Haplogroupe A

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A
Description de l'image Y-DNA tree.GIF.
Caractéristiques
Date d'origine 140 000 avant présent[1]
Place d'origine Afrique centrale-Maghreb[1]
Ancêtre Adam-Y chromosomique
Descendants A1a-T, A1b
Plus hautes fréquences Namibie (San Tsumkwe, Nama) 60-70 %
Sud-Soudan (Dinka, Shilluk, Nuer) 33 %-61,5 %

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En génétique humaine, l’haplogroupe A (M91) est un haplogroupe du chromosome Y. L’haplogroupe A dont l’origine et la plus grande diversité se trouvent en Afrique est également le plus ancien des haplogroupes. Il réfère un groupe de lignages du chromosome Y qui fut la première branche issue de la racine de la phylogénie du chromosome Y humain. Les mutations qui définissent l'haplogroupe A, seraient arrivées dans les chromosomes Y de quelques-uns des premiers descendants de l'Adam chromosomique, incluant au moins un de ses fils.

L'haplogroupe A est pratiquement concentré dans certaines parties de l'Afrique, quoiqu'une poignée de cas aient été rapportés en Europe et en Asie de l'Ouest. Ce clade obtient ses plus grandes fréquences actuellement chez les Bochimans, population de chasseurs-cueilleurs d'Afrique australe, suivi de près par beaucoup de groupes nilotiques en Afrique de l'Est. Cependant, les plus vieux subclades de l'haplogroupe A sont exclusivement trouvés en Afrique centrale et au Maghreb. En 2011, Fulvio Cruciani et al. ont calculé par la diversité de l'ADN du chromosome Y que le plus récent ancêtre patrilinéaire commun daterait d'environ 140 000 années[1]. Ce clade a aussi été observé à des fréquences notables dans certaines populations en Éthiopie, comme dans quelques groupes Pygmées en Afrique Centrale.

L'haplogroupe A est moins commun parmi les locuteurs des langues nigéro-congolaises, qui appartiennent largement au clade E1b1a. On pense en général que l'haplogroupe E est originaire de l'Afrique du Nord-Est[2], et s'introduisit plus tard en Afrique de l'Ouest d'où ils se répandit il y a 5 000 ans en Afrique centrale, puis du Sud et du Sud-Est avec l'expansion bantoue[3],[4]. Selon Wood et al. (2005) et Rosa et al. (2007), de tels mouvements de population relativement récents venant d'Afrique de l'Ouest changèrent la diversité pré-existante du chromosome Y dans les populations d'Afrique centrale, australe et du Sud-est, remplaçant les haplogroupes antérieurs dans ces régions par les lignages E1b1a maintenant dominants. on peut cependant observer aujourd'hui des traces des habitants ancestraux de ces régions par la présence des haplogroupes de l'ADN-Y A-M91 et B-M60 qui sont communs dans certaines populations reliques, comme les Pygmées Mbuti de la forêt d'Ituri (en République démocratique du Congo et les Khoisans de l'Afrique australe[5],[6],[7].

Phylogénie

The revised y-chromosome family tree by Fulvio Cruciani et al. 2011 compared with the family tree from Karafet et al. 2008

Le premier séquençage du chromosome Y humain suggérait que la première bifurcation dans l'arbre des familles du chromosome-Y se produisit avec la mutation M91 qui sépare l'haplogroupe A de l'haplogroupe BT[8]. Cependant on reconnait maintenant que la plus ancienne bifurcation de l'arbre du chromosome-Y se trouve entre deux subclades déjà décrits de l'haplogroupe A, plutôt qu'entre l'haplogroupe A et l'haplogroupe BT (groupe ancestral de l'ensemble des haplogroupes de B à T). Les subclades A1b and A1a-T descendent maintenant directement de la racine de l'arbre. Ce réarrangement de l'arbre des familles du chromosome-Y entraîne que les lignages classés dans l'haplogroupe A ne forment pas nécessairement un clade monophylétique[1]. Donc l'haplogroupe A réfère d'abord à un ensemble de lignages qui ne possèdent pas les marqueurs génétiques définissant l'haplogroupe BT (et ses dérivés), bien que beaucoup de lignages compris dans l'haplogroupe A soient très distants entre eux par la datation d'origine.

