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Version du 13 mai 2010 à 16:21

Le Crapaud buffle (Rhinella marina) est une espèce d'amphibien de la famille des Bufonidae originaire d’Amérique centrale et d’Amérique du sud, mais qui a aujourd’hui été introduit sur diverses îles d’Océanie et des Caraïbes. Il appartient au sous-genre Chaunus du genre Rhinella, qui comprend diverses espèces de crapauds d’Amérique centrale et du sud. Le crapaud buffle est prolifique : les femelles pondent des centaines d’œufs regroupés dans un même amas. C’est un animal assez opportuniste, se nourrissant d’animaux vivants comme morts, ce qui est très inhabituel chez les anoures. Les adultes mesurent entre 10 et 15 cm de longueur. Le plus gros spécimen jamais rencontré pesait 2,65 kg pour 38 cm de long.

Le Crapaud buffle possède des glandes sécrétrices de poison, et son têtard est très toxique pour la plupart des animaux susceptibles de l’ingérer. Du fait de sa voracité, le crapaud buffle a été introduit dans diverses régions du Pacifique et des Caraïbes pour maîtriser les nuisibles en agriculture. Il est maintenant considéré lui-même comme un nuisible et une espèce envahissante dans beaucoup de régions dans lesquelles il a été introduit. Le principal problème posé est l’empoisonnement de nombreux animaux par sa peau toxique.

Description

Rhinella marina

Le Crapaud buffle est un crapaud de grande taille[1]. On observe que les femelles sont significativement plus grandes que les mâles[2], atteignant une taille moyenne de 10 à 15 cm[1]. « Prinsen », un crapaud gardé comme animal domestique en Suède, est enregistré dans le livre Guinness des records comme le plus gros spécimens jamais rencontré. Il pèse alors 2,65 kg pour 38 cm de long, et 54 cm de long en extension[3]. Les plus gros crapauds sont rencontrés dans les zones où la population est moins dense[4]. Leur espérance de vie est de 10 à 15 ans à l’état sauvage[5], mais ils peuvent vivre beaucoup plus longtemps en captivité, et un spécimen a vécu durant 35 ans[6].

La peau du Crapaud buffle est sèche et verruqueuse[1]. Il a des crêtes caractéristiques au dessus des yeux qui descendent jusqu’à ses narines[7]. Les Crapauds buffles peuvent être gris, jaunâtre, brun-rouge ou brun-olive, avec des motifs variables[8]. Une glande parotoïde est située derrière chaque œil[1]. Le ventre de l’animal est de couleur crème, parfois taché de noir ou de brun. Les pupilles sont horizontales et l’iris est doré[9]. Les orteils sont reliés à leur base par une fine peau charnue[1], mais les doigts ne sont pas palmés[8].

Le jeune Crapaud buffle a généralement une peau uniformément foncé, bien que certains spécimens développent une coloration rouge délavé. Les jeunes n’ont pas les glandes parotoïdes des adultes, et sécrètent donc généralement moins de poison[4]. Les têtards sont petits et uniformément noirs. Ils vivent au fond de l’eau, et ont tendance à former des bancs[10]. Ils mesurent 10 à 25 mm de long.

Écologie, comportement et cycle de reproduction

Contrairement à ce que le nom scientifique Rhinella marina peut laisser présager, le Crapaud buffle est exclusivement terrestre, s’aventurant seulement en eau douce pour pondre. Les têtards peuvent supporter des concentrations salines équivalentes à 15% de celle de l’eau de mer[11]. Le Crapaud buffle vit dans les prairies et les bois, et montre une préférence pour les milieux artificiellement modifiés par l’homme comme les jardins et les fossés de drainage[12]. Dans leur habitat d’origine, les crapauds peuvent être rencontrer en forêts subtropicales[13], bien que le feuillage dense limite ses déplacements[14].

