« Cymbospondylus » : différence entre les versions
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{{Taxobox début | animal | ''Cymbospondylus'' | |
{{Taxobox début | animal | ''Cymbospondylus'' |Cymbospondylus_buchseri_skeleton_01.jpg|[[Squelette]] partiel [[holotype]] de ''C. buchseri'' (PIMUZ T 4351), exposée au [[musée paléontologique de Zurich|musée paléontologique]] de l'[[université de Zurich]], en [[Suisse]].}} |
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{{Taxobox période|{{période fossile|246|242}}|[[Anisien]] moyen à tardif du [[Trias moyen]].}} |
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{{Taxobox taxon | animal | genre | Cymbospondylus | [[Joseph Leidy|Leidy]], [[1868]] | éteint=oui }} |
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{{Taxobox taxons | espèce | |
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{{collapsible list|* {{éteint}} ''C. piscosus'' ([[espèce type|type]]) <small>Leidy, 1868</small> |
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* {{éteint}} ''C. petrinus'' <small>Leidy, 1868</small> |
* {{éteint}} ''C. petrinus'' <small>Leidy, 1868</small> |
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* {{éteint}} ''C. buchseri'' <small>Sander, 1989</small> |
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* {{éteint}} ''C. duelferi'' <small>Klein {{et al.}}, 2020</small> |
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{{Taxobox synonymes |{{collapsible list|titre=Liste de synonymes|{{collapsible list|titre=Synonymes du genre| |
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* {{éteint}} ''Chonespondylus'' <small>Leidy, 1868</small>}} |
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{{collapsible list|titre=Synonymes de ''C. petrinus''| |
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* ''Chonespondylus grandis'' <small>Leidy, 1868</small> |
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* ''Cymbospondylus (?) grandis'' (<small>Leidy, 1868</small>) <small>[[John Campbell Merriam|Merriam]], 1902</small>}}}}}} |
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''{{dfn|Cymbospondylus}}'' (littéralement « [[vertèbre]]s en coupe ») est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de grands [[Ichthyosauria|ichthyosaures]], dont il figure parmi les plus vieux représentants, ayant vécu durant l'[[Étage (géologie)|étage]] [[Anisien]] du [[Trias moyen]] dans ce qui sont aujourd'hui l'[[Amérique du Nord]] et l'[[Europe]]. Les premiers [[fossile]]s connus de ce [[taxon]] sont un ensemble de [[vertèbre]]s plus ou moins complets ayant été découverts au {{s-|XIX}} dans divers [[Chaîne de montagnes|chaînes montagneuses]] du [[Nevada]], aux [[États-Unis]], avant d'être nommés et décrits par [[Joseph Leidy]] en 1868. C'est au début du {{s-|XX}} que des fossiles plus complets sont mis à jour par le biais de plusieurs expéditions lancées par l'[[université de Californie]], et décrits plus en détails par [[John Campbell Merriam]] en 1908, visualisant ainsi l'anatomie globale de l'animal. Alors que de nombreuses [[espèce]]s ont été attribuées au genre, seul cinq sont reconnue [[Nom valide|valides]], les autres étant considérés comme [[Synonyme (taxinomie)|synonymes]], [[Nomen dubium|douteux]] ou appartenant à d'autres genres. ''Cymbospondylus'' était autrefois [[Classification phylogénétique|classé]] comme un représentant des [[Shastasauridae]], mais des études plus récentes le considèrent comme plus [[Base (phylogénétique)|basal]], vue comme le [[genre type]] des [[Cymbospondylidae]]. |
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''{{dfn|Cymbospondylus}}'' (littéralement « vertèbres de bateau ») est un [[genre (biologie)|genre]] [[fossile]] de grands [[Ichthyosauria|ichthyosaures]] ayant vécu du milieu jusqu'à la fin du [[Trias]], il y a entre {{nb|249 et 237 millions}} d'années. Auparavant, le genre était classé comme un [[Shastasauridae|shastasauridé]], mais des travaux plus récents le trouvent plus [[Base (phylogénétique)|basal]]. Les [[fossile]]s attribués à ce [[taxon]] indiquent que ''Cymbospondylus'' aurait eu une [[répartition cosmopolite]], les fossiles ayant été découverts au [[Nevada]], en [[Europe]] et au [[Spitzberg]]. |
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Étant un ichthyosaure, ''Cymbospondylus'' possède deux paires de [[Palette natatoire|palettes natatoires]] et une [[nageoire caudale]]. Comme les autres ichthyosaures non [[Parvipelvia|parvipelviens]], ''Cymbospondylus'' à un profil très élancé, contrairement au ichthyosaures ultérieurs qui ont une [[biomorphologie]] similaire à ceux des [[Delphinidae|dauphins]]. Les différentes espèces du genre varie grandement en terme de taille, les plus petites atteignant environ {{unité|4 à 5|m}} de long. La plus grande espèce connue, ''C. youngorum'', est estimé d'avoir mesuré environ {{unité|17|m}} de long, faisant de ''Cymbospondylus'' l'un des plus grands ichthyosaures identifiés à ce jour, mais aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps. L'animal possède un [[crâne]] ayant un [[museau]] long et fin, des [[Orbite (anatomie)|orbites]] proportionnellement petites, un [[Tronc (anatomie)|tronc]] allongé et une [[Queue (anatomie)|queue]] moins prononcée que chez les ichthyosaures ultérieurs. Les [[dent]]s sont coniques et pointues, ayant des crêtes longitudinales, indiquant un [[régime alimentaire]] composées de [[poisson]]s et de [[céphalopode]]s, voir d'autres [[Reptile marin|reptiles marins]] pour les plus grandes espèces. |
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== Historique des découvertes == |
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[[Fichier:Cymbospondylus petrinus skull.jpg|vignette|gauche|Illustration du [[crâne]] de ''C. petrinus'']] |
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== Historique des recherches == |
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''Cymbospondylus'' a été décrit par [[Joseph Leidy]] en 1868 sur la base de plusieurs vertèbres fragmentaires découverts au [[Nevada]], qu'il attribue à deux [[espèce]]s différentes : ''C. piscosus'' (l'[[espèce type]]) et ''C. petrinus''<ref name="Leidy1868">{{article|langue=en|auteur=Joseph Leidy|titre=Notice of some reptilian remains from Nevada|périodique=Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences|année=1868|volume=20|pages=177-178|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/9768327#page/185/mode/1up}}</ref>. L'[[université de Californie]], sous la direction de [[John Campbell Merriam]] et financée par Annie Alexander, a mené d'importants travaux de terrain dans la région à la fin du {{s-|XIX}} et au début du {{s-|XX}}, à la suite de la description de ''Cymbospondylus'', récupérant du matériel fossile supplémentaire de ''C. petrinus'' en particulier. La nature fragmentaire de l'espèce type s'est cependant présentée comme problématique plus tard, car des recherches publiées au début des [[années 2000]] indiquent que les restes qui forment ''C. piscosus'' ne sont pas diagnostiques. Bien qu'il ait été suggéré qu'un spécimen presque complet de ''C. petrinus'' devrait servir de [[néotype]] afin de préserver le nom déjà bien établi, aucun appel formel n'a encore été fait<ref name="Frobisch2006">{{article|langue=en|auteur1=Nadia B. Fröbisch|auteur2=Paul M. Sander|auteur3=Olivier Rieppel|année=2006|titre=A new species of ''Cymbospondylus'' (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus|périodique=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=147|numéro=4|pages=515-538|doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x|s2cid=84720049|accès doi=libre}}</ref>. |
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=== Découverte et identification === |
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[[Fichier:Cymbospondylus piscosus holotype.jpg|vignette|gauche|alt=Croquis d'une petite rangée de vertèbre fossiles fragmentaire d'un ichthyosaure.|Bloc [[holotype]] de ''C. piscosus''.]] |
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Les fossiles découverts en [[Suisse]] ont été décrits comme ''Cymbospondylus buchseri'' sur la base d'un squelette antérieur presque complet comprenant le [[crâne]], la [[ceinture pectorale]], les [[Palette natatoire|palettes natatoires]] ainsi qu'une série ininterrompue de {{nobr|51 vertèbres}} présacrées avec des [[Côte (os)|côtes]] associées par Paul Martin Sander<ref name="Sander1989">{{article|langue=en|auteur=Paul M. Sander|année=1989|titre=The large ichthyosaur ''Cymbospondylus buchseri'', sp. nov., from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland), with a survey of the genus in Europe|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=9|numéro=2|pages=163–173|doi=10.1080/02724634.1989.10011750|jstor=4523251|s2cid=128403865|url=https://www.researchgate.net/publication/254313617|format=PDF}}</ref>. ''Cymbospondylus nichollsi'', nommé d'après la conservatrice Dr Elizabeth L. Nicholls, fut décrit par Fröbisch et ses collègues en 2006<ref name="Frobisch2006"/> et ''Cymbospondylus duelferi'', nommé d'après le préparateur Olaf Dülfer, fut nommé par Nicole Klein et ses collègues en 2020<ref name=Klein2020>{{article|langue=en|auteur1=Nicole Klein |auteur2=Lars Schmitz |auteur3=Tanja Wintrich |auteur4=Paul M. Sander|année=2020 |titre=A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA |périodique=Journal of Systematic Palaeontology |volume=18 |numéro= 14|pages=1167-1191|doi=10.1080/14772019.2020.1748132 |s2cid=219078178 |url=https://www.researchgate.net/profile/Tanja-Wintrich/publication/340802048}}</ref>. En 2021, une nouvelle espèce désignée ''C. youngorum'' a été décrite par Sander et ses collègues sur la base de restes découverts en 1998 et fouillés entre 2014 et 2015. Auparavant connu sous le nom de Jim 2, son crâne mesure près de {{unité|2|m}} de long avec une longueur de corps estimée jusqu'à {{unité|17,65|m}}, ce qui en fait le plus grand membre connu du genre. Le nom spécifique ''youngorum'' fut choisi pour honorer Tom et Bonda Young de Great Basin Brewery, Nevada, pour avoir soutenu financièrement le projet<ref name=Y21>{{article|langue=en|auteur1=Paul M. Sander|auteur2=Eva M. Griebeler|auteur3=Nicole Klein|auteur4=Jorge V. Juarbe|auteur5=Tanja Wintrich|auteur6=Liam J. Revell|auteur7=Lars Schmitz|titre=Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans|périodique=[[Science (revue)|Science]]|année=2021|volume=374|numéro=6575|pages=eabf5787|doi=10.1126/science.abf5787|pmid=34941418|s2cid=245444783}}</ref>. |
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En 1868, le paléontologue [[Américains (peuple)|américain]] [[Joseph Leidy]] décrit deux nouveaux [[Genre (biologie)|genres]] d'[[Ichthyosauria|ichthyosaures]] datant du [[Trias moyen]] sur la base de [[vertèbres]] [[fossile]]s découverts dans plusieurs localités du [[Nevada]], aux [[États-Unis]], qui furent toutes transmises par le biais du [[géologue]] [[Josiah Whitney|Josiah Dwight Whitney]]. L'un des deux genres qu'il nomme est ''Cymbospondylus'', auquel il attribue deux [[espèce]]s. Le premier est ''C. piscosus'', que Leidy nomme sur la base de plusieurs vertèbres plus ou moins complètes ayant été découverts dans différentes [[Chaîne de montagnes|chaines montagneuses]] de l'[[États des États-Unis|état]]<ref name="Leidy1868"/>. L'[[holotype]] de ''C. piscosus'' est un bloc contenant cinq [[Vertèbre thoracique|vertèbres dorsales]] incomplètes qui fut découvert dans le {{lien|trad=New Pass Range|fr=chaînon New Pass}}, situé au [[nord-ouest]] de la [[ville]] d'[[Austin (Nevada)|Austin]]{{sfn|Merriam|1902|p=104}}{{,}}{{sfn|Merriam|1908|p=123}}{{,}}<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}{{Note|[[Joseph Leidy|Leidy]] donne une description légèrement différente de l'[[holotype]] dans son article de 1868, en affirmant qu'il y en aurait seulement quatre vertèbres dorsales, en raison de la préservation du bloc fossile<ref name="Leidy1868"/>.|groupe="N"}}. L'auteur attribue deux autres spécimens à l'espèce, l'un étant une série de huit [[vertèbres caudales]] ayant été découvert dans la localité de Star Canyon, dans le {{lien|trad=Humboldt Range|fr=chaînon Humboldt}}, et l'autre étant un unique vertèbre, probablement caudale elle-aussi, découvert dans le [[chaînon Toiyabe]], dans la rivière {{lien|trad=Reese River|fr=Reese (rivière)|texte=Reese}}, au [[nord-est]] d'Austin. La seconde espèce est ''C. petrinus'', nommé à partir de cinq grandes vertèbres dorsales découvertes dans le chaînon Humboldt<ref name="Leidy1868">{{article|langue=en|auteur=Joseph Leidy|titre=Notice of some reptilian remains from Nevada|périodique=Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences|année=1868|volume=20|pages=177-178|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/9768327#page/185/mode/1up}}</ref>. Le [[Nom binominal|nom de genre]] ''Cymbospondylus'' dérive des mots en [[grec ancien]] {{grec ancien|κύμβη|kymbē}} « [[Coupe (récipient)|coupe]] » et {{grec ancien|σπόνδυλος|spondylos}} « vertèbre », le tout réunit voulant littéralement dire « vertèbres en coupe », en référence à la forme assez évidente de cette partie du [[squelette]]<ref name="Paleofile">{{lien web|langue=en|titre=''Cymbospondylus''|url=http://www.paleofile.com/Ichthyosaurs/Cymbospondylus.asp|website=Paleofile}}</ref>. Comme aucun [[espèce type]] ne fut désigné dans l'article de 1868, il faudra attendre 1902 pour que [[John Campbell Merriam]] assigne ''C. piscosus'' à ce titre{{sfn|Merriam|1902|p=104}}, ce dernier étant le premier nommé dans la [[Protologue|description officielle]] du genre par Leidy<ref name="Leidy1868"/>. |
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En tant que genre historique datant de la fin du {{s-|XIX}}, de nombreuses espèces ont été attribuées à ''Cymbospondylus'' pour être déclarées [[Synonyme (taxonomie)|synonymes]] d'espèces déjà existantes ou totalement non diagnostiquées. Ceux-ci incluent ''C. germanicus'', ''C. parvus'', ''C. nevadanus'' et ''C. grandis'' (à l'origine Chonespondylus)<ref name="Frobisch2006"/>. ''Cymbospondylus natans'', initialement nommé par Merriam en 1908, a finalement été récupéré en tant que membre de ''[[Mixosaurus]]''<ref name=Cn90>{{article|langue=en|auteur1=Paul M. Sander|auteur2=Hugo Bucher|année=1990|titre=On the presence of ''Mixosaurus'' (Ichthyopterygia: Reptilia) in the Middle Triassic of Nevada|périodique=[[Journal of Paleontology]]|volume=64|numéro=1|pages=161-164|doi= 10.1017/S0022336000042396|jstor=1305559|s2cid=131193100|url=https://www.researchgate.net/profile/Hugo-Bucher/publication/260391589}}</ref>, puis synonymisé avec ''[[Phalarodon|Phalarodon nordenskioeldii]]''<ref name=Pn97>{{chapitre|langue=en|auteur=Jack M. Callaway|titre chapitre=Chapter 2 - A New Look at Mixosaurus|titre ouvrage=Ancient Marine Reptiles|année=1997|passage=293-332|pages totales=501|auteurs ouvrage=Jack M. Callaway et Elizabeth L. Nicholls|éditeur=[[Academic Press]]|lieu=[[San Diego]]|doi=10.1016/B978-012155210-7/50005-3|isbn=978-0-12-155210-7|s2cid=89592874}}</ref>. De la même manière, les restes provenant de [[Chine]] avaient été nommés ''Cymbospondylus asiaticus'' en 2002, mais ont ensuite été attribués au [[Shastasauridae|shastasauridé]] ''[[Guizhouichthyosaurus|Guizhouichthyosaurus tangae]]''<ref name="Frobisch2006"/>. |
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|align = right |
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|direction = vertical |
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|image1 = Cymbospondylus_petrinus_skull.jpg |
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|image2 = The Osteology of the Reptiles-275 kijhv jh ghj.png |
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|alt1 = Dessin d'un crâne gris d'ichthyosaure sur fond blanc. |
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|alt2= Dessin d'un squelette d'ichthyosaure sur fond blanc |
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|footer = Croquis représentants le [[crâne]] et le [[squelette]] fossile d'UCMP 9950, un des spécimens de ''C. petrinus'' ayant été découverts durant les expéditions menée par l'[[université de Californie]] lors du début du {{s-|XX}}. |
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Entre 1901 et 1907, l'[[université de Californie]] envoie dix expéditions à travers différentes recoins des États-Unis pour récupérer un maximum des fossiles d'ichthyosauriens datant du [[Trias]], afin d'être analysés plus en détails. Ces mêmes expéditions sont dirigées par Merriam et sont presque toutes financées par [[Annie Montague Alexander]]. Les recherches recueillent finalement plus de cinquante spécimens, chacun préservant une importante partie de leurs squelettes{{sfn|Merriam|1908|p=5-6}}. Parmi ces fossiles figurent plusieurs spécimens d'excellentes qualités provenant de ''C. petrinus'', dont un [[squelette]] presque complet, catalogué UCMP 9950, toutes découvertes dans la localité d'origine mentionnés par Leidy. Comme les autres ichthyosaures mentionnés dans l'ouvrage, Merriam décrit le [[taxon]] plus en profondeur sur la base de nouveaux matériaux fossiles connus{{sfn|Merriam|1908|p=65-70, 104-122}}. Une importante partie descriptions anatomiques de Merriam sur ''C. petrinus'' sont toujours reconnues comme viables, et sont mêmes utilisés en [[anatomie comparée]] dans les études ultérieurs menées sur le genre ''Cymbospondylus'', conférant ainsi à la [[Nom valide|validité]] de l'espèce<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Maisch&Matzke2004">{{article|langue=en, de|auteur1=Michael W. Maisch|auteur2=Andreas T. Matzke|titre=Observations on Triassic ichthyosaurs. Part XIII: New data on the cranial osteology of ''Cymbospondylus petrinus'' (LEIDY, 1868) from the Middle Triassic Prida Formation of Nevada|année=2004|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte|volume=2004|numéro=6|pages=370-384|doi=10.1127/njgpm/2004/2004/370|s2cid=221243435|url=https://www.researchgate.net/publication/260273528}}</ref>{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021a"/>. |
