Pollen

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Page d'aide sur l'homonymie Pour les articles homonymes, voir Pollen (film) et Association pour la politique à l'ENS.
Pollen de plusieurs plantes : tournesol (Helianthus annuus), volubilis (Ipomoea purpurea), Sidalcea malviflora, Lilium auratum, onagre (Oenothera fruticosa) et ricin commun (Ricinus communis) (fausses couleurs).

Le pollen (du grec πάλη (palè) : farine ou poussière) constitue, chez les plantes à graines, l'élément mobile mâle produit par la fleur : ce sont des grains minuscules (20 à 55  μm de diamètre en général), de forme plus ou moins ovoïde, initialement contenus dans l'anthère à l'extrémité des étamines.

Le grain de pollen est le gamétophyte mâle, il produit et contient les gamètes mâles, et permet leur déplacement. On le considère parfois à tort comme un gamète. Le grain de pollen est homologue des gamétophytes chez d'autres groupes d'Embryophytes (par exemple du prothalle des fougères) et chez certaines algues. Il fait partie de la phase haploïde du cycle de vie des plantes à graines. Il constitue une génération gamétophytique au sens botanique du terme.

Chez certaines plantes à fleurs, la germination du grain de pollen commence souvent avant même qu'il ne quitte le microsporangium, avec la cellule générative formant les deux cellules « spermatiques ».

Historique[modifier | modifier le code]

Génie ailé bénisseur recueillant du pollen d'un dattier, palais royal de Dur-Sharrukin.

Le pollen et son rôle fertilisateur est connu dès l'Antiquité comme en témoignent les gravures sur pierre du palais assyrien d'Assurbanipal représentant des personnages qui secouent des spathes mâles de dattiers pour recueillir le pollen et féconder artificiellement les spathes femelles[1]. Hérodote mentionne également cette pratique dans l'Égypte antique où la fécondation du dattier est assurée en introduisant des rameaux chargés d'étamines dans les spathes des fleurs femelles. Pline l'Ancien évoque dans son Histoire naturelle[2] le pollen comme un agent fertilisateur[3].

En 1665, Robert Hooke perfectionne le microscope optique et publie son traité Micrographia dans lequel il décrit différents organismes et structures biologiques microscopiques. Marcello Malpighi et Nehemiah Grew observent des grains de pollen avec ce microscope mais ne parviennent pas à déterminer leur rôle dans la reproduction sexuée des plantes. Joseph Gottlieb Kölreuter est le premier à réaliser de véritables expérimentations sur la pollinisation par des insectes qu'il publie entre 1761 et 1766, si bien que Linné impose en 1762 le terme de pollen dans son acception scientifique de « matière fécondante des végétaux » alors qu'il désignait jusque-là une poudre blanche très fine, une farine[4]. Les progrès en microscopie permettent à Christian Konrad Sprengel d'être le premier à décrire les pores et les sillons des grains de pollen dans son ouvrage Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793). Le botaniste Franz Andreas Bauer décrit les formes essentielles de pollen qui accompagnent l'illustration d'espèces botaniques. En 1833, Carl Julius Fritzsche (en) invente les termes d'intine, exine et pollenine dans son ouvrage Dissertatio de plantarum polline. Hugo von Mohl réalise en 1834 le premier traité sur les pollens, avec une classification basée sur ces pores et sillons, classification encore utilisable[5]. Les paléontologues allemands Johann Heinrich Robert Göppert (1837) et Christian Gottfried Ehrenberg (1838) sont les premiers à décrire des grains de pollen fossiles[6]. Le XXe siècle voit l'essor de la palynologie avec les ouvrages majeurs de Roger Philip Wodehouse, Pollen grains[7] et de Gunnar Erdtman (en), Handbook of palynolgy[8], dont la science connaît un nouveau développement grâce à la mise au point du microscope électronique.

Formation et caractéristiques[modifier | modifier le code]

Pelotes de pollen frais rapportées par l'abeille domestique, avant sa transformation en pain d'abeille.
Anthère d'Arabette des dames (Arabidopsis thaliana) avec ses grains de pollen révélés par la micrographie par fluorescence.

Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il apparaît chez les préspermaphytes, qui ne libèrent donc pas de spores puisqu'elles restent sur le sporophyte.

Le pollen sert de nourriture aux butineurs, notamment les abeilles, dont il est la principale source de protéines. Il entre dans la composition de la gelée royale et du miel.

Structure et aspect du pollen[modifier | modifier le code]

Le grain de pollen mature est constitué habituellement :

  • de deux ou trois cellules non cloisonnées. Il comporte deux noyaux haploïdes : le plus gros est le noyau végétatif, l'autre le noyau génératif ou reproducteur. La cellule végétative est constituée d’un noyau, d’organites, de petites vacuoles déshydratées et de réserves (amidon, gouttelettes lipidiques). Sa première fonction est d’assurer la survie du grain de pollen, sa seconde fonction de fabriquer le tube pollinique. La cellule reproductrice est petite, excentrée et entourée par la cellule végétative. Le noyau est condensé et bloqué en prophase I de méiose.
  • d'une double enveloppe externe, sauf chez certaines plantes aquatiques submergées, avec :
    • une couche externe très résistante, l'exine qui constitue l'exospore. Elle est constituée de sporopollenine. Cette couche comporte des apertures (points de moindre résistance, qui permettront l'émission du tube pollinique qui fécondera l'ovule. L'exine, fortement cuticularisée résiste à la plupart des dégradations chimiques et biologiques, permettant au pollen d'être diffusé dans l'environnement sans être trop abîmés même si certains pollens meurent néanmoins rapidement. L'ectexine est plus alvéolaire que les autres couches et peut être lisse (dissémination par le vent) ou ornementée (pour accrocher aux poils animaux, aux pattes des insectes, etc.)
      Les ornements de l'exine, en forme d'épines, de creux, de « verrues », de crochets ou de motifs propres à chaque espèce permettent souvent l'identification des genres, espèces, ou même de cultivars ou individus. La palynologie est l'étude des grains de pollen permettant d'identifier les plantes qui les ont produits, parfois même des millions d'années après leur production.
    • La couche interne qui forme l'endospore. Elle est mince et fragile, constituée de cellulose non modifiée et éventuellement d'autres polysaccharides. Elle est appelée l'intine.

Le pollen peut se composer d'un grain isolé (monade inaperturé, poré, colpé ou colporé) ou de grains multiples (dyade, tetrade, polyade)[9].

Taille[modifier | modifier le code]

Concernant la taille, on considère que les pollens les plus petits sont ceux du myosotis (7 µm) et les plus gros, ceux de la courge (150 µm). Les pollens de moins de 10 µm sont réputés plus souvent allergènes : bouleau, aulne, charme, noisetier, châtaignier, chêne, cyprès, frêne, olivier, peuplier, platane, etc.

Composition chimique et biochimique[modifier | modifier le code]

L'apiculture fait appel à la mélissopalynologie qui est la science du miel et du pollen.

Selon l’origine florale, les conditions climatiques, les caractéristiques du sol où poussent les plantes et la saison, la composition du pollen peut varier. Il comporte :

Du pollen est toujours présent, en petite quantité, dans le miel, ce qui permet d'identifier ses origines botaniques.

Viabilité[modifier | modifier le code]

Avant l'anthèse, la majorité des grains de pollen sont viables, c'est-à-dire qu'ils conservent leur aptitude à germer. La déhiscence des anthères induit une perte qui peut atteindre plus de 25 % de la viabilité qui est affectée par les stress environnementaux (sécheresse, température…). Après cette déhiscence, les grains de pollen restent viables en moyenne de 2 à 5 jours en fonction des espèces et des conditions environnementales (soit un peu près la même période au cours de laquelle le stigmate reste réceptif)[12].

Pollinisation[modifier | modifier le code]

Les apidés, dont l'abeille domestique fait partie, sont les plus importants pollinisateurs

Pour germer, le grain de pollen doit atterrir sur le pistil d'une fleur (femelle) de la même espèce.

Le transport du pollen 
Il se fait généralement par un vecteur comme le vent ou les insectes : c'est la pollinisation. La plante peut aussi le disséminer (disperser) elle-même .