Les mutations M91 et P97 distinguent l'haplogroupe A de l'haplogroupe BT . Dans les chromosomes haplogroupe A, le marqueur M91 consiste en une suite de 8 unités de nucléobase T, alors que dans l'haplogroupe BT et dans les chromosomes du chimpanzé, ce marqueur consiste en 9 unités de nucléobase T. Ceci suggère que la suite de 9T de l'haplogroup BT était la version ancestrale et que l'haplogroupe A fut formé par la délétion d'une nucléobase[8], [1].

Mais selon Fulvio Cruciani et al. 2011, la région entourant le marqueur M91 est un point chaud (hotspot) de mutations sujet aux mutations récurrentes. Il est donc possible que la suite de 8T de l'haplogroupe A soit l'état ancestral de M91 et 9T de l'haplogroupe BT soit l'état dérivé qui est apparu par une insertion de 1T. Ceci expliquerait pourquoi les subclades A1b et A1a-T, les branches les plus anciennes de l'haplogroupe A, possèdent toutes deux 8T. En outre Cruciani et al. 2011 ont déterminé que le marqueur P97, qui est aussi utilisé pour identifier l'haplogroupe A, posséderait l'état ancestral dans l'haplogroupe A mais l'état dérivé dans l'haplogroupe BT[1].

Origine

L'haplogroupe A est commun chez les peuples khoisans.

Plusieurs propositions pour l'origine de l'haplogroupe A suggère qu'il était associé avec la population ancestrale des chasseurs-cueilleurs d'Afrique australe, Ceci parce que les lignages de l'haplogroupe A sont fréquents chez le peuple San. En plus, les lignages de l'ADN mitochondriale les plus anciens sont aussi principalement présents dans la population San. Il est plus probable d'avoir un parallélisme d'évolution des mutations dans les lignées paternelles et maternelles qu'une grande divergence.

Cependant les lignages A d'Afrique centrale sont les lignages des subclades de A trouvés dans d'autres parties de l'Afrique. Ceci suggère que les lignages A sont arrivés en Afrique australe d'ailleurs[9]. Les deux lignages les plus anciens de l'haplogroupe A, A1b et A1a, ont été détectés en Afrique de l'Ouest, du Nord-Ouest et centrale. Fulvio Cruciani et al. ont suggéré que ces lignages pourraient avoir émergé quelque part entre l'Afrique centrale et le Maghreb, quoiqu'une telle interprétation en est encore au premier stade à cause de l'incomplète couverture géographique de l'Afrique des études du chromosome Y[1].

Dispersion des principaux haplogroupes africains.

Les premières études rapportaient que les lignages de l'haplogroupe A avaient émergé il y a environ 60 000 années ce qui est significativement plus récent que la date de plus récent ancêtre (TMRCA) pour les lignages de l'ADN mitochondrial dont la date de coalescence, l'ancienneté fournie par la statistique sur la diversité génétiques, donne entre 150-200 000 années. Ce qui était quelque peu étrange. Mais Cruciani et al. 2011 ont repoussé la date de la racine de l'arbre du chromosome-Y il y a 142 000 années[1].

Distribution

Fréquences de l’haplogroupe A
 Afrique
Population  Fréq.
  (en %)  
[6] San Tsumkwe (Namibie)  66%
[6] Nama (Namibie)   64
[10] Dinka (Sud-Soudan)   62
[10] Shilluk (Sud-Soudan)   53
[10] Nouba (Soudan)   46
[11] Khoisan   44
[12],[13] Falashas   41
[6],[12] Kung/Sekele   ~40
[10] Maba (Tchad)   35
[10] Nuer (Sud-Soudan)   33
[10] Four (Soudan)   31
[6] Maasai (Kenya)   27
[14] Nara (Érythrée)   20
[10] Masalit (Soudan)   19
[6],[15] Amhara (Éthiopie)   ~16
[11] Éthiopiens   14
[16] Bantou (Kenya)   14
[6] Mandara (Cameroun)   14
[10] Haoussa (Soudan)   13
[12] Khwe (Afrique du Sud   12
[12] Foulbé (Cameroun)   12
[6] Damara (Namibie)   11
[15] Oromo (Éthiopie)   10
[14] Kunama (Érythrée)   10
[6] Sud Sémitique (Éthiopie)   10
[16] Arabes (Égypte)   3