Les femelles pondent entre 8 000 et 25 000 œufs, qui forment de longue chaînes gélatineuses pouvant mesurer jusqu’à 20 m de longueur[15]. Les œufs sont noirs et couverts par une membrane. Ils mesurent environ 1,7 et 5 mm de diamètre[15]. L’œuf devient têtard d’autant plus vite que la température est haute. Les têtards éclosent après 48 heures généralement, mais ce laps de temps peut varier entre 14 heures et presque une semaine[15]. Ce sont des centaines de petits têtards noirs avec une petite queue qui éclosent en même temps. Il faut entre 12 à 60 jours (4 semaines en général) pour que le têtard deviennent un petit crapaud[15]. Tout comme l’adulte, l’œuf et le têtard sont toxiques pour de nombreux animaux[1].

Jeune individu (Darwin, Northern Territory, Australie, Fev 2008)

Après leur métamorphose, les petits crapauds mesurent environ 10 à 11 mm de long, et grandissent rapidement. La vitesse de croissance dépend de la région, la période de l’année et le sexe de l’animal. Zug et Zug ont évalué cette vitesse de croissance à en moyenne 0,647 mm par jour au début, qui se ralenti par la suite à en moyenne 0,373 mm par jour. La croissance se ralentit généralement quand le crapaud atteint la maturité sexuelle[16]. Cette croissance rapide est indispensable à la survie du Crapaud buffle, car pendant la période qui suit la métamorphose et avant qu’il ne soit adulte, il perd la toxicité qui le protégeait lorsqu’il est têtard, et n’a pas encore de glandes parotoïdes productrices de bufotoxines[17]. Du fait de cette absence de défenses, on estime que seuls 0,5% des crapauds atteignent le stade adulte[4],[18].

De la même manière que la vitesse de croissance, l’âge auquel le crapaud atteint la maturité sexuelle varie suivant la région. En Nouvelle-Guinée, la maturité sexuelle est atteinte par les femelles lorsque celles-ci mesurent entre 70 et 80 mm, tandis qu’au Panama il faut attendre qu’elles mesurent entre 90 et 100 mm de long[19]. Dans des zones tropicales, leur habitat d’origine, la reproduction peut avoir lieu à n’importe quel moment de l’année, mais sous des climats subtropicaux elle n’a lieu uniquement pendant les périodes les plus chaudes qui correspondent au commencement de la saison des pluies[20].

Le Crapaud buffle peut supporter des températures maximales de 40 à 42°C et minimales de 10 à 15°C[21]. Ces valeurs peuvent toutefois être modifiées en adaptation à un nouvel environnement[22]. Le Crapaud buffle est très tolérant aux pertes d’eau. Une étude a montré qu’il pouvait supporter une perte d’eau correspondant à 52,6 % de l’eau de son corps, ce qui lui permet de survivre sous d’autres climat que les climats tropicaux[22].

Alimentation

Le Crapaud buffle repère ses proies principalement par la vue, mais peut également utiliser son odorat[23]. Ils mangent une grande variété de choses. En plus de ces proies classiques que sont les petits rongeurs, les petits reptiles, d’autres amphibiens, des oiseaux et une grande variété d’invertébrés, il peut parfois manger des plantes, de la nourriture pour chien ou des déchets ménagers. Le Crapaud buffle a pour habitude d’avaler ses proies entières[24].

Un spécimen de Rhinella marina du Salvador. Les glandes paratoïdes sont visibles derrière les yeux.

Défenses

Le Crapaud buffle adulte a de grosses glandes parotoïdes derrière les yeux, et d’autres glandes sont situées sur son dos. Quand il est menacé, ses glandes sécrètent un liquide blanc-laiteux connu sous le nom de bufotoxine[25]. Cette substance est toxique pour de nombreux animaux[26] ; des cas de morts humaines ont été attribués à la consommation de Crapaud buffle[13].

La bufoténine (5-hydroxy-N, N-diméthytryptamine), un des composants chimiques excrété par le crapaud dans la bufotoxine, est considérée comme une drogue de classe 1 dans la loi australienne, de la même manière que l’héroïne ou la marijuana. Les effets de la bufoténine semblent similaires à ceux d’un empoisonnement léger, avec de petites hallucinations qui durent moins d’une heure[27]. Comme le Crapaud buffle sécrète la bufoténine en faibles quantités, et d’autres substances toxiques en quantités plus importantes, le léchage de crapaud peut rendre très malade, voire même entraîner la mort[28].

