Boletus

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Boletus est un genre de champignons basidiomycètes de la famille des Boletaceae. C'est le genre type de cette famille caractérisée par des tubes sous le chapeau. Il est la référence de la silhouette boletoïde : un pied ventru et un chapeau en forme de coussin. Les bolets dérivent tous d'un ancêtre commun et se sont répartis dans l'Amérique du Nord (Néarctique) et l'Europe et l'Asie Paléarctique et récemment en Afrique du Sud et en Australie.

Étymologie[modifier | modifier le code]

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C'est un des rares taxons avec Tuber, et peut-être Amanita, dont le nom scientifique est un véritable mot latin. Il semble que Boletus était employé pour désigner l'amanite des Césars.

Le mot est passé en français, « bolet », pour les champignons à tubes et notamment leurs espèces les plus nobles : les cèpes. En catalan, un bolet signifie tout simplement « un champignon »

C'est donc tout naturellement que les premiers mycologues, pour la plupart francophones, l'ont repris pour désigner un vaste genre de champignons non lamellés qui couvrait au début du XIXe siècle quasiment tout ce qu'on appelle aujourd'hui les Boletaceae, voire d'autres boletales et même des polyporales.

Description[modifier | modifier le code]

Les bolets présentent les caractéristiques typiques des champignons boletoïdes: jeunes, ils ressemblent à un "bouchon de champagne" et, à l'état adulte, ils présentent une silhouette avec un chapeau convexe, souvent épais et en forme de coussin: ils sont dits pulvinés. Ils ont tous une surface comme une éponge sous le chapeau constituée de tubes au lieu de lames comme chez les champignons de Paris. Ces tubes ont une variété de couleurs comme le rouge, le blanc, le marron le gris et le vert olive quand ils vieillissent. La marge ou bord du chapeau est enroulée. Ils ont pied ventru ou en forme de massue, il est parfois recouvert d'un réseau de mailles: ils sont dits réticulés. Certains, lorsqu'ils sont blessés, rongés par les limaces ou sous la coupe, sont cyanescents et plus rarement nigrescents. Ils peuvent aussi développer une saveur amère ou poivrée et s'ils restent comestibles, ils sont immangeables. De très rares espèces sont toxiques.

Les cèpes[modifier | modifier le code]

Le genre Boletus contient de nombreuses espèces qui sont comestibles et savoureuses et plus particulièrement le groupe de Boletus edulis, les cèpes de Bordeaux, y compris Boletus aereus et Boletus pinophilus, bien que beaucoup d'autres soient tout aussi bons, comme Boletus badius.

Article détaillé : Cèpe.
Article détaillé : Boletus edulis.

Les bolets amers et poivrés[modifier | modifier le code]

Beaucoup de bolets, quoique non-toxiques, sont néanmoins d'un goût amer, comme Boletus calopus, et par conséquent immangeables. Il semble même que la cuisson renforce l'amertume[1], un seul exemplaire pouvant gâcher une récolte. Il vaut donc mieux les goûter en cas de doute. D'autres espèces sont poivrées (piquantes), comme Boletus piperatus.

Les bolets toxiques[modifier | modifier le code]

Quelques bolets sont également hautement toxiques, quoique rarement mortels. C'est le cas notamment du Bolet Satan (Boletus satanas) et de ses variétés, caractérisées par un chapeau blanc et un pied rougeâtre. Quelques-uns sont amers, mais les cueilleurs de champignons recommandent souvent aux débutants de commencer par récolter des bolets, parmi lesquels les confusions mortelles sont beaucoup moins probables qu'en récoltant des champignons à lames[2].

Origine et évolution[modifier | modifier le code]

Distribution du groupe edulis dans l'hémisphère Nord et son introduction récente dans le Sud[3]

Boletus edulis est un champignon récent[4], la diversification des Cèpes est située entre 34 Mo d'années[5] et 44 Mo d'années pendant la période géologique de l'Éocène[6], la différenciation entre agaricales et boletales étant datée entre 139 Mo et 178 Mo d'années.