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Contrairement à ''C. petrinus'', aucuns fossiles supplémentaires attribuée à l'espèce type ''C. piscosus'' n'a été découvert. Dans les travaux de Merriam, ce dernier reconnait ''C. piscosus'' comme distinct sur la base de sa plus petite taille et par les faces régulièrement concaves des vertèbres du spécimen holotype{{sfn|Merriam|1902|p=104}}{{,}}{{sfn|Merriam|1908|p=123-124}}. Ce n'est qu'ultérieurement que la validité de ''C. piscosus'' commence à être remise en question, les auteurs mentionnant le caractère douteux des fossiles<ref name="Sander1989"/>. Dans leur ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Ryosuke Motani affirment que les vertèbres fossiles attribués à ''C. piscosus'' ne présentent pas de caractéristiques distinctifs pour prouver sa validité. Cela poserait donc un problème [[Taxonomique|taxonomique]], car si l'espèce type s'avère être un ''[[nomen dubium]]'', le genre auquel il est classé le sera également. Pour tenter de régler ce problème, les deux auteurs suggèrent que le squelette le plus complet connu de ''C. petrinus'' (UCMP 9950) puisse être désigné comme [[néotype]] de ''C. piscosus''{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=65-66}}. Cependant, comme aucun appel formel de la [[CINZ]] n'a été établie à ce jour, le nom de ''C. petrinus'' pour le néotype proposé doit être conservé jusqu'à nouvel ordre<ref name="Fröbischetal2006"/>. En 2017, Andrzej Stefan Wolniewicz réfère tout le matériel fossile supplémentaire décrit par Merriam à ''C. piscosus'' et synonymise ''C. petrinus'' à ce dernier{{sfn|Wolniewicz|2017|p=123}}. Cependant, comme sa proposition reste limitée à une [[thèse]] de [[doctorat]], elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 du CINZ et n'est donc pas formellement valide<ref name=ICZNArticle8>{{lien web|langue=en|série=International Code of Zoological Nomenclature|titre=Article 8. What constitutes published work|année=2012|url=https://code.iczn.org/criteria-of-publication/article-8-what-constitutes-published-work/|consulté le=16 Juillet 2021}}</ref>{{,}}<ref name=SVPOW>{{lien web|langue=en|auteur=Mike Taylor|titre=''Notes on Early Mesozoic Theropods'' and the future of zoological nomenclature|date=8 Juin 2010|website=Sauropod Vertebra Picture of the Week|url=https://svpow.com/2010/06/08/notes-on-early-mesozoic-theropods-and-the-future-of-zoological-nomenclature|archive-url=https://web.archive.org/web/20210309173922/https://svpow.com/2010/06/08/notes-on-early-mesozoic-theropods-and-the-future-of-zoological-nomenclature/|archive-date=9 Mars 2021}}</ref>. Par conséquent, ''C. piscosus'' n'est pas inclut dans la plupart des descriptions concernant le genre bien qu'il soit toujours reconnue comme espèce type<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021a"/>. |
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=== Autres espèces === |
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En 1927, un squelette partiel d'un grand ichthyosaure est découvert dans le versan [[suisse]] du [[site fossilifère du Monte San Giorgio|site fossilifère]] du [[Monte San Giorgio]], et est mentionné par {{lien|Bernhard Peyer}} en 1944<ref>{{article|langue=de|auteur=Bernhard Peyer|titre=Die Reptilien vom Monte San Giorgio|périodique=Neujahrsblau der Naturforschcnden Gesellschaft in Zürich|volume=146|pages=1-95|année=1944}}</ref>. Vingt ans plus tard, en 1964, {{lien|lang=de|trad=Emil Kuhn-Schnyder}} publie une photo de ce même spécimen et suggère que ce dernier partagerait des affinités avec ''Cymbospondylus'', alors uniquement connue d'[[Amérique du Nord]] lors de cette époque<ref>{{article|langue=de|auteur=Emil Kuhn-Schnyder|titre=Die Wirbellierfauna der Tessiner Kalkalpen|périodique=Geologische Rundschau|volume=53|pages=393-412|année=1964|doi=10.1007/BF02040759|s2cid=129726404}}</ref>. Le spécimen en question, catalogué PIMUZ T 4351, est formellement décrit pour la première fois en 1989 sous le nom de ''C. buchseri'' par {{lien|lang=de|trad=Martin Sander (Paläontologe)|fr=Paul Martin Sander}}, confirmant ainsi la présence du genre en [[Europe]]. L'[[épithète spécifique]] ''buchseri'' est nommé en l'honneur de Fritz Buchser, membre du [[musée paléontologique de Zurich|musée de paléontologie]] de l'[[université de Zurich]], ce dernier ayant préparé le squelette holotype en 1931 comme sa première grande réalisation professionnelle<ref name="Sander1989">{{article|langue=en|auteur=P. Martin Sander|titre=The large ichthyosaur ''Cymbospondylus buchseri'', sp. nov., from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland), with a survey of the genus in Europe|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=9|numéro=2|pages=163-173|année=1989|doi=10.1080/02724634.1989.10011750|bibcode=1989JVPal...9..163S|s2cid=128403865|jstor=4523251|url=https://www.researchgate.net/publication/254313617|format=PDF}}</ref>. |
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[[Fichier:Cymbospondylus nichollsi FMNH.jpg|vignette|gauche|redresse=1.12|alt=|Squelette partiel holotype de ''C. nichollsi'' (FMNH PR 2251), exposé au [[Musée Field]], à [[Chicago]] ([[États-Unis]]).]] |
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Alors que ''C. petrinus'' fut pendant un temps vue comme la seule espèce valide du genre connu du Nevada, ce n'est qu'à partir du début du {{s-|XXI}} que des découvertes ultérieurs viendront contredire cette affirmation. En 2006, Nadia Fröbisch et ses collègues décrivent l'espèce ''C. nichollsi'' sur la base d'un squelette incomplet, catalogué [[Musée Field|FMNH]] PR 2251, qui fut découvert dans les {{lien|trad=Augusta Mountains|fr=montagnes Augusta}}. Le fossile fut à la base exhumé dans l'espérance de trouver un nouveau spécimen de ''C. petrinus'', mais le nombre importants de différences anatomiques ont conduit les chercheurs à établir une espèce distincte. L'espèce en question est nommé en hommage à [[Elizabeth Nicholls]], paléontologue américano-[[Canada|canadienne]] spécialisée dans les [[Reptile marin|reptiles marins]] du Trias, ayant apporté une grande contribution sur les ichthyosaures ayant vécues lors de cette période<ref name="Fröbischetal2006">{{article|langue=en|auteur1=Nadia Fröbisch|auteur2=P. Martin Sander|auteur3=Olivier Rieppel|titre=A new species of ''Cymbospondylus'' (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus|périodique=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=147|numéro=4|pages=515-538|année=2006|doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x|s2cid=84720049|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Paleofile"/>. Dans leur description, Fröbisch et ses collègues considèrent qu'un crâne presque complet attribué à ''C. petrinus'', catalogué UCMP 9913{{Note|Ce spécimen figure parmi les nombreux fossiles supplémentaires de ''C. petrinus'' ayant été décrit par Meriam en 1908{{sfn|Merriam|1908|p=105-110}}.|groupe="N"}}, pourrait appartenir à ''C. nichollsi'', car présentant des caractéristiques s'y approchant. Cependant, le spécimen ayant été relativement peu décrit dans la [[littérature scientifique]], les auteurs ne savent pas si ce dernier montrerait en fait des [[Variabilité génétique|variations intraspécifiques]] au sein de ''C. petrinus'', jugeant donc qu'une description plus approfondie est nécessaire<ref name="Fröbischetal2006"/>. Les études ultérieurs menée sur le genre ''Cymbospondylus'' réfère néanmoins toujours le spécimen UCMP 9913 à ''C. petrinus''<ref name="Sanderetal2021b"/>, mais mentionnant tout de même quelques différences notables avec le spécimen UCMP 9950<ref name="Kleinetal2020"/>. Dans sa thèse publiée en 2017, Wolniewicz redécrit anatomiquement ''C. nichollsi'' et le considère comme {{citation|[[Synonyme (taxonomie)|synonyme junior]] subjectif de ''C. piscosus''}}{{sfn|Wolniewicz|2017|p=149}}, mais son observation n'est pas partagée et l'espèce est maintenue valide dans les publications ultérieurs<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021a"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. |
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En 2011, un nouveau fossile notable de ''Cymbospondylus'' est également découverte dans les montagnes Augusta, puis exhumé trois ans plus tard, en 2014. Cette découverte concerne un squelette partiel qui fut brièvement mentionné dans un article secondaire de 2013 décrivant le grand ichthyosaure contemporain ''{{lien|Thalattoarchon}}''<ref name="Fröbischetal2013b">{{article|langue=en|auteur1=Nadia B. Fröbisch|auteur2=Jörg Fröbisch|auteur3=P. Martin Sander|auteur4=Lars Schmitz|auteur5=Olivier Rieppel|titre=Supporting Information|périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|année=2013|url=https://www.pnas.org/action/downloadSupplement?doi=10.1073%2Fpnas.1216750110&file=pnas.201216750si.pdf|format=PDF}}</ref>, ainsi que dans une étude [[Histologie|histologique]] de 2018, où il figure parmi les spécimens analysés<ref name="Houssayeetal2018">{{article|langue=en|auteur1=Alexandra Houssaye|auteur2=Yasuhisa Nakajima|auteur3=P. Martin Sander|titre=Structural, functional, and physiological signals in ichthyosaur vertebral centrum microanatomy and histology|périodique=Geodiversitas|année=2018|volume=40|numéro=2|pages=161-170|doi=10.5252/geodiversitas2018v40a7|s2cid=56134834|url=https://www.researchgate.net/publication/324484636}}</ref>. Ce n'est cependant qu'ultérieurement que le spécimen, catalogué [[Musée d'histoire naturelle du comté de Los Angeles|LACM]] DI 158109, est formellement désigné holotype pour l'espèce ''C. duelferi'' par Nicole Klein et ses collègues en 2020. Le nom d'espèce ''duelferi'' est choisi en l'honneur d'Olaf Dülfer, préparateur de fossiles ayant apporté de nombreuses contributions pratiques à la recherche sur les reptiles marins du [[Mésozoïque]]<ref name="Kleinetal2020">{{article|langue=en|auteur1= |
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Nicole Klein|auteur2=Lars Schmitz|auteur3=Tanja Wintrich|auteur4=P. Martin Sander|titre=A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA|périodique=Journal of Systematic Palaeontology|année=2020|volume=18|numéro=14|pages=1167-1191|doi=10.1080/14772019.2020.1748132|s2cid=219078178|url=https://www.researchgate.net/publication/340802048}}</ref>{{,}}<ref name="Paleofile"/>. |
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En 1998, toujours dans les montagnes Augusta, Sander découvre un autre spécimen notable de ''Cymbospondylus'', et l'exhume avec ses collègues entre 2014 et 2015<ref name="Sanderetal2021b"/>. Après préparation des fossiles, le spécimen, catalogué LACM DI 157871, consiste en un grand [[crâne]] complet, quelques vertèbres cervicales, l'[[humérus]] droit ainsi que des fragments de la [[ceinture scapulaire]]. C'est en 2021, soit un an seulement après l'identification de ''C. duelferi'', qu'une nouvelle espèce du genre est nommé à partir de ce spécimen dans la [[revue scientifique]] ''[[Science (revue)|Science]]'' par Sander et ses collègues<ref name="Sanderetal2021a">{{article|langue=en|auteur1=P. Martin Sander|auteur2=Eva Maria Griebeler|auteur3=Nicole Klein|auteur4=Jorge Velez Juarbe|auteur5=Tanja Wintrich|auteur6=Liam J. Revell|auteur7=Lars Schmitz|titre=Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans|périodique=[[Science (revue)|Science]]|volume=374|numéro=6575 |
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|pages=eabf5787|année=2021|pmid=34941418|doi=10.1126/science.abf5787|s2cid=245444783|accès doi=libre}}</ref>. Cette espèce, ''C. youngorum'', est nommé en l'honneur de Tom et Bonda Young<ref name="Sanderetal2021a"/>, ces derniers ayant soutenues financièrement le projet d'exhumation du fossile<ref name="Delsett&Pyenson2021">{{article|langue=en|auteur1=Lene Liebe Delsett|auteur2=Nicholas D. Pyenson|titre=Early and fast rise of Mesozoic ocean giants|périodique=[[Science (revue)|Science]]|année=2021|volume=374|numéro=6575|pages=1554-1555|doi=10.1126/science.abm3751|pmid=34941421|bibcode=2021Sci...374.1554D|s2cid=245456946}}</ref>. Cependant, dans leur article principal, la description anatomique de ce taxon est limité et est principalement tourné vers l'évolution de la taille des premiers ichthyosaures<ref name="Sanderetal2021a"/>, les descriptions anatomiques détaillés étant documentés dans un article secondaire<ref name="Sanderetal2021b">{{article|langue=en|auteur1=P. Martin Sander|auteur2=Eva Maria Griebeler|auteur3=Lars Schmitz|titre=Supplementary Materials for Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in |
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cetaceans|périodique=[[Science (revue)|Science]]|année=2021|url=https://www.science.org/action/downloadSupplement?doi=10.1126%2Fscience.abf5787&file=science.abf5787_sm.pdf|format=PDF}}</ref>. |
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=== Possibles spécimens pouvant appartenir au genre === |
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{{location map+|Monde|AlternativeMap=Land shallow topo 2048.jpg|float=right|width=500|caption=Les divers points sur la carte montrent les localités où les fossiles de ''Cymbospondylus'' ont été découverts : les points oranges représentent les espèces nord-américains reconnues, le point rouge représente ''C. buchseri'' et les points turquoises les spécimens attribuées au genre [[Sp.|sans espèces précisées]]<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Maisch&Matzke2004"/>{{,}}<ref name="Balini&Renesto2012"/>{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021a"/>.|places= |
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<!--C. petrinus, nicholsi, duelferi, youngorum--> |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=40.5|lat_dir=N|lon_deg=118.1|lon_dir=W|mark=Orange pog.svg|marksize=7}} |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=40.0|lat_dir=N|lon_deg=117.5|lon_dir=W|mark=Orange pog.svg|marksize=7}} |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=40.1|lat_dir=N|lon_deg=117.6|lon_dir=W|mark=Orange pog.svg|marksize=7}} |
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<!--C. buchseri--> |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=45.9|lat_dir=N|lon_deg=8.9|lon_dir=E|mark=Red pog.svg|marksize=7}} |
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<!--C. sp.--> |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=46.6|lat_dir=N|lon_deg=11.7|lon_dir=E|mark=Turquoise pog.svg|marksize=7}} |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=46.5|lat_dir=N|lon_deg=12.1|lon_dir=E|mark=Turquoise pog.svg|marksize=7}} |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=45.8|lat_dir=N|lon_deg=10.5|lon_dir=E|mark=Turquoise pog.svg|marksize=7}} |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=78.3|lat_dir=N|lon_deg=16.4|lon_dir=E|mark=Turquoise pog.svg|marksize=7}} |
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{{Location map~|Monde|lat_deg=78.5|lat_dir=N|lon_deg=18.9|lon_dir=E|mark=Turquoise pog.svg|marksize=7}} |
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}} |
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De nombreux autres spécimens plus partiels attribuées à ''Cymbospodylus'' ont été découverts dans divers formations géologiques en Europe, mais leur attribution spécifique ne pouvant être déterminée, ces derniers sont alors référés sous le nom de ''Cymbospondylus [[sp.]]'' dans la [[littérature scientifique]]. Ci-dessous, la liste des spécimens pouvant potentiellement appartenir à ''Cymbospondylus'' selon un listage effectué par Marco Balini et Silvio C. Renesto en 2012<ref name="Balini&Renesto2012">{{article|langue=en, it|auteur1=Marco Balini|auteur2=Silvio C. Renesto|titre=''Cymbospondylus'' vertebrae (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Anisian Prezzo Limestone (Middle Triassic, Southern Alps) with an overview of the chronostratigraphic distribution of the group|périodique=Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia|année=2012|volume=118|numéro=1|pages=155-172|doi=10.13130/2039-4942/5996|s2cid=131606349|accès doi=libre}}</ref> : |
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* En 1980, Kuhn-Schnyder décrit un squelette partiel antérieur d'un ichthyosaure ayant été découvert dans le {{lien|lang=it|trad=Seceda|texte=monte Seceda}}, en [[Italie]]. Le spécimen décrit fut d'abord référé par l'auteur sous le nom de ''[[Shastasaurus]] sp.''<ref name="Kuhn-Schnyder1980">{{article|langue=de|auteur=Emil Kuhn-Schnyder|titre=Über Reste eines großen Ichthyosauriers aus den Buchensteiner Schichten (ladinische Stufe der Trias) der Seceda (NE St. Ulrich/Ortisei, Prov. Bozen, Italien)|périodique=[[Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien]]|année=1980|volume=83|pages=231-244|url=https://www.zobodat.at/pdf/ANNA_83_0231-0244.pdf|format=PDF}}</ref>, avant d'être référé à ''Cymbospondylus'' lors de la description officielle de ''C. buchseri'' par Sander en 1989<ref name="Sander1989"/>, une attribution qui semble être toujours reconnue actuellement<ref name="Balini&Renesto2012"/>. |
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* En 1992, Sander décrit deux spécimens attribués à ''Cymbospondylus'' ayant été découvert dans différentes localité du [[Spitzberg]], situé dans l'[[archipel]] [[Norvège|norvégien]] du [[Svalbard]]. Le premier, ainsi que mieux préservé des deux spécimens décrit dans l'article, consiste en une série de {{nb|17}} vertèbres associés avec des [[Côte (os)|côtes]] qui fut découvert en 1961 dans le mont {{lien|trad=Botneheia}}, étant catalogué PIMUZ A/III 496. Le second consiste en deux vertèbres isolées, cataloguée PIMUZ A/III 554 et 555, qui furent tout deux découverts dans la [[Baie (géographie)|baie]] de {{lien|trad=Wichebukta}}<ref name="Sander1992">{{article|langue=en|auteur=P. Martin Sander|titre=''Cymbospondylus'' (Shastasauridae: Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Spitsbergen: filling a paleobiogeographic gap|périodique=[[Journal of Paleontology]]|année=1992|volume=66|numéro=2|pages=332-337|doi=10.1017/S0022336000033825|s2cid=132741980|jstor=1305917|bibcode=1992JPal...66..332S|url=https://www.researchgate.net/publication/260391769}}</ref>. |
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* En 2001, Olivier Rieppel et Fabio Marco Dalla Vecchia répertorient un ensemble de fossiles de reptiles marins datant du Trias et ayant été découverts dans la [[Commune (Italie)|commune]] de [[Forni di Sotto]], en Italie, dont deux qu'ils attribuent avec des doutes à ''Cymbospondylus''. La première ces collections consiste en unique vertèbre, une épine neurale et trois fragment de côtes, tandis que la seconde consiste en deux vertèbres isolées<ref>{{article|langue=en|auteur1=Olivier Rieppel|auteur2=Fabio Marco Dalla Vecchia|titre=Marine reptiles from the Triassic of the Tre Venezie Area, Northeastern Italy|périodique=Fieldiana, Geology, New Series|année=2001|volume=44|pages=1-25|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/25238#page/3/mode/1up}}</ref>. |
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* En 2012, Balini et Renesto décrivent quatre vertèbres plus ou moins partiel attribué à ''Cymbospondylus'' qui furent découverts dans la commune de [[Piazza Brembana]], en Italie, étant catalogués MCSNB 11689 A, B, C, et D<ref name="Balini&Renesto2012"/>. |
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=== Espèces anciennement attribuées === |
