Origine africaine de l'Homme moderne

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Carte des premières migrations humaines d'après la génétique des populations fondée sur l'ADN mitochondrial

En paléoanthropologie, l'origine africaine de l'homme moderne est le modèle théorique dominant le plus ancien pour décrire l'origine et les premières migrations humaines de l'homme moderne, Homo sapiens. Cette théorie est connue du public sous le nom anglais d'Out of Africa et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente » (en anglais recent single-origin hypothesis ou RSOH), « hypothèse du remplacement » (replacement hypothesis) ou modèle de l'« origine africaine récente » (recent african origin ou RAO). L'hypothèse selon laquelle l'homme est originaire d'Afrique est formulée dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe de Charles Darwin, publié en 1871. Toutefois, l'idée est restée une spéculation jusque dans les années 1980, lorsqu'elle est finalement corroborée par l'étude de l'ADN mitochondrial, alliée à des éléments fondés sur l'anthropologie physique de spécimens archaïques.

Selon des éléments à la fois génétiques et paléontologiques, l'Homo sapiens archaïque aurait évolué vers l'homme anatomiquement moderne uniquement en Afrique, entre 200 000 ans et 100 000 ans avant le présent. Celui-ci aurait quitté l'Afrique il y a 80 000 ans pour progressivement remplacer des populations humaines antérieures comme l'homme de Néandertal et l'Homo erectus. Selon cette théorie, durant cette période, l'un des groupes africains aurait subi un processus de spéciation empêchant la circulation de gènes entre les populations africaine et eurasienne. L'origine récente unique de l'homme moderne en Afrique orientale est actuellement la position presque consensuelle adoptée au sein de la communauté scientifique[1]. Toutefois un nombre croissant de chercheurs suppose également que l'origine de l'homme moderne n'est pas en Afrique de l'Est ou du Sud mais en Afrique du Nord[2],[3],[4].

L'hypothèse concurrente est celle de l'origine multirégionale de l'homme moderne ou de continuité avec hybridation défendue depuis les années 1980 notamment par l'Américain Milford Wolpoff, le Chinois Wu Xinzhi (en) et le paléontologiste et paléoanthropologue français Yves Coppens. Ces chercheurs repoussent la date de la migration originelle hors d'Afrique à deux millions d'années avant le présent et l'associent à Homo erectus plutôt qu'à Homo sapiens[5],[6]. Ainsi, Yves Coppens, qui aime nommer cette théorie « Out of Nowhere », ne croit pas à la seule origine africaine de l'Homo sapiens. Selon lui, le passage des Homo érectus aux Homo Sapiens s’est fait dans toutes les régions du monde, sauf dans un certain nombre de régions particulièrement isolées, notamment en Europe ou l'Homo érectus n'a pas évolué en Sapiens mais a donné naissance à l'homme de Néandertal. Par la suite, selon lui, il y a sans doute eu un « grand métissage » entre les Homo Sapiens venus d'Afrique et ceux se trouvant sur place[7],[8],[9].

Histoire de la théorie

Avec l'essor de l'anthropologie au début du XIXe siècle, un débat virulent oppose les tenants du monogénisme comme Johann Friedrich Blumenbach et James Cowles Pritchard, pour qui les différentes races humaines sont des variétés partageant une ascendance commune, et ceux du polygénisme tels que Louis Agassiz et Josiah C. Nott, qui soutiennent que les races humaines sont des espèces distinctes ou se sont développées comme espèces distinctes par transmutation à partir de singes, sans avoir d'ancêtres communs.