Dans un échantillon composite de 3551 Africains hommes, l'haplogroupe A y avait une fréquence de 5,4 %[17]. Les plus hautes fréquences de l'haplogroupe A sont rapportées chez les Khoisans d'Afrique australe, les Falashas, et les locuteurs de langues nilo-sahariennes des Soudan et Sud-Soudan.

Afrique centrale

L'haplogroupe A3b2-M13 est observé dans les populations du Nord-Cameroun (2/9 = 22 % Tupuri[6], 4/28 = 14 % Mandarawa[6], 2/17 = 12 % Foulbé[12]) et dans l'Est du Congo-Kinshasa (2/9 = 22 % pour les Alurs[6], 1/18 = 6 % les Hemas[6], 1/47 = 2 % les Pygmées Mbuti[6]).

L'haplogroupe A-M91(xA1a-M31, A2-M6/M14/P3/P4, A3-M32) (la mutation M91 présente avec aucune des mutations M31,M6,M14,P3,P4 et M32 présentes) est observé chez les Bakolas du Sud Cameroun (3/33 = 9 %)[6].

Sans avoir testé les subclades, l'haplogroupe A est observé par des prélèvements dans plusieurs populations du Gabon, avec 9 % (3/33) chez les Bakas, 3 % (1/36) Ndumus, 2 % (1/46) Adoumas, 2 % (1/57), Nzebis, et 2 % (1/60) Tshogos[4].

Afrique de l'Est

L'haplogroupe A3b2-M13 est commun chez les Sud-Soudanais (53 %)[10], spécialement chez les [Dinkas] ( 16/26 - 61,5 %)[10]. L'haplogroupe A3b2-M13 est aussi observé dans d'autres populations du Sud-Soudan à une fréquence de 45 % (18/40), dont 1/40 A3b2a-M171[11]. l'haplogroupe A a aussi été rapporté chez 14,6 % (7/48) des Amharas[15], 10,3 % (8/78) chez les Oromos[15], 13,6 % (12/88) dans une autre population d'Éthiopie[11], et 41 % chez les Falashas (Cruciani et al. 2002), et d' importants pourcentages sont aussi partagés chez les Bantous au Kenya (14 %, Luis et al. 2004) et les Iraqw en Tanzanie (3/43 = 7,0 % (Luis et al. 2004) à 1/6 = 17 % (Knight et al. 2003)).

Afrique du Nord

Le subclade A1 est observé chez les Berbères du Maroc, tandis que le subclade A3b2 est observé chez environ 3 % des Égyptiens hommes.

Afrique Australe

Une étude a trouvé l'haplogroupe A chez les tribus parlant une langue khoisan avec des fréquences allant de 10 % à 70 %[6]. De manière surprenante, l'haplogroupe n'a pas été trouvé chez les Hadzas de Tanzanie, une population traditionnellement considérée comme une survivance des Khoisans à cause de la présence de clics consonants dans leur langue.

Eurasie

La forme A1 de l'haplogroupe A a été observée chez des hommes européens en Angleterre. Comme A3b2, on l'a observé avec une fréquence basse en Asie Mineure, au Moyen-Orient, et dans quelques iles méditerranéennes, chez les Turcs des côtes de la mer Égée, les Sardes, les Palestiniens, les Jordaniens, les Yéménites, et les Omanis. Sans avoir testé aucun subclade, l'haplogroupe A est observé chez les Grecs de Mytilène dans l'île égéenne de Lesbos[18] et au Sud et Centre Portugal et Madère[19]. Les auteurs d'une étude ont rapporté avoir trouvé ce qui apparaissait être l'haplogroupe A dans 3,1 % (2/65) des Chypriotes[20], sans toutefois exclure définitivement la possibilité que l'un ou l'autre de ces individus puisse appartenir aux haplogroupes B ou C.