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Bien que de nombreuses espèces [[Nom valide|valides]] et [[Autapomorphie|distincts]] ont été attribuées à ''Cymbospondylus'' tout au long de son histoire [[Taxonomie|taxonomique]], certaines d'entres elles ont été réaffectées à différents genres ou sont considérées comme synonymes, voire [[Nomen dubium|douteux]]<ref name="Fröbischetal2006"/>. Dans l'article où il décrit ''Cymbospondylus'' en 1868, Leidy nomme également un autre ichthyosaure sous le nom de ''Chonespondylus grandis'', sur la base d'un fragment d'une [[vertèbre caudale]] trouvé dans la localité de Star Canyon, dans le chaînon Humboldt<ref name="Leidy1868"/>. En 1902, Merriam répertorie les découvertes de Leidy, mais n'ayant trouvé aucuns traits distinguant ''Chonespondylus'' de ''Cymbospondylus'', il décide de synonymiser le premier nom avec le second, sous le nom de ''C. (?) grandis''{{sfn|Merriam|1902|p=106-107}}. En 1908, après la découverte des nouveaux fossiles très complets provenant de ''C. petrinus'', Merriam décide de synonymiser définitivement ''C. (?) grandis'' à ce dernier{{sfn|Merriam|1908|p=104}}{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>. En 1873, [[John Whitaker Hulke]] décrit une espèce d{{'}}''[[Ichthyosaurus]]'' sous le nom d{{'}}''I. polaris'', nommé à partir à partir de deux séries de vertèbres associés à des fragments de [[Côte (os)|côtes]] qui furent découverts à [[Isfjorden]], au [[Spitzberg]], une [[Île]] du [[Norvège]]<ref>{{article|langue=en|auteur=John W. Hulke|titre=Memorandum on some fossil vertebrate remains collected by the Swedish expeditions to Spitzbergen in 1864 and 1868|périodique=Bihang Till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar|année=1873|volume=1|numéro=9|pages=1-11|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/49831#page/419/mode/1up}}</ref>. En 1902, le paléontologue [[Russie|russe]] Nikolai Nikolajewitch Yakowlew déplace l'espèce au sein du genre ''[[Shastasaurus]]'', en référant au passage une vertèbre isolé à ce taxon<ref>{{article|langue=de|auteur=Nikolai N. Yakowlew|titre=Neue funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen|périodique=Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg|volume=40|année=1902|pages=179-202}}</ref>. En 1908, Merriam déplace à son tour cette espèce dans le genre ''Cymbospondylus'', sous le nom de ''C. (?) polaris''. Merriam exprime tout de même une certaine hésitation cette attribution, affirmant que la véritable identité générique ne peut-être déterminé pour cette espèce en raison du peu de fossiles connus{{sfn|Merriam|1908|p=149-150}}. En 1910, l'espèce est déplacé dans le genre nouvellement érigé ''{{lien|Pessosaurus}}'' par [[Carl Wiman]], en tant que ''P. polaris''<ref>{{article|langue=de|auteur=Carl Wiman|titre=Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens|périodique=Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala|année=1910|volume=10|pages=124-148|url=https://paleoarchive.com/literature/Wiman1910-IchthyosaurierTriasSpitzbergens.pdf|format=PDF}}</ref>, auquel il à toujours été référé sous ce nom depuis. Bien que ce taxon soit déclaré comme un ''nomen dubium'' selon des études publiées lors de la fin du {{s-|XX}}, il est vue comme un ''{{Lien|trad=species inquirenda}}'' selon McGowan et Motani en 2003, c'est à dire un taxon en cours d'enquête, car des nombreux fossiles qui ont depuis été référés à ''P. polaris'' pourrait le rendre à nouveau comme valide{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=128}}. |
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Toujours dans son ouvrage de 1908, Merriam érige deux nouvelles espèces du genre, provenant de la même localité d'où est connu ''C. petrinus''. Le premier est ''C. nevadanus'', nommé à partir de fossiles constituant un membre postérieur. Merriam distingue cette espèce de ''C. petrinus'' sur la base de sa taille plus imposante et des proportions différentes de certains [[os]]{{sfn|Merriam|1908|p=124-127}}. Cependant, le matériel de ''C. nevadanus'' n'est pas suffisamment diagnostique pour étayer la validité de cette espèce, et est considéré comme un ''species inquirenda'' selon McGowan et Motani en 2003{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=125}}{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>. La seconde espèce érigée par Merriam est ''C. natans'', qu'il nomme à partir d'un [[humérus]] isolé, auquel il attribue un [[Radius (os)|radius]], un [[ulna]], des [[Carpe (anatomie)|carpes]] et une série de [[vertèbres caudales]]. Dans son article, il remarque la similarité de ces ossements avec ceux de ''[[Mixosaurus]]''{{sfn|Merriam|1908|p=150-152}}, conduisant l'auteur à renommer l'espèce en ''M (?) natans'' en 1911<ref name="Merriam1911">{{article|langue=en|auteur=John C. Merriam|titre=Notes on the relationships of the marine saurian fauna described from the Triassic of Spitzbergen by Wiman|périodique=University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology|année=1911|volume=6|numéro=13|pages=317-327|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/139555#page/427/mode/1up}}</ref>. Durant une grande partie du {{s-|XX}}, ''M (?) natans'' sera reconnue comme une espèce valide de ''Mixosaurus'' jusqu'en 1999, où il est synonymisé avec ''M. nordenskioeldii''<ref>{{article|langue=en|auteur1=Elizabeth L. Nicholls|auteur2=Donald B. Brinkman|auteur3=Jack M. Callaway|titre=New Material of ''Phalarodon'' (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic of British Columbia and its Bearing on the Interrelationships of Mixosaurs|périodique=Palaeontographica Abteilung A|année=1999|volume=252|numéro=1|pages=1-22|doi=10.1127/pala/252/1998/1|s2cid=246923904|url=https://www.researchgate.net/publication/286357136}}</ref>. Bien que ''M. nordenskioeldii'' est lui-même considéré comme un ''nomen dubium'' depuis 2005<ref>{{article|langue=en|auteur=Lars Schmitz|titre=The taxonomic status of ''Mixosaurus nordenskioeldii'' (Ichthyosauria)|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=25|année=2005|numéro=4|pages=983-985|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0983:TTSOMN]2.0.CO;2|jstor=4524525}}</ref>, le matériel fossile concernée reste attribué à la [[Famille (biologie)|famille]] des [[Mixosauridae]] et n'est désormais plus attribuable à ''Cymbospondylus''<ref name="Fröbischetal2006"/>. |
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Dans une revue sur les ichthyosaures d'[[Allemagne]] publiée en 1916, [[Friedrich von Huene]] décrit deux autres espèces de ''Cymbospondylus'' dont les fossiles ont été découverts dans le [[Muschelkalk]] de la ville de [[Laufenburg (Baden)|Laufenburg]], dans le [[Land (Allemagne)|land]] de [[Bade-Wurtemberg]]. Le premier est ''C. germanicus'', qu'Huene nomme à partir d'une vertèbre unique associé à d'autres vertèbres ainsi qu'à un [[Partie basilaire de l'os occipital|basioccipital]]<ref name="Huene1916">{{article|langue=de|auteur=Friedrich von Huene|titre=Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk|périodique=Palaeontographica|volume=68|pages=1-68|année=1916|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/110906#page/13/mode/1up}}</ref>. Immédiatement après, la validité de ''C. germanicus'' est mise en doute la même année par [[Ferdinand Broili]], ce dernier citant que les fossiles concernées ne présentent pas de traits notables pour être reconnu comme distinct<ref>{{article|langue=de|auteur=Von F. Broili|titre=Einige Bemerkungen über die Mixosauridae|périodique=Anatomischer Anzeiger|volume=49|année=1916|pages=474-494|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/47658#page/490/mode/1up}}</ref>{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>. De plus, les fossiles s'avère être très mal conservés pour être distingué comme une espèce valide<ref name="Sander1989"/>, et est par conséquent un ''nomen dubium''{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=129}}. La seconde espèce décrite par Huene est ''C. parvus'', qu'il nomme à partir de deux vertèbres dorsales isolés<ref name="Huene1916"/>. Bien que ce dernier fut pendant longtemps reconnue comme valide<ref name="Sander1989"/>, ses fossiles sont également vue comme non diagnostiques pour être reconnu comme tel, et est aussi un ''nomen dubium''<ref name="Callaway&Massare1989b">{{article|langue=en|auteur1=Jack M. Callaway|auteur2=Judith A. Massare|titre=Geographic and stratigraphic distribution of the Triassic Ichthyosauria (Reptilia; Diapsida)|périodique=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen|année=1989|volume=178|pages=37-58}}</ref>{{,}}{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=129}}. |
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[[Fichier:Guizhouichthyosaurus_tangae.jpg|vignette|redresse=1.2|alt=|Squelette fossile de ''[[Guizhouichthyosaurus]]'', exposée au musée géologique de Guizhou, en [[Chine]], auquel un des spécimens appartenant à ce genre fut attribué à ''Cymbospondylus''.]] |
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En 2002, les paléontologues Chun Li et Hai-Lu You nomment une nouvelle espèce sous le nom de ''C. asiaticus'' sur la base d'un crâne complet ayant été découvert dans la {{lien|trad=Xiaowa Formation|fr=formation de Xiaowa}}, situé dans la [[Provinces de Chine|province]] de [[Guizhou]], en [[Chine]], est qui fut considéré comme le plus récent représentant connu du genre<ref>{{article|langue=zh, en|auteur1=Chun Li|auteur2=Hai-Lu You|titre=''Cymbospondylus'' from the Upper Triassic |
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of Guizhou, China|périodique=Vertebrata PalAsiatica|volume=40|année=2002|pages=9-16|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813372039067086.pdf|format=PDF}}</ref>. Dans la description officielle de ''C. nichollsi'' publié en 2006, les auteurs se montrent dubitatifs concernant l'attribution de cette espèce à ''Cymbospondylus''. Ils mentionnent que ce dernier ne partage aucuns points communs notables avec les trois espèces alors reconnues du genre à l'époque, à savoir ''C. petrinus'', ''C. buchseri'' et ''C. nichollsi'', et suggèrent qu'il serait en fait un synonyme junior de ''[[Guizhouichthyosaurus|Guizhouichthyosaurus tangae]]''<ref name="Fröbischetal2006"/>. La synonymie proposée par Fröbisch et ses collègues est accepté en 2009 par Qing-Hua Shang et Li après la découverte d'un squelette presque complet de ''Guizhouichthyosaurus'' provenant de la même formation. Cependant, considérant que ''Guizhouichthyosaurus'' est similaire à ''Shastasaurus'', ils déplacent alors l'espèce sous le nom de ''S. tangae''<ref>{{article|langue=zh, en|auteur1=Qing-Hua Shang|auteur2=Chun Li|titre=On the occurrence of the ichthyosaur ''Shastasaurus'' in the Guanling biota (Late Triassic), Guizhou, China|périodique=Vertebrata PalAsiatica|volume=47|année=2009|numéro=3|pages=178-193|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200909/P020090917531791680790.pdf|format=PDF}}</ref>. Cette synonymie est contesté dès l'année suivante, en 2010, dans lequel Michael W. Maisch reclasse provisoirement ''Guizhouichthyosaurus'' en tant que genre distinct<ref name="Maisch2010">{{article|langue=en|auteur=Michael W. Maisch|titre=Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – |
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the state of the art|périodique=Palaeodiversity|année=2010|volume=3|pages=151–214|url=http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf|format=PDF}}</ref>. En 2011, Sander et ses collègues considèrent à leur tour que ''Guizhouichthyosaurus'' est distinct<ref>{{article|langue=en|auteur1=P. Martin Sander|auteur2=Xiaohong Chen|auteur3=Long Cheng|auteur4=Xiaofeng Wang|titre=Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs|périodique=[[PLOS ONE]]|voume=6|numéro=5|pages=e19480|année=2011|doi=10.1371/journal.pone.0019480|pmid=21625429|pmc=3100301|bibcode=2011PLoSO...619480S|accès doi=libre}}</ref>, tandis qu'une étude de 2013 menée par Shang et Li le synonymise toujours avec ''Shastasaurus''<ref>{{article|langue=zh, en|auteur1=Qing-Hua Shang|auteur2=Chun Li|titre=On the sexual dimorphism of ''Shastasaurus tangae'' (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic Guanling Biota, China|périodique=Vertebrata PalAsiatica|année=2013|volume=51|numéro=4|pages=253-264|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201312/P020131205319316919512.pdf|format=PDF}}</ref>. Cependant, de nombreux analyses phylogénétiques et morphologiques publiées ultérieurement considèrent ''Guizhouichthyosaurus'' comme étant un genre bien distinct de ''Shastasaurus''<ref>{{article|langue=en|auteur1=Cheng Ji|auteur2=Da-Yong Jiang|auteur3=Ryosuke Motani|auteur4=Olivier Rieppel|auteur5=Wei-Cheng Hao|auteur6=Zuo-Yu Sun|année=2016|titre=Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=36|numéro=1|pages=e1025956|doi=10.1080/02724634.2015.1025956|s2cid=85621052|bibcode=2016JVPal..36E5956J|url=https://www.researchgate.net/publication/283840343}}</ref>{{,}}<ref>{{article|langue=en|auteur=Benjamin C. Moon|année=2019|titre=A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)|périodique=Journal of Systematic Palaeontology|volume=17|numéro=2|pages=129-155|doi=10.1080/14772019.2017.1394922|hdl=1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763|s2cid=90912678|url=https://core.ac.uk/download/pdf/146503337.pdf|format=PDF}}</ref>{{,}}<ref>{{article|langue=en|auteur1=Da-Yong Jiang|auteur2=Ryosuke Motani|auteur3=Andrea Tintori|auteur4=Olivier Rieppel|auteur5=Cheng Ji|auteur6=Min Zhou|auteur7=Xue Wang|auteur8=Hao Lu|auteur9=Zhi-Guang Li|année=2020|titre=Evidence supporting predation of 4-m marine reptile by Triassic megapredator|périodique=[[Cell Press|iScience]]|volume=23|numéro=9|pages=101347|doi=10.1016/j.isci.2020.101347|pmid=32822565|pmc=7520894|bibcode=2020iSci...23j1347J|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Bindellinietal2021">{{article|langue=en|auteur1=Gabriele Bindellini|auteur2=Andrzej S. Wolniewicz|auteur3=Feiko Miedema|auteur4=Torsten M. Scheyer|auteur5=Cristiano Dal Sasso|titre=Cranial anatomy of ''Besanosaurus leptorhynchus'' Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications|périodique=[[PeerJ]]|volume=9|pages=e11179|année=2021|doi=10.7717/peerj.11179|pmid=33996277|pmcid=8106916|accès doi=libre}}</ref>. |
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== Description == |
== Description == |
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=== Introduction === |
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[[Fichier:Cymbospondylus petrinus SW.png|upright=2|vignette|[[Paléoart|Reconstitution]] graphique de ''C. petrinus''.]] |
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[[Fichier:Cymbospondylus_petrinus_SW.png|redresse=1.3|vignette|[[Paléoart|Reconstitution]] graphique de ''C. petrinus''.]] |
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Les [[ichthyosaure]]s comme ''Cymbospondylus'' sont des [[Reptile marin|reptiles marins]], dotés deux paires de [[Palette natatoire|palettes natatoires]] et d'une [[nageoire caudale]]<ref name="Sander2000">{{article|langue=de, en|auteur=P. Martin Sander|année=2000|titre=Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny|périodique=[[Paläontologische Zeitschrift]]|volume=74|numéro=1|pages=1-35|doi=10.1007/BF02987949|s2cid=85352593|url=https://www.researchgate.net/publication/226305457}}</ref>{{,}}<ref name="Motani2005">{{article|langue=en|auteur=Ryosuke Motani|titre=Evolution of Fish-Shaped Reptiles (reptilia: Ichthyopterygia) in Their Physical Environments and Constraints|année=2005|périodique=[[Annual Review of Earth and Planetary Sciences]]|volume=33|pages=395-420|doi=10.1146/annurev.earth.33.092203.122707|s2cid=54742104|bibcode=2005AREPS..33..395M|url=http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani//pdf/Motani2005AnnRev.pdf|archive-url=https://web.archive.org/web/20181223015949/http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani//pdf/Motani2005AnnRev.pdf|archive-date=2018-12-23|format=PDF}}</ref>. Étant un des ichthyosaures les plus anciens et les plus [[Base (phylogénétique)|basaux]] (moins [[Synapomorphie|dérivés]]) connu du registre fossile, ''Cymbospondylus'' possède une anatomie très différent de ceux des [[Parvipelvia|parvipelviens]], ces derniers présentant l'archétype de l'anatomie de ce groupe de reptiles marins aujourd'hui disparue ([[museau]] long et fin, grandes [[Orbite (anatomie)|orbites oculaires]] et [[Queue (anatomie)|queue]] [[homocerque]]). L'anatomie de ''Cymbospondylus'', à l'image des autres Ichthyosaures non parvipelviens, est plus « primitif », possédant une [[nageoire dorsale]] peu développé ou absent et une queue moins prononcée<ref name="Marek2015FossilFocus">{{article|langue=en|auteur=Ryan Marek|année=2015|titre=Fossil Focus: Ichthyosaurs|périodique=Palaeontology Online|volume=5|page=8|access-date=2020-06-13|archive-date=2021-01-18|url=https://www.palaeontologyonline.com/articles/2015/fossil-focus-ichthyosaurs/|archive-url=https://web.archive.org/web/20210118111725/https://www.palaeontologyonline.com/articles/2015/fossil-focus-ichthyosaurs/}}</ref>. Dans son anatomie globale, ''Cymbospondylus'' possède un [[Tronc (anatomie)|tronc]] allongé et une longue [[Queue (anatomie)|queue]] [[hypocerque]]<ref name="Motani2005"/>{{,}}<ref name="Pardo-Pérezetal2020">{{article|langue=en|auteur1=Judith M. Pardo-Pérez|auteur2= Benjamin P. Kear|auteur3=Erin E. Maxwell|titre=Skeletal pathologies track body plan evolution in ichthyosaurs|périodique=[[Scientific Reports]]|volume=10|page=4206|année=2020|numéro=1|doi=10.1038/s41598-020-61070-7|pmid=32144303|pmc=7060314|bibcode=2020NatSR..10.4206P|accès doi=libre}}</ref>. De manière simplifié, l'anatomie de ''Cymbospodylus'' est plus élancé, sa morphologie se rapprochant plus à celui d'un [[Crocodilia|crocodile]] que d'un [[Delphinidae|dauphin]] tel que vue chez les représentants ultérieurs<ref name="Balini&Renesto2012"/>. L'anatomie ce type d'ichthyosaure est également similaire à ceux d'autres [[vertébrés]] aquatiques, tels que les [[mosasaure]]s, les [[crocodylomorphes]] marins et les [[baleine]]s [[archéocète]]s via une [[Convergence évolutive|évolution convergente]]<ref name=Lindgrenetal2010>{{article|langue=en|auteur1=Johan Lindgren|auteur2= Michael W. Caldwell|auteur3=Takuya Konishi|auteur4=Luis M. Chiappe|année=2010 |titre=Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur |périodique=[[PLOS ONE]] |pmid=20711249 |volume=5 |numéro=8 |pmc=2918493 |pages=e11998 |doi=10.1371/journal.pone.0011998|bibcode= 2010PLoSO...511998L|accès doi=libre}}</ref>. |
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=== Taille === |
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[[Fichier:Cymbospondylus youngorum reconstruction 2023.jpg|vignette|gauche|upright=1.15|[[Paléoart|Reconstitution]] et comparaison en taille d'un ''C. youngorum'' avec un [[Homo sapiens|humain]].]] |
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L'espèce type de ''Cymbospondylus'' est ''C. piscosus'', bien que la validité de cette espèce soit discutable. Cinq autres espèces attribuées à ce genre sont acceptées comme valides : ''C. petrinus'', ''C. buchseri'', ''C. nichollsi'', ''C. duelferi'' et ''C. youngorum''. D'autres espèces ont été également pu être nommées, mais elles sont synonymes avec d'autres espèces, douteuses, ou déplacées ultérieurement vers d'autres groupes d'ichtyosaures. |
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La taille et le poids de ''Cymbospondylus'' varie grandement entre les espèces reconnues<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. Possédant un [[crâne]] qui mesurerait au total {{unité|65 à 70|cm}}, ''C. duelferi'' est la plus petite espèce connu du genre, ayant une taille estimé à {{unité|4,3|m}} de long dans l'étude le décrivant officiellement<ref name="Kleinetal2020"/>. Les mensurations de l'espèce est estimé de nouveau à {{unité|5|m}} de long pour une [[masse corporelle]] d'environ {{unité|520|kg}} dans l'article secondaire de Sander et ses collègues en 2021<ref name="Sanderetal2021b"/>. La taille estimé de ''C. buchseri'' est légèrement plus grande, atteignant une longueur de {{unité|5,5|m}} pour un crâne de {{unité|68|cm}} de long, bien qu'aucune estimation de son poids n'ait encore été publiée<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Bindellinietal2021"/>. L'estimation de la taille de ''C. nichollsi'' est un peu plus complexe, car bien que le spécimen holotype est connue à partir d'une importante partie du squelette, ce dernier préserve que la moitié du crâne. Cependant, sur la base de la comparaison menée avec ''C. buchseri'' et ''C. petrinus'', la longueur totale du crâne est estimé à {{unité|97|cm}} pour un animal mesurant {{unité|7,6|m}} de long<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>, le tout pour une masse corporelle de {{unité|3|tonnes}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. |
