Glycolyse

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La glycolyse (γλῠκὖς glykýs « sucré » et λύσις lýsis « dissolution ») ou voie d'Embden-Meyerhof-Parnas est une voie métabolique d'assimilation du glucose et de production d'énergie. Elle se déroule dans le cytoplasme (ou cytosol) de la cellule. Comme son nom l'indique elle nécessite du glucose et a pour produit du pyruvate. Ce dernier peut soit entrer dans le cycle de Krebs, qui se déroule dans la mitochondrie des eucaryotes ou le cytoplasme des bactéries en aérobiose, soit être métabolisé par fermentation en anaérobiose, pour produire par exemple du lactate ou de l'éthanol.

Principe général[modifier | modifier le code]

La glycolyse est un mécanisme de régénération d'ATP qui ne nécessite pas d'oxygène. Au cours de ce processus, on assiste à :

NAD+ + 2 H+ + 2 eNADH + H+.
  • des synthèses d'ATP par phosphorylation d'ADP (formation de quatre molécules d'ATP, mais consommation de deux molécules d'ATP, soit au total formation nette de deux molécules d'ATP) :
2 ADP + 2 Pi + 2 H+ → 2 ATP + 2 H2O.

Le symbole Pi représente ici le phosphate inorganique HPO42-, ou hydrogénophosphate[1].

La glycolyse se traduisant par la réduction de coenzymes, elle s'accompagne donc de l'oxydation de molécules organiques. On peut dire qu'elle correspond à l'oxydation du glucose en pyruvate :

glucose + 2 NAD+ → 2 CH3-CO-COO- + 2 (NADH + H+),

couplée à :

2 ADP + 2 Pi + 2 H+ → 2 ATP + 2 H2O,

soit au total

glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate* + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + 2 H2O.
* Le pyruvate CH3-CO-COO- désigne en toute rigueur la base conjuguée de l'acide pyruvique CH3-CO-COOH.


D-glucose Pyruvate
D-glucose wpmp.svg Pyruvate2 wpmp.png
2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 ATP + 2 (NADH+H+) + 2 H2O
Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.svg

La glycolyse est d'une importance cruciale pour l'organisme car c'est la voie principale du métabolisme du glucose. Elle est même l'unique source métabolique de l'énergie pour le cerveau, les muscles squelettiques se contractant rapidement ou les érythrocytes. Une fois produit, le pyruvate peut suivre plusieurs voies métaboliques suivant les conditions du milieu[2].

Le pyruvate produit par la glycolyse peut être utilisé de différentes manières : chez lez animaux, en présence d'oxygène, il est oxydé et produit de l'eau et du CO2. Si l'oxygène est en quantité limitée, il est converti en lactate ou éthanol[2].
  • Dans la plupart des tissus, quand l'oxygène est abondant, le pyruvate s'oxyde en perdant le groupe carboxyle sous forme de CO2, et l'unité à deux carbones restant rentre dans le cycle de l'acide citrique puis subit des phosphorylations oxydatives, dans un processus appelé respiration cellulaire.
  • Sinon en absence d'oxygène, le pyruvate peut être réduit en lactate grâce à l'oxydation couplée du NADH+H+ en NAD+. Ce processus nommé fermentation lactique, se rencontre aussi chez certains micro-organismes, comme les bactéries lactiques utilisées dans la fabrication du yaourt.
  • Enfin, chez des micro-organismes comme les levures et dans les tissus de certaines plantes, le pyruvate peut être réduit en alcool éthylique (éthanol), là aussi avec oxydation couplée du NADH en NAD+. C'est la fermentation alcoolique.

