Adénosine triphosphate

Adénosine triphosphate
Identification
No CAS	56-65-5
No ECHA	100.000.258
No CE	200-283-2
PubChem	5957
ChEBI	15422
SMILES	C1=NC2=C(C(=N1)N)N=CN2[C@H]3[C@@H]([C@@H]([C@H](O3)COP(=O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)O)O)O PubChem, vue 3D
InChI	InChI : vue 3D InChI=1S/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1 InChIKey : ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N
Propriétés chimiques
Formule	C10H16N5O13P3  [Isomères]
Masse molaire	507,181 ± 0,014 g/mol C 23,68 %, H 3,18 %, N 13,81 %, O 41,01 %, P 18,32 %,
pKa	6,5
Propriétés physiques
T° fusion	187 °C (décomposition du sel de disodium)
Masse volumique	1,04 g·cm-3 (sel de disodium)
Unités du SI et CNTP, sauf indication contraire.

L’adénosine triphosphate (ATP) est un nucléoside triphosphate qui, dans la biochimie de tous les êtres vivants connus, fournit l'énergie nécessaire aux réactions chimiques du métabolisme, à la locomotion, à la division cellulaire, ou encore au transport actif d'espèces chimiques à travers les membranes biologiques. Afin de libérer cette énergie, la molécule d'ATP est clivée, par hydrolyse, en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphate. Les cellules régénèrent l'ATP à partir de l'ADP essentiellement de trois manières différentes : par phosphorylation oxydative dans le cadre de la respiration cellulaire, par photophosphorylation dans le cadre de la photosynthèse, et par phosphorylation au niveau du substrat au cours de certaines réactions chimiques exergoniques. Ainsi, le corps humain ne contient qu'environ 250 g d'ATP mais consomme et régénère chaque jour de l'ordre de son propre poids en ATP.

La molécule d'ATP consiste en un groupe triphosphate lié à l'atome de carbone 5’ d'un résidu de ribose dont l'atome de carbone 1’ est lié à l'atome d'azote 9’ d'un résidu d'adénine, une base purique. Les deux liaison anhydride phosphorique P–O–P du groupe triphosphate sont à haut potentiel de transfert, c'est-à-dire que leur clivage par hydrolyse libère une importante quantité d'énergie : il s'agit d'une réaction exergonique. Le couplage d'une telle réaction exergonique avec une réaction endergonique, c'est-à-dire qui absorbe de l'énergie, est susceptible de rendre cette dernière thermodynamiquement possible. De cette façon, les réactions du métabolisme qui nécessitent un apport d'énergie, telles que les réactions de biosynthèse, qui ne se produisent spontanément que très lentement ou pas du tout, peuvent se dérouler bien plus rapidement dans les cellules.

L'ATP est le précurseur d'un certain nombre de cofacteurs enzymatiques essentiels, comme le NAD⁺ ou la coenzyme A, et c'est une coenzyme de transfert de groupes phosphate associée de manière non covalente aux enzymes de la famille des kinases, qui interviennent dans la transduction de certaines voies de signalisation cellulaire par phosphorylation de protéines et d'enzymes cibles dont l'activité se trouve ainsi régulée, ainsi que de lipides. C'est également le substrat de l'adénylate cyclase, qui convertit l'ATP en AMP cyclique, lequel est un messager secondaire intracellulaire prenant la suite notamment d'hormones telles que le glucagon et l'adrénaline pour agir sur le métabolisme du glycogène, des glucides et des lipides en général. Le rapport entre les concentration d'ATP et d'AMP est utilisé par les cellules pour déterminer leur charge énergétique, c'est-à-dire la quantité d'énergie dont elles disposent, ce qui leur permet d'orienter leur métabolisme selon la production ou le stockage de l'énergie métabolique, selon les cas. Par ailleurs, l'ATP est utilisé par les ARN polymérases dans le processus de transcription de l'ADN en ARN ribosomique et en ARN messager.