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== Classification == |
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Le placement exact de ''Cymbospondylus'' dans les [[Ichthyosauria]] est mal compris, sa position variant entre différentes études, étant parfois récupérée comme plus et parfois moins dérivée que les [[Mixosauridae|mixosauridés]]<ref name=Maisch2010>{{article|langue=en, de|auteur=Michael W. Maisch|titre=Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art |périodique=Palaeodiversity|année=2010|volume=3|pages=151-214|s2cid=87979321|url=http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf|format=PDF}}</ref>. Cependant, il est convenu que ''Cymbospondylus'' est un membre plutôt [[Base (phylogénétique)|basal]] du groupe. Les premières analyses phylogénétiques placent ''Cymbospondylus'' dans les [[Shastasauridae]]<ref name=M99>{{article|langue=en|auteur=Ryosuke Motani|titre=Phylogeny of the Ichthyopterygia|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|année=1999|volume=19|numéro=3|pages=473-496|doi=10.1080/02724634.1999.10011160|jstor=4524011|s2cid=84536507}}</ref>. Dans l'analyse de Bindelini {{et al.}} (2021), ''Cymbospondylus'' est placé à la base même d'Ichthyosauria, en dehors des membres les plus dérivés de {{lien|Hueneosauria}} (incluant Mixosauridae et Shastasauridae)<ref name=B21>{{article|langue=en|auteur1=Gabriele Bindellini|auteur2=Andrzej S. Wolniewicz|auteur3=Feiko Miedema|auteur4= Torsten M. Scheyer|auteur5=Cristiano Dal Sasso|titre=Cranial anatomy of ''Besanosaurus leptorhynchus'' Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications|périodique=[[PeerJ]]|année=2021|volume=9|pages=e11179|doi=10.7717/peerj.11179|pmid=33996277|pmc=8106916|accès doi=libre}}</ref>. Dans la publication décrivant ''C. duelferi'', Klein et ses collègues découvrent que toutes les espèces du [[Membre (géologie)|membre]] de Fossil Hill au Nevada forment un [[clade]] les unes avec les autres<ref name=Klein2020/>. La description de ''C. youngorum'' soutient davantage ce clade du Nevada, récupérant ''C. youngorum'' comme son membre le plus dérivé tandis que ''C. buchseri'' d'Europe se trouve à la base du genre. Tout comme dans l'analyse de Bindellini et ses collègues, les shastasauridés et les mixosauridés sont récupérés en tant qu'ichtyosaures plus dérivés<ref name=Y21/>. |
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Les estimations menée sur la taille de ''C. petrinus'' n'ont que relativement peu changé depuis 1908, cela étant principalement due au squelette presque complet du spécimen UCMP 9950, considéré comme étant le meilleur spécimen connu de ''Cymbospondylus''{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=66}}. Merriam suggère que ''C. petrinus'' atteindrait une taille dépassant les {{unité|9,1|m}} de long sur la base des spécimens UCMP 9947 et 9950{{sfn|Merriam|1908|p=105}}{{,}}<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>. En 2020, Klein et ses collègues augmentent un peu plus l'estimation de la taille de ''C. petrinus'', les voyant comme atteignant {{unité|9.3|m}} pour un crâne de {{unité|1,16|m}}<ref name="Kleinetal2020"/>. En 2021, dans l'article secondaire publié par Sander et ses collègues, ''C. petrinus'' est estimé à {{unité|12,56|m}} de long pour environ {{unité|5,7|tonnes}}, tout en gardant les mêmes mensurations crâniennes<ref name="Sanderetal2021b"/>. Le spécimen holotype de ''C. youngorum'' ayant un crâne mesurant près de {{unité|2|m}} de long et son [[humérus]] étant le second plus grand os de ce type répertorié chez un ichthyosaure, la taille maximal de l'animal est donc estimé à {{unité|17,65|m}} pour un poids de {{unité|44,7|tonnes}}{{Note|Sander et ses collègues estiment la taille de l'animal sur la base de l'[[intervalle de fluctuation]] à {{nb|95 %}} chez ''C. youngorum''. Deux estimations supplémentaires ont été également réalisées par l'équipe. L'intervalle de fluctuation inférieur à {{nb|95 %}} donne une longueur de {{unité|12.5|m}} pour un poids de {{unité|14,7|tonnes}}, tandis que celle qui est supérieur à {{nb|95 %}} donne longueur de {{unité|25|m}} pour un poids de {{unité|135,8|tonnes}}<ref name="Sanderetal2021a"/>. Les estimations ne s'approchant pas à celui égal à {{nb|95 %}}, ces mensurations ne sont donc pas considérés comme les tailles maximales probables de ''C. youngorum''<ref name="Sanderetal2021b"/>.|groupe="N"}}. Cette estimation fait non seulement de ''C. youngourum'' l'un des plus grands ichthyosauriens ayant été identifiés à ce jour derrière ''[[Shastasaurus|Shastasaurus sikanniensis]]'', mais en fait aussi l'un des plus grands [[Animal|animaux]] connus de son temps<ref name="Sanderetal2021a"/>. L'ancienneté ainsi qu'une taille aussi imposante pour un animal datant du début du [[Trias moyen]] fait qualifier ''C. youngorum'' de « premier géant aquatique » selon Lene Liebe Delsett et [[Nicholas David Pyenson]]<ref name="Delsett&Pyenson2021"/>. |
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Comme dans de nombreuses analyses antérieures, l'[[espèce type]] n'a pas été incluse dans l'ensemble de données en raison de sa nature discutable et fragmentaire<ref name=Y21/>. Cela fait que ''Cymbospondylus'' a une [[taxonomie]] très alambiquée, il est suggéré que l'espèce type soit négligée<ref name="Frobisch2006"/>{{,}}<ref name=Klein2020/>. L'étude de 2020 examine la morphologie du crâne de ''C. nichollsi'' et trouve que l'espèce est valide, car la morphologie du crâne s'accorde avec celle de ''C. petrinus'' mais est suffisamment distincte pour être séparée, comme la forme de la fenêtre temporale supérieure étant ovale chez ''C. nichollsi'' mais triangulaire chez ''C. petrinus''. Dans leur analyse phylogénétique, les auteurs n'ont pas retrouvé de placement défini pour ''C. buchseri'', ce qui les a amenés à déclarer qu'une étude plus approfondie était nécessaire pour déterminer si l'espèce suisse appartenait au genre<ref name=Klein2020/>. |
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=== Crâne === |
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Le cladogramme ci-dessous provient de l'étude de 2021 qui a nommé ''C. youngorum''<ref name=Klein2020/> : |
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[[Fichier:Cymbospondylus petrinus skull UCMP 9913.jpg|vignette|gauche|redresse=1.25|Crâne conservé de ''C. petrinus'' (UCMP 9913).]] |
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Comme les autres ichthyosaures, le [[museau]] de ''Cymbospondylus'' est allongé en un long et conique [[Rostrum (anatomie)|rostre]], dont les plus grands os le constituant sont les [[prémaxillaire]]s et les [[Os nasal|os nasaux]]{{sfn|Merriam|1908|p=105}}{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. Les os nasaux s'étendent d'ailleurs loin en arrière{{sfn|Merriam|1908|p=106}}{{,}}<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>, et ces derniers, avec les [[Os frontal|os frontaux]], atteignent le bord antérieur des [[Fosse temporale (biologie)|fosses temporales]]<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>. Les orbites oculaires sont de formes [[ovale]]s à [[ovoïde]]s et sont proportionnellement petites par rapport à la taille du crâne{{sfn|Merriam|1908|p=105}}{{,}}<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>. La forme de la fosse temporale supérieure diffère entre certaines espèces, étant ovale chez ''C. nichollsi'' et ''C. duelferi'' mais triangulaire chez ''C. petrinus''<ref name="Kleinetal2020"/>. Le nombre d'éléments osseux constituant les [[Anneau sclérotique|anneaux sclérotiques]] varie entre les espèces : {{nb|12}} osselets chez ''C. duelferi''<ref name="Kleinetal2020"/> ; {{nb|13}} osselets chez ''C. buchseri''<ref name="Sander1989"/> ; {{nb|14}} osselets chez ''C. nichollsi''<ref name="Fröbischetal2006"/> ; et entre {{nb|14 et 18}} osselets chez ''C. petrinus''{{sfn|Merriam|1908|p=107}}. Bien qu'un anneau sclérotique soit préservé chez ''C. youngorum'', rien n'a été dit quand au nombre d'osselets le constituant chez ce dernier<ref name="Sanderetal2021b"/>. La [[crête sagittale]] est plus ou moins prononcée chez les différentes espèces, étant bas chez ''C. duelferi'' et ''C. nichollsi'', nettement élevé chez ''C. petrinus''{{Note|Ces observations diffèrent selon certains spécimens de ''C. petrinus'', car cette distinction de la [[crête sagittale]] est plus net chez le crâne du spécimen UCMP 9950 que dans le spécimen UCMP 9913<ref name="Kleinetal2020"/>.|groupe="N"}}{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/> et totalement absent chez ''C. youngorum''<ref name="Sanderetal2021b"/>. Le [[condyle occipital]] de ''Cymbospondylus'' est de forme concave<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>. À l'image des autres ichthyosaures, ''Cymbospondylus'' possède une [[Mandibule|mâchoire inférieure]] allongé et mince{{sfn|Merriam|1908|p=110}}, s'étendant vers l'arrière jusqu'au-delà de l'arrière du crâne<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>. L'os dentaire, le principal os constituant la mâchoire inférieure, s'étend presque jusqu'au niveau du milieu de l'orbite{{sfn|Merriam|1908|p=110}}{{,}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>. Le {{lien|trad=Surangular|surangulaire}} représente également une importante partie de la mandibule, et s'amincie jusqu'au [[Processus (anatomie)|processus]] rétro-articulaire. L'[[os angulaire]] forme la partie ventrale du côté latéral de la mâchoire inférieure et entre en contact avec le surangulaire via une longue [[Suture (articulation)|suture]]<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. |
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La [[dentition]] de ''Cymbospondylus'' est généralement [[Dentition thécodonte|thécodonte]], signifiant que les [[Racine dentaire|racines dentaires]] sont profondément cimentées dans l'os des mâchoires. Cependant, toute les espèces ne partagent pas la même robustesse au niveau de leur implantation dentaire. ''C. petrinus'' possède une forme particulière de dentition thécodonte, ses dents semblant être fusionnés au bas des [[:wikt:alvéole#Nom_commun|alvéoles]]<ref name="Motani1997">{{chapitre|langue=en|auteur=Ryosuke Motani|titre chapitre=Temporal and Spatial Distribution of Tooth Implantations in Ichthyosaurs|titre ouvrage=Ancient Marine Reptiles|année=1997|passage=81-103|pages totales=501|auteurs ouvrage=Jack M. Callaway et Elizabeth L. Nicholls|éditeur=[[Academic Press]]|lieu=[[San Diego]]|doi=10.1016/B978-012155210-7/50007-7|isbn=978-0-12-155210-7|s2cid=139029769}}</ref>. ''C. duelferi'' a une dentition de type sous-thécodonte, signifiant que ses dents sont implantés dans des alvéoles peu profondes<ref name="Kleinetal2020"/>. ''C. youngorum'' possède quand à lui une base épaisse de l'os d'attache des dents<ref name="Sanderetal2021a"/>, un trait nullement vue chez les autres ichthyosaures<ref name="Sanderetal2021b"/>. Les dents sont [[homodonte]]s, c'est-à-dire qu'ils partagent toute une forme identique, étants coniques, striés et pointues. Les dents possèdent également des crêtes longitudinales qui s'étendent de la base de la [[Couronne dentaire|couronne]] jusqu'au tiers apical<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. Le nombre total de dents chez les différentes espèces de ''Cymbospondylus'' est difficile à déterminer, car l'état de préservation de certains fossiles empêchent d'obtenir des évaluations formelles, étants peu préservés chez ''C. buchseri''<ref name="Sander1989"/> et totalement inconnues chez ''C. nichollsi''<ref name="Fröbischetal2006"/>. Seul trois espèces ont pu avoir une estimation plus ou moins clair sur leur nombre de leur dents : ''C. duelferi'' possèdant un nombre supérieur à {{nb|21 dents}} connus dans la mâchoire supérieure, mais inconnu dans la mâchoire inférieure<ref name="Sanderetal2021b"/> ; ''C. petrinus'' possèdant entre {{nb|30 et 35}} dents dans les mâchoires supérieures et inférieures{{sfn|Merriam|1908|p=111}} ; et ''C. youngorum'' possèdant quand à lui {{nb|43}} dents dans la mâchoire supérieure et plus de 31 dents dans la mâchoire inférieure<ref name="Sanderetal2021b"/>. |
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=== Squelette postcrânien === |
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{{...}} |
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== Taxonomie == |
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=== Classification === |
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Ci-dessous, le [[cladogramme]] montrant le placement de ''Cymbospondylus'' au sein des Ichthyosauria selon Sander {{et al.}}, (2021)<ref name="Sanderetal2021a"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/> : |
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=== Histoire évolutive === |
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== Paléobiologie == |
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Les ichthyosaures forment un des groupe majeurs de [[Reptile marin|reptile marins]] ayant prospérée durant une grande partie du [[Mésozoïque]], il y à entre environ {{unité|248 et 90|millions d'années}} ayant [[Ère commune|notre ère]], soit lors de la fin du [[Trias inférieur]] jusqu'au environ du début du [[Crétacé supérieur]]<ref name="Marek2015FossilFocus"/>. Datant donc de l'[[Étage (géologie)|étage]] [[Anisien]] du [[Trias moyen]], ''Cymbospondylus'' est par conséquent l'un des plus vieux représentants ayant été identifiés à ce jour. Cependant, et ceux malgré son ancienneté, le genre montre que certains ichthyosaures ont adoptés une augmentation rapide de leur taille au fil de leur [[Évolution (biologie)|évolution]]. En effet, les plus anciens représentants connus des {{lien|trad=ichthyosauriformes}} (un groupe qui inclut les ichthyosaures, leur ancêtres et les lignées apparentés), tel que ''{{lien|trad=Cartorhynchus}}'', ont un crâne mesurant {{unité|5,5|cm}} de long, tandis que la plus grande espèce connue de ''Cymbospondylus'', ''C. youngorum'', à un crâne atteignant environ {{unité|2|m}} de long, et pourtant ces deux taxons ne sont séparées que d'environs {{nb|2,5|millions d'années}}. Pour comparer avec l'évolution d'un groupe de [[tétrapode]]s semblables, à savoir les [[cétacé]]s, entre ''[[Pakicetus]]'', qui à un crâne large de {{unité|12,7|cm}}, et ''[[Basilosaurus]]'', auquel ce dernier à un crâne l'une largeur de {{unité|60|cm}}, il s'écoulent entre {{nb|10 et 14|millions d'années}}. Un cas semblable est également observées chez le sous-groupe des [[Odontoceti|odontocètes]], car entre ''{{lien|Simocetus}}'', qui à un crâne large de {{unité|23,8|cm}}, et ''[[Livyatan]]'', qui lui à un crâne large d'environ {{unité|2|m}}, s'écoulent environ plus de {{nb|25|millions d'années}}. Cette rapide augmentation de la taille chez les ichthyosaures pourrait avoir été favorisée par la rapide diversification des [[conodonte]]s et des [[ammonite]]s après l’[[extinction Permien-Trias]]. L'évolution des grands yeux aurait par la suite réduit considérablement les grandes mensurations chez les ichthyosaures, car aidant mieux à repérer leur source l'alimention<ref name="Sanderetal2021a"/>. |
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Jusqu'à la découverte et la publication de ''Cymbospondylus youngorum''<ref name="yougorum">P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler, Nicole Klein, Jorge Velez Juarbe, Tanja Wintrich, Liam J. Revell, Lars Schmitz, ''Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans'', Science, Vol 374, Issue 6575, 24 Dec 2021, DOI: 10.1126/science.abf5787</ref>, ''Cymbospondylus'' était le quatrième plus grand [[ichtyosaure]]s (6 et 10 mètres de long pour un poids de 4 tonnes), il était derrière ''[[Temnodontosaurus]]'' (12 mètres de long, 8 tonnes), ''[[Shonisaurus]]'' (14-15 mètres, 10 tonnes) et ''[[Shastasaurus]]'', (''Shastasaurus sikanniensis'' : 21 mètres le long, 20 tonnes). Cependant les chercheurs s'accordent à dire que malgré sa taille, il ne pouvait pas s'attaquer à de grosses proies. Ses dents lui permettaient de s'attaquer à des [[Belemnoidea|bélemnites]], [[Calmar|calmars]] et [[Ammonoidea|ammonites]] car elles étaient relativement fragiles. |
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== Paléoécologie == |
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Il semblerait que ''Cymbospondylus'' ait été [[Viviparité|vivipare]]. Il n'avait pas besoin de pondre des œufs. Il pouvait peut-être protéger ses petits durant leur croissance, la grande taille d'un adulte mettant ceux-ci à l'abri des prédateurs. |
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=== Amérique du Nord === |
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[[Fichier:Cymbospondylus and Phalarodon.jpg|vignette|redresse=1.05|Vue d'artiste d'un ''C. petrinus'' nageant à proximité d'un groupe de ''[[Phalarodon]]''.]] |
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Toutes les espèces nord-américaines de ''Cymbospondylus'' sont connus à partir de fossiles trouvés dans deux [[Formation géologique|formations géologiques]] du [[Groupe (stratigraphie)|groupe]] de {{lien|trad=Star Peak Group|fr=Groupe de Star Peak|texte=Star Peak}}, situé au [[Nevada]]. ''C. petrinus'', ''C. nichollsi'', ''C. duelferi'' et ''C. youngorum'' sont connus de la {{lien|trad=Favret Formation|fr=formation de Favret}}, mais la première espèce nommé est le seul représentant connu du genre ayant été identifié dans la {{lien|trad=Prida Formation|fr=formation de Prida}}<ref name="Fröbischetal2006"/>{{,}}<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021a"/>. Ces deux formations sont liées par un unique et même [[Membre (géologie)|membre]], connu sous le nom de membre de Fossil Hill. Dans la formation de Prida, ce membre affleure l'[[ouest]] du chaînon Humboldt, et s'étend jusqu'à la formation de Favret, affleurant les {{lien|trad=Augusta Mountains|fr=montagnes Augusta}}<ref name="Nichols&Silberling1977">{{ouvrage|langue=en|auteur1=Kathryn M. Nichols|auteur2=Norman J. Silberling|titre=Stratigraphy and depositional history of the Star Peak Group (Triassic), northwestern Nevada|éditeur=[[Société américaine de géologie|Geological Society of America, Special Papers]]|lieu=[[Boulder]]|volume=175-178|année=1977|pages=73|isbn=978-0-813-72178-1|doi=10.1130/SPE178-p1|s2cid=129115608|url=https://books.google.fr/books?id=ojSgyTAPuJgC&hl=fr&source=gbs_navlinks_s}}</ref>, où il s'étend jusqu'à plus de {{unité|300|m}} de large<ref name="Kleinetal2020"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. Bien qu'étant voisines, les deux formations ne partagent pas précisément le même âge, celui de Prida datant du milieu de l'[[Anisien]], tandis que celui de Favret date de l'Anisien tardif<ref name="Kleinetal2020"/>, entre environ {{unité|244 et 242|millions d'années}}<ref name="Sanderetal2021b"/>. |
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La nage de ''Cymbospondylus'' devait être ondulante et souple. Cependant ses vertèbres longues et effilées rendaient la nage gourmande en énergie, contrairement aux ichtyosaures plus évolués. ''Cymbospondylus'' devait donc chasser non loin des côtes, où la nourriture abonde et où il ne devait pas se déplacer trop loin. |