Charles Darwin fut l'un des premiers à proposer une origine commune de tous les organismes vivants, et parmi les premiers à suggérer que tous les hommes avaient des ancêtres communs qui vivaient en Afrique. Dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, il émet l'idée selon laquelle les hommes descendent de singes qui possédaient un petit cerveau mais marchaient debout, ce qui libérait leurs mains et favorisa l'intelligence, et que ces singes étaient africains [10]:

« Dans chaque grande région du monde, les mammifères vivants sont étroitement apparentés aux espèces disparues de cette même région. C'est pourquoi il est probable que l'Afrique était autrefois habitée par des singes disparus étroitement apparentés au gorille et au chimpanzé ; et ces deux espèces sont maintenant les plus proches parents de l'homme, il est en un sens plus probable que nos lointains parents aient vécu sur le continent africain qu'ailleurs. Toutefois, il est inutile de spéculer sur cette question, car un singe presque aussi grand que l'homme, à savoir le Dryopithecus de Lartet, qui était étroitement apparenté à l'anthropomorphe Hylobates, existait en Europe lors du Miocène supérieur ; et depuis une période aussi éloignée, la Terre a certainement subi bien de grandes révolutions, et il y a eu amplement le temps pour une migration à grande échelle[11]. »

Cette prédiction était perspicace, parce qu'en 1871, les scientifiques ne disposaient de quasiment aucun fossile d'hominidés anciens. La conjecture de Darwin fut corroborée presque cinquante ans plus tard, quand les anthropologues commencèrent à trouver de nombreux fossiles d'anciens hominidés au cerveau relativement réduit.

La majorité des anthropologues s'étaient ralliés à la théorie du monogénisme vers le milieu du XXe siècle, bien qu'il y ait encore eu quelques partisans du polygénisme vers la fin du XXe siècle, tels que Carleton Coon. Ce dernier a émis aussi tard qu'en 1962 l'hypothèse d'une évolution d’Homo sapiens à partir d’Homo erectus en cinq endroits et époques différents[12]. L'origine africaine de l'homme moderne implique une origine unique, c'est-à-dire un monogénisme, et a été utilisée dans plusieurs contextes comme un antonyme du polygénisme.

Le développement de l'archéogénétique dans les années 1990 a permis de dater la migration depuis le continent africain avec une certaine précision. En 2000 a été publiée la séquence du génome mitochondrial de l’Homme de Mungo, découvert en Australie[13]. Ce travail a ensuite été remis en question[14], et défendu par W. James Peackock, le responsable de l'équipe qui l'a publié[15].

La question de l'existence d'un héritage génétique provenant d'autres sous-espèces typologiques (et non pas de facto) du genre Homo chez Homo sapiens reste discutée.

Premiers Homo sapiens

Article détaillé : Homo sapiens.

L'homme moderne est apparu en Afrique il y a environ 250 000 ans. La tendance à l'expansion de la boîte crânienne ainsi que le développement de l'industrie lithique de l'Acheuléen qui se sont produits entre 400 000 ans avant le présent et la seconde période interglaciaire du Pléistocène Moyen, il y a environ 250 000 ans, témoignent de la transition de H. erectus vers H. sapiens. Dans le scénario de l'origine africaine de l'homme moderne, les migrations d'H. sapiens à l'intérieur et depuis l'Afrique ont progressivement remplacé les populations d'H. erectus qui les avaient précédées sur cette voie.

Homo sapiens idaltu, découvert sur un site de la moyenne vallée de l'Awash en Éthiopie, vivait il y a environ 160 000 ans[16]. Il s'agit de l'un des plus anciens fossiles d'hommes anatomiquement modernes. Des fossiles humains furent mis au jour dans la grotte de Qafzeh en Israël et ont été datés d'il y a 100 000 ans. Cependant, ces hommes semblent soit s'être éteints soit être retournés en Afrique il y a 70 000 à 80 000 ans, peut-être remplacés par des Néandertaliens méridionaux fuyant les régions les plus froides de l'Europe glaciaire. Hua Liu & al. analysant des marques microsatellites autosomiques datent d'il y a environ 56 000 ans (±5 700 années) les traces ADN. Ils interprètent le fossile paléontologique de l'homme moderne récent de la caverne de Qafzeh comme une émanation récente isolée d'humains retournés en Afrique[17].