L'ATP a été découvert en 1929 par le biochimiste allemand Karl Lohmann et parallèlement par les biochimistes américain Cyrus Fiske et indien Yellapragada Subbarao (en). C'est l'Allemand Fritz Albert Lipmann qui a proposé qu'elle joue le rôle d'intermédiaire entre réaction produisant et consommant de l'énergie, et elle fut synthétisée en laboratoire pour la première fois en 1948 par Alexander Robert Todd.

Structure

L'adénosine triphosphate est un nucléotide triphosphate constitué :

• d'adénosine, c'est-à-dire d'adénine et de ribose (β-D-ribofurannose) ;
• de trois groupements phosphate. Les groupements phosphate, en commençant par le groupe le plus proche du ribose, sont dénommés alpha (α), bêta (β) et gamma (γ) phosphate. Par conséquent, comme un nucléotide, c'est essentiellement un monomère d'ARN.

Propriétés chimiques et physiques

L'ATP est très soluble dans l'eau et est assez stable dans des solutions avec un pH compris entre 6,8 et 7,4.

Rôle

Le rôle principal de l'adénosine triphosphate est de fournir l’énergie nécessaire aux réactions chimiques des cellules. C’est un nucléotide servant à stocker et transporter l’énergie.

Source d'énergie

Du fait de la présence de liaisons riches en énergie (celles liant les groupements phosphate sont des liaisons anhydride phosphorique), la molécule d'ATP est utilisée chez tous les êtres vivants pour fournir de l'énergie aux réactions chimiques qui en consomment. L'hydrolyse de l'ATP en ADP ou AMP permet le transfert d'énergie des réserves de l'organisme (glycogène, amidon, lipides ...) vers les réactions chimiques du métabolisme. Chez l'homme, chaque molécule d'ADP est ainsi "rechargée d'énergie" en ATP plus de 1000 fois par jour.

La réaction d'hydrolyse de l'adénosine triphosphate (ATP) en adénosine diphosphate (ADP) et phosphate inorganique HPO₄^2- est une réaction exergonique (qui libère de l'énergie) dont la variation d'enthalpie libre standard vaut −30,5 kJ mol⁻¹ :

ATP + 2 H₂O → ADP + Pi + H₃O⁺ : ΔG^0′ = −30,5 kJ mol⁻¹.

Au contraire, la réaction de synthèse de l'adénosine triphosphate à partir d'adénosine diphosphate et de phosphate inorganique est une réaction endergonique (qui consomme de l'énergie) dont la variation d'enthalpie libre standard vaut 30,5 kJ mol⁻¹ :

ADP + Pi + H₃O⁺ → ATP + 2 H₂O : ΔG^0′ = 30,5 kJ mol⁻¹.

La réaction d'hydrolyse de l'ATP en adénosine monophosphate et pyrophosphate inorganique HP₂O₇^3- est une réaction encore davantage exergonique dont la variation d'enthalpie libre standard vaut −45,6 kJ mol⁻¹ :

ATP + 2 H₂O → AMP + PPi + H₃O⁺ : ΔG^0′ = −45,6 kJ mol⁻¹.

L'énergie est donc stockée dans les liaisons entre les groupements phosphate. La stabilité de ces liaisons en solution est assurée par leur énergie d'activation, que les enzymes ont la capacité d'abaisser pour en faciliter l'hydrolyse.

Si l'énergie est ainsi stockée dans les liaisons anhydrides, on peut se demander quel est l'intérêt pour les êtres vivants de synthétiser la molécule entière, et non uniquement des pyrophosphates libres. La réponse est probablement dans la capacité des enzymes à reconnaitre l'ATP, plus aisée à hydrolyser spécifiquement que des pyrophosphates libres, très semblables à tous les groupements phosphate présents dans les biomolécules.

