Homo

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Homo est le genre qui réunit l'Homo sapiens et les espèces apparentées. Le fossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genre Homo (LD 350-1) remonte à la fin du Pliocène, il y a environ 2,8 millions d'années en Afrique[1]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination. Homo habilis et Homo rudolfensis sont actuellement les deux espèces complètement décrites les plus anciennes du genre Homo, remontant à environ 2,4 millions d'années en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore formellement identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genre Homo est probablement issu d'une espèce du genre Australopithèque, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.

Toutes les espèces du genre Homo sont aujourd'hui éteintes sauf Homo sapiens. Les dernières espèces apparentées, Homo floresiensis, Homo denisovensis, et Homo neanderthalensis, ont disparu il y a entre 45 000 et 28 000 ans.

Étymologie[modifier | modifier le code]

Homo, en latin, signifie « homme, être humain », au sens générique, tandis que vir désigne l'« homme » au sens de « mâle de l'espèce humaine », opposé à femina, « femme ». Le mot dérive du latin archaïque hĕmo, lui-même issu de l'indo-européen *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).

C'est Carl von Linné qui crée en 1758 le genre Homo, dans lequel il place deux espèces, Homo sapiens (encore nommé Homo diurnus) et Homo troglodytes (appelé également Homo nocturnus ou Homo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et le chimpanzé africain[2].

Classification phylogénétique[modifier | modifier le code]

La classification phylogénétique moderne positionne le genre Homo de façon précise par rapport aux autres genres de la famille des Hominidés (Hominidae).

Le regroupement du genre Homo avec les genres éteints Ardipithèque, Australopithèque, Paranthrope, et quelques autres, forme la sous-tribu des Hominines (Hominina).

Phylogénie des genres actuels d'hominidés d'après Shoshani et al., (1996)[3] et Springer et al., 2012[4]:

Hominidae 
 Ponginae 

Pongo (les Orang-outans)


 Homininae 
Gorillini 

Gorilla (les Gorilles)


 Hominini 
 Hominina 

Homo (les Hommes, incluant l'Homme moderne)


 Panina 

Pan (les Chimpanzés)





Spéciation[modifier | modifier le code]

Chronologiquement, la séparation des différents genres d'Hominoïdes (Grands Singes), dont le genre Homo, s'est faite par des successions d'embranchements binaires (bifurcations), l'un des derniers en date ayant été la bifurcation entre Hominines et Panines[a] il y a environ 7 millions d'années, ce qui explique que les Homo sapiens et les Chimpanzés partagent 98,8 % de leurs gènes.

Plusieurs travaux indiquent que cette séparation ne semble pas avoir été brutale mais progressive. Même si les études menées dans le cadre du paradigme Evo-Devo avec les gènes homéotiques (gènes architectes nécessaires à l'embryogenèse) montrent que certaines modalités évolutives ont été saltationnistes, la comparaison des chromosomes X de l'Homo sapiens et du Chimpanzé montre des similitudes qui semblent refléter une longue ré-hybridation entre leurs ancêtres respectifs. Bien qu'un métissage entre l'Homo sapiens et le chimpanzé moderne soit impossible[b], un métissage significatif entre l'ancêtre des Panines et l'ancêtre des Hominines, conduisant à des échanges de gènes entre les deux sous-tribus, a donc dû exister pendant une longue période, selon les auteurs de ces travaux.

Caractères propres au genre Homo[modifier | modifier le code]

Il y a trois critères fondamentaux de la lignée humaine (lesquels s'expriment variablement selon les espèces), qui conjointement définissent le genre Homo :

Bipédie permanente[modifier | modifier le code]

  • 4 courbures au niveau de la colonne vertébrale ;
  • Un trou occipital avancé à la base du crâne, ce qui est en relation avec une position verticale ;
  • Bassin large et évasé qui permet une meilleure stabilité debout ;
  • Fémurs obliques par rapport à la verticale, ce qui permet aux pieds d'être à l'aplomb du centre de gravité ;
  • Un pouce parallèle aux orteils et l'existence d'une voûte plantaire ;
  • Des membres antérieurs raccourcis.

À noter que des études récentes[c] y ajoutent l'aptitude à la course, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied.