Les plantes dont le pollen est disséminé par le vent en produisent de plus grandes quantités. Les plantes polinisées par des animaux en produisent moins, mais le pollen a plus de chance de se retrouver sur le pistil d'une autre fleur de la même espèce. Pour que la fécondation soit possible, il faut en outre que les étamines soient mûres, ainsi que le pistil.

La germination du grain de pollen chez les angiospermes 
Le pollen doit être retenu par le stigmate. Pour cela, il existe de petites forces électrostatiques qui retiennent le grain où il y a des substances gluantes (sucres). Il y a également des liaisons spécifiques entre les molécules du grain de pollen et le récepteur au niveau du stigmate.

Le grain de pollen est hydraté par de l'humidité provenant du pistil. Ensuite il forme un tube pollinique : pour cela au niveau des pores du pollen l’endexine s'amincit et lors de la turgescence, le pore du grain de pollen sera percé. La cellule du tube pollinique passe alors entre les deux cellules du stigmate et du style qui présentent des particularités (cellules plutôt lâches, parois cellulosiques non lignifiées, lamelle moyenne plutôt hydratée avec pectine liquéfiée, apparition d’espaces pour le passage du tube pollinique).

La germination peut être inhibée par des mécanismes d’incompatibilité. Il existe différents types d’incompatibilités polliniques : interspécifique, hétéromorphe, homomorphe (gamétophytique ou sporophytique). Certains polluants chimiques peuvent aussi perturber ou inhiber la germination.

La fécondation se fait dans le cas contraire, le tube arrivant jusqu’à l’oosphère. Sur les deux gamètes mâles :

  • Un gamète mâle ira avec l'oosphère (ceci donnera l'œuf principal, diploïde) ;
  • Un gamète mâle ira avec un des deux noyaux polaires qui sont diploïdes (ce qui engendrera un œuf triploïde, qui donnera ultérieurement l'albumen).

C'est ce que l'on appelle la « double fécondation ».

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Allergies[modifier | modifier le code]

Une certaine présence de grains de pollens dans l'atmosphère que nous respirons est normale (puisqu'une partie importante de la fécondation des plantes se fait via le vent (anémogamie). Elle est naturellement plus importante au printemps et en été en zone tempérée, et toute l'année en zone tropicale. Plusieurs dizaines d'épidémies d’asthme de tempêtes ont été décrites dans le monde en 20 ans, encore mal compris, et donc à ce jour impossible à prévoir car toutes les tempêtes n'ont pas cet effet[13].

Chez un nombre croissant de personnes sensibilisées certains pollens déclenchent des allergies (dites pollinoses prenant la forme de rhinites, d'asthmes et/ou de conjonctivites) avec d'éventuelles allergies croisées[14]. Ce phénomène semble récent ; il est décrit en Angleterre par Bostock (1819) au début de l'ère industrielle peu avant que les premières descriptions de rhinites allergiques soient faites (en 1830 dans la Ruhr puis en Nouvelle-Angleterre, alors qu'en France, aucun cas de rhume des foins n'a été décrit par la littérature médicale ou scientifique avant 1860[14]. Depuis les années 1990 on constate que ces rhinites, qui se sont répandues dans le monde entier, apparaissent concomitamment (dans l'espace et dans le temps[15]) à l'apparition de la pollution chimique et particulaire massive de l'atmosphère, principalement liée au charbon puis au pétrole et à la chimie industrielle, laissant penser qu'il existe un lien entre pollution de l'air et caractère allergène du pollen[16],[17] ; soit qu'on y soit plus sensible, soit qu'il soit plus allergène (comme pour le pollen de cyprès[18]), soit les deux à la fois.