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La présence importante de reptiles marins, d'[[Ammonoidea|ammonites]] et d'autres [[invertébrés]] dans le membre de Fossil Hill montre que les [[Eau de surface|eaux de surface]] furent bien aérées<ref name="Nichols&Silberling1977"/>, mais qu'il y a cependant peu de présence animal dans les [[Benthos|zones benthiques]], à l'exception notable des [[bivalve]]s de la famille des Halobiidae. Les fossiles retrouvées montrent ainsi que l'unité rocheuse était autrefois un [[écosystème]] [[Zone pélagique|pélagique]] ayant un [[réseau trophique]] stable<ref name="Sanderetal2021a"/>. Les [[Osteichthyes|poissons osseux]] sont peux connus et n'ont actuellement été découverts que dans la formation de Favret. Chez les poissons découverts, on trouve les [[Actinopterygii|actinoptérygiens]] ''{{lien|Saurichthys}}'' et un représentant indéterminée<ref>{{article|langue=en|auteur1=P. Martin Sander|auteur2=Olivier C. Rieppel|auteur3=H. Bucher|titre=New Marine Vertebrate Fauna from the Middle Triassic of Nevada|périodique=[[Journal of Paleontology]]|année=1994|volume=68|numéro=3|pages=676-680|jstor=1306213|doi=10.1017/S0022336000026020|s2cid=133180790}}</ref>, tandis que chez les [[sarcoptérygien]]s, de nombreux spécimens de [[Coelacanthidae|coelacanthidés]] indéterminées sont connus<ref name="Sanderetal2021b"/>. Dans la formation de Prida, un nombre important de [[Chondrichthyes|poissons cartilagineux]] ont été identifiés. Parmi ceux-ci figurent les [[hybodontiformes]] ''{{lien|Acrodus}}'', ''[[Hybodus]]'', ''{{lien|Palaeobates}}'' et ''Polyacrodus'', le [[Synechodontiformes|synechodontiforme]] ''Mucrovenator'', et les [[Elasmobranchii|élasmobranchiens]] aux positionnement [[incertae sedis|problématiques]] ''Parvidiabolus'', ''Labascicorona'' et ''Complanicorona''<ref name="Cunyetal2001">{{article|langue=en|auteur1=Gilles Cuny|auteur2=Olivier Rieppel|auteur3=P. Martin Sander|titre=The shark fauna from the Middle Triassic (Anisian) of North-Western Nevada|périodique=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=133|année=2001|numéro=3|pages=285-301|doi=10.1111/j.1096-3642.2001.tb00627.x|s2cid=86253330|accès doi=libre}}</ref>. Les reptiles marins les plus abondants du membre de Fossil Hill sont les [[ichthyosaure]]s, incluant ''Cymbospondylus'' lui-même, ''[[Omphalosaurus]]'', ''[[Phalarodon]]'' et le grand [[superprédateur]] ''{{lien|Thalattoarchon}}''. Peu d'autres reptiles marins sont connus dans le membre de Fossil Hill, le seul clairement identifié étant le [[Sauropterygia|sauroptérygien]] ''{{lien|trad=Augustasaurus}}''<ref name="Sanderetal2021a"/>{{,}}<ref name="Sanderetal2021b"/>{{,}}<ref name="Fröbischetal2013a">{{article|langue=en|auteur1=Nadia B. Fröbisch|auteur2=Jörg Fröbisch|auteur3=P. Martin Sander|auteur4=Lars Schmitz|auteur5=Olivier Rieppel|titre=Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks|périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|année=2013|volume=110|numéro=4|pages=1393-1397|doi=10.1073/pnas.1216750110|bibcode=2013PNAS..110.1393F|pmid=23297200|pmcid=3557033|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Fröbischetal2013b"/>. |
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=== Europe === |
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[[Fichier:Lago di Lugano3.jpg|vignette|gauche|redresse=1.1|Vue d'ensemble du [[Monte San Giorgio]].]] |
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L'unique spécimen actuellement connu de ''C. buschseri'' est répertorié dans la {{lien|trad=Besano Formation|fr=formation de Besano}}, également connu sous le nom de Grenzbitumenzone en [[Suisse]]. Cette formation se situe dans les [[Alpes]] et s'étend du sud de la Suisse jusqu'au nord de l'[[Italie]], contenant de nombreux fossiles datant d'entre la fin de l'Anisien et le début du [[Ladinien]]<ref name="Sander1989"/>{{,}}<ref name="Bindellinietal2021"/>. Cette formation fait partie d'une série d'unités du [[Trias moyen]] situé au sommet d'une [[plateforme carbonatée]] du [[Monte San Giorgio]] et mesure {{unité|5 à 16|m}} d'épaisseur. Durant l'époque où à vécu l'animal, la zone représentait une [[lagune]] situé dans un bassin du côté [[ouest]] de l’[[Téthys (océan)|océan Téthys]]<ref name="Renestoetal2020">{{article|langue=en|auteur1=Silvio Renesto|auteur2=Cristiano Dal Sasso|auteur3=Fabio Fogliazza|auteur4=Cinzia Ragni|année=2020|titre=New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur ''Mixosaurus cornalianus'' is the oldest amniote with a dorsal fin|périodique=[[Acta Palaeontologica Polonica]]|volume=65|numéro=3|pages=511-522|doi=10.4202/app.00731.2020|s2cid=222285117|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Bindellinietal2021"/>. Les chercheurs estiment que cette même lagune aurait atteint entre {{unité|30 à 130|m}} de profondeur<ref name="Bindellinietal2021"/>. Les eaux proches de la surface auraient été bien oxygénés et étaient habitées par un large éventail de [[plancton]] et d’[[Necton|organismes nageant librement]]<ref name="Renestoetal2020"/>{{,}}<ref name="Furrer1995">{{article|langue=en, de|auteur=Heinz Furrer|titre=The Kalkschieferzone (Upper Meride Limestone, Ladinian) near Meride (Canton Ticino, Southern Switzerland) and the evolution of a Middle Triassic intraplatform basin|année=1995|périodique=Eclogae Geologicae Helvetiae|volume=88|numéro=3|pages=827-852|url=https://www.e-periodica.ch/cntmng?pid=egh-001:1995:88::1037}}</ref>{{,}}<ref name="Pieroni&Furrer2020">{{article|langue=en|auteur1=Vittorio Pieroni|auteur2=Heinz Furrer|titre=Middle Triassic gastropods from the Besano Formation of Monte San Giorgio, Switzerland|année=2020|périodique=Swiss Journal of Palaeontology|volume=139|numéro=1|page=2|doi=10.1186/s13358-019-00201-8|s2cid=211089125|issn=1664-2384|accès doi=libre}}</ref>. Cependant, la circulation de l’eau dans la lagune étant mauvaise, cela entraînait une eau typiquement [[Anoxie (eau)|anoxique]] au fond, privée d’oxygène<ref name="Furrer1995"/>{{,}}<ref name="Pieroni&Furrer2020"/>. Le fond de la lagune aurait été assez calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et il y a peu de preuves d'[[Bioturbation|organismes vivant au fond modifiant les sédiments]]<ref name="Bindellinietal2021"/>. La présence de fossiles terrestres, tels que des [[conifère]]s et de certains [[reptile]]s, indique que la région aurait été proche de la terre ferme<ref name="Furrer1995"/>. |
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[[Fichier:BesanosaurusDB15.jpg|vignette|redresse=1.1|[[Paléoart|Reconstitution]] d'un ''[[Besanosaurus]]'', un ichthyosaure contemporain à ''C. buchseri''.]] |
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Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalve ''{{lien|Daonella}}''<ref name="Röhletal2001">{{article|langue=en|auteur1=Hans-Joachim Röhl|auteur2=Annette Schmid-Röhl|auteur3=Heinz Furrer|auteur4=Andreas Frimmel|auteur5=Wolfgang Oschmann|auteur6=Lorenz Schwark|année=2001|titre=Microfacies, geochemistry and palaeoecology of the Middle Triassic Grenzbitumenzone from Monte San Giorgio (Canton Ticino, Switzerland)|périodique=Geologia Insubrica|volume=6|pages=1-13|url=https://www.researchgate.net/publication/266096095}}</ref>. De nombreux [[gastéropode]]s sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues<ref name="Pieroni&Furrer2020"/>. Les céphalopodes présents comprennent les [[Nautiloidea|nautiloïdes]], les [[Coleoidea|coléoïdes]] et les ammonites particulièrement courants<ref name="Röhletal2001"/>. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichtyosaures<ref name="Bindellinietal2021"/>{{,}}<ref name="Röhletal2001"/>. Les [[arthropode]]s connus de la formation comprennent les [[ostracode]]s, les [[Thylacocephala|thylacocéphales]] et les [[crevette]]s. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les [[Brachiopoda|brachiopodes]] et les [[Echinoidea|échinoïdes]], qui vivaient dans les fonds marins<ref name="Furrer1995"/>{{,}}<ref name="Röhletal2001"/>. Des [[Radiolaria|radiolaires]] et des [[goémon]]s sont également connues dans la formation, bien que ces dernières puissent avoir été introduites ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins<ref name="Röhletal2001"/>. Un nombre très important de poissons osseux y ont été répertorié dans cette formation<ref name="Röhletal2001"/>{{,}}<ref name="Romano2021">{{article|langue=en|auteur=Carlo Romano|titre=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|périodique=[[Frontiers Media|Frontiers in Earth Science]]|année=2021|volume=8|pages=618853|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|s2cid=231713997|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Ferrante&Cavin2023">{{article|langue=en|auteur1=Christophe Ferrante|auteur2=Lionel Cavin|titre=Early Mesozoic burst of morphological disparity in the slow-evolving coelacanth fish lineage|périodique=[[Scientific Reports]]|année=2023|volume=13|numéro=1|pages=11356|doi=10.1038/s41598-023-37849-9|pmc=10345187|pmid=37443368|bibcode=2023NatSR..1311356F|accès doi=libre}}</ref>. Les actinoptérygiens sont assez diversifiés, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme ''Saurichthys''<ref name="Romano2021"/>. Chez les sarcoptérygiens, le nombre s'en retrouve plus limité avec notamment ''{{lien|trad=Rieppelia}}'', ''{{lien|Ticinepomis}}'' et possiblement ''[[Holophagus]]'', qui sont tous des [[coelacanthiformes]]<ref name="Ferrante&Cavin2023"/>. Les poissons cartilagineux sont également connus, principalement représentés par les hybodontiformes ''Acrodus'', ''{{lien|Asteracanthus}}'', ''Hybodus'', ''Palaeobates'' et l'[[Euselachii|eusélachien]] ''{{lien|Acronemus}}''<ref>{{article|langue=en|auteur=Olivier Rieppel|titre=A new genus of shark from the Middle Triassic of Monte San Giorgio, Switzerland|périodique=Palaeontology|année=1982|volume=25|numéro=2|pages=399-412|url=https://www.palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_25/vol25_part2_pp399-412.pdf|format=PDF}}</ref>{{,}}<ref name="Röhletal2001"/>{{,}}<ref>{{article|langue=en|auteur=John G. Maisey|année=2011|titre=The braincase of the Middle Triassic shark ''Acronemus tuberculatus'' (Bassani, 1886)|périodique=Palaeontology|volume=54|numéro=2|pages=417-428|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x|bibcode=2011Palgy..54..417M |s2cid=140697673|accès doi=libre}}</ref>. |
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Contrairement au membre de Fossil Hill au Nevada, les ichthyosaures ne représentent pas les reptiles marins les plus diversifiés dans la formation de Besano, ces derniers n'étant limité qu'avec ''[[Besanosaurus]]'', ''C. buchseri'', ''[[Phalarodon]]'' et ''[[Mixosaurus]]''<ref>{{article|langue=en, de|auteur=Winand Brinkmann|année=2004|titre=Mixosaurier (Reptilia, Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz, Kanton Tessin)|périodique=Schweizerische Paläontologische Abhandlungen|volume=124|pages=1-86|url=https://www.researchgate.net/publication/308170386}}</ref>{{,}}<ref name="Bindellinietal2021"/>. À l'inverse, les [[sauroptérygiens]] représentent la plus importante partie de l'assemblage des reptiles marins de cette formation. Parmi-ceux figurent les [[placodonte]]s [[Durophagie|durophages]] ''[[Cyamodus]]'' et ''[[Paraplacodus]]''<ref>{{article|langue=en|auteur=Michael W. Maisch|titre=The evolution of the temporal region of placodonts (Diapsida: Placodontia) – a problematic issue of cranial osteology in fossil marine reptiles|périodique=Palaeodiversity|année=2020|volume=13|numéro=1|pages=57-68|doi=10.18476/pale.v13.a6|s2cid=218963106|accès doi=libre}}</ref>, ainsi que les [[Pachypleurosauridae|pachypleurosauriens]] et les [[Nothosauridae|nothosauridés]]. Le pachypleurosaurien ''[[Odoiporosaurus]]'' est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que ''[[Serpianosaurus]]'', particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichtyosaures se font plus rares<ref name="Röhletal2001"/>{{,}}<ref>{{article|langue=en|auteur1=Nicole Klein|auteur2=Heinz Furrer|auteur3=Iris Ehrbar|auteur4=Marta Torres Ladeira|auteur5=Henning Richter|auteur6=Torsten M. Scheyer|titre=A new pachypleurosaur from the Early Ladinian Prosanto Formation in the Eastern Alps of Switzerland|périodique=Swiss Journal of Palaeontology|année=2022|volume=141|numéro=1|pages=12|doi=10.1186/s13358-022-00254-2|s2cid=250460492|bibcode=2022SwJP..141...12K|accès doi=libre}}</ref>. Les nothosauridés incluent les genres ''{{lien|trad=Silvestrosaurus}}'' et ''[[Nothosaurus]]'', ce dernier incluant notamment ''N. giganteus'' et possiblement ''N. juvenilis''<ref name="Renesto2010">{{article|langue=en|auteur=Silvio Renesto|année=2010|titre=A new specimen of ''Nothosaurus'' from the latest Anisian (Middle Triassic) Besano formation (Grenzbitumenzone) of Italy|périodique=Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia|volume=116|numéro=2|pages=145-160|s2cid=86049393|doi=10.13130/2039-4942/5946|accès doi=libre}}</ref>. Bien que rare, ''N. giganteus'' pourrait avoir été un superprédateur comme ''C. buchseri''<ref name="Bindellinietal2021"/>. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent les {{lien|trad=Tanystropheidae|texte=tanystropheidés}} ''[[Tanystropheus]]'' et ''[[Macrocnemus]]''<ref>{{article|langue=en|auteur1=Stephan N.F. Spiekman|auteur2=James M. Neenan|auteur3=Nicholas C. Fraser|auteur4=Vincent Fernandez|auteur5=Olivier Rieppel|auteur6=Stefania Nosotti|auteur7=Torsten M. Scheyer|titre=The cranial morphology of ''Tanystropheus hydroides'' (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography|périodique=[[PeerJ]]|année=2020|volume=8|pages=e10299|doi=10.7717/peerj.10299|pmc=7682440|pmid=33240633|accès doi=libre}}</ref>, et les [[Thalattosauria|thalattosauriens]] ''[[Askeptosaurus]]'', ''[[Clarazia]]'' et ''[[Hescheleria]]''<ref name="Kleinetal2023">{{article|langue=en|auteur1=Nicole Klein|auteur2=P. Martin Sander|auteur3=Jun Liu|auteur4=Patrick S. Druckenmiller|auteur5=Eric T. Metz|auteur6=Neil P. Kelley|auteur7=Torsten M. Scheyer|titre=Comparative bone histology of two thalattosaurians (Diapsida: Thalattosauria): ''Askeptosaurus italicus'' from the Alpine Triassic (Middle Triassic) and a Thalattosauroidea indet. from the Carnian of Oregon (Late Triassic)|périodique=Swiss Journal of Palaeontology|année=2023|volume=142|numéro=1|pages=15|doi=10.1186/s13358-023-00277-3|pmid=37601161|pmc=10432342|bibcode=2023SwJP..142...15K|accès doi=libre}}</ref>. |
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== Culture populaire == |
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Un ''Cymbospondylus'' est présent dans le [[Docufiction|documentaire-fiction]] intitulée ''[[Les Monstres du fond des mers]]'' diffusé pour la première fois en 2003 sur la [[BBC]], et plus précisément dans une séquence mettant en scène les divers [[Reptile marin|reptiles marins]] du [[Trias]]. Dans l'unique scène où il apparait, ce dernier happe par surprise une queue déchirée d'un ''[[Tanystropheus]]'', jusqu'alors détenue par [[Nigel Marven]], avant que l'animal ne se montre menaçant avec le [[Animateur de télévision|présentateur]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Tim Haines|auteur2=Paul Chambers|titre=The Complete Guide to Prehistoric Life|lieu=[[Buffalo (New York)|Buffalo]]|éditeur=Firefly Books|année=2006|passage=65|isbn=1-55407-125-9|lire en ligne=https://archive.org/details/isbn_9781554071258|accès url=inscription}}</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Nigel Marven|auteur2=Jasper James|titre=Chased by Sea Monsters: Prehistoric Predators of the Deep|année=2004|éditeur=[[Dorling Kindersley|DK]]|lieu=[[New York]]|passage=74-79|oclc=1391299004|url=https://archive.org/details/chasedbyseamonst0000marv|accès url=inscription}}</ref>. |
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=== Articles connexes === |
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* [[Cymbospondylidae]] |
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=== Vidéos === |
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=== Bibliographies === |
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* {{article|langue=en|auteur=John C. Merriam|titre=Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada|périodique=University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology|année=1902|volume=3|pages=63-108|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/148596#page/91/mode/1up|plume=oui}} |
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* {{ouvrage|langue=en|auteur=John C. Merriam|titre=Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms|éditeur=The University Press|lieu=[[Berkeley (Californie)|Berkeley]]|collection=Memoirs of the University of California|volume=1|pages=1-196|année=1908|oclc=457714430|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/60829#page/9/mode/1up|plume=oui}} |
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* {{article|langue=en|auteur1=Michael W. Maisch|auteur2=Andreas T. Matzke|année=2000|titre=The Ichthyosauria|périodique=Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B|volume=298|pages=1-159|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/278993#page/350/mode/2up|plume=oui}} |
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* {{ouvrage|langue=en|auteur1=Christopher McGowan|auteur2=Ryosuke Motani|titre=Handbook of Paleoherpetology Part 8: Ichthyopterygia|volume=1|année=2003|lieu=[[Munich]]|pages=175|éditeur=Verlag Dr. Friedrich Pfeil|isbn=978-3-899-37007-2|oclc=469848769|url=http://beeld.teylersmuseum.nl/Digital_Library/Emags/Saur_028/page_1.html|plume=oui}} |
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* {{article|langue=en|auteur=Andrzej S. Wolniewicz|type=PhD|titre=The Anatomy, Taxonomy and Systematics of Middle Triassic–Early Jurassic Ichthyosaurs (Reptilia: Ichthyopterygia) and the Phylogeny of Ichthyopterygia|année=2017|périodique=[[Université d'Oxford|University of Oxford]]|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:8855adf9-0a5a-46d3-b848-1f7d9865e479}} |
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Version du 24 février 2024 à 23:46
Règne | Animalia |
---|---|
Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Sauropsida |
Super-ordre | † Ichthyopterygia |
Ordre | † Ichthyosauria |
Famille | † Cymbospondylidae |
Espèces de rang inférieur
- † C. piscosus (type, nomen dubium) Leidy, 1868
- † C. petrinus Leidy, 1868
- † C. buchseri Sander, 1989
- † C. nichollsi Fröbisch et al., 2006
- † C. duelferi Klein et al., 2020
- † C. youngorum Sander et al., 2021
- † Chonespondylus Leidy, 1868
- Chonespondylus grandis Leidy, 1868
- Cymbospondylus (?) grandis (Leidy, 1868) Merriam, 1902
Cymbospondylus (littéralement « vertèbres en coupe ») est un genre éteint de grands ichthyosaures, dont il figure parmi les plus vieux représentants, ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen dans ce qui sont aujourd'hui l'Amérique du Nord et l'Europe. Les premiers fossiles connus de ce taxon sont un ensemble de vertèbres plus ou moins complets ayant été découverts au XIXe siècle dans divers chaînes montagneuses du Nevada, aux États-Unis, avant d'être nommés et décrits par Joseph Leidy en 1868. C'est au début du XXe siècle que des fossiles plus complets sont mis à jour par le biais de plusieurs expéditions lancées par l'université de Californie, et décrits plus en détails par John Campbell Merriam en 1908, visualisant ainsi l'anatomie globale de l'animal. Alors que de nombreuses espèces ont été attribuées au genre, seul cinq sont reconnue valides, les autres étant considérés comme synonymes, douteux ou appartenant à d'autres genres. Cymbospondylus était autrefois classé comme un représentant des Shastasauridae, mais des études plus récentes le considèrent comme plus basal, vue comme le genre type des Cymbospondylidae.