Tous les autres fossiles d'humains modernes complets hors d'Afrique datent de périodes plus récentes (80 000–100 000 ans). Les plus anciens restes humains hors d'Afrique sont ceux de l'Homme de Mungo et datent d'environ 42 000 ans[18].

Il y a environ 100 000 ans des indices de technologies et d'artisanat plus sophistiqués commencent à apparaître et il y a environ 50 000 ans, un comportement pleinement moderne devient prééminent. À cette époque, les morts bénéficient de sépultures[19]. Les outils en pierre tendent à se standardiser et les outils en os et en bois de cervidé font leur apparition[20],[21].

Reconstruction génétique

Articles détaillés : Paléogénétique et Migrations humaines.

Deux éléments de la génétique humaine sont particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire de l'homme. L'un est l'ADN mitochondrial, et l'autre le chromosome Y. Ce sont les deux seules parties du génome qui n'ont pas été modifiés par les mécanismes de l'évolution, laquelle génère la diversité à chaque génération. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont transmis inchangés de génération en génération. Sur la base de ces éléments, la totalité des 6,7 milliards des personnes vivants aujourd'hui ont hérité du même ADN mitochondrial que celui d'une femme qui vivait en Afrique il y a environ 160 000 ans[22],[23] ; cette femme a été baptisée Ève mitochondriale. Tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité de leurs chromosomes Y d'un homme qui vivait il y a environ 140 000 ans, probablement en Afrique. Cet homme est le plus récent ancêtre patrilinéaire commun.

ADN mitochondrial

Article détaillé : Haplogroupe.
Un des modèles de migrations humaines reposant sur l'ADN mitochondrial

Le premier lignage à se séparer du plus récent ancêtre matrilinéaire commun, surnommé « Ève mitochondriale », est L0. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les San d'Afrique australe et les Sandawe de Tanzanie. On trouve L1 chez les Pygmées Binga[24],[25]. Les macro haplogroupes M et N, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du L3.

ADN chromosomique Y

Les mutations définissant les macro-haplogroupes CT (ADN-Y) CT (tous les haplogroupes Y sauf A et B) datent d'avant la migration hors d'Afrique, son descendant le macro-groupe DE étant confiné à l'Afrique. Les mutations qui distinguent l'haplogroupe C (ADN-Y) C de tous les autres descendants de CR sont apparus il y a environ 140 000 ans, peu de temps avant la première migration hors d'Afrique.

L'haplogroupe F (ADN-Y) F est apparu il y a environ 45 000 ans, en Afrique du Nord (dans ce cas il montrerait une seconde vague de migration hors d'Afrique) ou en Asie du Sud. Plus de 90 % des hommes non nés en Afrique descendent en ligne directe du premier porteur de l'haplogroupe F.

Analyse du génome

Bien que l'ADN mitochondrial et l'ADN chromosomique Y soient particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire humaine, les données sur les génomes de douzaines de groupes de population ont aussi été étudiées. En juin 2009, une analyse des données sur les génomes SNP de l'International HapMap Project (Phase II) et du CEPH Human Genome Diversity Panel samples fût publiée[26]. Ces modèles furent prélevés sur 1 138 individus qui n'étaient pas liés[26]. Avant cette analyse, les généticiens de population s'attendaient à trouver des différences importantes entre les groupes ethniques, avec des allèles partagés entre ces groupes mais différents ou n'existant pas dans les autres groupes[27]. Au lieu de cela, l'étude de 53 populations à partir des données des HapMap et CEPH a révélé que les groupes de population étudiés comprenaient seulement trois groupes génétiques : les Africains, les Eurasiens (qui incluent les natifs d'Europe et du Moyen-Orient, et les Asiatiques du Sud-Ouest à l'Est de l'actuel Pakistan), et les Asiatiques de l'Est, qui incluent les natifs de l'Asie, du Japon, d'Asie du Sud, des Amériques et d'Océanie[27]. L'étude a montré que la plupart des différences des groupes ethniques pouvaient être attribuées à la dérive génétique, avec des populations africaines modernes ayant une plus grande diversité génétique que les deux autres groupes génétiques et les Eurasiens modernes quelque chose de plus que les Asiatiques de l'Est modernes[27]. L'étude a suggéré que la sélection naturelle pouvait former le génome humain beaucoup plus lentement qu'on ne le pensait précédemment, avec des facteurs tels que la migration à l'intérieur et entre les continents ayant influencé plus profondément la distribution des variations génétiques[28].