Prévalence : En France vers 2005-2010, la prévalence de la rhinite allergique sans identification d'allergène responsable, était de 31 % (26 % dans le Sud-Ouest et jusqu'à 37 % en zone Méditerranéenne et dans le Nord). Les 18-25 ans sont les plus touchés (39 %) et seuls 22 % des plus de 65 ans sont concernés[19]. Les femmes y sont plus vulnérables (36 % contre 25 %chez les hommes)[19] Cette prévalence a triplé en 25 ans[20],[21].
Depuis la fin du XIXe siècle les pollinoses semblent progresser au même rythme que la pollution globale de l'air et là où cette pollution apparaît ou augmente, notamment en ville ; Ceci fait évoquer d'autres facteurs que la seule présence du pollen, dont la pollution de l'air[22].
De plus, depuis les années 1970 on observe une raréfaction (ou quasi-disparition, localement) des pollinisateurs (abeilles et apidés sauvages et papillons en particulier) et avec le réchauffement les pollens peuvent être produit plus tôt et plus tard dans l'année. Et d'autres pollens, exotiques et parfois allergènes sont présents dans l'air.

Éléments d'explication : dans un contexte artificiel les pollens sont moins rapidement fixés au sol, moins emportés par le ruissellement ou moins absorbés par les mousses ou lichens que dans la nature. Ils se dégradent sous l'action de la pollution acido-particulaire, de l'ozone troposphérique (superoxydant) et d'autres polluants, ou pour des raisons mécaniques (dépôts sur les chaussées et trottoirs)[23]. Des fragments plus petits (<2,5 μm, dans la gamme des particules fines dites PM 2.5 qui pénètrent plus profondément les poumons et réputées plus allergènes) sont alors formés et disponibles pour l'inhalation[23] (dont fragments de cuticules de pollen, molécules internes du pollen[24]) plus allergènes et pouvant le devenir plus encore en se combinant avec des polluants automobiles[25] ; et « les polluants atmosphériques peuvent augmenter la quantité d’allergènes présents dans les grains de pollen et leur capacité à se libérer dans l’air, ainsi que l’ont montré différentes expériences, et par suite majorer leur allergénicité »[26]. On trouve par exemple dans l'air des grains d'amidon, allergènes connu et associés à des épidémies d'« asthme d'orage » lors de la saison pollinique de diverses herbacées[14],[27].
« Les polluants atmosphériques agissent sur le pollen »[26] et certains polluants atmosphériques « favorisent la réaction allergique »[26] ; Des études ont montré in vitro que des allergènes intrapolliniques (ex « Lol p I », allergène majeur issu du pollen de nombreuses herbacées) se combinent (dans notre environnement peut-être dans les microgouttelettes d'eau de la brume, dans la pluie et dans les aérosols) à d'autres particules fines allergènes, également massivement présentes lors d'épisodes de pollution de l'air urbain, en particulier les particules fines de carbone émises par les moteurs diesel sous forme de nanosphères de carbone de 30 à 60 nanomètres (nm) de diamètre se groupant spontanément en agrégats fractaux d'environ 1 à 2 micromètres (µm) de diamètre[23]. C'est un des mécanismes possibles de concentration d'allergènes en suspension dans l'air, pouvant déclencher des crises d'asthme[23]. Les « particules diesel » stimulent la synthèse des IgE et des cytokines impliquées dans l'allergie et le dioxyde de soufre et le monoxyde de carbone, et surtout l'ozone et le dioxyde d'azote, cette fois directement en tant qu'irritant respiratoires pourraient aussi fragiliser les muqueuses et préparer ou renforcer l'inflammation allergique[14]. La hausse du taux de CO2 de l'air (par rapport au taux pré-industriel) semble en outre doper la production de pollen (ex : + 130 % chez l'ambroisie (particulièrement allergène en France)[28]. A noter que certains polluants ont un effet inverse, semblant diminuer l'effet d'allergènes potentiels, dont le pollen.

En 2010 des chercheurs ont comparé le protéome du pollen de deux groupes de bouleaux (ruraux et urbains), toute en évaluant leur allergénicité (par mesure de leur puissance chimiotactique, testée sur des neutrophiles humains, et leurs teneurs en protéines et en allergènes. Vingt-six différences protéiques ont été relevées entre le pollen urbain et rural du bouleau. L'une des protéines qui différaient est "la protéine 14-3-3" qui ressemble à un facteur induit par le stress chez d'autres espèces végétales. Les extraits de pollen urbain avaient une activité chimiotactique plus élevée sur les neutrophiles humains que les extraits de pollens provenant de sites ruraux, confirmant un impact de la pollution de l'air sur le protéome porteur d'allergènes et sur la libération de substances chimiotactiques. L'augmentation des substances pro-inflammatoires telles que les médiateurs lipidiques associés au pollen pourrait contribuer au gradient urbain-rural décrit de la prévalence des allergies. De plus, notre étude suggère que l'allergénicité est déterminée par plus que la seule teneur en allergène[29].


