Pinophyta

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La division ou embranchement des pinophytes (ou conifères), anciennement connue sous le nom de coniférophytes (ou Coniferophyta), ne comprend qu'une classe : celle des Pinopsida. Ce sont des plantes vasculaires à graines en cônes apparues sur Terre il y a 150 millions d'années, bien avant les feuillus. Tous les conifères existants sont des plantes ligneuses dont la grande majorité sont des arbres, les autres étant des arbustes. Les conifères les plus répandus sont les cèdres, cyprès, douglas, sapin, genévrier, agathis, mélèze, pin, séquoia, épicéa et l'if.

Les espèces de conifères peuvent pousser naturellement presque partout dans le monde, et sont fréquemment les plantes dominantes dans leur habitat. Cet embranchement est cependant sur le déclin et seules 650 espèces environ de conifères subsistent à l'heure actuelle.

Les conifères ont un important poids économique, principalement pour le bois d'œuvre et la production de papier.

Arbre phylogénétique des pinophytes[modifier | modifier le code]

D'après les articles de A. Farjon et C. J. Quinn & R. A. Price dans Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003).

Liste des Familles[modifier | modifier le code]

Selon ITIS (classification classique):

Selon NCBI (classification phylogénétique):

Morphologie[modifier | modifier le code]

Tous les conifères sont des plantes ligneuses et ont une croissance monopodiale (un tronc unique et droit avec des branches latérales), avec une forte dominance apicale[1]. La taille des conifères mûrs varie de moins d'un mètre à plus de cent mètres. Les arbres les plus grands, les plus larges, les plus âgés sont tous des conifères. Le plus grand est un Coast Redwood, Sequoia sempervirens, avec une hauteur de 115,2 mètres. Le plus volumineux est un séquoia géant, Sequoiadendron giganteum, avec un volume de 1486,9 m³. L'arbre ayant le tronc le plus large est un cyprès de marais mexicain, Taxodium mucronatum, d'un diamètre de 11,42 mètres. Le plus âgé est le Great Basin Bristlecone Pine, Pinus longaeva, de 4 700 ans.

Le bois des conifères est un bois tendre.

Feuillage[modifier | modifier le code]

Branche et cônes de pin

Les feuilles de beaucoup de conifères sont longues, fines et aciculaires[2] et nommées « aiguilles » pour cette raison. Certains conifères, la plupart des Cupressaceae et quelques Podocarpaceae, ont des feuilles plates, en forme d'écailles. Quelques-uns, notamment les Agathis (Araucariaceae) et Nageia (Podocarpaceae), ont des feuilles larges, en forme de bandes. Chez la majorité des conifères, les feuilles sont arrangées en spirales, à l'exception de la plupart des Cupressaceae et d'un genre parmi la famille des Podocarpaceae, où elles sont croisées en X vis-à-vis des paires, ou en spirales de trois. Chez beaucoup d'espèces à feuilles en spirales, la base des feuilles est tordue pour présenter les feuilles dans le plan horizontal afin de capter un maximum de lumière. La longueur des feuilles varie de deux mm, chez beaucoup d'espèces à feuilles en écailles, jusqu'à quatre cents mm. pour les aiguilles de quelques pins (par exemple Pinus engelmannii). Les stomates sont en ligne, ou répartis sur la feuille, et peuvent se refermer quand le temps est sec ou froid. Les feuilles sont souvent vert foncé, ce qui peut aider à absorber un maximum d'énergie malgré le faible ensoleillement aux latitudes élevées, ou à l'ombre de la canopée. Les conifères des zones chaudes très ensoleillées (par exemple le pin de Calabre Pinus brutia) ont souvent les feuilles jaune-vert, tandis que d'autres (par exemple l'épicéa bleu Picea pungens) ont une couche de cire très efficace pour refléter la lumière ultraviolette. Dans la grande majorité des genres, les feuilles sont sempervirentes, restant habituellement plusieurs années (de deux à quarante) avant de tomber, mais cinq genres (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia et Taxodium) ont des feuilles caduques, qu'ils perdent en automne, et restent dénudés tout l'hiver. Les jeunes plants de beaucoup de conifères, incluant les Cupressaceae, et le Pinus de la famille Pinaceae, présentent pendant leur période juvénile un feuillage souvent très différent de celui qu'ils ont à l'âge adulte.