Sortie d'Afrique

La traversée de la mer Rouge

Il y a quelque 70 000 ans, une partie des porteurs de l'haplogroupe mitochondrial L3 ont migré d'Afrique orientale vers le Proche-Orient.

Certains scientifiques pensent que seulement quelques personnes ont quitté l'Afrique dans le cadre d'une unique migration et qu'elles ont peuplé le reste du monde[29]. On estime qu'à partir d'une population de 2 000 à 5 000 personnes présentes en Afrique, seul un petit groupe de près de 150 personnes a franchi la Mer Rouge. C'est pourquoi, de tous les lignages présents en Afrique, seules les filles d'un seul lignage, L3, sont présentes hors d'Afrique. S'il y avait eu plusieurs migrations, on trouverait plus d'un lignage africain hors d'Afrique. Les filles du L3, les lignages M et N, sont peu fréquentes en Afrique (bien que l'haplogroupe M1 soit très ancien et diversifié en Afrique du Nord et en Afrique du Nord-Est) et semblent y être arrivées récemment. Une explication possible est que ces mutations se sont passées en Afrique de l'Est peu avant l'exode et par l'effet fondateur sont devenues les haplogroupes dominants après l'exode d'Afrique. Au contraire, les mutations ont pu se passer peu après l'exode d'Afrique.

D'autres scientifiques ont proposé un modèle de dispersion multiple selon lequel il y aurait eu deux migrations hors d'Afrique :

  • une par la Mer Rouge en traversant les régions côtières vers l'Inde (la Route de la Côte), qui serait représentée par l'Haplogroupe M ;
  • un autre groupe de migrants avec un Haplogroupe N aurait suivi le Nil à partir de l'Afrique de l'Est, se dirigeant vers le nord et passant en Asie à travers le Sinaï. Puis, ce groupe se serait séparé dans plusieurs directions, certains allant en Europe et d'autres se dirigeant vers l'est en Asie. Cette hypothèse tente d'expliquer pourquoi l'Haplogroupe N est prédominant en Europe et pourquoi l'Haplogroupe M y est absent. On pense que les preuves d'une migration par la côte ont été détruites par la montée du niveau de la mer pendant l'Holocène[30],[31]. Au contraire, une population de pionniers européens qui initialement possédait à la fois les Haplogroupes M et N pourrait avoir perdu l'Haplogroupe M en raison d'une déviation accidentelle génétique résultant d'un goulet d'étranglement de population (c'est-à-dire un effet fondateur).

Aujourd'hui le détroit de Bab-el-Mandeb dans la mer Rouge fait environ 20 kilomètres de largeur. Il y a 50 000 ans, lorsque le niveau de la mer était 70 mètres plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Bien que les détroits n'aient jamais été complètement fermés, il est possible qu'il y ait eu des îles qui pouvaient être atteintes avec de simples radeaux. Des tertres de coquilles datés de 125 000 ans ont été trouvés en Érythrée, indiquant que le régime alimentaire des premiers hommes incluait des fruits de mer obtenus par ramassage sur le rivage.

Expansion

Article détaillé : Migrations humaines.