En 2016, des chercheurs ont comparé les types de population microbiennes colonisant le pollen allergénique de zones plus ou moins polluées. Ils ont montré que le microbiome associé au pollen est corrélé aux paramètres de pollution et à l'allergénicité du pollen[30] (des protéines allergéniques et des composés non allergènes du pollen participent à la défense des plantes contre les stress environnementaux et microbiens. L'ADN des communautés de bactéries et microchampignons colonisant le pollen de la fléole des prés (Phleum pratense et de bouleaux (Betula pendula) a été analysé, montrant que la biodiversité[31] microbienne de ces pollens était en partie significativement corrélée aux paramètres d'allergénicité du pollen [32]. De plus pour le bouleau, la diversité microbienne des échantillons de pollen était corrélée à la pollution de l'air mesurée in situ pour le dioxyde d'azote (NO2) et moindrement pour l'ammoniac (NH3) et l'ozone troposphérique (O3) ;

altération de l'allergénicité du pollen due au stress environnemental et microbien.

Le mode de vie intervient aussi : si l'atopie est indéniablement plus importante en milieu urbain (ou pollué[33]), on a montré en Allemagne que le rhume des foins et l'asthme étaient deux fois plus fréquent en ex-Allemagne de l'Ouest que chez les anciens habitants de l'ex-RDA, peut-être plus exposés à la stimulation microbienne dans la petite enfance[34] (ou moins exposé à la circulation automobile ?).
Une taille drastique pendant ou après floraison peut aussi facilite la dispersion des pollens et l'exposition des citadins[35], de même que l'utilisation par temps sec de « canons à air » portables pour le nettoyage des trottoirs.

En France, en 2014 sur la base des conclusion du Groupe de travail « Pollens » du Comité d'experts spécialisé « Evaluation des risques liés aux milieux aériens » l'ANSES a recommandé de mieux évaluer l'importance globale du phénomène des pollens rendus plus allergènes par la pollution (en conditions réelles)[36] ; Janvier 2014 et recommandant d'améliorer la connaissance sur :

  • les effets des polluants de l'air (ozone, dioxyde d’azote et particules notamment) sur les plantes et les pollens ;
  • la co-exposition des personnes allergique aux pollens et à la pollution de l'air ;
  • « les facteurs climatiques influençant la quantité de grains de pollen produits et émis ainsi que la production d’allergènes dans le pollen (cinétique, quantité, température, stress, humidité...) et les éventuels liens avec le changement climatique ».

L'Institut Pasteur Cultive des fleurs aux pollens allergéniques, pour désensibiliser les personnes allergiques et en 2013, le nouveau programme de l'ANSES inclut un programme sur la santé des abeilles, les médicaments vétérinaires, les « risques cumulés des mélanges de pesticides » et les interactions possibles entre pollens et polluants de l'air[37].

Mesure des taux de pollens dans l'air[modifier | modifier le code]

Les palynologues et les réseaux d'alertes et de mesure de la pollution de l'air ou les organismes mesurant les taux de pollens dans l'air bénéficient des mesures permises par des capteurs de pollens, dont les échantillons sont périodiquement analysés. Un indice pollinique peut être produit et mis à jour et utilisé pour la veille et la prévention concernant le risque d'allergie aux pollens.

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Palynologie[modifier | modifier le code]

La palynologie est l'étude scientifique des pollens.

Un pollen est souvent spécifique d'un groupe végétal (famille, genre), parfois même de l'espèce : il est possible d'identifier une espèce végétale par l'observation de son pollen. Les caractères observés sont la taille (de 2,5 à 200 micromètres), la forme générale et l'aspect de l'exine : la stratification, les sculptures et granulations de la surface, le nombre, la forme et la disposition des apertures.