Étapes de la glycolyse[modifier | modifier le code]

Schéma des 3 phases de la glycolyse ; Pi représente le groupe phosphate PO42-

La série de 10 réactions de la glycolyse peut se décomposer en trois phases :

  1. Phase 1 : le glucose, une espèce à 6 atomes de carbone C, est d'abord phosphorylé en position C6 et C1 (réactions 1, 2 et 3, notées R1, R2, R3)
  2. Phase 2 : puis il est clivé en deux molécules à trois carbones sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (réactions 4, 5)
  3. Phase 3 : dans une troisième étape, l'énergie investie dans les phosphorylations est récupérée sous la forme d'ATP (réactions 6 à 10).
Étapes de la glycolyse
Glucose D-glucose-6-phosphate β-D-fructose-6-phosphate β-D-fructose-1,6-bisphosphate Dihydroxyacétone phosphate D-glycéraldéhyde-3-phosphate D-glycéraldéhyde-3-phosphate
D-glucose wpmp.svg ATP ADP Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png Beta-D-fructose-6-phosphate wpmp.png ATP ADP Beta-D-fructose-1,6-bisphosphate wpmp.png Glycerone-phosphate wpmp.png D-glyceraldehyde-3-phosphate.svg D-glyceraldehyde-3-phosphate.svg NAD+ + Pi NADH + H+
Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.png Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.png Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.png Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.png + Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.png R5 Biochem reaction arrow reversible YYYY horiz med.png
NAD+ + Pi NADH + H+
1,3-diphospho-D-glycérate 3-phospho-D-glycérate 2-phospho-D-glycérate Phosphoénolpyruvate Pyruvate Acétyl-CoA
1,3-bisphospho-D-glycerate.svg ADP ATP 3-phospho-D-glycerate.svg 2-phospho-D-glycerate wpmp.png H2O Phosphoenolpyruvate wpmp.png ADP ATP Pyruvic-acid-2D-skeletal.svg CoA + NAD+ NADH + H+ + CO2 Acetyl co-A wpmp.png
R6 Biochem reaction arrow reversible YYYY horiz med.png R7 Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.png R8 Biochem reaction arrow reversible NYYN horiz med.png R9 Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.png R10 Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.png 2
ADP ATP H2O

Phase 1 : Activation des hexoses par phosphorylations successives[modifier | modifier le code]

R1. Phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate[modifier | modifier le code]

Synthèse du α-D-Glu-6-P.


Glucose Hexokinase EC 2.7.1.1 Glc-6-P
D-glucose wpmp.svg Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png
ATP H+ + ADP
Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.svg

Cette réaction nécessite un cation Mg2+ comme cofacteur et consomme une molécule d'ATP pour phosphoryler chaque molécule de glucose. Elle contribue à maintenir la concentration en glucose relativement basse dans le cytoplasme afin de faciliter l'entrée de molécules de glucose supplémentaires. De surcroît, le glucose-6-phosphate ne peut plus quitter la cellule, car la membrane plasmique n'a pas de transporteur pour le Glc-6-P.

  • Cette réaction est irréversible. Elle est catalysée par une kinase, soit une hexokinase, non spécifique du glucose qui, chez les mammifères, se trouve le plus souvent dans le muscle, soit une glucokinase, spécifique du glucose. Ces deux enzymes ont des constantes de Michaelis (KM) différentes avec pour valeurs respectives 0,1 mM et 10 mM en sachant que la KM est inversement proportionnelle a l'affinité de l'enzyme pour ses substrats. Ces deux enzymes sont Mg2+ dépendantes. Chez l'homme, la glucokinase est localisée dans le foie et dans les cellules pancréatiques. En effet, cette dernière est parfaitement adaptée à la fonction de stockage du foie (elle fonctionne principalement lors d'afflux de glucose importants, après un repas par exemple, et contribue ainsi à la régulation de la glycémie). Un dysfonctionnement de cette enzyme est donc responsable de certains types de diabète (diabètes MODY qui, pour 50 % des cas, sont dus à une mutation de la glucokinase).
  • La phosphorylation du glucose n'est pas spécifique de la glycolyse. Cette étape sert également de point de départ dans la voie des pentoses phosphates ou pour la glycogènogenèse.

Remarque : toutes les reactions qui ont une variation d'enthalpie libre élevée sont irréversibles, et comme cette phosphorylation est énergétiquement très favorisée, la réaction est irréversible. C'est pourquoi ces enzymes sont très régulées afin d'éviter l'emballement du système, à l'instar des deux autres étapes irréversibles de la glycolyse. (Phosphofructokinase-1, Pyruvate kinase). L'hexokinase est notamment inhibée par son propre produit, le glucose-6-phosphate (rétrocontrôle négatif), et son expression génique est induite par l'insuline. La glucokinase n'est quant à elle pas inhibée par le glucose-6-phosphate, mais son expression génique est induite par l'insuline.

