Nature,‎ (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/d41586-018-05696-8, lire en ligne)
  21. Jean-Jacques Hublin, Bernard Seytre, Quand d'autres hommes peuplaient la terre. Nouveaux regards sur nos origines, Flammarion, , p. 87.
  22. François Savatier, « Homo sapiens est arrivé au Levant bien avant les néandertaliens », Pour la science, no 485,‎ , p. 6-7.
  23. (en) Israel Hershkovitz, Gerhard W. Weber, Rolf Quam, Mathieu Duval, Rainer Grün et al., « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374,‎ , p. 456-459 (DOI 10.1126/science.aap8369)
  24. (en) Robin Derricourt, « Getting “Out of Africa” : Sea Crossings, Land Crossings and Culture in the Hominin Migrations », Journal of World Prehistory, vol. 19, no 2,‎ , p. 119–132 (DOI 10.1007/s10963-006-9002-z).
  25. (en) S. Mithen, M. Reed, « Stepping out: a computer simulation of hominid dispersal from Africa », J Hum Evol., vol. 43, no 4,‎ , p. 433-462.
  26. Science, Comparative Genomics : the Neandertal Genome
  27. Welcome to the family, Homo sapiens neanderthalensis, New Scientist]
  28. (en) Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldovan, Silviu Constantin, Swapan Mallick et al., « An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor », Nature, vol. 524,‎ , p. 216-219 (DOI 10.1038/nature14558).
  29. (en) Matthew Warren, « Mum’s a Neanderthal, Dad’s a Denisovan : First discovery of an ancient-human hybrid - Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans », Nature, vol. 560,‎ , p. 417-418 (DOI 10.1038/d41586-018-06004-0).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Thierry Tortosa (dir.), Principes de paléontologie, Dunod, , 336 p. (ISBN 978-2-10-05-7993-8)
  • Dominique Grimaud-Hervé, Frédéric Serre, Jean-Jacques Bahain et al., Histoire d'ancêtres : La grande aventure de la Préhistoire, Paris IVe, Errance, coll. « Guides de la préhistoire mondiale », , 5e éd., 144 p. (ISBN 978-2-87-772590-3)

Articles connexes[modifier | modifier le code]

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Liens externes[modifier | modifier le code]