Étant un ichthyosaure, Cymbospondylus possède deux paires de palettes natatoires et une nageoire caudale. Comme les autres ichthyosaures non parvipelviens, Cymbospondylus à un profil très élancé, contrairement au ichthyosaures ultérieurs qui ont une biomorphologie similaire à ceux des dauphins. Les différentes espèces du genre varie grandement en terme de taille, les plus petites atteignant environ 4 à 5 m de long. La plus grande espèce connue, C. youngorum, est estimé d'avoir mesuré environ 17 m de long, faisant de Cymbospondylus l'un des plus grands ichthyosaures identifiés à ce jour, mais aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps. L'animal possède un crâne ayant un museau long et fin, des orbites proportionnellement petites, un tronc allongé et une queue moins prononcée que chez les ichthyosaures ultérieurs. Les dents sont coniques et pointues, ayant des crêtes longitudinales, indiquant un régime alimentaire composées de poissons et de céphalopodes, voir d'autres reptiles marins pour les plus grandes espèces.
Historique des recherches
Découverte et identification
![Croquis d'une petite rangée de vertèbre fossiles fragmentaire d'un ichthyosaure.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Cymbospondylus_piscosus_holotype.jpg/220px-Cymbospondylus_piscosus_holotype.jpg)
En 1868, le paléontologue américain Joseph Leidy décrit deux nouveaux genres d'ichthyosaures datant du Trias moyen sur la base de vertèbres fossiles découverts dans plusieurs localités du Nevada, aux États-Unis, qui furent toutes transmises par le biais du géologue Josiah Dwight Whitney. L'un des deux genres qu'il nomme est Cymbospondylus, auquel il attribue deux espèces. Le premier est C. piscosus, que Leidy nomme sur la base de plusieurs vertèbres plus ou moins complètes ayant été découverts dans différentes chaines montagneuses de l'état[1]. L'holotype de C. piscosus est un bloc contenant cinq vertèbres dorsales incomplètes qui fut découvert dans le chaînon New Pass (en), situé au nord-ouest de la ville d'Austin[2],[3],[4],[5],[N 1]. L'auteur attribue deux autres spécimens à l'espèce, l'un étant une série de huit vertèbres caudales ayant été découvert dans la localité de Star Canyon, dans le chaînon Humboldt (en), et l'autre étant un unique vertèbre, probablement caudale elle-aussi, découvert dans le chaînon Toiyabe, dans la rivière Reese (en), au nord-est d'Austin. La seconde espèce est C. petrinus, nommé à partir de cinq grandes vertèbres dorsales découvertes dans le chaînon Humboldt[1]. Le nom de genre Cymbospondylus dérive des mots en grec ancien κύμβη / kymbē « coupe » et σπόνδυλος / spondylos « vertèbre », le tout réunit voulant littéralement dire « vertèbres en coupe », en référence à la forme assez évidente de cette partie du squelette[6]. Comme aucun espèce type ne fut désigné dans l'article de 1868, il faudra attendre 1902 pour que John Campbell Merriam assigne C. piscosus à ce titre[2], ce dernier étant le premier nommé dans la description officielle du genre par Leidy[1].
Entre 1901 et 1907, l'université de Californie envoie dix expéditions à travers différentes recoins des États-Unis pour récupérer un maximum des fossiles d'ichthyosauriens datant du Trias, afin d'être analysés plus en détails. Ces mêmes expéditions sont dirigées par Merriam et sont presque toutes financées par Annie Montague Alexander. Les recherches recueillent finalement plus de cinquante spécimens, chacun préservant une importante partie de leurs squelettes[7]. Parmi ces fossiles figurent plusieurs spécimens d'excellentes qualités provenant de C. petrinus, dont un squelette presque complet, catalogué UCMP 9950, toutes découvertes dans la localité d'origine mentionnés par Leidy. Comme les autres ichthyosaures mentionnés dans l'ouvrage, Merriam décrit le taxon plus en profondeur sur la base de nouveaux matériaux fossiles connus[8]. Une importante partie descriptions anatomiques de Merriam sur C. petrinus sont toujours reconnues comme viables, et sont mêmes utilisés en anatomie comparée dans les études ultérieurs menées sur le genre Cymbospondylus, conférant ainsi à la validité de l'espèce[4],[9],[5],[10],[11].
Contrairement à C. petrinus, aucuns fossiles supplémentaires attribuée à l'espèce type C. piscosus n'a été découvert. Dans les travaux de Merriam, ce dernier reconnait C. piscosus comme distinct sur la base de sa plus petite taille et par les faces régulièrement concaves des vertèbres du spécimen holotype[2],[12]. Ce n'est qu'ultérieurement que la validité de C. piscosus commence à être remise en question, les auteurs mentionnant le caractère douteux des fossiles[4]. Dans leur ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Ryosuke Motani affirment que les vertèbres fossiles attribués à C. piscosus ne présentent pas de caractéristiques distinctifs pour prouver sa validité. Cela poserait donc un problème taxonomique, car si l'espèce type s'avère être un nomen dubium, le genre auquel il est classé le sera également. Pour tenter de régler ce problème, les deux auteurs suggèrent que le squelette le plus complet connu de C. petrinus (UCMP 9950) puisse être désigné comme néotype de C. piscosus[13]. Cependant, comme aucun appel formel de la CINZ n'a été établie à ce jour, le nom de C. petrinus pour le néotype proposé doit être conservé jusqu'à nouvel ordre[5]. En 2017, Andrzej Stefan Wolniewicz réfère tout le matériel fossile supplémentaire décrit par Merriam à C. piscosus et synonymise C. petrinus à ce dernier[14]. Cependant, comme sa proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 du CINZ et n'est donc pas formellement valide[15],[16]. Par conséquent, C. piscosus n'est pas inclut dans la plupart des descriptions concernant le genre bien qu'il soit toujours reconnue comme espèce type[10],[11].
Autres espèces
En 1927, un squelette partiel d'un grand ichthyosaure est découvert dans le versan suisse du site fossilifère du Monte San Giorgio, et est mentionné par Bernhard Peyer (en) en 1944[17]. Vingt ans plus tard, en 1964, Emil Kuhn-Schnyder (de) publie une photo de ce même spécimen et suggère que ce dernier partagerait des affinités avec Cymbospondylus, alors uniquement connue d'Amérique du Nord lors de cette époque[18]. Le spécimen en question, catalogué PIMUZ T 4351, est formellement décrit pour la première fois en 1989 sous le nom de C. buchseri par Paul Martin Sander (de), confirmant ainsi la présence du genre en Europe. L'épithète spécifique buchseri est nommé en l'honneur de Fritz Buchser, membre du musée de paléontologie de l'université de Zurich, ce dernier ayant préparé le squelette holotype en 1931 comme sa première grande réalisation professionnelle[4].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Cymbospondylus_nichollsi_FMNH.jpg/250px-Cymbospondylus_nichollsi_FMNH.jpg)
Alors que C. petrinus fut pendant un temps vue comme la seule espèce valide du genre connu du Nevada, ce n'est qu'à partir du début du XXIe siècle que des découvertes ultérieurs viendront contredire cette affirmation. En 2006, Nadia Fröbisch et ses collègues décrivent l'espèce C. nichollsi sur la base d'un squelette incomplet, catalogué FMNH PR 2251, qui fut découvert dans les montagnes Augusta . Le fossile fut à la base exhumé dans l'espérance de trouver un nouveau spécimen de C. petrinus, mais le nombre importants de différences anatomiques ont conduit les chercheurs à établir une espèce distincte. L'espèce en question est nommé en hommage à Elizabeth Nicholls, paléontologue américano-canadienne spécialisée dans les reptiles marins du Trias, ayant apporté une grande contribution sur les ichthyosaures ayant vécues lors de cette période[5],[6]. Dans leur description, Fröbisch et ses collègues considèrent qu'un crâne presque complet attribué à C. petrinus, catalogué UCMP 9913[N 2], pourrait appartenir à C. nichollsi, car présentant des caractéristiques s'y approchant. Cependant, le spécimen ayant été relativement peu décrit dans la littérature scientifique, les auteurs ne savent pas si ce dernier montrerait en fait des variations intraspécifiques au sein de C. petrinus, jugeant donc qu'une description plus approfondie est nécessaire[5]. Les études ultérieurs menée sur le genre Cymbospondylus réfère néanmoins toujours le spécimen UCMP 9913 à C. petrinus[20], mais mentionnant tout de même quelques différences notables avec le spécimen UCMP 9950[10]. Dans sa thèse publiée en 2017, Wolniewicz redécrit anatomiquement C. nichollsi et le considère comme « synonyme junior subjectif de C. piscosus »[21], mais son observation n'est pas partagée et l'espèce est maintenue valide dans les publications ultérieurs[10],[11],[20].
En 2011, un nouveau fossile notable de Cymbospondylus est également découverte dans les montagnes Augusta, puis exhumé trois ans plus tard, en 2014. Cette découverte concerne un squelette partiel qui fut brièvement mentionné dans un article secondaire de 2013 décrivant le grand ichthyosaure contemporain Thalattoarchon[22], ainsi que dans une étude histologique de 2018, où il figure parmi les spécimens analysés[23]. Ce n'est cependant qu'ultérieurement que le spécimen, catalogué LACM DI 158109, est formellement désigné holotype pour l'espèce C. duelferi par Nicole Klein et ses collègues en 2020. Le nom d'espèce duelferi est choisi en l'honneur d'Olaf Dülfer, préparateur de fossiles ayant apporté de nombreuses contributions pratiques à la recherche sur les reptiles marins du Mésozoïque[10],[6].
En 1998, toujours dans les montagnes Augusta, Sander découvre un autre spécimen notable de Cymbospondylus, et l'exhume avec ses collègues entre 2014 et 2015[20]. Après préparation des fossiles, le spécimen, catalogué LACM DI 157871, consiste en un grand crâne complet, quelques vertèbres cervicales, l'humérus droit ainsi que des fragments de la ceinture scapulaire. C'est en 2021, soit un an seulement après l'identification de C. duelferi, qu'une nouvelle espèce du genre est nommé à partir de ce spécimen dans la revue scientifique Science par Sander et ses collègues[11]. Cette espèce, C. youngorum, est nommé en l'honneur de Tom et Bonda Young[11], ces derniers ayant soutenues financièrement le projet d'exhumation du fossile[24]. Cependant, dans leur article principal, la description anatomique de ce taxon est limité et est principalement tourné vers l'évolution de la taille des premiers ichthyosaures[11], les descriptions anatomiques détaillés étant documentés dans un article secondaire[20].
Possibles spécimens pouvant appartenir au genre
De nombreux autres spécimens plus partiels attribuées à Cymbospodylus ont été découverts dans divers formations géologiques en Europe, mais leur attribution spécifique ne pouvant être déterminée, ces derniers sont alors référés sous le nom de Cymbospondylus sp. dans la littérature scientifique. Ci-dessous, la liste des spécimens pouvant potentiellement appartenir à Cymbospondylus selon un listage effectué par Marco Balini et Silvio C. Renesto en 2012[25] :
- En 1980, Kuhn-Schnyder décrit un squelette partiel antérieur d'un ichthyosaure ayant été découvert dans le monte Seceda (it), en Italie. Le spécimen décrit fut d'abord référé par l'auteur sous le nom de Shastasaurus sp.[26], avant d'être référé à Cymbospondylus lors de la description officielle de C. buchseri par Sander en 1989[4], une attribution qui semble être toujours reconnue actuellement[25].
- En 1992, Sander décrit deux spécimens attribués à Cymbospondylus ayant été découvert dans différentes localité du Spitzberg, situé dans l'archipel norvégien du Svalbard. Le premier, ainsi que mieux préservé des deux spécimens décrit dans l'article, consiste en une série de 17 vertèbres associés avec des côtes qui fut découvert en 1961 dans le mont Botneheia (en), étant catalogué PIMUZ A/III 496. Le second consiste en deux vertèbres isolées, cataloguée PIMUZ A/III 554 et 555, qui furent tout deux découverts dans la baie de Wichebukta (en)[27].
- En 2001, Olivier Rieppel et Fabio Marco Dalla Vecchia répertorient un ensemble de fossiles de reptiles marins datant du Trias et ayant été découverts dans la commune de Forni di Sotto, en Italie, dont deux qu'ils attribuent avec des doutes à Cymbospondylus. La première ces collections consiste en unique vertèbre, une épine neurale et trois fragment de côtes, tandis que la seconde consiste en deux vertèbres isolées[28].
- En 2012, Balini et Renesto décrivent quatre vertèbres plus ou moins partiel attribué à Cymbospondylus qui furent découverts dans la commune de Piazza Brembana, en Italie, étant catalogués MCSNB 11689 A, B, C, et D[25].
Espèces anciennement attribuées
Bien que de nombreuses espèces valides et distincts ont été attribuées à Cymbospondylus tout au long de son histoire taxonomique, certaines d'entres elles ont été réaffectées à différents genres ou sont considérées comme synonymes, voire douteux[5]. Dans l'article où il décrit Cymbospondylus en 1868, Leidy nomme également un autre ichthyosaure sous le nom de Chonespondylus grandis, sur la base d'un fragment d'une vertèbre caudale trouvé dans la localité de Star Canyon, dans le chaînon Humboldt[1]. En 1902, Merriam répertorie les découvertes de Leidy, mais n'ayant trouvé aucuns traits distinguant Chonespondylus de Cymbospondylus, il décide de synonymiser le premier nom avec le second, sous le nom de C. (?) grandis[29]. En 1908, après la découverte des nouveaux fossiles très complets provenant de C. petrinus, Merriam décide de synonymiser définitivement C. (?) grandis à ce dernier[30],[5]. En 1873, John Whitaker Hulke décrit une espèce d'Ichthyosaurus sous le nom d'I. polaris, nommé à partir à partir de deux séries de vertèbres associés à des fragments de côtes qui furent découverts à Isfjorden, au Spitzberg, une Île du Norvège[31]. En 1902, le paléontologue russe Nikolai Nikolajewitch Yakowlew déplace l'espèce au sein du genre Shastasaurus, en référant au passage une vertèbre isolé à ce taxon[32]. En 1908, Merriam déplace à son tour cette espèce dans le genre Cymbospondylus, sous le nom de C. (?) polaris. Merriam exprime tout de même une certaine hésitation cette attribution, affirmant que la véritable identité générique ne peut-être déterminé pour cette espèce en raison du peu de fossiles connus[33]. En 1910, l'espèce est déplacé dans le genre nouvellement érigé Pessosaurus (en) par Carl Wiman, en tant que P. polaris[34], auquel il à toujours été référé sous ce nom depuis. Bien que ce taxon soit déclaré comme un nomen dubium selon des études publiées lors de la fin du XXe siècle, il est vue comme un species inquirenda selon McGowan et Motani en 2003, c'est à dire un taxon en cours d'enquête, car des nombreux fossiles qui ont depuis été référés à P. polaris pourrait le rendre à nouveau comme valide[35].
Toujours dans son ouvrage de 1908, Merriam érige deux nouvelles espèces du genre, provenant de la même localité d'où est connu C. petrinus. Le premier est C. nevadanus, nommé à partir de fossiles constituant un membre postérieur. Merriam distingue cette espèce de C. petrinus sur la base de sa taille plus imposante et des proportions différentes de certains os[36]. Cependant, le matériel de C. nevadanus n'est pas suffisamment diagnostique pour étayer la validité de cette espèce, et est considéré comme un species inquirenda selon McGowan et Motani en 2003[37],[5]. La seconde espèce érigée par Merriam est C. natans, qu'il nomme à partir d'un humérus isolé, auquel il attribue un radius, un ulna, des carpes et une série de vertèbres caudales. Dans son article, il remarque la similarité de ces ossements avec ceux de Mixosaurus[38], conduisant l'auteur à renommer l'espèce en M (?) natans en 1911[39]. Durant une grande partie du XXe siècle, M (?) natans sera reconnue comme une espèce valide de Mixosaurus jusqu'en 1999, où il est synonymisé avec M. nordenskioeldii[40]. Bien que M. nordenskioeldii est lui-même considéré comme un nomen dubium depuis 2005[41], le matériel fossile concernée reste attribué à la famille des Mixosauridae et n'est désormais plus attribuable à Cymbospondylus[5].