R2. Isomérisation du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate[modifier | modifier le code]

Glc-6-P Glucose-6-phosphate isomérase 'EC 5.3.1.9 Fru-6-P
Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png Beta-D-fructose-6-phosphate wpmp.png
Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.svg

Le α-D-glucose-6-phosphate produit au cours de la glycolyse est isomérisé en β-D-fructose-6-phosphate par la glucose-6-phosphate isomérase (GPI) ou Phosphohexose isomérase . Cette réaction est réversible, et demeure orientée vers la droite en raison de la concentration en Fru-6-P, maintenue assez faible en raison de sa consommation immédiate par l'étape suivante de la glycolyse.

R3. Phosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6-bisphosphate[modifier | modifier le code]


Fru-6-P Phosphofructokinase-1 'EC 2.7.1.11 Fru-1,6-BP
Beta-D-fructose-6-phosphate wpmp.png Beta-D-fructose-1,6-bisphosphate wpmp.png
ATP H+ + ADP
Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.svg

Le β-D-fructose-6-phosphate (Fru-6-P) produit au cours de la glycolyse est phosphorylé en β-D-fructose-1,6-bisphosphate (Fru-1,6-BP) par la phosphofructokinase-1 (PFK-1) à partir d'une molécule d'ATP, convertie en ADP. Cette consommation d'énergie rend cette étape irréversible, et constitue un point de régulation majeur de la vitesse de la glycolyse. Un cation Mg2+ intervient comme cofacteur.

Il existe, essentiellement chez des organismes autres que les animaux, des enzymes différentes capables de phosphoryler le Fru-6-P à partir de pyrophosphate inorganique au lieu d'ATP. C'est le cas de la diphosphate fructose-6-phosphate 1-phosphotransférase (PFP), qu'on trouve chez de nombreuses plantes, certaines bactéries, des archées et des protistes. De rares archées possèdent une variante de la phosphofructokinase utilisant, cette fois, de l'ADP et non de l'ATP.

Cette réaction, catalysée par une phosphofructokinase (PFK) est irréversible et Mg2+ dépendante. Cette enzyme catalyse la première étape qui soit spécifique de la glycolyse. Elle est très fortement régulée de manière allostérique par l'ATPlibre (l'ATPlibre est la forme de l'ATP non complexé au magnésium), qui est le produit final "utile" de la glycolyse. Plus la concentration en ATPlibre est importante, plus cette réaction est lente et, inversement, plus la concentration en ATPlibre est faible, plus l'enzyme est active. Il s'agit d'un système d'autocontrôle de la glycolyse. Plusieurs modéles mathématiques de la glycolyse ont été mis au point et montrent que cette étape est la plus importante de celles qui contrôlent le flux de la glycolyse.

L'inhibition par l'ATP est réversible par l'AMP, ce qui permet de garder un rapport ATP/AMP constant.

Mais elle est surtout régulée par le fructose-2,6-bisphosphate (Fru-2,6-BP) : en effet, la production de Fru-2,6-BP à partir du Fru-6-P a pour seule fonction de mettre en évidence une saturation de la voie en Fru-6-P (« trop plein »), car le Fru-2,6-BP n'a pas de devenir métabolique. Par allostérie, le Fru-2,6-BP active donc la phosphofructokinase-1 afin de stimuler la consommation de Fru-6-P et ainsi empêcher sa propre formation.

Phase 2 : Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate[modifier | modifier le code]

R4. Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate et dihydroxyacétone phosphate[modifier | modifier le code]

Beta-D-fructose-1,6-bisphosphate wpmp.png    \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix}    D-glyceraldehyde-3-phosphate.svg    +    Glycerone-phosphate wpmp.png
Fru-1,6-BP   G3P   DHAP
Fructose-bisphosphate aldolaseEC 4.1.2.13
Clivage du Fru-1,6-BP par l'aldolase.