Dans une importante étude en 2010[4], apparaissent les nouveaux clades des edulis sensu lato et le clade des edulis sensu stricto. L'étude précise aussi la situation de toute une série de variétés deviennent des espèces spécifiques: quatre nouvelles espèces dans le sud de la Chine[7], en Corée, aux Philippines et en Amérique centrale. L'étude précise aussi qu'un spécimen de Boletus variipes récolté aux Philippines est défini comme le plus récent ancêtre commun commun[8] du groupe edulis et conclut à l'origine paléotropicale probable de la symbiose ectomycorhizienne. Enfin, cette étude révèle aussi une grande diversité mondiale quant à la distribution des espèces: en effet deux nouveaux taxons sont découverts en Thaïlande, Boletus obtextiporus sp. nov. et en Australie le Boletus inferiboletus sp. nov., devient le seul bolet de l'hémisphère Sud, d'où son nom d'inferi, confirmant l'extension intercontinentale et leur connexion phylogénétique ancienne avec le reste du groupe edulis. L'origine paléotropicale du groupe semble se confirmer.

Classification phylogénétique[modifier | modifier le code]

Une analyse moléculaire[9] montre que les bolets dérivent tous d'un ancêtre commun et que les Boletales sont un clade distinct des Agaricales.

Cette classification phylogénétique, grâce à l'analyse moléculaire, confirme Boletus edulis dans le clade des boletales, mais le révèle plus proche de Porphyrellus porphyrosporus ou de Strobylomyces flocoppus que de Boletus satanas. Il est également fort proche de Paxilus involutus. Chez Boletus edulis en Europe, quelques clades se précisent[10].

Position dans le phylogramme des Boletales[modifier | modifier le code]

Phylogramme simplifié de la position des clades edule sensus lato & sensu stricto et du Cèpe de Bordeaux :

Structure phylogéographique inter et intra-continentale[modifier | modifier le code]

Il est très probable que les nouvelles recherches, comme pour Amanita muscaria[11], démontrent l'évidence d'une forte structure phylogéographique inter et intra-continentale dans les edulis de l'hémisphère nord. Les cèpes d'Amérique, Boletus chippewaensis quasi semblables morphologiquement et confirmés comme une espèce à part entière du groupe edulis strictu senso[12], Boletus roodii (…)[13], Boletus subcaerulescens dont la cuticule est fortement plissée et alvéolée, Boletus auriflammeus, ou encore Boletus gertrudiae qui sont dès lors confirmées comme de nouvelles espèces et pas seulement des variétés. Boletus Persoonii (Bon 1998), appelé Boletus edulis var. alba est devenu, lui aussi une espèce à part entière.

Le Clade Edulis sensu lato[modifier | modifier le code]

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Si les mycologues avaient déjà subodoré l'existence d'un groupe ou de plusieurs sections en analysant les nombreuses variétés de Boletus edulis, les dernières recherches phylogénétiques ont démontré que Boletus edulis n'est pas une seule espèce avec des variétés locales, mais plusieurs espèces qui forment au moins cinq clades, "groupes" ou "sections" des edulis sensu lato (ou encore "clade des porcini", et en français "clade des cèpes"), selon les appellations des classifications phylogénique ou classique. Certaines publications parlaient déjà de la section edules[14], L'un de ces clades est celui d'edulis sensu stricto. C'est l'un des champignons les plus récents de l'évolution puisqu'il trouve son origine dans l'Éocène, époque géologique qui voit l’émergence des premiers mammifères modernes et dont la fin est marquée par une extinction massive qui est peut être liée à l’impact d’un météorite en Sibérie. La division des ordres des boletales et des agaricales étant placée une centaine de millions d'années plus tôt. De nouveaux taxons antérieurs, découverts récemment découvert aux Philippines, permettent d'envisager l'origine paléotropicale du groupe des edulis.

Le groupe des edulis est largement distribué dans l'hémisphère Nord à travers l'Europe. Les autres espèces proches et autres variétés s'observent en Asie et en Amérique du Nord. Boletus edulis ne pousse pas naturellement dans l'hémisphère Sud, sauf une nouvelle espèce découverte récemment en Australie, mais certaines variétés ont été involontairement introduites en Afrique australe, en Australie et en Nouvelle-Zélande par les plantations de pinèdes d'espèces européennes ou nord-américaines.