Subclades

Modèle:Cladogram

A2-T- P108

En 2007, sept hommes du Yorkshire, en Angleterre partageant le patronyme furent identifiés comme du sous-groupe A2-T de l'haplogroupe A. On découvrit que ces hommes avaient un ancêtre commun par la lignée masculine au XVIIIe siècle, mais aucune autre information sur un ancêtre africain ne fut trouvée. Le sous-groupe A-P108 est extrêmement rare. En plus des sept hommes du Yorkshire, on a trouvé seulement 25 autres porteurs vivants dans le sous-groupe A-P108, Tous d'ascendance ouest-africaine[17], [21].

A1b-V164

Trouvé seulement chez les Pygmées Bakola (Sud-Cameroun) pour 8,3 % et les Berbères d'Algérie pour 1,5 % [1].

A1a-M31

Le subclade A1a-M31 est trouvé dans approximativement 2,8 % (8/282) d'un ensemble de sept échantillons de divers groupes ethniques en Guinée-Bissau, spécialement parmi les Papel-Manjaco-Mancanha (5/64 = 7,8 %)[5]. Précédemment, dans une étude publiée en 2003, Gonçalves et al. rapportaient 5,1 % (14/276) pour A1a-M31 en Guinée-Bissau et 0,5 % (1/201) aux îles du Cap-Vert[22]. Les auteurs d'une autre étude ont rapporté 5 % (2/39) pour A1a-M31 chez les Mandingues de Sénégambie et 2 % (1/55) chez les Dogons du Mali[6]. L'Haplogroup A1a-M31 est aussi présent chez 3 % (2/64) de Berbères du Maroc[12] et 2,3 % (1/44) d'un échantillon d'affiliation ethnique non spécifiée au Mali[11].

A2-M6

Ce subclade de l'haplogroupe A est trouvé typiquement parmi les peuples Khoisans. Les auteurs d'une étude rapportent l'haplogroupe A2-M6(xA2b-P28) (ceci veut dire qu'on y exclut son sous-groupe A2b-P28 donné à part) pour 28 % (8/29) chez les San Tsumkwe et pour 16 % (5/32) chez les Kung/Sekele, et A2b-P28 pour 17 % (5/29) des San Tsumkwe, 9 % (3/32) des Kung (peuple)/Sekele, 9 % (1/11) des Namas, et 6 % (1/18) des Damaras[6]. Dans une autre étude, les auteurs rapportent pour A2 dans 15,4 % (6/39) des hommes Khoisans, incluant 5/39 A2-M6/M14/M23/M29/M49/M71/M135/M141(xA2a-M114) (donc les A2 portant toutes les 8 mutations citées mais sans les porteurs de M114 donnés à part) et 1/39 A2a-M114[11].

A3-M32

Ce clade contient les branches les plus populeuses de l'haplogroupe A et se trouve principalement en Afrique de l'Est et Afrique australe.

A3a-M28

Ce subclade de l'haplogroupe A3 est seulement et rarement observé dans la Corne de l'Afrique. Dans 5 % (1/20) d'un mélange de locuteurs des langues sud-sémitiques d'Éthiopie[6], 1,1 % (1/88) d'Éthiopiens[11], et 0,5 % (1/201) de Somalis[2].

A3b1-M51

Ce subclade del'haplogroupe A3 est rencontré plus fréquemment parmi les peuples du groupe Khoisan (6/11 = 55 % Nama[6] 11/39 = 28 % Khoisan[11], 7/32 = 22 % Kung/Sekele[6], 6/29 = 21 % San Tsumkwe[6], 1/18 = 6 % Damaras[6]). Cependant il est aussi trouvé à de plus basses fréquences parmi les Bantous d'Afrique du Sud, comprenant 2/28 = 7 % Sotho–Tswana[6], 3/53 = 6 % Africains du Sud non-Khoisan[11], 4/80 = 5 % Xhosas[6], et 1/29 = 3 % Zoulous[6].