Le β-D-fructose-1,6-bisphosphate est clivé par une lyase, la fructose-bisphosphate aldolase, en D-glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et dihydroxyacétone phosphate (DHAP).

Il existe deux classes d'aldolases susceptibles de cliver le Fru-1,6-BP : la classe I chez les animaux et les plantes, et la classe II chez les mycètes et les bactéries ; ces deux classes d'enzymes utilisent des mécanismes différents pour cliver ce cétose.

R5. Isomérisation de la dihydroxyacétone phosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate[modifier | modifier le code]

DHAP Triose-phosphate isoméraseEC 5.3.1.1 G3P
Glycerone-phosphate wpmp.png D-glyceraldehyde-3-phosphate.svg
Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.svg

La dihydroxyacétone phosphate est isomérisée en D-glycéraldéhyde-3-phosphate par la triose-phosphate isomérase. Cette réaction est peu favorisée, elle a lieu à raison de 5 % dans le sens « dihydroxyacétonephosphate → glycéraldéhyde-3-phosphate » et à 95 % dans l'autre sens.

Bien qu'à l'équilibre la forme cétose (DHAP) soit beaucoup plus abondante que la forme aldose (G3P), la transformation DHAP → G3P est rapide car le composé G3P est éliminé en permanence par les réactions suivantes de la glycolyse[3].

Ainsi, chaque molécule de β-D-fructose-1,6-bisphosphate donne en fin de compte deux molécules de D-glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P).

Phase 3 : Récupération de l'énergie investie dans les phosphorylations[modifier | modifier le code]

R6. Phosphorylation du glycéraldéhyde-3-phosphate en acide 1,3-diphosphoglycérique[modifier | modifier le code]

G3P Glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénaseEC 1.2.1.12 1,3-DPG
D-glyceraldehyde-3-phosphate.svg 1,3-bisphospho-D-glycerate.svg
NAD+ + Pi NADH + H+
Biochem reaction arrow reversible YYYY horiz med.svg
   

Le D-glycéraldéhyde-3-phosphate est phosphorylé en 1,3-diphospho-D-glycérate (1,3-DPG) par la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase avec réduction concomitante d'une molécule de NAD+ en NADH + H+ ; c'est la seule étape de la glycolyse où est formé du pouvoir réducteur, sous forme de NADH + H+. Cette réaction est équilibrée du point de vue de la charge électrique et du nombre d'atomes d'hydrogène par le fait que le phosphate inorganique (Pi) existe, dans le milieu cytoplasmique, sous forme d'ion hydrogénophosphate HPO42-.

Cette réaction d'oxydoréduction, réversible et catalysée par une oxydo-réductase, conduit à la formation d'une liaison acylthioester à haut potentiel de transfert. Cette étape constitue le début de la seconde partie de la glycolyse. L'énergie contenue dans les liaisons à haut potentiel de transfert va être utilisée pour la synthèse de l'ATP. Les coenzymes sont réduites (gain d'électrons).

R7. Conversion du 1,3-diphosphoglycérate en 3-phosphoglycérate avec récupération d'ATP[modifier | modifier le code]

1,3-DPG Phosphoglycérate kinaseEC 2.7.2.3 3PG
1,3-bisphospho-D-glycerate.svg 3-phospho-D-glycerate.svg
ADP ATP
Biochem reaction arrow reversible YYYY horiz med.svg
   

Le groupe phosphate à haut potentiel de transfert du 1,3-diphospho-D-glycérate (1,3-DPG) permet de phosphoryler une molécule d'ADP en ATP pour former le 3-phospho-D-glycérate (3PG) sous l'action de la phosphoglycérate kinase ; c'est la première étape de la glycolyse où de l'énergie est récupérée sous forme réutilisable, emmagasinée dans l'ATP.