Dans une revue sur les ichthyosaures d'Allemagne publiée en 1916, Friedrich von Huene décrit deux autres espèces de Cymbospondylus dont les fossiles ont été découverts dans le Muschelkalk de la ville de Laufenburg, dans le land de Bade-Wurtemberg. Le premier est C. germanicus, qu'Huene nomme à partir d'une vertèbre unique associé à d'autres vertèbres ainsi qu'à un basioccipital[42]. Immédiatement après, la validité de C. germanicus est mise en doute la même année par Ferdinand Broili, ce dernier citant que les fossiles concernées ne présentent pas de traits notables pour être reconnu comme distinct[43],[5]. De plus, les fossiles s'avère être très mal conservés pour être distingué comme une espèce valide[4], et est par conséquent un nomen dubium[44]. La seconde espèce décrite par Huene est C. parvus, qu'il nomme à partir de deux vertèbres dorsales isolés[42]. Bien que ce dernier fut pendant longtemps reconnue comme valide[4], ses fossiles sont également vue comme non diagnostiques pour être reconnu comme tel, et est aussi un nomen dubium[45],[44].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e8/Guizhouichthyosaurus_tangae.jpg/260px-Guizhouichthyosaurus_tangae.jpg)
En 2002, les paléontologues Chun Li et Hai-Lu You nomment une nouvelle espèce sous le nom de C. asiaticus sur la base d'un crâne complet ayant été découvert dans la formation de Xiaowa (en), situé dans la province de Guizhou, en Chine, est qui fut considéré comme le plus récent représentant connu du genre[46]. Dans la description officielle de C. nichollsi publié en 2006, les auteurs se montrent dubitatifs concernant l'attribution de cette espèce à Cymbospondylus. Ils mentionnent que ce dernier ne partage aucuns points communs notables avec les trois espèces alors reconnues du genre à l'époque, à savoir C. petrinus, C. buchseri et C. nichollsi, et suggèrent qu'il serait en fait un synonyme junior de Guizhouichthyosaurus tangae[5]. La synonymie proposée par Fröbisch et ses collègues est accepté en 2009 par Qing-Hua Shang et Li après la découverte d'un squelette presque complet de Guizhouichthyosaurus provenant de la même formation. Cependant, considérant que Guizhouichthyosaurus est similaire à Shastasaurus, ils déplacent alors l'espèce sous le nom de S. tangae[47]. Cette synonymie est contesté dès l'année suivante, en 2010, dans lequel Michael W. Maisch reclasse provisoirement Guizhouichthyosaurus en tant que genre distinct[48]. En 2011, Sander et ses collègues considèrent à leur tour que Guizhouichthyosaurus est distinct[49], tandis qu'une étude de 2013 menée par Shang et Li le synonymise toujours avec Shastasaurus[50]. Cependant, de nombreux analyses phylogénétiques et morphologiques publiées ultérieurement considèrent Guizhouichthyosaurus comme étant un genre bien distinct de Shastasaurus[51],[52],[53],[54].
Description
Introduction
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/Cymbospondylus_petrinus_SW.png/290px-Cymbospondylus_petrinus_SW.png)
Les ichthyosaures comme Cymbospondylus sont des reptiles marins, dotés deux paires de palettes natatoires et d'une nageoire caudale[55],[56]. Étant un des ichthyosaures les plus anciens et les plus basaux (moins dérivés) connu du registre fossile, Cymbospondylus possède une anatomie très différent de ceux des parvipelviens, ces derniers présentant l'archétype de l'anatomie de ce groupe de reptiles marins aujourd'hui disparue (museau long et fin, grandes orbites oculaires et queue homocerque). L'anatomie de Cymbospondylus, à l'image des autres Ichthyosaures non parvipelviens, est plus « primitif », possédant une nageoire dorsale peu développé ou absent et une queue moins prononcée[57]. Dans son anatomie globale, Cymbospondylus possède un tronc allongé et une longue queue hypocerque[56],[58]. De manière simplifié, l'anatomie de Cymbospodylus est plus élancé, sa morphologie se rapprochant plus à celui d'un crocodile que d'un dauphin tel que vue chez les représentants ultérieurs[25]. L'anatomie ce type d'ichthyosaure est également similaire à ceux d'autres vertébrés aquatiques, tels que les mosasaures, les crocodylomorphes marins et les baleines archéocètes via une évolution convergente[59].
Taille
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/61/Cymbospondylus_youngorum_reconstruction_2023.jpg/250px-Cymbospondylus_youngorum_reconstruction_2023.jpg)
La taille et le poids de Cymbospondylus varie grandement entre les espèces reconnues[5],[10],[20]. Possédant un crâne qui mesurerait au total 65 à 70 cm, C. duelferi est la plus petite espèce connu du genre, ayant une taille estimé à 4,3 m de long dans l'étude le décrivant officiellement[10]. Les mensurations de l'espèce est estimé de nouveau à 5 m de long pour une masse corporelle d'environ 520 kg dans l'article secondaire de Sander et ses collègues en 2021[20]. La taille estimé de C. buchseri est légèrement plus grande, atteignant une longueur de 5,5 m pour un crâne de 68 cm de long, bien qu'aucune estimation de son poids n'ait encore été publiée[4],[54]. L'estimation de la taille de C. nichollsi est un peu plus complexe, car bien que le spécimen holotype est connue à partir d'une importante partie du squelette, ce dernier préserve que la moitié du crâne. Cependant, sur la base de la comparaison menée avec C. buchseri et C. petrinus, la longueur totale du crâne est estimé à 97 cm pour un animal mesurant 7,6 m de long[5],[10], le tout pour une masse corporelle de 3 tonnes[20].
Les estimations menée sur la taille de C. petrinus n'ont que relativement peu changé depuis 1908, cela étant principalement due au squelette presque complet du spécimen UCMP 9950, considéré comme étant le meilleur spécimen connu de Cymbospondylus[60]. Merriam suggère que C. petrinus atteindrait une taille dépassant les 9,1 m de long sur la base des spécimens UCMP 9947 et 9950[61],[4],[5]. En 2020, Klein et ses collègues augmentent un peu plus l'estimation de la taille de C. petrinus, les voyant comme atteignant 9,3 m pour un crâne de 1,16 m[10]. En 2021, dans l'article secondaire publié par Sander et ses collègues, C. petrinus est estimé à 12,56 m de long pour environ 5,7 tonnes, tout en gardant les mêmes mensurations crâniennes[20]. Le spécimen holotype de C. youngorum ayant un crâne mesurant près de 2 m de long et son humérus étant le second plus grand os de ce type répertorié chez un ichthyosaure, la taille maximal de l'animal est donc estimé à 17,65 m pour un poids de 44,7 tonnes[N 3]. Cette estimation fait non seulement de C. youngourum l'un des plus grands ichthyosauriens ayant été identifiés à ce jour derrière Shastasaurus sikanniensis, mais en fait aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps[11]. L'ancienneté ainsi qu'une taille aussi imposante pour un animal datant du début du Trias moyen fait qualifier C. youngorum de « premier géant aquatique » selon Lene Liebe Delsett et Nicholas David Pyenson[24].
Crâne
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Comme les autres ichthyosaures, le museau de Cymbospondylus est allongé en un long et conique rostre, dont les plus grands os le constituant sont les prémaxillaires et les os nasaux[61],[5],[10],[20]. Les os nasaux s'étendent d'ailleurs loin en arrière[62],[4],[10], et ces derniers, avec les os frontaux, atteignent le bord antérieur des fosses temporales[5],[10]. Les orbites oculaires sont de formes ovales à ovoïdes et sont proportionnellement petites par rapport à la taille du crâne[61],[4],[5],[10]. La forme de la fosse temporale supérieure diffère entre certaines espèces, étant ovale chez C. nichollsi et C. duelferi mais triangulaire chez C. petrinus[10]. Le nombre d'éléments osseux constituant les anneaux sclérotiques varie entre les espèces : 12 osselets chez C. duelferi[10] ; 13 osselets chez C. buchseri[4] ; 14 osselets chez C. nichollsi[5] ; et entre 14 et 18 osselets chez C. petrinus[63]. Bien qu'un anneau sclérotique soit préservé chez C. youngorum, rien n'a été dit quand au nombre d'osselets le constituant chez ce dernier[20]. La crête sagittale est plus ou moins prononcée chez les différentes espèces, étant bas chez C. duelferi et C. nichollsi, nettement élevé chez C. petrinus[N 4],[10] et totalement absent chez C. youngorum[20]. Le condyle occipital de Cymbospondylus est de forme concave[5],[10]. À l'image des autres ichthyosaures, Cymbospondylus possède une mâchoire inférieure allongé et mince[64], s'étendant vers l'arrière jusqu'au-delà de l'arrière du crâne[5],[10]. L'os dentaire, le principal os constituant la mâchoire inférieure, s'étend presque jusqu'au niveau du milieu de l'orbite[64],[5],[4],[10]. Le surangulaire représente également une importante partie de la mandibule, et s'amincie jusqu'au processus rétro-articulaire. L'os angulaire forme la partie ventrale du côté latéral de la mâchoire inférieure et entre en contact avec le surangulaire via une longue suture[5],[10],[20].
La dentition de Cymbospondylus est généralement thécodonte, signifiant que les racines dentaires sont profondément cimentées dans l'os des mâchoires. Cependant, toute les espèces ne partagent pas la même robustesse au niveau de leur implantation dentaire. C. petrinus possède une forme particulière de dentition thécodonte, ses dents semblant être fusionnés au bas des alvéoles[65]. C. duelferi a une dentition de type sous-thécodonte, signifiant que ses dents sont implantés dans des alvéoles peu profondes[10]. C. youngorum possède quand à lui une base épaisse de l'os d'attache des dents[11], un trait nullement vue chez les autres ichthyosaures[20]. Les dents sont homodontes, c'est-à-dire qu'ils partagent toute une forme identique, étants coniques, striés et pointues. Les dents possèdent également des crêtes longitudinales qui s'étendent de la base de la couronne jusqu'au tiers apical[10],[20]. Le nombre total de dents chez les différentes espèces de Cymbospondylus est difficile à déterminer, car l'état de préservation de certains fossiles empêchent d'obtenir des évaluations formelles, étants peu préservés chez C. buchseri[4] et totalement inconnues chez C. nichollsi[5]. Seul trois espèces ont pu avoir une estimation plus ou moins clair sur leur nombre de leur dents : C. duelferi possèdant un nombre supérieur à 21 dents connus dans la mâchoire supérieure, mais inconnu dans la mâchoire inférieure[20] ; C. petrinus possèdant entre 30 et 35 dents dans les mâchoires supérieures et inférieures[66] ; et C. youngorum possèdant quand à lui 43 dents dans la mâchoire supérieure et plus de 31 dents dans la mâchoire inférieure[20].
Squelette postcrânien
Taxonomie
Classification
Ci-dessous, le cladogramme montrant le placement de Cymbospondylus au sein des Ichthyosauria selon Sander et al., (2021)[11],[20] :
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Histoire évolutive
Les ichthyosaures forment un des groupe majeurs de reptile marins ayant prospérée durant une grande partie du Mésozoïque, il y à entre environ 248 et 90 millions d'années ayant notre ère, soit lors de la fin du Trias inférieur jusqu'au environ du début du Crétacé supérieur[57]. Datant donc de l'étage Anisien du Trias moyen, Cymbospondylus est par conséquent l'un des plus vieux représentants ayant été identifiés à ce jour. Cependant, et ceux malgré son ancienneté, le genre montre que certains ichthyosaures ont adoptés une augmentation rapide de leur taille au fil de leur évolution. En effet, les plus anciens représentants connus des ichthyosauriformes (en) (un groupe qui inclut les ichthyosaures, leur ancêtres et les lignées apparentés), tel que Cartorhynchus (en), ont un crâne mesurant 5,5 cm de long, tandis que la plus grande espèce connue de Cymbospondylus, C. youngorum, à un crâne atteignant environ 2 m de long, et pourtant ces deux taxons ne sont séparées que d'environs 2,5 millions d'années. Pour comparer avec l'évolution d'un groupe de tétrapodes semblables, à savoir les cétacés, entre Pakicetus, qui à un crâne large de 12,7 cm, et Basilosaurus, auquel ce dernier à un crâne l'une largeur de 60 cm, il s'écoulent entre 10 et 14 millions d'années. Un cas semblable est également observées chez le sous-groupe des odontocètes, car entre Simocetus (en), qui à un crâne large de 23,8 cm, et Livyatan, qui lui à un crâne large d'environ 2 m, s'écoulent environ plus de 25 millions d'années. Cette rapide augmentation de la taille chez les ichthyosaures pourrait avoir été favorisée par la rapide diversification des conodontes et des ammonites après l’extinction Permien-Trias. L'évolution des grands yeux aurait par la suite réduit considérablement les grandes mensurations chez les ichthyosaures, car aidant mieux à repérer leur source l'alimention[11].
Paléoécologie
Amérique du Nord
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Toutes les espèces nord-américaines de Cymbospondylus sont connus à partir de fossiles trouvés dans deux formations géologiques du groupe de Star Peak (en), situé au Nevada. C. petrinus, C. nichollsi, C. duelferi et C. youngorum sont connus de la formation de Favret , mais la première espèce nommé est le seul représentant connu du genre ayant été identifié dans la formation de Prida (en)[5],[10],[11]. Ces deux formations sont liées par un unique et même membre, connu sous le nom de membre de Fossil Hill. Dans la formation de Prida, ce membre affleure l'ouest du chaînon Humboldt, et s'étend jusqu'à la formation de Favret, affleurant les montagnes Augusta[67], où il s'étend jusqu'à plus de 300 m de large[10],[20]. Bien qu'étant voisines, les deux formations ne partagent pas précisément le même âge, celui de Prida datant du milieu de l'Anisien, tandis que celui de Favret date de l'Anisien tardif[10], entre environ 244 et 242 millions d'années[20].
La présence importante de reptiles marins, d'ammonites et d'autres invertébrés dans le membre de Fossil Hill montre que les eaux de surface furent bien aérées[67], mais qu'il y a cependant peu de présence animal dans les zones benthiques, à l'exception notable des bivalves de la famille des Halobiidae. Les fossiles retrouvées montrent ainsi que l'unité rocheuse était autrefois un écosystème pélagique ayant un réseau trophique stable[11]. Les poissons osseux sont peux connus et n'ont actuellement été découverts que dans la formation de Favret. Chez les poissons découverts, on trouve les actinoptérygiens Saurichthys (en) et un représentant indéterminée[68], tandis que chez les sarcoptérygiens, de nombreux spécimens de coelacanthidés indéterminées sont connus[20]. Dans la formation de Prida, un nombre important de poissons cartilagineux ont été identifiés. Parmi ceux-ci figurent les hybodontiformes Acrodus (en), Hybodus, Palaeobates (en) et Polyacrodus, le synechodontiforme Mucrovenator, et les élasmobranchiens aux positionnement problématiques Parvidiabolus, Labascicorona et Complanicorona[69]. Les reptiles marins les plus abondants du membre de Fossil Hill sont les ichthyosaures, incluant Cymbospondylus lui-même, Omphalosaurus, Phalarodon et le grand superprédateur Thalattoarchon . Peu d'autres reptiles marins sont connus dans le membre de Fossil Hill, le seul clairement identifié étant le sauroptérygien Augustasaurus[11],[20],[70],[22].
Europe
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L'unique spécimen actuellement connu de C. buschseri est répertorié dans la formation de Besano , également connu sous le nom de Grenzbitumenzone en Suisse. Cette formation se situe dans les Alpes et s'étend du sud de la Suisse jusqu'au nord de l'Italie, contenant de nombreux fossiles datant d'entre la fin de l'Anisien et le début du Ladinien[4],[54]. Cette formation fait partie d'une série d'unités du Trias moyen situé au sommet d'une plateforme carbonatée du Monte San Giorgio et mesure 5 à 16 m d'épaisseur. Durant l'époque où à vécu l'animal, la zone représentait une lagune situé dans un bassin du côté ouest de l’océan Téthys[71],[54]. Les chercheurs estiment que cette même lagune aurait atteint entre 30 à 130 m de profondeur[54]. Les eaux proches de la surface auraient été bien oxygénés et étaient habitées par un large éventail de plancton et d’organismes nageant librement[71],[72],[73]. Cependant, la circulation de l’eau dans la lagune étant mauvaise, cela entraînait une eau typiquement anoxique au fond, privée d’oxygène[72],[73]. Le fond de la lagune aurait été assez calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et il y a peu de preuves d'organismes vivant au fond modifiant les sédiments[54]. La présence de fossiles terrestres, tels que des conifères et de certains reptiles, indique que la région aurait été proche de la terre ferme[72].
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Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalve Daonella (en)[74]. De nombreux gastéropodes sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues[73]. Les céphalopodes présents comprennent les nautiloïdes, les coléoïdes et les ammonites particulièrement courants[74]. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichtyosaures[54],[74]. Les arthropodes connus de la formation comprennent les ostracodes, les thylacocéphales et les crevettes. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les brachiopodes et les échinoïdes, qui vivaient dans les fonds marins[72],[74]. Des radiolaires et des goémons sont également connues dans la formation, bien que ces dernières puissent avoir été introduites ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins[74]. Un nombre très important de poissons osseux y ont été répertorié dans cette formation[74],[75],[76]. Les actinoptérygiens sont assez diversifiés, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme Saurichthys[75]. Chez les sarcoptérygiens, le nombre s'en retrouve plus limité avec notamment Rieppelia (en), Ticinepomis (en) et possiblement Holophagus, qui sont tous des coelacanthiformes[76]. Les poissons cartilagineux sont également connus, principalement représentés par les hybodontiformes Acrodus, Asteracanthus (en), Hybodus, Palaeobates et l'eusélachien Acronemus (en)[77],[74],[78].
Contrairement au membre de Fossil Hill au Nevada, les ichthyosaures ne représentent pas les reptiles marins les plus diversifiés dans la formation de Besano, ces derniers n'étant limité qu'avec Besanosaurus, C. buchseri, Phalarodon et Mixosaurus[79],[54]. À l'inverse, les sauroptérygiens représentent la plus importante partie de l'assemblage des reptiles marins de cette formation. Parmi-ceux figurent les placodontes durophages Cyamodus et Paraplacodus[80], ainsi que les pachypleurosauriens et les nothosauridés. Le pachypleurosaurien Odoiporosaurus est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que Serpianosaurus, particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichtyosaures se font plus rares[74],[81]. Les nothosauridés incluent les genres Silvestrosaurus (en) et Nothosaurus, ce dernier incluant notamment N. giganteus et possiblement N. juvenilis[82]. Bien que rare, N. giganteus pourrait avoir été un superprédateur comme C. buchseri[54]. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent les tanystropheidés (en) Tanystropheus et Macrocnemus[83], et les thalattosauriens Askeptosaurus, Clarazia et Hescheleria[84].
Culture populaire
Un Cymbospondylus est présent dans le documentaire-fiction intitulée Les Monstres du fond des mers diffusé pour la première fois en 2003 sur la BBC, et plus précisément dans une séquence mettant en scène les divers reptiles marins du Trias. Dans l'unique scène où il apparait, ce dernier happe par surprise une queue déchirée d'un Tanystropheus, jusqu'alors détenue par Nigel Marven, avant que l'animal ne se montre menaçant avec le présentateur[85],[86].