En plus de ses toxines, le Crapaud buffle est capable d’inspirer une grande quantité d’air dans ses poumons pour gonfler son corps, et paraître ainsi plus grand et plus gros devant un prédateur potentiel[25].

Prédateurs

La Crapaud buffle compte plusieurs prédateurs dans son habitat d’origine. Les principaux sont le Caïman à museau large (Caiman latirostris), le Serpent coco (Leptodeira annulata), l'anguille (famille des Anguillidae), diverses espèces de killis[29], le Poisson plat (Kuhlia rupestris), des espèces de poisson-chat (ordre des Siluriformes) et des espèces d’ibis (sous-famille des Threskiornithinae)[29]. En dehors de ses régions d’origine, les prédateurs qu’ils rencontrent sont le Milan siffleur (Haliastur sphenurus), le Rakali (Hydromys chrysogaster), le rat noir (Rattus rattus) et le Varan malais (Varanus salvator). Certains observateurs ont reporté que le Podarge gris (Podargus strigoides) et le Podarge papou (Podargus papuensis)[30] se nourrissaient occasionnellement de Crapauds buffles.

Distribution

originaire (en bleu)
introduit (en rouge)

Le crapaud buffle est d'originaire d'Amérique, de la vallée du Rio Grande à l'extrémité sud du Texas jusqu'au centre de l'Amazonie et le sud-est du Pérou[31]. Cette zone comprend des environnements semi-arides comme tropicaux. La densité de crapauds est bien moindre dans sa région d’origine que dans les régions où il a été introduit. Ainsi, on compte 20 adultes sur 100 mètres de rive en Amérique, soit 50 à 100 fois moins qu’en Australie[32].

Cette espèce se rencontre :

Espèce invasive

Le Crapaud buffle a été introduit dans diverses regions du monde, notamment dans le Pacifique, pour lutter contre les nuisibles en agriculture[33]. Ces introductions ont généralement été bien réfléchies, et le Crapaud buffle est certainement l’espèce introduite la mieux étudiée[34].

Avant les années 1840, il a donc été introduit en Martinique et aux Barbades à partir d’animaux provenant de French Guiana and Guyana[35]. Il est introduit en Jamaïque en 1844 pour réduire la population de rat[36]. Malgré sa visible incapacité de contrôler la population de rongeurs, il est introduit à Porto Rico au début du XXe siècle dans l’espoir qu’il limite l’infestation de coléoptères qui ravagent les plantations de canne à sucre. Ce programme de lutte contre les coléoptères se montre fructueux, ce qui conduit les scientifiques des années 1930 à promouvoir ce type de programme comme une solution idéale aux nuisibles en agriculture[37].

Ainsi, de nombreux pays du Pacifique imitent Porto Rico et introduisent le crapaud dans les années 1930[38]. Des introductions ont notamment lieu en Australie, en Floride[39], en Papouasie Nouvelle-Guinée[40], aux Philippines[41], dans les îles Ogasawara et Ryuku au Japon[42], dans la plupart des îles des Caraïbes [38] et bien d’autres îles du Pacifique comme Hawaii[43],[44] ou les îles Fidji[38]. Depuis, le Crapaud buffle est devenu un nuisible dans de nombreux pays et constitue une menace pour les espèces endémiques.

Australie

Carte de l’Australie où est montré la distribution du Crapaud buffle. Cette aire de répartition s’étend de la côte nord-est du pays au Northern Territory en passant par l’extrémité de New South Wales.
Distribution du Crapaud buffle en Australie

Suite au succès apparent du Crapaud buffle pour détruire les populations de coléoptères dans les cannes à sucre de Porto Rico et les introductions fructueuses à Hawaii et aux Philippines, l’idée de l’introduire en Australie pour détruire les nuisibles qui ravagent les champs de cannes du Queensland devient de plus en plus pressante[45]. 102 crapauds mâles et femelles sont donc collectés à Hawaii et emmené en Australie[46]. Après un premier lâcher en août 1935, le Commonwealth Department of Health décide d’interdire toute nouvelle introduction tant que le comportement alimentaire de ce crapaud n’est pas clairement étudié. Une étude est donc réalisé et l’interdiction est levée en 1936. Des lâchers massifs ont lieu en mars 1937, et pas moins de 62 000 jeunes crapauds sont lâchés dans la nature[45],[46]. Le Crapaud buffle s’établit clairement dans le Queensland, la population augmentant de manière exponentielle et étendant son aire de répartition vers le Territoire du Nord et la Nouvelle-Galles du Sud[8],[46].