R8. Isomérisation du 3-phosphoglycérate en 2-phosphoglycérate[modifier | modifier le code]

3PG Phosphoglycérate mutaseEC 5.4.2.1 2PG
3-phospho-D-glycerate.svg 2-phospho-D-glycerate wpmp.png
Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.svg

Le 3-phospho-D-glycérate est isomérisé en 2-phospho-D-glycérate (2PG) par la phosphoglycérate mutase.

R9. Conversion du 2-phosphoglycérate en phosphoénolpyruvate[modifier | modifier le code]

2PG Énolase (phosphopyruvate hydratase)EC 4.2.1.11 PEP
2-phospho-D-glycerate wpmp.png Phosphoenolpyruvate wpmp.png
H2O
Biochem reaction arrow reversible NYNY horiz med.svg
 

Le 2-phospho-D-glycérate (2PG) est déshydraté par une lyase, l’énolase (ou phosphopyruvate hydratase), pour former le phosphoénolpyruvate (PEP). Un cation Mg2+ est requis comme catalyseur de la réaction de déshydratation, tandis qu'un second Mg2+ intervient avec un rôle « conformationnel » en coordination avec le groupe carboxyle du 2-phospho-D-glycérate.

R10. Conversion du phosphoénolpyruvate en pyruvate avec récupération d'ATP[modifier | modifier le code]

PEP Pyruvate kinaseEC 2.7.1.40 Pyruvate
Phosphoenolpyruvate wpmp.png Pyruvic-acid-2D-skeletal.svg
ADP + H+ ATP
Biochem reaction arrow forward YYNN horiz med.svg

Le groupe phosphate à haut potentiel de transfert (ΔG°' = -61,9 kJmol-1) du phosphoénolpyruvate permet la phosphorylation d'une molécule d'ADP en ATP par la pyruvate kinase. Un cation Mg2+ est nécessaire à cette réaction comme cofacteur.

Au cours de cette réaction, le phosphoénolpyruvate est en fait converti en énolpyruvate de façon irréversible par la pyruvate kinase[4], l'énolpyruvate donnant ensuite du pyruvate de façon réversible par tautomérie.

Bilan de la glycolyse[modifier | modifier le code]

Glycolyse.gif

On utilise :

  • 1 mole de glucose
  • 2 moles de coenzymes oxydés
  • 2 moles d'ADP
  • 2 moles de Pi (phosphate inorganique)

Pour produire :

  • 2 moles de pyruvate
  • 2 moles de coenzymes réduits
  • 2 moles d'ATP
  • 2 moles d'eau

on gagne également 4 protons(H+) : 2 lorsque 2NAD+ DONNE 2NADH + 2H+, 1 lorsque glucose devient glucose-6-phosphate et 1 lorsque fructose-6-phosphate devient fructose-1,6-bisphosphate.

On a finalement produit 2 moles d'ATP pour lyser 1 mole de glucose. Ce bilan est faible.

Régulation de la glycolyse[modifier | modifier le code]

La glycolyse est principalement régulée au niveau de 3 enzymes clés qui sont la PFK-1, la pyruvate kinase et l'hexokinase

Régulation de la PFK-1[modifier | modifier le code]

La PFK-1 est régulée de façon allostérique:

La concentration en fructose-2,6-bisphosphate est donc primordiale sur la glycolyse. Elle est régulée par la phosphofructokinase-2 dont l'activité sera différente selon son état de phosphorylation:

Régulation de la pyruvate kinase[modifier | modifier le code]

La pyruvate kinase est régulée allostériquement et ceci de façon ubiquitaire :

Au niveau du foie, elle est également régulée de façon covalente (par l'action d'hormones)

  • Le glucagon va phosphoryler cette enzyme pour l'inhiber
  • L'insuline va réaliser l'action inverse pour l'activer.

Régulation au niveau de l'hexokinase[modifier | modifier le code]

L'activité de cette enzyme est inhibée par le produit de la réaction, le glucose 6-phosphate. Si celui-ci s'accumule, sa production va très vite diminuer et s'équilibrer avec sa consommation. Ce processus évite l'accumulation de produits intermédiaires.