Reproduction[modifier | modifier le code]

Cône de mélèze du Japon (Larix kaempferi)

La plupart des conifères sont monoïques, c'est-à-dire que les cônes mâles et femelles sont produits sur le même arbre, mais quelques-uns sont dioïques ou trioïques ; tous sont pollinisés par l'action du vent. Les graines des conifères se développent à l'intérieur d'un cône protecteur appelé strobilus (ou, incorrectement « pomme de pin », qui ne s'appliquerait qu'aux pins, et pas aux autres conifères). Les cônes mettent de trois mois à trois ans pour atteindre leur maturité, et varient en longueur de deux à six cents mm. Chez les Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae et la plupart des Cupressaceae, les cônes sont ligneux, et une fois mûrs, les écailles s'ouvrent, permettant aux graines de tomber et d'être dispersées par le vent. Chez certains (par exemple sapins et cèdres), le cône se désagrège pour relâcher les graines, et chez d'autres (par exemple les pins qui produisent des pignons de pin), les graines, ressemblant à des noix, sont dispersées par les oiseaux, principalement les casse-noix et les geais, qui cassent les cônes plus mous, qu'ils préfèrent. Les cônes mûrs restent sur l'arbre pendant un temps très variable avant de tomber sur le sol ; chez quelques pins adaptés aux incendies de forêt, les graines peuvent être conservées dans les cônes jusqu'à 60 à 80 ans, pour n'être relâchées qu'après qu'un feu ait détruit l'arbre.

Pour les familles Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, et un genre de Cupressaceae (Genévrier), l'enveloppe de la graine est douce, charnue, de couleurs brillantes et est mangée par des oiseaux; les graines se retrouvent alors dans leurs déjections, et sont ainsi disséminées. Ces enveloppes charnues (sauf celle du Genévrier) sont appelées arilles. Chez certains de ces conifères (par exemple la plupart des Podocarpaceae), le cône consiste en des écailles imbriquées les unes dans les autres, tandis que chez d'autres (par exemple Taxaceae), le cône est réduit à seulement une enveloppe charnue renfermant entièrement la graine.

Cônes mâles de Pinus nigra

Les cônes mâles ont des structures appelées microsporanges qui produisent un pollen jaunâtre. Le pollen est libéré et transporté par le vent jusqu'aux cônes femelles. Les grains de pollen des espèces de pynophytes produisent des tubes polliniques, tout comme ceux des angiospermes. Quand un grain de pollen se trouve près d'un gamétophyte femelle, il subit la méiose et fertilise la gamétophyte femelle. Le zygote en résultant se développe en embryon, puis devient une graine. Par la suite, la graine peut tomber au sol et, si les conditions le permettent, se développer en un nouvel arbre.

En sylviculture, la terminologie des angiospermes a généralement, bien qu'inexactement, été appliquée aux arbres à graines en cônes. Les cônes mâles et les cônes femelles non fertilisés sont appelés respectivement « fleurs mâles » et « fleurs femelles ». Après fertilisation, le cône femelle qui est appelé fruit, subira la maturation.

Cycle de vie[modifier | modifier le code]

Cône ouvert de Pinus nigra
  1. Pour fertiliser l'ovule, le cône mâle libère le pollen qui est transporté par le vent jusqu’aux cônes femelles.
  2. Un gamète femelle fertilisé (appelé zygote) se développe en embryon.
  3. Avec des cellules de téguments entourant l'embryon, une graine contenant l'embryon se développe.
  4. Les graines mûres tombent sur le sol.
  5. Les graines germent et se développent en arbres.
  6. Une fois mûr, l'arbre adulte produit des cônes.





Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Les premiers conifères seraient apparus lors du Carbonifère. Ils furent les arbres dominants de la végétation à partir du Permien et jusqu'au Crétacé; ils furent ensuite remplacés dans les régions tropicales par les angiospermes. Les espèces de conifères sont moins nombreuses actuellement que par le passé, et à côté de quelques genres très divers (comme le genre Pinus), on en trouve qui ne contiennent qu'une ou deux espèces, reliquats de groupes autrefois bien plus nombreux[3].

État des populations menaces[modifier | modifier le code]

Hormis quelques espèces largement cultivées et disséminées dans le monde par la sylviculture (souvent intensive) du pin et du sapin, et bien que ces organismes soient les plus grands et parmi les plus anciens de la planète, de nombreuses populations de conifères sauvages et autochtones ont déjà disparu ou souffrent de la surexploitation de certaines forêts, des plantations artificielles de résineux d'intérêts commerciaux, de maladies, parasitoses ou du changement climatique[4].

En 2013, l'UICN a ainsi ajouté 33 espèces de conifères à la liste rouge des espèces menacées et 1/3 des espèces de conifères du monde semblent menacées d’extinction[4].
Dans un cas (Pin de Monterey de Californie), bien que cet arbre soit le plus cultivé au monde, il a été classé « menacé » en raison d'une mycose qui en décime certaines populations[4].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. La dominance apicale est le processus physiologique qui, chez une plante en croissance, empêche ou limite le développement des bourgeons latéraux au profit du bourgeon terminal (apical) de la tige.
  2. Se dit d'une feuille linéaire, rigide et pointue.
  3. FARJAN, A.Pines: Drawings and Descriptions of the Genus, Leinden, 2005. Page 10
  4. a, b et c Tela botanica (2013) 33 conifères ajoutés à la liste rouge de l’UICN, publié 2013-07-04, consulté 2013-07-04

Liens externes[modifier | modifier le code]

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