Il y a 50 000 ans, ces populations se répandent du Proche-Orient vers l'est et l'Asie du Sud. Il y a 40 000 ans, d'autres poursuivent vers l'Australie où, pour la première fois, Homo sapiens colonise un territoire où Homo erectus n'a jamais vécu. Cro-Magnon arrive en Europe il y a également environ 40 000 ans. L'est de l'Asie (Corée et Japon) est atteint il y a 30 000 ans. On débat encore pour savoir si le premier peuplement de l'Amérique qui s'ensuit s'est déroulé il y a 30 000 ans, ou beaucoup plus tard, il y a environ 14 000 ans.

La différenciation entre groupes humains est due à une longue séparation géographique causée probablement par les glaciations, causant une différenciation allopatrique, début d'un phénomène de spéciation. Les populations d'Homo sapiens ayant atteint le centre de l'Eurasie vers -60 000 ans se sont retrouvées isolées par les masses glaciaires de l'Himalaya, de l'Hindou Kouch, ainsi que par les déserts arides (l'atmosphère devient plus sèche lors des glaciations, et les déserts s'étendent) de l'Asie du Sud lors de la glaciation de Wurm II (-55 000 à -40 000 ans), mais pour certains, dés Wurm I (- 80 à -62 000 ans). Avec une intense pression environnementale instable, ils ont dû s'adapter, physiquement et culturellement, à des climats froids, tout comme l'avaient fait avant eux les hommes de Neandertal en Europe. Cet isolement explique la dépigmentation des populations européennes et est-asiatiques et les nombreuses différences morphologiques et physiologiques, tandis que les populations restant dans les climats tropicaux d'Asie du Sud ont conservé leur pigmentation les protégeant du soleil, comme les Négritos des îles Andaman, les Papous ou les Aborigènes d'Australie. Les populations du Nord de l'Eurasie ont ensuite pu s'étendre dans le reste du continent eurasien lors de la période de réchauffement de l'interstade de Laufen (-40 000 à -35 000 ans). L'épisode glaciaire suivant (Wurm III, de -30 000 à -20 000 ans) aurait séparé les populations « européennes » des populations « asiatiques » et permis, par la baisse du niveau des eaux, l'expansion humaine en Amérique.

Le groupe qui a traversé la Mer Rouge a voyagé le long de la route de la côte autour de la côte de l'Arabie et de la Perse jusqu'à atteindre l'Inde, ce qui semble être le premier point majeur de peuplement. L'haplogroupe M est trouvé fréquemment le long des régions des côtes sud du Pakistan et de l'Inde et il possède sa plus grande diversité en Inde, démontrant que c'est ici que les mutations se sont passées[32]. 60 % de la population indienne appartient à l'Haplogroupe M. Le peuple indigène des Îles Andaman appartient également au lignage M. On pense que les Andamanais possèdent les gènes des premiers habitants de l'Asie en raison de leur long isolement de l'Asie continentale. On trouve des traces de l'utilisation de la route de la côte par les premiers colons d'Asie de l'Inde jusqu'aux côtes de Thaïlande et d'Indonésie jusqu'en Papouasie-Nouvelle-Guinée. Puisque l'haplogroupe M est également trouvé fréquemment dans les hautes terres de la Nouvelle Guinée, et que les Andamanais et les habitants de la Nouvelle Guinée ont une peau sombre et des cheveux de type africain, certains scientifiques pensent que ceux-ci font tous partie de la même vague d'immigration ayant franchi la Mer Rouge il y a environ 60 000 ans au cours d'une migration côtière. De façon notable, les recherches de Harding et al. (2000, p. 1355) montrent que, au moins en raison de la couleur de la peau sombre, le fond de l'haplotype MC1R des Papous-Néo Guinéens (un des nombreux gènes impliqués dans la production de mélanine) est le même que celui des africains (à l'exception d'une seule mutation silencieuse). Ainsi, bien que ces groupes soient distincts des africains d'autres régions (à cause de la déviation, des goulets d'étranglement, etc.), il est évident que la sélection de la caractéristique de la couleur de peau sombre a sûrement continué (au moins pour le MC1R) après l'exode. Cela démontrerait l'hypothèse selon laquelle les migrants originels venus d'Afrique ressemblaient aux africains d'après l'exode (au moins s'agissant de la couleur de la peau) et expliqueraient que les restes actuels de cet ancien phénotype puissent être trouvés chez les africains actuels, les Andamanais et les Néo-Guinéens. D'autres suggèrent que leur ressemblance physique pourrait résulter de leur évolution convergente[33],[34],[35].