Tyler considère que ce crapaud a été inefficace pour réduire la population de coléoptères auxquels il devait s’attaquer, notamment à cause de l’abri insuffisant que les cannes leur offraient durant la journée[47]. Suite à son introduction, le Crapaud buffle a eu des conséquences importantes sur la biodiversité australienne. La population de reptiles prédateurs comme les lézards varanide, Varanus mertensi, V. mitchelli et V. panoptes, les serpents Pseudechis australis et Acanthophis antarcticus, et l’espèce de crocodile Crocodylus johnstoni, a décliné, tandis que certains reptiles qui constituaient les proies des premiers ont vu leurs effectifs augmenter comme le lézard agamidé Amphibolurus gilberti, proie de V. ponaptes[48].

Il est maintenant considéré lui-même comme un nuisible et invasif ou envahissant dans beaucoup de régions où il a été introduit et tout particulièrement en Australie où il a engendré dans sa descendance des individus aux pattes plus longues, et plus gros. Dans ce seul pays, sa population aurait atteint environ 200 millions de Crapauds buffles en 2009. Cette espèce s'adapte également à la vie urbaine et on s'attend à le voir un jour apparaître dans de grandes villes comme Perth, Adélaïde ou Melbourne, car il progresse d'environ 60 kilomètres par an.

Caraïbes

Le Crapaud buffle est introduit dans diverses îles des Caraïbes pour lutter contre les nuisibles qui infestent les cultures locales[49]. Bien qu’il se soit développé par lui-même sur certaines îles comme les Barbades et la Jamaïque, d’autres introductions se sont soldés par des échecs comme à Cuba avant 1900 et en 1946, et sur les îles de la Dominique et de Grand Cayman [50].

Les premières introductions ont lieu aux Barbades et à la Martinique. Aux Barbades, les introductions visent à établir un contrôle biologique de la population de nuisibles qui ravagent les plantations de canne à sucre. Toutefois, de manière similaire à l’expérience australienne, la population de crapauds croît sans pour autant faire décliner les nuisibles[51]. En Martinique, les crapauds importés depuis la Guyane française avant 1944 permettent une diminution du nombre de moustiques et de courtilières[52]. La Jamaïque a elle vu les premiers crapauds arrivés vers 1884 en provenance des Barbades pour maîtriser la prolifération des rongeurs. Le crapaud s’installe avec succès sur l’île mais il se montre inefficace pour lutter contre les rats[53]. D’autres introductions ont lieu à Antigua avant 1916 – bien que la première introduction semble avoir été un échec et que ce sont de nouveaux essais après 1934 qui ont conduit à l’implantation du crapaud sur l’île – et à Montserrat, où il est implanté depuis 1879 et a une population suffisamment grande pour s’être maintenue malgré l’éruption de la Soufrière en 1995[54].

En 1920, le Crapaud buffle est introduit à Porto Rico pour maîtriser la population d'espèces de Phyllophaga, nuisibles de la canne à sucre[55]. Avant cela, les insectes étaient ramassés à la main, et l’introduction du crapaud a permis de réduire les frais de main d’œuvre[55]. « Lorsqu’une méthode de destruction chimique des insectes fut mise au point, elle n’était utile à Porto Rico que dans quelques plantations de pins situées à une altitude où le Crapaud buffle n’était pas présent en nombre suffisant » </ref>. La population d’insectes diminue alors de manière spectaculaire[55], et le Crapaud buffle en est cité comme le principal responsable lors de l’International Sugar Cane Technologists in Puerto Rico[56]. Entre 1931 et 1937, alors que la population d’insectes diminue fortement et que les crapauds se font de plus en plus nombreux, on a enregistré les plus importantes précipitations jamais observées à Porto Rico[57]. Néanmoins, on continue de considérer que le crapaud a eu un rôle essentiel, comme le montre également un article de Nature titré "Toads save sugar crop",[56], et cela conduit à des introductions à grande échelle un peu partout dans le Pacifique[58].