Évolution crânienne[modifier | modifier le code]

Activités culturelles[modifier | modifier le code]

  • Utilisation d'outils avec l'apparition de galets taillés (Oldowayen), puis l'amélioration de l'outillage (Acheuléen) ;
  • Capacité à vivre à des latitudes un peu plus septentrionales (en Europe et en Asie) que les autres genres d'hominidés.

Espèces connues du genre Homo[modifier | modifier le code]

La taxonomie des représentants du genre Homo est en évolution permanente[5]. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelle espèce en lui attribuant un nom binominal, voire trinominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats. Pour illustrer ces doutes, on préfère parfois accoler les périodes d'existence connues des différents représentants du genre Homo qui font consensus, sur une frise chronologique, sans lien de parenté :

v · d · m


En détail, par ordre alphabétique :

  • Homo antecessor (820 000 ans)
  • Homme de Denisova (de 450 000 à 40 000 ans)
  • Homo erectus (de 1 million d'années à 140 000 ans), Asie (Java, Chine)
  • Homo ergaster (de 1,9 à 1 million d’années)
  • Homo floresiensis (de 90 000 à 45 000 ans)
  • Homo gautengensis (de 2 millions d'années à 800 000 ans)
  • Homo georgicus (1,8 million d'années). Il est à ce jour le premier représentant du genre Homo attesté hors d'Afrique
  • Homo habilis (de 2,3 à 1,4 million d'années)
  • Homo heidelbergensis (de 650 000 à 300 000 ans)
  • Homo naledi. L'appartenance de cette espèce au genre Homo est sujette à controverses[6]. Son âge a été estimé entre 335 000 et 236 000 ans en 2017[7].
  • Homo neanderthalensis (de 450 000 à 28 000 ans). Il a un crâne allongé vers l'arrière, large, peu élevé, avec des bourrelets sus-orbitaires marqués. Le crâne, volumineux (1 500 cm3, soit légèrement plus qu'Homo sapiens), présente un chignon occipital. L'Homme de Néandertal et l'Homo sapiens se sont côtoyés en Asie et en Europe à certaines époques. Les derniers hommes de Néandertal connus ont été découverts au sud de l'Espagne, au Portugal, et dans le Caucase.
  • Homo rhodesiensis (de 700 000 à 200 000 ans)
  • Homo rudolfensis (de 2,4 à 1,8 million d'années)
  • Homo sapiens. C'est l'humain moderne. Le volume crânien est compris entre 1 300 et 1 500 cm3. Le crâne est élevé, la face est réduite, la mandibule présente un menton. On note un dimorphisme sexuel relativement réduit. Le spécimen fossile le plus ancien remonte à 300 000 ans[8]. Il se diffuse sur toute la planète avec peu de variations. Il est l'auteur des premières œuvres d'art préhistorique connues.
Une représentation de la distribution temporelle et géographique de populations du genre Homo[9]. D'autres interprétations diffèrent principalement dans la taxonomie et la distribution géographique des espèces du genre Homo[5].
Modélisation de la distribution géographique des espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années. L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps en million d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces à un lieu et une période donnée. Les humains modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[10].






















Table comparative des espèces du genre Homo[modifier | modifier le code]

Afin d'assurer la cohérence du tableau et permettre des comparaisons pertinentes entre espèces, les dimensions affichées décrivent exclusivement des sujets masculins. La taille et le poids des sujets féminins sont toujours moindres, dans des proportions variables selon les espèces.

Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
CE : Coefficient d'encéphalisation
Espèces Période Localisation Taille
adulte (m)
Poids
adulte (kg)
Volume
cérébral (cm³)
CE Fossiles Date de
découverte
Publication
du nom
Homo sp. (espèce
encore non dénommée)
2,8[1] Éthiopie (Afrique) 1 mandibule 2013 2015
H. habilis 2,3 — 1,4 Afrique 1,3 — 1,5 40 — 50 550 — 700 nombreux 1960 1964
H. rudolfensis 2,4 — 1,8 Afrique orientale 1,5 — 1,6 45 — 55 650 — 800 1972 1986
H. gautengensis 2,0 — 0,8 Afrique australe fragmentaires 1952 2010
H. georgicus 1,8 Géorgie 1,5 — 1,6 45 — 55 550 — 730 5 crânes 1999-2005 2002
H. ergaster 1,9 — 1,0 Afrique 1,6 — 1,7 60 — 70 750 — 1000 nombreux 1971 1975
H. erectus 1,0 — 0,15 Asie (Java, Chine) 1,6 — 1,7 60 — 70 900 — 1200 nombreux 1891 1944
H. antecessor 820 Espagne 1,6 — 1,7 60 — 70 1000 — 1100 1 site (Gran Dolina) 1994 1997
H. rhodesiensis 700 — 200 Afrique 1000 — 1300 1921 1921
H. heidelbergensis 650 — 300 Europe 1,6 — 1,7 60 — 70 1000 — 1300 nombreux 1907 1908
H. naledi 300 Afrique australe 1,5 45 465 — 563 au moins 15 individus 2013 2015
H. floresiensis 90 — 45 Indonésie 1,0 25 420 7 individus 2003 2004
H. neanderthalensis 450 — 28 Europe, Moyen-Orient,
Asie Centrale
1,6 — 1,7 70 — 95 1400 — 1600 5,0 nombreux (1829) 1864
Homme de Denisova 450 — 40 Sibérie, Asie orientale 65 — 90 très peu 2008 2010
Homo sapiens 300 — présent Afrique, puis Monde 1,6 — 1,9 55 — 80 1300 — 1500 5,3 actuel 1758

Périmètre[modifier | modifier le code]

Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George Washington (États-Unis), estiment qu' Homo habilis et Homo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genre Homo, lequel commencerait alors il y a moins de 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genre Homo, concomitamment avec la naissance de l'industrie acheuléenne, dont les premières manifestations sont actuellement datées de 1,75 million d'années[11]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genre Homo.

Migrations hors d'Afrique[modifier | modifier le code]

Premiers Homo[modifier | modifier le code]

La découverte de 2009 à 2017 de vestiges archéologiques dans la chaine des Siwaliks, au pied de l'Himalaya, en Inde, par Anne Dambricourt-Malassé et Claire Gaillard, pourrait remettre en cause l'origine africaine du genre Homo, ou reculer sensiblement la date de sa première sortie d'Afrique. L'équipe de chercheurs franco-indienne a trouvé à Masol, dans le nord-ouest de l'Inde, des vestiges datés de 2,6 millions d'années habituellement attribués au genre Homo. Quatre os de bovidés présentent des marques de découpe effectuées par un tranchant lithique[12],[13],[14]. En 2017 a été trouvé sur le même site le premier outil taillé encore en place dans la stratigraphie, également daté de 2,6 Ma. Ces découvertes rendent envisageable l'existence d'un foyer d'hominisation en Asie du Sud, l'Afrique n'étant alors peut-être plus l'unique berceau du genre humain. Une hypothèse plus parcimonieuse serait de reporter la première sortie d'Afrique du genre Homo au-delà de 2,6 Ma, c'est-à-dire environ 800 000 ans plus tôt que la date avancée jusqu'alors.

D'autres vestiges lithiques ou fossiles, découverts en Israël, au Pakistan et en Chine, contribuent à montrer une sortie d'Afrique précoce, antérieure à 2,1 millions d'années[15],[16].

Autres migrations[modifier | modifier le code]

Homo georgicus est attesté en Géorgie il y a 1,8 Ma, associé à une industrie lithique de type oldowayen.

Homo ergaster, considéré comme l'auteur de l'industrie acheuléenne en Afrique à partir de 1,76 Ma (site de Kokiselei, au Kenya), serait tôt sorti de son berceau africain en diffusant l'Acheuléen au Moyen-Orient (site d'Ubeidiya, en Israël, daté de 1,4 Ma) et en Inde (site d'Attirampakkam, dans le Tamil Nadu, daté de 1,5 Ma).

Le début tardif de l’Acheuléen en Europe occidentale et méridionale, il y a environ 700 000 ans, pourrait être associé à la sortie d'Afrique d'une population devenue en Europe Homo heidelbergensis, probable ancêtre des Prénéandertaliens, eux-mêmes à l'origine de la lignée des Néandertaliens[17].

Homo sapiens[modifier | modifier le code]

Plusieurs méthodes de datation appliquées à un demi-maxillaire d'Homo sapiens, découvert en 2002 dans la grotte de Misliya (Israël), et publiées début 2018, ont donné un âge compris entre 194 000 et 177 000 ans, qui fait remonter la première sortie d'Afrique d'Homo sapiens 70 000 ans plus tôt qu'on le pensait jusqu'alors[18],[19].