Les applications de la palynologie sont nombreuses :

Nutrition[modifier | modifier le code]

La plupart des grandes classes de prédateurs et d'arthropodes parasites contiennent des espèces qui se nourrissent de pollen, en dépit de la perception commune que les abeilles sont le principal groupe d'arthropodes consommant du pollen. Beaucoup d'autres hyménoptères adultes autres que les abeilles consomment du pollen, mais seulement une petite partie se nourrit de pollen à l'état de larves.

Les araignées sont normalement considérées comme des carnivores mais le pollen est une importante source de nourriture pour plusieurs espèces, en particulier pour les jeunes araignées, qui attrapent le pollen sur leurs toiles.

Certains acariens prédateurs se nourrissent aussi de pollen, certaines espèces étant en mesure de subsister uniquement avec du pollen, comme Euseius tularensis, qui se nourrit du pollen de dizaines d'espèces de plantes.

Les membres de certaines familles de coléoptères tels que Mordellidae et Melyridae se nourrissent presque exclusivement de pollen, tandis que certaines espèces au sein des familles plus grandes telles que les Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae et Scarabaeidae sont des spécialistes de pollen, même si la plupart des membres de leurs familles ne le sont pas (par exemple, seulement 36 de 40 000 espèces de carabes, qui sont généralement prédateurs, mangent du pollen, mais il pourrait s'agir d'une sous-estimation importante car les habitudes alimentaires ne sont connues que pour 1000 espèces).

De même, les coccinelles se nourrissent principalement d'insectes, mais de nombreuses espèces mangent aussi des pollens, soit pour partie soit pour la totalité de leur régime alimentaire.

Les Hemiptera sont essentiellement herbivores ou omnivores, mais on sait que certaines espèces se nourrissent de pollen (cela a seulement été bien étudié chez les Anthocoridae).

Beaucoup de mouches adultes, en particulier les Syrphidae, se nourrissent de pollen, et trois espèces britanniques de syrphes se nourrissent exclusivement du pollen (les syrphes, comme toutes les mouches, ne peuvent pas manger le pollen directement en raison de la structure de leurs pièces buccales, mais peuvent consommer le contenu de pollen dissous dans un fluide).

Certaines espèces de champignons, telles que l'amadouvier, sont capables de briser les grains de pollen en tant que source d'alimentation secondaire particulièrement riche en azote.

Certaines espèces de papillons Heliconius adultes consomment du pollen, ce qui semble être une source de précieux éléments nutritifs, et ces espèces sont plus désagréables pour les prédateurs que celles ne consommant pas de pollen.

Bien que les chauves-souris, les papillons et les colibris ne consomment pas de pollen en soi, leur consommation de nectar dans les fleurs est un aspect important du processus de pollinisation.

Chez l'homme[modifier | modifier le code]

Certains producteurs ont commencé à vendre du pollen récolté par les abeilles pour la consommation humaine, souvent commercialisé comme nourriture (plutôt qu'en complément alimentaire).

Les constituants les plus importants sont des hydrates de carbone et des protéines en fonction de l'espèce végétale recueillie par les abeilles. Le miel produit par les abeilles à partir de sources naturelles contient de l'acide paracoumarique, un dérivé antioxydant du pollen.

La Food and Drug Administration américaine (FDA) n'a pas révélé d'effets nocifs de la consommation de pollen d'abeille, à l'exception des allergies habituelles. Toutefois, la FDA ne permet pas de faire des allégations de santé sur ces produits car aucune base scientifique n'a jamais été prouvée. En outre, il y a des dangers possibles non seulement de réactions allergiques mais aussi de contaminations par des pesticides, des champignons ou des bactéries si les procédures de stockage ne sont pas correctes.

Notes et références[modifier | modifier le code]

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  37. ANSES (2013) L’Anses présente ses priorités de travail pour l’année 2013 ; 18/03/2013, consulté 21/03/2013

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Peltre G. Interrelation entre les pollens allergisants et la pollution de l'air. Allerg Immunol 1998 ; 30 : 324-6.
  • Schinko HAE, Medinger W, Hager W. Oberflachenfracht von Pollen im Ballungsraum. Atemwegs- und Lungendkr 1995 ; 21 : S54-6.

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]