Plus récemment, le Crapaud buffle a été observé à Carriacou et à la Dominique, bien que les introductions se sont révélées des échecs dans ces îles[59].

Fidji

Le Crapaud buffle a été introduit aux Fidji pour détruire les insectes qui infestent les plantations de canne à sucre. Cette introduction, imaginée en 1933, fait suite aux essais réussis de Porto Rico et Hawaii. Après avoir étudié les éventuels effets secondaires, le gouvernement donne son accord en 1953 et 67 spécimens sont alors importés d’Hawaii[60]. Une fois la population de crapauds établie sur l’île, une étude de 1963 observe que son régime alimentaire comprend aussi bien des invertébrés nuisibles que d’autres bénéfiques, et son effet est donc considéré comme « économiquement neutre » [44]. Aujourd’hui le Crapaud buffle est présent sur toutes les principales îles des Fidji. Ils semblent légèrement plus petits que leurs congénères d’autres régions[61].

Nouvelle-Guinée

Le Crapaud buffle est introduit avec succès en Nouvelle-Guinée pour lutter contre les larves de Sphingidae qui s’attaquent aux cultures de patate douce[40]. Le premier lâcher a lieu en 1937 à partir de crapauds venus d’Hawaii, et un second lâcher a lieu la même année avec des animaux provenant cette fois d’Australie. Il semble qu’un troisième lâcher a lieu en 1938, concernant des crapauds utilisés pour réaliser des tests de grossesse – plusieurs espèces de crapauds se montrent efficaces dans cette tâche et ils sont employés durant 20 ans suite à l’annonce de cette découverte en 1948[62],[63]. Les premiers rapports indiquent que le crapaud est efficace pour diminuer les dégâts des vers et qu’il permet une amélioration des rendements en patates douces[64]. Ces premiers lâchers sont donc suivis d’un développement des crapauds un peu partout dans la région[64], bien que leur efficacité sur les autres cultures, comme les choux, est mise en question – quand les crapauds sont introduits à Wau, ils quittent rapidement les plantations de choux qui leur offrent un abri insuffisant pour la forêt et son couvert végétal plus dense[65]. Une situation similaire s’est rencontrée dans les plantations de cannes australiennes, mais Tyler suggère que ce cas n’était pas connu en Nouvelle-Guinée[65]. Le Crapaud buffle est depuis devenu abondant dans les zones urbaines comme rurales[66].

États-Unis

Le Crapaud buffle est naturellement présent au sud du Texas, mais il a été introduit de manière délibéré ou accidentelle dans diverses autres régions du pays, notamment en Floride et sur l’île d’Hawaii, et avec moins de succès en Louisiane[67].

Les premières tentatives d’introduction de l’espèce en Floride en 1936 et 1944 pour détruire les nuisibles des cannes à sucre se soldent par des échecs, le crapaud ne proliférant pas suffisamment pour accomplir sa tâche. Il en est de même de quelques essais ultérieurs[68],[69]. Toutefois, le crapaud s’installe de manière plus stable sur l’île après que des individus soient involontairement échappés dans la nature à l’aéroport international de Miami en 1957. Des lâchers délibérés par des trafiquants d’animaux en 1963 et 1964 ont conduit à propager l’espèce dans divers points de Floride[69],[70]. Aujourd’hui le Crapaud buffle est bien implanté dans cet état, de Florida Keys à Tampa au nord, et étend progressivement son aire d’influence vers le nord[71]. Bien que sa présence soit vu par certains comme une nuisance, il ne semble pas perturber les écosystèmes locaux[72].

Cette espèce a été introduite :

Invasion biologique : Le crapaud buffle a été volontairement introduit dans de nombreuses régions du monde pour lutter contre différents ennemies des cultures. Il a très souvent montré un comportement invasif là où il a été introduit avec des densités de populations jusqu'à 100 fois supérieures à celles connues dans son aire d'origine. Ces introductions sont généralement bien documentées, il s'agit d'une des espèces introduites les plus étudiées.

Historique des introduction :


Il n'eut bien évidemment aucune incidence sur ces animaux mais s'installa durablement dans ces îles.