Notes et références
Notes
- Leidy donne une description légèrement différente de l'holotype dans son article de 1868, en affirmant qu'il y en aurait seulement quatre vertèbres dorsales, en raison de la préservation du bloc fossile[1].
- Ce spécimen figure parmi les nombreux fossiles supplémentaires de C. petrinus ayant été décrit par Meriam en 1908[19].
- Sander et ses collègues estiment la taille de l'animal sur la base de l'intervalle de fluctuation à 95 % chez C. youngorum. Deux estimations supplémentaires ont été également réalisées par l'équipe. L'intervalle de fluctuation inférieur à 95 % donne une longueur de 12,5 m pour un poids de 14,7 tonnes, tandis que celle qui est supérieur à 95 % donne longueur de 25 m pour un poids de 135,8 tonnes[11]. Les estimations ne s'approchant pas à celui égal à 95 %, ces mensurations ne sont donc pas considérés comme les tailles maximales probables de C. youngorum[20].
- Ces observations diffèrent selon certains spécimens de C. petrinus, car cette distinction de la crête sagittale est plus net chez le crâne du spécimen UCMP 9950 que dans le spécimen UCMP 9913[10].
Références
- (en) Joseph Leidy, « Notice of some reptilian remains from Nevada », Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences, vol. 20, , p. 177-178 (lire en ligne)
- Merriam 1902, p. 104.
- Merriam 1908, p. 123.
- (en) P. Martin Sander, « The large ichthyosaur Cymbospondylus buchseri, sp. nov., from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland), with a survey of the genus in Europe », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 9, no 2, , p. 163-173 (DOI 10.1080/02724634.1989.10011750, JSTOR 4523251, Bibcode 1989JVPal...9..163S, S2CID 128403865, lire en ligne [PDF])
- (en) Nadia Fröbisch, P. Martin Sander et Olivier Rieppel, « A new species of Cymbospondylus (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 147, no 4, , p. 515-538 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x
, S2CID 84720049)
- (en) « Cymbospondylus », sur Paleofile
- Merriam 1908, p. 5-6.
- Merriam 1908, p. 65-70, 104-122.
- (en + de) Michael W. Maisch et Andreas T. Matzke, « Observations on Triassic ichthyosaurs. Part XIII: New data on the cranial osteology of Cymbospondylus petrinus (LEIDY, 1868) from the Middle Triassic Prida Formation of Nevada », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte, vol. 2004, no 6, , p. 370-384 (DOI 10.1127/njgpm/2004/2004/370, S2CID 221243435, lire en ligne)
- (en) Nicole Klein, Lars Schmitz, Tanja Wintrich et P. Martin Sander, « A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 18, no 14, , p. 1167-1191 (DOI 10.1080/14772019.2020.1748132, S2CID 219078178, lire en ligne)
- (en) P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler, Nicole Klein, Jorge Velez Juarbe, Tanja Wintrich, Liam J. Revell et Lars Schmitz, « Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans », Science, vol. 374, no 6575, , eabf5787 (PMID 34941418, DOI 10.1126/science.abf5787
, S2CID 245444783)
- Merriam 1908, p. 123-124.
- McGowan et Motani 2003, p. 65-66.
- Wolniewicz 2017, p. 123.
- (en) « Article 8. What constitutes published work », International Code of Zoological Nomenclature, (consulté le )
- (en) Mike Taylor, « Notes on Early Mesozoic Theropods and the future of zoological nomenclature » [archive du ], sur Sauropod Vertebra Picture of the Week,
- (de) Bernhard Peyer, « Die Reptilien vom Monte San Giorgio », Neujahrsblau der Naturforschcnden Gesellschaft in Zürich, vol. 146, , p. 1-95
- (de) Emil Kuhn-Schnyder, « Die Wirbellierfauna der Tessiner Kalkalpen », Geologische Rundschau, vol. 53, , p. 393-412 (DOI 10.1007/BF02040759, S2CID 129726404)
- Merriam 1908, p. 105-110.
- (en) P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler et Lars Schmitz, « Supplementary Materials for Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans », Science, (lire en ligne [PDF])
- Wolniewicz 2017, p. 149.
- (en) Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, « Supporting Information », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, (lire en ligne [PDF])
- (en) Alexandra Houssaye, Yasuhisa Nakajima et P. Martin Sander, « Structural, functional, and physiological signals in ichthyosaur vertebral centrum microanatomy and histology », Geodiversitas, vol. 40, no 2, , p. 161-170 (DOI 10.5252/geodiversitas2018v40a7, S2CID 56134834, lire en ligne)
- (en) Lene Liebe Delsett et Nicholas D. Pyenson, « Early and fast rise of Mesozoic ocean giants », Science, vol. 374, no 6575, , p. 1554-1555 (PMID 34941421, DOI 10.1126/science.abm3751, Bibcode 2021Sci...374.1554D, S2CID 245456946)
- (en + it) Marco Balini et Silvio C. Renesto, « Cymbospondylus vertebrae (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Anisian Prezzo Limestone (Middle Triassic, Southern Alps) with an overview of the chronostratigraphic distribution of the group », Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, vol. 118, no 1, , p. 155-172 (DOI 10.13130/2039-4942/5996
, S2CID 131606349)
- (de) Emil Kuhn-Schnyder, « Über Reste eines großen Ichthyosauriers aus den Buchensteiner Schichten (ladinische Stufe der Trias) der Seceda (NE St. Ulrich/Ortisei, Prov. Bozen, Italien) », Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, vol. 83, , p. 231-244 (lire en ligne [PDF])
- (en) P. Martin Sander, « Cymbospondylus (Shastasauridae: Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Spitsbergen: filling a paleobiogeographic gap », Journal of Paleontology, vol. 66, no 2, , p. 332-337 (DOI 10.1017/S0022336000033825, JSTOR 1305917, Bibcode 1992JPal...66..332S, S2CID 132741980, lire en ligne)
- (en) Olivier Rieppel et Fabio Marco Dalla Vecchia, « Marine reptiles from the Triassic of the Tre Venezie Area, Northeastern Italy », Fieldiana, Geology, New Series, vol. 44, , p. 1-25 (lire en ligne)
- Merriam 1902, p. 106-107.
- Merriam 1908, p. 104.
- (en) John W. Hulke, « Memorandum on some fossil vertebrate remains collected by the Swedish expeditions to Spitzbergen in 1864 and 1868 », Bihang Till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, vol. 1, no 9, , p. 1-11 (lire en ligne)
- (de) Nikolai N. Yakowlew, « Neue funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen », Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg, vol. 40, , p. 179-202
- Merriam 1908, p. 149-150.
- (de) Carl Wiman, « Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens », Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala, vol. 10, , p. 124-148 (lire en ligne [PDF])
- McGowan et Motani 2003, p. 128.
- Merriam 1908, p. 124-127.
- McGowan et Motani 2003, p. 125.
- Merriam 1908, p. 150-152.
- (en) John C. Merriam, « Notes on the relationships of the marine saurian fauna described from the Triassic of Spitzbergen by Wiman », University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology, vol. 6, no 13, , p. 317-327 (lire en ligne)
- (en) Elizabeth L. Nicholls, Donald B. Brinkman et Jack M. Callaway, « New Material of Phalarodon (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic of British Columbia and its Bearing on the Interrelationships of Mixosaurs », Palaeontographica Abteilung A, vol. 252, no 1, , p. 1-22 (DOI 10.1127/pala/252/1998/1, S2CID 246923904, lire en ligne)
- (en) Lars Schmitz, « The taxonomic status of Mixosaurus nordenskioeldii (Ichthyosauria) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, no 4, , p. 983-985 (DOI 10.1671/0272-4634(2005)025[0983:TTSOMN]2.0.CO;2, JSTOR 4524525)
- (de) Friedrich von Huene, « Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk », Palaeontographica, vol. 68, , p. 1-68 (lire en ligne)
- (de) Von F. Broili, « Einige Bemerkungen über die Mixosauridae », Anatomischer Anzeiger, vol. 49, , p. 474-494 (lire en ligne)
- McGowan et Motani 2003, p. 129.
- (en) Jack M. Callaway et Judith A. Massare, « Geographic and stratigraphic distribution of the Triassic Ichthyosauria (Reptilia; Diapsida) », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, vol. 178, , p. 37-58
- (zh + en) Chun Li et Hai-Lu You, « Cymbospondylus from the Upper Triassic of Guizhou, China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 40, , p. 9-16 (lire en ligne [PDF])
- (zh + en) Qing-Hua Shang et Chun Li, « On the occurrence of the ichthyosaur Shastasaurus in the Guanling biota (Late Triassic), Guizhou, China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 47, no 3, , p. 178-193 (lire en ligne [PDF])
- (en) Michael W. Maisch, « Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art », Palaeodiversity, vol. 3, , p. 151–214 (lire en ligne [PDF])
- (en) P. Martin Sander, Xiaohong Chen, Long Cheng et Xiaofeng Wang, « Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs », PLOS ONE, no 5, , e19480 (PMID 21625429, PMCID 3100301, DOI 10.1371/journal.pone.0019480
, Bibcode 2011PLoSO...619480S)
- (zh + en) Qing-Hua Shang et Chun Li, « On the sexual dimorphism of Shastasaurus tangae (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic Guanling Biota, China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 51, no 4, , p. 253-264 (lire en ligne [PDF])
- (en) Cheng Ji, Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Olivier Rieppel, Wei-Cheng Hao et Zuo-Yu Sun, « Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 1, , e1025956 (DOI 10.1080/02724634.2015.1025956, Bibcode 2016JVPal..36E5956J, S2CID 85621052, lire en ligne)
- (en) Benjamin C. Moon, « A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, no 2, , p. 129-155 (DOI 10.1080/14772019.2017.1394922, hdl 1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763, S2CID 90912678, lire en ligne [PDF])
- (en) Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Cheng Ji, Min Zhou, Xue Wang, Hao Lu et Zhi-Guang Li, « Evidence supporting predation of 4-m marine reptile by Triassic megapredator », iScience, vol. 23, no 9, , p. 101347 (PMID 32822565, PMCID 7520894, DOI 10.1016/j.isci.2020.101347
, Bibcode 2020iSci...23j1347J)
- (en) Gabriele Bindellini, Andrzej S. Wolniewicz, Feiko Miedema, Torsten M. Scheyer et Cristiano Dal Sasso, « Cranial anatomy of Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications », PeerJ, vol. 9, , e11179 (PMID 33996277, PMCID 8106916, DOI 10.7717/peerj.11179
)
- (de + en) P. Martin Sander, « Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny », Paläontologische Zeitschrift, vol. 74, no 1, , p. 1-35 (DOI 10.1007/BF02987949, S2CID 85352593, lire en ligne)
- (en) Ryosuke Motani, « Evolution of Fish-Shaped Reptiles (reptilia: Ichthyopterygia) in Their Physical Environments and Constraints », Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 33, , p. 395-420 (DOI 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707, Bibcode 2005AREPS..33..395M, S2CID 54742104, lire en ligne [archive du ] [PDF])
- (en) Ryan Marek, « Fossil Focus: Ichthyosaurs », Palaeontology Online, vol. 5, , p. 8 (lire en ligne [archive du ], consulté le )
- (en) Judith M. Pardo-Pérez, Benjamin P. Kear et Erin E. Maxwell, « Skeletal pathologies track body plan evolution in ichthyosaurs », Scientific Reports, vol. 10, no 1, , p. 4206 (PMID 32144303, PMCID 7060314, DOI 10.1038/s41598-020-61070-7
, Bibcode 2020NatSR..10.4206P)
- (en) Johan Lindgren, Michael W. Caldwell, Takuya Konishi et Luis M. Chiappe, « Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur », PLOS ONE, vol. 5, no 8, , e11998 (PMID 20711249, PMCID 2918493, DOI 10.1371/journal.pone.0011998
, Bibcode 2010PLoSO...511998L)
- McGowan et Motani 2003, p. 66.
- Merriam 1908, p. 105.
- Merriam 1908, p. 106.
- Merriam 1908, p. 107.
- Merriam 1908, p. 110.
- (en) Ryosuke Motani, « Temporal and Spatial Distribution of Tooth Implantations in Ichthyosaurs », dans Jack M. Callaway et Elizabeth L. Nicholls, Ancient Marine Reptiles, San Diego, Academic Press, , 501 p. (ISBN 978-0-12-155210-7, DOI 10.1016/B978-012155210-7/50007-7, S2CID 139029769), p. 81-103
- Merriam 1908, p. 111.
- (en) Kathryn M. Nichols et Norman J. Silberling, Stratigraphy and depositional history of the Star Peak Group (Triassic), northwestern Nevada, vol. 175-178, Boulder, Geological Society of America, Special Papers, , 73 p. (ISBN 978-0-813-72178-1, DOI 10.1130/SPE178-p1, S2CID 129115608, lire en ligne)
- (en) P. Martin Sander, Olivier C. Rieppel et H. Bucher, « New Marine Vertebrate Fauna from the Middle Triassic of Nevada », Journal of Paleontology, vol. 68, no 3, , p. 676-680 (DOI 10.1017/S0022336000026020, JSTOR 1306213, S2CID 133180790)
- (en) Gilles Cuny, Olivier Rieppel et P. Martin Sander, « The shark fauna from the Middle Triassic (Anisian) of North-Western Nevada », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 133, no 3, , p. 285-301 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00627.x
, S2CID 86253330)
- (en) Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, « Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 110, no 4, , p. 1393-1397 (PMID 23297200, PMCID 3557033, DOI 10.1073/pnas.1216750110
, Bibcode 2013PNAS..110.1393F)
- (en) Silvio Renesto, Cristiano Dal Sasso, Fabio Fogliazza et Cinzia Ragni, « New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 65, no 3, , p. 511-522 (DOI 10.4202/app.00731.2020
, S2CID 222285117)
- (en + de) Heinz Furrer, « The Kalkschieferzone (Upper Meride Limestone, Ladinian) near Meride (Canton Ticino, Southern Switzerland) and the evolution of a Middle Triassic intraplatform basin », Eclogae Geologicae Helvetiae, vol. 88, no 3, , p. 827-852 (lire en ligne)
- (en) Vittorio Pieroni et Heinz Furrer, « Middle Triassic gastropods from the Besano Formation of Monte San Giorgio, Switzerland », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 139, no 1, , p. 2 (ISSN 1664-2384, DOI 10.1186/s13358-019-00201-8
, S2CID 211089125)
- (en) Hans-Joachim Röhl, Annette Schmid-Röhl, Heinz Furrer, Andreas Frimmel, Wolfgang Oschmann et Lorenz Schwark, « Microfacies, geochemistry and palaeoecology of the Middle Triassic Grenzbitumenzone from Monte San Giorgio (Canton Ticino, Switzerland) », Geologia Insubrica, vol. 6, , p. 1-13 (lire en ligne)
- (en) Carlo Romano, « A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes », Frontiers in Earth Science, vol. 8, , p. 618853 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2020.618853
, S2CID 231713997)
- (en) Christophe Ferrante et Lionel Cavin, « Early Mesozoic burst of morphological disparity in the slow-evolving coelacanth fish lineage », Scientific Reports, vol. 13, no 1, , p. 11356 (PMID 37443368, PMCID 10345187, DOI 10.1038/s41598-023-37849-9
, Bibcode 2023NatSR..1311356F)
- (en) Olivier Rieppel, « A new genus of shark from the Middle Triassic of Monte San Giorgio, Switzerland », Palaeontology, vol. 25, no 2, , p. 399-412 (lire en ligne [PDF])
- (en) John G. Maisey, « The braincase of the Middle Triassic shark Acronemus tuberculatus (Bassani, 1886) », Palaeontology, vol. 54, no 2, , p. 417-428 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x
, Bibcode 2011Palgy..54..417M, S2CID 140697673)
- (en + de) Winand Brinkmann, « Mixosaurier (Reptilia, Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz, Kanton Tessin) », Schweizerische Paläontologische Abhandlungen, vol. 124, , p. 1-86 (lire en ligne)
- (en) Michael W. Maisch, « The evolution of the temporal region of placodonts (Diapsida: Placodontia) – a problematic issue of cranial osteology in fossil marine reptiles », Palaeodiversity, vol. 13, no 1, , p. 57-68 (DOI 10.18476/pale.v13.a6
, S2CID 218963106)
- (en) Nicole Klein, Heinz Furrer, Iris Ehrbar, Marta Torres Ladeira, Henning Richter et Torsten M. Scheyer, « A new pachypleurosaur from the Early Ladinian Prosanto Formation in the Eastern Alps of Switzerland », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 141, no 1, , p. 12 (DOI 10.1186/s13358-022-00254-2
, Bibcode 2022SwJP..141...12K, S2CID 250460492)
- (en) Silvio Renesto, « A new specimen of Nothosaurus from the latest Anisian (Middle Triassic) Besano formation (Grenzbitumenzone) of Italy », Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, vol. 116, no 2, , p. 145-160 (DOI 10.13130/2039-4942/5946
, S2CID 86049393)
- (en) Stephan N.F. Spiekman, James M. Neenan, Nicholas C. Fraser, Vincent Fernandez, Olivier Rieppel, Stefania Nosotti et Torsten M. Scheyer, « The cranial morphology of Tanystropheus hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography », PeerJ, vol. 8, , e10299 (PMID 33240633, PMCID 7682440, DOI 10.7717/peerj.10299
)
- (en) Nicole Klein, P. Martin Sander, Jun Liu, Patrick S. Druckenmiller, Eric T. Metz, Neil P. Kelley et Torsten M. Scheyer, « Comparative bone histology of two thalattosaurians (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus from the Alpine Triassic (Middle Triassic) and a Thalattosauroidea indet. from the Carnian of Oregon (Late Triassic) », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 142, no 1, , p. 15 (PMID 37601161, PMCID 10432342, DOI 10.1186/s13358-023-00277-3
, Bibcode 2023SwJP..142...15K)
- (en) Tim Haines et Paul Chambers, The Complete Guide to Prehistoric Life, Buffalo, Firefly Books, (ISBN 1-55407-125-9, lire en ligne
), p. 65
- (en) Nigel Marven et Jasper James, Chased by Sea Monsters: Prehistoric Predators of the Deep, New York, DK, (OCLC 1391299004, lire en ligne
), p. 74-79
Voir aussi
Articles connexes
Vidéos
- (en) [vidéo] PBS Eons, The Sudden Rise of the First Colossal Animal sur YouTube.
Bibliographies
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- (en) John C. Merriam, « Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada », University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology, vol. 3, , p. 63-108 (lire en ligne).
- (en) John C. Merriam, Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms, vol. 1, Berkeley, The University Press, coll. « Memoirs of the University of California », , 1-196 p. (OCLC 457714430, lire en ligne).
- (en) Michael W. Maisch et Andreas T. Matzke, « The Ichthyosauria », Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B, vol. 298, , p. 1-159 (lire en ligne).
- (en) Christopher McGowan et Ryosuke Motani, Handbook of Paleoherpetology Part 8: Ichthyopterygia, vol. 1, Munich, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, , 175 p. (ISBN 978-3-899-37007-2, OCLC 469848769, lire en ligne).
- (en) Andrzej S. Wolniewicz, « The Anatomy, Taxonomy and Systematics of Middle Triassic–Early Jurassic Ichthyosaurs (Reptilia: Ichthyopterygia) and the Phylogeny of Ichthyopterygia », University of Oxford, (lire en ligne)
Liens externes
- Ressources relatives au vivant :