Phylogramme du clade edulis sensu lato[modifier | modifier le code]

Le clade edulis sensu lato, "clade des porcini" ou "clade des cèpes" est divisé en cinq clades, dont celui des edulis sensu stricto et un nouveau, celui du Yunnan, précisant la genèse des espèces et considérant Boletus variipes au Costa Rica comme l'ancêtre commun de tous les cèpes (MRCA[8]), avec une nouvelle espèce découverte aux Philippines. Actuellement seul Boletus grandedulis de Californie et Boletus arenarius de la Forêt-Noire du Bade-Wurtemberg ne sont pas encore situés[15]

Le Clade Edulis sensu stricto[modifier | modifier le code]

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Boletus edulis strictu senso adulte, la marge de l'hyménophore se relève et l'hymenium verdit

Boletus edulis pousse dans les forêts de feuillus et les plantations de certains conifères, formant des associations symbiotiques ou mycorhizes. Son mycélium produit des sporophores, (stipe et hyménophore, pied et chapeau), au-dessus du sol à la fin de l'été et en automne.

Boletus edulis et ses nombreuses variétés classiques qui sont maintenant réparties par la phylogénétique en une quinzaine d'espèces, sont d'excellents champignons comestibles, très appréciés dans les cuisines de nombreux pays. Cuits en un quart d'heure, généralement préparés et consommés nature, agrémentés d'herbes et d'épices, ils sont intégrés avec bonheur dans les soupes, les pâtes, les sauces de gibier ou encore le risotto où les Italiens l'appellent porcini.

C'est l'un des rares champignons que l'on peut consommer crus. Il contient un nombre important de substances nutritives, incluant acides aminés, minéraux et antioxydants, et peut se révéler une source de vitamine D2 indispensable aux végétaliens et végétariens lui conférant une excellente valeur nutritionnelle.

Le commerce de Boletus edulis et des espèces proches, Boletus aereus, Boletus aestivalis, Boletus pinophilus, Boletus reticulatus et plus rarement Boletus mamorensis, souvent associées et commercialisées en France sous le nom normalisé de Cèpes, approche les 100 000 tonnes et s'est développé avec les pays de l'Est depuis la chute du rideau de fer, et l'Italie a parfois complété ses bolets porcini séchés avec des champignons d'origine chinoise.

Certaines études suggèrent que des composantes inconnues de la microflore du sol pourraient être nécessaires pour pouvoir cultiver Boletus edulis dont la culture industrielle n'a pas pu être mise au point. La recherche démontre que c'est un choc thermique qui déclenche le développement du sporophore et qu'il ne pousse qu'entre 10 et 20 °C avec une pluviométrie importante.

Phylogramme du clade edulis sensu stricto[modifier | modifier le code]

Le développement du clade des edulis sensu stricto[4] tend a préciser que deux branches ou clades se sont développés autour d'un ancêtre commun et que de nombreuses variétés sont de facto des espèces à part entière. Si l'on admet l'hypothèse d'une origine tropicale du clade des edulis, on peut également conclure que certaines espèces se sont adaptées et modifiées des deux côtés des Alpes, mycorhizant avec le genre Pinus, tandis que d'autres se sont acclimatées ou ont modifié leur mycorhize avec d'autres espèces d'arbres vers le nord avec le genre Betula ou encore antérieurement vers le sud, comme Boletus aereus et précédemment Boletus mamorensis avec l'espèce de chêne méditerranéen Quercus suber.

Classification phylogénétique des Boletus[modifier | modifier le code]

Classification phylogénétique des Boletus et leur situation dans les régions biogéographiques terrestres.

Classification Linnéenne[modifier | modifier le code]

Le genre Boletus a été par la suite progressivement dépouillé au profit des Suillus, Leccinum et d'une vingtaine d'autres nouveaux genres. Il est maintenant limité aux espèces les plus massives, à l'instar de son espèce-type, Boletus edulis.

Liste des espèces du genre Boletus[modifier | modifier le code]

Selon certains auteurs, il y aurait plus de 300 espèces de bolets.