Économiquement viables, ces introductions furent une réelle catastrophe écologique. Ainsi, après son introduction en 1935 en Australie, le crapaud buffle ravage désormais la faune locale et étend de plus en plus son territoire avec des pattes qui ont évolué en s'allongeant. Un spécimen mâle mesurant près de 38 cm et pesant près de 2 kg a été capturé en 2007 vers Darwin : c'est le double du poids normal pour cet animal.

Taxonomie

À l’origine, les Crapaud buffles étaient utilisés pour se débarrasser des nuisibles dans les plantations de canne à sucre. C’est de là qu’ils tirent leur dénomination anglaise de « cane toad » (crapaud des cannes). Le Crapaud buffle fait partie des espèces décrites par Carolus Linnaeus au XVIIIe siècle dans son ouvrage Systema Naturae (1735).[73]. Linnaeus s’appuie sur une illustration du zoologiste Albertus Seba, qui a cru par erreur que ce crapaud vivait à la fois dans des écosystèmes terrestres et marins, pour donner le nom de « marinus » à ce crapaud[74].

Un Crapaud buffle à la robe particulière à Tampa en Floride.

En Australie, les adultes peuvent être confondus avec des grosses espèces de grenouilles endémiques de l’île appartenant aux genres Limnodynastes, Cyclorana et Mixophyes. Ces espèces peuvent être distingués du Crapaud buffle par l’absence de grandes glandes parotoïdes derrière les yeux et l’absence de crête entre les narines et les yeux[7]. Les Crapauds buffles sont parfois confondus avec Heleioporus australiacus, grenouille également grosse et verruqueuse. Toutefois, cette dernière a des pupilles verticales et des iris gris-argenté et non pas dorés[9]. Les jeunes crapauds peuvent être confondus avec des espèces du genre Uperoleia, mais les adultes de ce genre peuvent être facilement différenciés par l’absence de coloration vive au niveau de l’aine et de la cuisse[75].

Aux États-Unis, le Crapaud buffle ressemble fortement à d’autres espèces de Bufonidae. On peut notamment le confondre avec Anaxyrus terrestris, qui possède néanmoins deux bulbes caractéristiques devant les glandes parotoïdes[76].

Mythologie

Objets à base de Rhinella marina
Rhinella marina (en Australie)

Rhinella marina a joué un rôle important dans la mythologie et l'art rituel d'Amérique centrale et du Sud.

  • Certaines tribus dont les Maya-Quiché du Guatemala sont connues pour l'utiliser afin d'induire des transes extatiques en appliquant la peau de l'animal directement sur une plaie ouverte du sujet.
  • On a retrouvé d'importants restes de Rhinella marina sur le site cérémoniel olméque de San Lorenzo (État du Veracruz) qui datent de 1200-900 avant J.-C., même s'il n'a pas été possible d'établir avec précision s'il s'agissait de restes de nourriture ou s'il était utilisé comme additif aux breuvages des rituels de l'époque.

Liste des synonymes

  • Rana marina Linnaeus, 1758
  • Bufo brasiliensis Laurenti, 1768
  • Rana gigas Walbaum, 1784
  • Rana humeris-armata Lacépède, 1788
  • Bufo marinus (Linnaeus, 1758)
  • Bufo agua Latreille in Sonnini de Manoncourt
    & Latreille, 1801
  • Bufo horridus Daudin, 1802
  • Bufo humeralis Daudin, 1803
  • Bombinator maculatus Merrem, 1820
  • Rana maxima Merrem, 1820
  • Bufo maculiventris Spix, 1824
  • Bufo lazarus Spix, 1824
  • Bufo albicans Spix, 1824
  • Bufo horribilis Wiegmann, 1833
  • Bufo marinus var. fluminensis Jiménez de la Espada, 1875
  • Bufo marinus var. napensis Jiménez de la Espada, 1875
  • Bufo pithecodactylus Werner, 1899
  • Bufo angustipes Taylor & Smith, 1945

Publication originale

  • Linnaeus, 1758 : Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis ed. 10, vol. 1 (texte original).

Voir aussi

Articles connexes

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Liens externes

Références

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