La dernière sortie d'Afrique par une population d'Homo sapiens aurait eu lieu entre 100 000 et 70 000 ans, à une période où le climat aurait pu la favoriser[d] en réduisant sensiblement les barrières géographiques que constituent les zones désertiques. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[20] ; ou par une voie traversant la mer Rouge par le détroit de Bab-el-Mandeb jusqu'à la péninsule Arabique[21].

Hybridation[modifier | modifier le code]

Bien que considérées aujourd'hui comme des espèces distinctes, les différentes appellations de groupes humains au sein du genre Homo n'étaient pas complètement isolées sur le plan reproductif. L'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig (Allemagne), a notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre les Homo sapiens, les Néandertaliens, et les Dénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 6 % de la partie variable du génome de l'homme moderne[e])[22],[23].

Quelques ossements fossiles témoignent d'une hybridation proche. Analysé en 2015, l'ADN d'un Homo sapiens découvert en Roumanie et datant de 37 000 à 42 000 ans comporte 6 à 9 % de génome néandertalien, et la longueur des segments néandertaliens indique que son ancêtre Néandertal remontait à seulement 4 à 6 générations[24]. En 2018, l'ADN d'un fragment osseux retrouvé dans la grotte de Denisova, celui d'une adolescente morte vers 13 ans il y a environ 90 000 ans[f], montre qu'elle était l'hybride d'une mère néandertalienne et d'un père dénisovien[25]. C'est la première preuve directe d'un métissage entre hominines.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Par fusion des deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun aux Homo sapiens, aux Chimpanzés et aux Bonobos en la paire de chromosomes {2} du genre Homo qui a par suite 46 chromosomes, le genre Pan ayant conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et donc 48 chromosomes.
  2. En plus des chromosomes sexuels {X, Y} qui sont très voisins, il subsiste 13 autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que 6 paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et de délétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différenciées à la suite de mutations complexes, probablement échelonnées dans le temps au sein des sous-tribus Hominines et/ou Panines.
  3. Articles dans la revue Nature et autres
  4. Voir par exemple l'intervalle humide que représente le subpluvial néolithique (Sahara vert).
  5. La partie variable du génome de l'espèce humaine, c'est-à-dire les gènes qui peuvent varier d'un individu à l'autre, représente environ 1 pour mille du génome global.
  6. Il s'agit du fragment osseux dénommé Denisova-11. L'adolescente a été surnommée Denny (en).

Références[modifier | modifier le code]