Article connexe[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Les champignons de France, Guide vert, éd. France Loisirs, 1987
  2. Clémentine Desfemmes, « Champignons : cueillette sans risque », sur Gerbeaud,‎ 13 septembre 2011 (consulté le 14 mai 2013)
  3. Les données sont basées sur les descriptions de la littérature, en prenant compte des plantes hôtes et des limites des zones climatiques. Ont été utilisées les sources suivantes: Hall et al. p. 45, Wang et al. p. 227, Ciesla : p. 86, Fischer et al. p. 96, Masuka : p. 69, Adhikary et al. p. 119, et al. p. 68
  4. a, b, c et d (en) BTM Dentinger et al., « Molecular phylogenetics of porcini mushrooms (Boletus section Boletus) », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 57, no 3,‎ 2010, p. 1276–1292 (lire en ligne) Vide: Fig 2: Phylogramme de l'arbre ML 78 utilisant au mieux les séquences de cinq recherches indépendantes utilisant GARLI. Tous les taxons sont indiqués par leur épithète spécifique et sont du genre Boletus et, Fig. 4 Fig. 4. Phylogramme du meilleur arbre d'une recherche de ML en utilisant les données combinées RAxML. Les taxons en rouge sont traditionnellement classés comme cèpes.
  5. (en) J.W. Taylor et Mary L. Berbee, « Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses », Mycologia, no 98,‎ 2006, p. 838 (lire en ligne)
  6. (en) R. Lucking, S. Huhndorf, D.H. Pfister, E.R. Plata et H.T Lumbsch, « Fungi evolved right on track », Mycologia, vol. 101, no 8-10,‎ 2009
  7. a et b (en) Yong-Chang Zhao, « The Structural Characteristics of ITS Region of Boletus edulis (Boletoueae) in Yunnan », Acta Botanica Yunnanica, vol. 28, no 6,‎ 2006, p. 575 à 580 (lire en ligne)
  8. a, b, c, d et e Most Recent Common Ancestor
  9. (en) DS. Hibbett, « Molecular systematics and biological diversification of Boletales », Mycologia, vol. 98, no 6,‎ 2006, p. 971- 981 (ISSN 17486973, lire en ligne [PDF])
  10. a et b (en) D.C.M. Beugelsdijk, S. van der Linde, G.C. Zuccarello, H.C. den Bakker, S.G.A. Draisma et M.E. den Bakker, « A phylogenetic study of Boletus section Boletus in Europe », Persoonia, vol. 20, no 1-7,‎ 2008
  11. (en) József Geml, E. Rodham Tulloss, Gary A. Laursen, Nina A. Sazanova et D.L. Taylor, « Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 48, no 2,‎ 2008, p. 694–701
  12. (en) Alexander H. Smith et Harry D. Thiers, « Notes on Michigan Boletaceae », Persoonia, vol. 7, no 2,‎ 1973, p. 321–331
  13. (en) Beatriz Ortiz-Santana, David P. Lewis et Ernst E. Both, « A new Boletus from North America », Mycotaxon, vol. 110,‎ October–December 2009, p. 211–217 (lire en ligne)
  14. H. Chas, « Notes on the Boleti of the United States », The Journal of Mycology, vol. 3, no 5,‎ mai 1887
  15. (en) D. Arora, « California Porcini: Three New Taxa, Observations on Their Harvest, and the Tragedy of No Commons », Economic Botany, vol. 62, no 3,‎ 2008, p. 356-375 (lire en ligne)
  16. H. Engel, Kriegler. & Dermek (1983) Cité par les auteur allemands, on ne dispose pas de résultats d'analyses phylogénétiques sur le Boletus arenarius de Baden-Wurtenberg
  17. Actuellement on ne dispose pas de résultats d'analyses phylogénétiques sur Boletus grandedulis de Californie
  18. a et b Situation probable en attente des résultats phylogénétiques en cours
  19. affinis ou aff. signifie "apparenté à", ici en l'occurrence les mycologues canadiens avaient subodoré qu'il ne s'agissait pas du boletus edulis européen malgré une morphologie extrêmement proche, mais bien d'une nouvelle espèce qu'ils appellent provisoirement Boletus affinis edulis
  20. a, b, c et d Most Recent Common Ancestor

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