Chlorophylle

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La chlorophylle absorbe les composantes rouge et bleue de la lumière et donne leur couleur verte aux feuilles.
La chlorophylle est présente à haute-concentration dans les chloroplastes des cellules végétales vivantes.
Teneur moyenne des eaux marines de surface en chlorophylle (SeaWIFS) pour la période 1998-2006 (échelle logarithmique).
Numérotation conventionnelle des atomes de la porphine.
Molécule de chlorophylle a.
  - en vert : magnésium ;
  - en bleu : azote ;
  - en noir : carbone ;
  - en blanc : hydrogène ;
  - en rouge : oxygène.

La chlorophylle (mot composé en 1816 à partir du grec ancien χλωρός / khlôrós (« vert ») et φύλλον / phúllon (« feuille »)) est le principal pigment assimilateur des végétaux photosynthétiques.

Isolé en 1816 par Joseph Bienaimé Caventou et Joseph Pelletier, ce pigment, situé dans les chloroplastes des cellules végétales, intervient dans la photosynthèse pour intercepter l'énergie lumineuse, première étape dans la conversion de cette énergie en énergie chimique. Son spectre d'absorption du rayonnement lumineux est responsable de la couleur verte des végétaux ; la longueur d'onde la moins absorbée étant le vert, c'est donc cette couleur qui est perçue dans la lumière réfléchie vers l'œil par la feuille.

Différentes formes[modifier | modifier le code]

La chlorophylle peut avoir plusieurs structures chimiques, les deux principales étant :

  • la chlorophylle a (symbole : « chla » ) est le pigment photosynthétique le plus commun du règne végétal ; il est présent chez tous les végétaux aquatiques et terrestres (≈ 3 g/kg de feuilles fraîches[réf. nécessaire]). La mesure de sa concentration dans l'eau est utilisée comme indicateur de la quantité de plancton végétal (phytoplancton, base principale du réseau trophique aquatique). Les taux de l'eau en chlorophylle sont donnés en µg chla/L.
  • la chlorophylle b se trouve chez les cormophytes (végétaux supérieurs) et les chlorophycées (algues vertes) à des teneurs moindres (≈ 0.75 g/kg MF[réf. nécessaire]).

Trois autres formes sont moins communes :

La chlorophylle se caractérise notamment par sa fluorescence dans le proche infrarouge (autour de 700 nm). Les clichés aériens ou satellitaires en « fausses couleurs » (infrarouge + vert + bleu) permettent aux spécialistes de reconnaître les essences par analyse radiométrique.

Structure chimique et biosynthèse[modifier | modifier le code]

La chlorophylle est une chlorine chélatant un cation de magnésium Mg2+ au centre du macrocycle et estérifiant — hormis les chlorophylles c — un alcool terpénoïde en C20, le phytol, qui est hydrophobe et sert d'ancrage à des protéines des membranes thylacoïdes[2]. Elle présente une structure quasi-identique à celle de l'hème des érythrocytes, les globules rouges du sang. C'est la présence, dans sa structure, de nombreuses doubles liaisons conjuguées qui permet une interaction avec le rayonnement lumineux et son absorption. Les chaînes latérales de la chlorine sont variables et ceci entraîne une modification du spectre d'absorption entre les différentes familles de chlorophylles.

Chlorophylle a Chlorophylle b Chlorophylle c1 Chlorophylle c2 Chlorophylle d Chlorophylle f
No CAS 479-61-8 519-62-0 11003-45-5 519-63-1
PubChem 6433192 6450186 25245630
5739345657393456
25244281
5739009857390098
6449882
Formule brute C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg C55H70O6N4Mg
Groupe en C2 –CH3 –CH3 –CH3 –CH3 –CH3 –CHO
Groupe en C3 –CH=CH2 –CH=CH2 –CH=CH2 –CH=CH2 –CHO –CH=CH2
Groupe en C7 –CH3 –CHO –CH3 –CH3 –CH3 –CH3
Groupe en C8 –CH2CH3 –CH2CH3 –CH2CH3 –CH=CH2 –CH2CH3 –CH2CH3
Groupe en C17 –CH2CH2COO–
Phytyle
–CH2CH2COO–
Phytyle
–CH=CHCOOH –CH=CHCOOH –CH2CH2COO–
Phytyle
–CH2CH2COO–
Phytyle
Liaison C17–C18 Simple
(chlorine)
Simple
(chlorine)
Double
(porphyrine)
Double
(porphyrine)
Simple
(chlorine)
Simple
(chlorine)
Pics d'absorption en solution
dans l'acétone-eau à 90 %[3]
430 nm
664 nm
460 nm
647 nm
442 nm
630 nm
444 nm
630 nm
401 nm, 455 nm
696 nm
Occurrence Universelle Principalement
  - plantes vertes
  - algues vertes
Phéophycées
(algues brunes)
Phéophycées
(algues brunes)
Certaines
cyanobactéries
Certaines
cyanobactéries
Structure des chlorophylles a, b et d.
Structure des chlorophylles c1 et c2.