Réoxydation des coenzymes[modifier | modifier le code]

Il est important de comprendre que la glycolyse cesse lorsque les coenzymes ne sont pas réoxydées sous la forme NAD+. Sans ces coenzymes, l'étape

Oxydation G3P.png
Oxydation couplée à une phosphorylation
du G3P (glycéraldéhyde 3-phosphate) en 1,3-DPG (1,3-diphosphoglycérate)

catalysée par l'enzyme D-glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase ne peut se produire, provoquant l'arrêt de la glycolyse. Il est donc crucial de régénérer ces coenzymes.

Il existe deux voies métaboliques principales pour cela, suivant l'état redox du milieu[5] :

1) l'une, en milieu anaérobie, appelée fermentation, se fait par phosphorylation au niveau du substrat et acceptation d'électrons part une substance organique. Il en existe de plusieurs sortes : fermentation lactique (qui se produit dans le muscle non oxygéné), fermentation butyrique, alcoolique[6]. Dans la fermentation lactique, le pyruvate est réduit directement par NADH en lactate. Dans la fermentation alcoolique provoquée par des levures, la glycolyse se prolonge par deux réactions supplémentaires : la décarboxylation du pyruvate en acétaldéhyde puis la réduction de ce dernier en éthanol. C'est donc dans le premier cas, le pyruvate qui sert d'accepteur final d'électrons et l'acétaldéhyde dans le second cas.
Fermentation lactique.png       Fermentation alcoolique.png
Fermentation lactique :
la régénération du NAD+ est assurée par
la réduction directe du pyruvate en lactate
pyruvate + 2 H+ + 2 e- → lactate
Fermentation alcoolique :
la régénération du NAD+ est assurée par
la réduction de l'acétaldéhyde en éthanol
acétaldéhyde + 2 H+ + 2 e- → éthanol
2) l'autre voie, en milieu aérobie, se fait par phosphorylation oxydative (par exemple en utilisant l'oxygène de l'air comme accepteur d'électron final) et est appelée respiration, certains parlent de respiration cellulaire pour la différencier de la ventilation pulmonaire, bien que les contextes d'utilisation ne prêtent pas à confusion. Elle a lieu au niveau de la chaîne respiratoire des mitochondries (phosphorylation oxydative) chez les eucaryotes et dans le cytoplasme des bactéries. Elle fait intervenir une cytochrome oxydase et entraine la formation d'H2O.
Glycolyse-respiration.png
Glycolyse→Cycle de Krebs→-Chaîne respiratoire
L'accepteur final de protons et d'électrons est l'oxygène de l'air

Le bilan énergétique de la glycolyse suivie de la respiration (36 ATP) est environ 20 fois plus élevé que celui de la glycolyse suivie de la fermentation (2 ATP pour la fermentation lactique).

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Biologie moléculaire de la cellule Par Harvey Lodish, Arnold Berk, Paul Matsudaira, James Darnell, Chris A. Kaiser, Pierre L. Masson - page 301.
  2. a et b (en) Reginald H. Garrett et Charles M. Grisham, Biochemistry, Wadsworth Publishing Co Inc,‎ 2012, 5e éd. (ISBN 1133106293)
  3. Pascal Ribéreau-Gayon, Denis Dubourdieu, Bernard Donèche et Aline Lonvaud, Traité d’œnologie, t. 1 : Microbiologie du vin. Vinifications, Dunod,‎ 3 octobre 2012, 6e éd. (ISBN 2100582348)
  4. (en) S. H. Seeholzer, A. Jaworowski, I. A. Rose, « Enolpyruvate: chemical determination as a pyruvate kinase intermediate », Biochemistry, vol. 30, no 3,‎ 22 janvier 1991, p. 727-732 (lire en ligne) PMID : 1988060
  5. Georges B. Johnson, Jonathan B. Losos, Peter H. Raven et Susan S. Singer, Biologie - Version luxe, De Boeck Supérieur,‎ 15 novembre 2009 (ISBN 9782804166380)
  6. Joseph-Pierre Guiraud, Microbiologie alimentaire, Dunod,‎ 18 septembre 2012, 2e éd. (ISBN 2100570080)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Autres voies de dégradation du glucose :

Liens externes[modifier | modifier le code]