  1. a et b https://www.lemonde.fr/sciences/article/2015/03/04/paleontologie-une-mandibule-africaine-vieillit-le-genre-humain-de-400-000-ans_4587481_1650684.html
  2. Claude-Louis Gallien, Homo. Histoire plurielle d'un genre très singulier, Presses Universitaires de France, , p. 87.
  3. (en) J. Shoshani, C. P. Groves, E. L. Simons et G. F. Gunnell, « Primate phylogeny: morphological vs. molecular results », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 5, no 1,‎ , p. 102-54 (PMID 8673281, lire en ligne)
  4. (en) Mark S. Springer, Robert W. Meredith, John Gatesy, Christopher A. Emerling, Jong Park, Daniel L. Rabosky, Tanja Stadler, Cynthia Steiner, Oliver A. Ryder, Jan E. Janečka, Colleen A. Fisher et William J. Murphy, « Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix », PLoS ONE, vol. 7, no 11,‎ , e49521 (ISSN 1932-6203, PMID 23166696, PMCID 3500307, DOI 10.1371/journal.pone.0049521, lire en ligne)
  5. a et b Stringer C.B. (2003) Out of Ethiopia. Nature 423: 692–695., figure 1
  6. Hervé Morin, « "Homo Naledi", une découverte qui laisse perplexe », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
  7. (en) Paul H.G.M. Dirks, Eric M. Roberts, Hannah Hilbert-Wolf, Jan D. Kramers, John Hawks, Anthony Dosseto, Mathieu Duval, Marina Elliott, Mary Evans, Rainer Grün, John Hellstrom, Andy I.R. Herries, Renaud Joannes-Boyau, Tebogo V. Makhubela, Christa J. Placzek, Jessie Robbins, Carl Spandler, Jelle Wiersma, Jon Woodhead et Lee R. Berger, « The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa », eLife, vol. 6, no e24231,‎ (DOI 10.7554/eLife.24231, lire en ligne)
  8. Hervé Morin, « La découverte qui bouleverse l’histoire d’« Homo sapiens » », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
  9. Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data, in (en) Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS, « Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans », PLOS Biology, vol. 2, no 11,‎ , e340 (PMID 15502871, PMCID 521174, DOI 10.1371/journal.pbio.0020340, lire en ligne[archive du ])
  10. (en) C. Stringer, « What makes a modern human », Nature, vol. 485, no 7396,‎ , p. 33–35 (DOI 10.1038/485033a)
  11. Jean-Jacques Hublin, chaire de Paléoanthropologie au Collège de France, L'émergence du genre Homo, 14 octobre 2014 (voir la vidéo)
  12. « Des hominidés en Inde il y a 2,6 million d'années », sur hominides.com (consulté le 25 avril 2017)
  13. (en) Anne Dambricourt Malassé, Mukesh Singh, Baldev Karir et Claire Gaillard, « Anthropic activities in the fossiliferous Quranwala Zone, 2.6 Ma, Siwaliks of Northwest India, historical context of the discovery and scientific investigations », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4,‎ , p. 295–316 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.06.004, lire en ligne)
  14. (en) Claire Gaillard, Mukesh Singh, Anne Dambricourt Malassé et Vipnesh Bhardwaj, « The lithic industries on the fossiliferous outcrops of the Late Pliocene Masol Formation, Siwalik Frontal Range, northwestern India (Punjab) », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4,‎ , p. 341–357 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.09.017, lire en ligne)
  15. (en) Hao Li, ChaoRong Li et Kathleen Kuman, « Longgudong, an early Pleistocene site in Jianshi, South China, with stratigraphic association of human teeth and lithics », Science China Earth Sciences, vol. 60, no 3,‎ , p. 452-462 (lire en ligne)
  16. (en) Colin Barras, « Tools from China are oldest hint of human lineage outside Africa », Nature,‎ (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/d41586-018-05696-8, lire en ligne)
  17. Jean-Jacques Hublin, Bernard Seytre, Quand d'autres hommes peuplaient la terre. Nouveaux regards sur nos origines, Flammarion, , p. 87.
  18. François Savatier, « Homo sapiens est arrivé au Levant bien avant les néandertaliens », Pour la science, no 485,‎ , p. 6-7.
  19. (en) Israel Hershkovitz, Gerhard W. Weber, Rolf Quam, Mathieu Duval, Rainer Grün et al., « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374,‎ , p. 456-459 (DOI 10.1126/science.aap8369)
  20. (en) Robin Derricourt, « Getting “Out of Africa” : Sea Crossings, Land Crossings and Culture in the Hominin Migrations », Journal of World Prehistory, vol. 19, no 2,‎ , p. 119–132 (DOI 10.1007/s10963-006-9002-z).
  21. (en) S. Mithen, M. Reed, « Stepping out: a computer simulation of hominid dispersal from Africa », J Hum Evol., vol. 43, no 4,‎ , p. 433-462.
  22. Science, Comparative Genomics : the Neandertal Genome
  23. Welcome to the family, Homo sapiens neanderthalensis, New Scientist]
  24. (en) Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldovan, Silviu Constantin, Swapan Mallick et al., « An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor », Nature, vol. 524,‎ , p. 216-219 (DOI 10.1038/nature14558).
  25. (en) Matthew Warren, « Mum’s a Neanderthal, Dad’s a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid - Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans », Nature, vol. 560,‎ , p. 417-418 (DOI 10.1038/d41586-018-06004-0).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Thierry Tortosa (dir.), Principes de paléontologie, Dunod, , 336 p. (ISBN 978-2-10-05-7993-8)
  • Dominique Grimaud-Hervé, Frédéric Serre, Jean-Jacques Bahain et al., Histoire d'ancêtres : La grande aventure de la Préhistoire, Paris IVe, Errance, coll. « Guides de la préhistoire mondiale », , 5e éd., 144 p. (ISBN 978-2-87-772590-3)

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]