Un déficit de magnésium dans le sol ou dans l'eau affecte donc directement la biosynthèse des chlorophylles. La quantité de pigment produite est dans ce cas plus faible et, chez les plantes terrestres, les nouvelles feuilles sont alors vert-pâle, voire jaunes. Une manifestation de la carence, plus ou moins prononcée, en minéraux affectant la teneur finale en chlorophylle est appelée chlorose.

La chlorophylle, faiblement soluble dans l'eau, l'est en revanche bien davantage dans l'éthanol.

Spectre d’absorption[modifier | modifier le code]

En vert le spectre d'absorption de la chlorophylle a et en rouge le spectre d'absorption de la chlorophylle b.

La chlorophylle a (comme tous les pigments) est fluorescente. La mesure de la fluorescence de la chlorophylle a (émise par une plante ou un organisme photosynthétique en général) est un puissant outil pour mesurer l'absorption de la lumière et le fonctionnement de la photosynthèse.

Le spectre visible se situe approximativement entre 380 nm à 780 nm bien qu'une gamme de 400 nm à 700 nm soit plus commune. La lumière perçue comme « verte » par l’œil et le cerveau humain a une longueur d'onde, selon les notions de la couleur « verte », approximativement entre 490 et 570 nanomètres.

On remarque sur le graphique que l’absorbance de la chlorophylle est moindre pour cette plage du spectre électromagnétique. La chlorophylle absorbe donc la majeure partie du spectre visible sauf la lumière verte (notion de green window, de « vide vert » ou « fenêtre du vert »). Si cette chlorophylle absorbait de manière optimale toutes les régions du spectre, les végétaux paraîtraient noirs, même en plein jour. Ce défaut d'absorption peut être interprété comme une stratégie optimale d'allocation des ressources : les plantes privilégient la biosynthèse des pigments qui utilisent le spectre de lumière optimal (dans le rouge et le bleu) au lieu d'investir dans un équipement pigmentaire plus complet mais au coût du captage du rayonnement solaire trop élevé[4] (complexité des assemblages protéiques nécessaires à la synthèses des différentes chlorophylles)[5]. Ce défaut est à l'origine d'un autre phénomène : l'ombre « verte » qui baigne les sous-bois. Les arbres ne laissant filtrer que très peu de lumière solaire (3 % au maximum pour le hêtre), il devrait faire extrêmement sombre sous leurs frondaisons, même en plein jour. Le rayonnement entre 490 et 570 nanomètres n'étant pas filtré, il parvient jusqu'au sol et donne la pénombre « verte », avec un effet apaisant sur les sens[6].

La lumière rouge a une longueur d'onde de 620-750nm et une fréquence de 400-484THz. La région du rouge atteint un maximum de 660-670 nm pour la Chlorophylle A et aux alentours de 635-645 nm pour la Chlorophylle B. Les plantes ont un grand besoin des ondes rouges sauf celles beaucoup plus longues que 670 nm.

Mise en évidence[modifier | modifier le code]

On peut montrer que la chlorophylle est nécessaire pour la photosynthèse en utilisant une feuille d'une plante panachée (les parties blanches de la feuille sont dépourvues de chlorophylle) où l'on aura préalablement digéré l'amidon. Après une exposition de quelques heures à la lumière et l'utilisation d'une solution iodée, une coloration noire apparaît seulement sur les zones qui étaient vertes et contenaient de la chlorophylle.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Min Chen, Schliep M, Willows RD et Als, A red-shifted chlorophyll, Science, 2010:329;1318-1319
  2. Biologie Végétale 2e édition
  3. Anthony W. D. Larkum, Susan E. Douglas et John A. Raven, « Photosynthesis in algae », Kluwer, Londres, 2003. (ISBN 0-7923-6333-7).
  4. Les végétaux investissent jusqu'à un tiers de leur photosynthèse nette dans la synthèse du système de captage du rayonnement. cf. (en) John Albert Raven, « A cost-benefit analysis of photon absorption by photosynthetic unicells », New Phytol, vol. 98, no 4,‎ , p. 593–625 (DOI 10.1111/j.1469-8137.1984.tb04152.x).
  5. (en) Marcell A Marosvölgyi & Hans van Gorkom, « Cost and color of photosynthesis », Photosynth Res., vol. 103, no 2,‎ , p. 105–109 (DOI 10.1007/s11120-009-9522-3).
  6. Peter Wohlleben, La Vie secrète des arbres. Ce qu'ils ressentent. Comment ils communiquent, Les Arènes, (lire en ligne), p. 87.

P.H. Raven, R.F. Evert et S.E. Eichhorn (trad. Jules Bouharmont, révision scientifique Carlo Evrardt), Physiologie Végétale 2e édition, Bruxelles, Belgique, coll. « Editions De Boeck Université », , 121 p. (ISBN 978-2-8041-5020-4)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

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Lien externe[modifier | modifier le code]