A3b2-M13

Le subclade de l'haplogroupe A3 qui est communément trouvé en Afrique de l'Est et dans le Nord Cameroun (A3b2-M13) est différent de ceux trouvés chez les Khoisan et est relié seulement de manière éloigné à ceux-ci (Il n'est réellement qu'un des nombreux subclades à l'intérieur de l'haplogroupe A). Cette découverte suggère une ancienne divergence.

Au Soudan, l'haplogroupe A3b2-M13 est trouvé chez 28/53 = 52,8 % des Sud-Soudanais, 13/28 = 46,4 % des Noubas du Soudan central, 25/90 = 27,8 % des Soudanais de l'Ouest, 4/32 = 12,5 % des Haoussas du Soudan, et 5/216 = 2,3 % des Soudanais du Nord[23].

En Éthiopie, une étude a rapporté 14,6 % (7/48) pour A3b2-M13 chez les Amharas et 10,3 % (8/78) chez lesOromos[15]. Une autre étude rapporte 6,8 % (6/88) pour A3b2b-M118 et 5,7 % (5/88) pour A3b2*-M13(xA3b2a-M171, A3b2b-M118) chez les Éthiopiens, donnant un total de 12,5 % (11/88) A3b2-M13[11].

L'haplogroupe A3b2 a été aussi observé occasionnellement hors d'Afrique centrale et orientale, comme sur la côte de la mer Égée en Turquie (2/30 = 6,7 %[24]), Juifs yéménites (1/20 = 5 %[13]), Égypte (4/147 = 2,7 %[16], 3/92 = 3,3 %[6]), Arabes Palestiniens (2/143 = 1,4 %[25]), Sardaigne (1/77 = 1,3 %[26], 1/22 = 4,5 %[11]), la capitale de la Jordanie, Amman (1/101=1 %[27]), et Oman (1/121 = 0,8 %[16]).

Arbre phylogénétique

Cet arbre des subclades de l'haplogroupe A est basé sur l'arbre défini par le « Y-Chromosome Consortium » (YCC)[28], le « ISOGG Y-DNA Haplogroup Tree »[3], et les recherches publiées s'y rapportant.

Adam chromosomique

  • A1b (V148, V149, V150, V151, V152, V13, V154, V157, V158, V159, V161, V162, V163, V164, V165, V166, V167, V169, V170, V172, V173, V176, V177, V181, V190, V195, V196, V223, V229, V233, V239)
  • A1a-T (V168, V171, V174, V203, V238, V241, V250)
    • A1a (M31, P82, V4, V14, V15, V25, V26, V28, V30, V40, V48, V53, V57, V58, V63, V76, V191, V201, V204, V214, V215, V236)
    • A2-T (P108, V221)
      • A2 (M6, M14, M23, M29/P3/PN3, M49/Page41, M71, M135, M141, M196, M206, M212, M276/P247, M277/P248, MEH1, P4, P5, P36.1, Page52, Page71, Page87, V50)
        • A2a (M114)
        • A2b (P28)
        • A2c (P262)
      • A3 (V1, Page77/V10, V51, V56, V66, V67, V89, V98, V155, V156, V160, V193, V194, V230, V243)
        • A3a (M28, M59)
        • A3b (M144, M190/Page35, M220, P289, Page50)
          • A3b1 (M51/Page42, P100, P291)
            • A3b1a (P71, P102)
          • A3b2 (M13, M127, M202, M219, M305/Page17, Page53)
            • A3b2a (M171)
            • A3b2b (M118)
      • BT (M42, M94, M139, M299, M60, M181/Page32, P85, P90, P97, Page65.1/SRY1532.1/SRY10831.1, V21, V29, V31, V59, V64, V102, V187, V202, V216, V235)

Annexes

Article connexe

Haplogroupes du chromosome Y (Y-ADN)

Plus récent ancêtre patrilinéaire commun
A
BT
 B CT
DE CF
 D E C F
 G H IJK
IJ K
I J LT K2
I1 L T  MS  P  NO
M S Q R N O
R1 R2
R1a R1b

Notes

Références

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