L'ADP peut être phosphorylée par la chaîne respiratoire des mitochondries et des procaryotes ou par les chloroplastes végétaux pour redonner de l'ATP. Le coenzyme ATP/ADP est un donneur d'énergie universel, et c'est la principale source d'énergie directement utilisable par la cellule. Chez l'humain, l'ATP constitue la seule énergie utilisable par le muscle.

Messager cellulaire

L'adénosine monophosphate cyclique (ou AMPc) est produite à partir d'ATP par l'adénylcyclase, une enzyme membranaire activée par une hormone dont elle constitue un second messager intracellulaire.

Biosynthèse de l'AMPc par l'adénylate cyclase avec libération de pyrophosphate inorganique.

Contraction musculaire

L’adénosine triphosphate est un élément clé de la contraction musculaire, sans lequel nous serions incapables d’effectuer le moindre mouvement.

En effet, c’est sa présence et sa déphosphorylation (perte d’un groupement phosphate) qui permet la contraction musculaire par transformation de l’énergie chimique de la réaction en énergie mécanique. Il y a un déplacement physique des filaments, composants des fibres musculaires, les uns par rapport aux autres.

Les muscles sont composés de filaments de myosine épais et d’actine fins. Ils sont disposés de manière alternée, et forment des sarcomères, unité structurale du muscle. La taille du sarcomère, qui diminue pendant la contraction, permet de visualiser l’impact physique de la contraction du muscle.

Il y a des têtes de myosine fixées sur les filaments d’actine en temps normal. Lorsque l’ATP se fixe à ces têtes semblables à de petits crochets, elles se détachent de l’actine. L’ATP se transforme en ADP en perdant un groupement phosphate (phosphate inorganique). Cette réaction qui fournit de l’énergie chimique permet aux têtes de myosine de se fixer sur l’actine à nouveau, mais cette fois plus loin du centre du sarcomère qu’auparavant. En relâchant l’ADP, les têtes de myosine pivotent vers le centre du sarcomère, retournant ainsi à leur position initiale, en tirant les filaments d’actine.

De ce fait, la taille des sarcomères est réduite (contraction du muscle) grâce à la réaction exo-énergétique de la déphosphorylation de l’ATP.

Stockage de l'ATP

Les stocks d'ATP de l'organisme ne dépassent pas quelques secondes de consommation. En principe, l'ATP est recyclée en permanence, et tout processus qui bloque sa production (ce qui est le cas de certains gaz de combat conçus à cet effet, ou de poisons, comme le cyanure, qui bloque la cytochrome oxydase de la chaîne respiratoire mitochondriale, ou l'arsenic qui remplace le phosphore et rend inutilisables les molécules phosphorées) provoque en conséquence une mort rapide de l'organisme contaminé.

C'est alors qu'interviennent les molécules de créatine : elles lient un phosphate par une liaison riche en énergie tout comme l'ATP. L'ADP peut donc ainsi redevenir de l'ATP par couplage avec l'hydrolyse de la créatine-phosphate. La créatine recycle donc en quelque sorte le phosphate libéré par hydrolyse de la molécule d'ATP originale. Elle permet de conserver une énergie aussi facilement mobilisable que l'ATP, sans pour autant épuiser les réserves d'ATP.

L'ATP ne pouvant être stockée à l'état brut excepté au sein des vésicules synaptiques, seuls des intermédiaires de la chaîne de production de l'ATP peuvent être stockés. Exemple du glycogène qui pourra se transformer en glucose et alimenter la glycolyse si l'organisme a besoin de plus d'ATP. L'équivalent végétal du glycogène est l'amidon. L'énergie peut aussi être stockée sous forme de graisses, par néo-synthèse d'acides gras.

Voir aussi

• ATPase
• ATP synthase
• Cycle de Krebs
• Métabolisme
• Respiration cellulaire
• Mitochondrie
• Liste d'abréviations de biologie cellulaire et moléculaire