De l'Arabie à l'Inde, la fréquence de l'haplogroupe M augmente vers l'est : dans l'Inde de l'est, l'haplogroupe M surpasse en nombre l'haplogroupe N par un ratio de 3 à 1. Cependant, plus on va vers l'Asie de l'Est, plus l'haplogroupe N réapparait en tant que lignage dominant. L'haplogroupe M est prédominant en Asie du Sud-Est mais parmi les Aborigènes d'Australie, l'haplogroupe N réapparait comme le lignage le plus commun. Cette répartition discontinue de l'haplogroupe N de l'Europe à l'Australie peut s'expliquer par un effet fondateur et un goulet d'étranglement de population[36].

Nuances récentes à la théorie de l'origine africaine unique

Sans que cela ne remette en cause l'origine principalement africaine de l’espèce humaine moderne, des résultats génétiques récents tendent à montrer de faibles taux d'hybridation des branches non africaines de l'homme moderne avec l' homme de Neandertal d'une part et l'homme de Denisova d'autre part, qui auraient eu lieu après la sortie d’Afrique des premiers hommes modernes selon les hypothèses les plus rependues.

Un séquençage partiel de l'ADN nucléaire d'ossements de Néandertaliens a été effectué en 2010 par une équipe de l'Institut Max Planck coordonnée par Svante Pääbo[37][38]. La comparaison avec les mêmes séquences d'humains modernes montre que 1 à 4 % des polymorphismes nucléotidiques de l'ADN est commun aux Néandertaliens et aux Homo sapiens eurasiatiques mais pas africains ; ces croisements auraient pu survenir il y a 150 000 à 80 000 ans au Moyen-Orient[39]. L'une des hypothèses des auteurs était que les Néandertaliens ont contribué au génome des populations d'humains modernes non africaines. Cependant d'autres hypothèses peuvent expliquer de manière tout aussi satisfaisante les données recueillies.

Fin 2010, selon une étude basée sur le séquençage de l'ADN nucléaire extrait d'une phalange, l'hominidé de Denisova[40] aurait également contribué à hauteur de 4 à 6 % au génome des Mélanésiens actuels et aurait été relativement répandu en Asie à la fin du Pléistocène.

En 2013, une étude publiée dans le Journal of Biological Chemistry[41] relate la découverte dans le génome de l'homme moderne européen d'un gène lié à l'immunité qui pourrait être issu du génome de l'homme de Néandertal[42]. Cette découverte renforce l'hypothèse d'une hybridation entre les deux lignées humaines.

En 2014, l'étude du génome d'un Homo sapiens découvert à Kostenski, en Russie, et daté de 37 000 ans avant le présent, confirme encore l'hybridation et permet d'avancer une date à laquelle elle aurait eu lieu[43],[44].


Hypothèses concurrentes

Article détaillé : Origine multirégionale de l'homme moderne.

Selon la thèse de l'origine multirégionale de l'homme moderne proposée par Milford Wolpoff, l'évolution de l'homme à partir de l'Homo erectus du début du Pléistocène, il y a 1,8 million d'années, jusqu'à nos jours a eu lieu au sein d'une population unique et continue à travers le monde. Ceux qui soutiennent la thèse de l'origine multirégionale rejettent l'hypothèse de l'impossibilité de croisement entre les différentes populations africaines et eurasiennes appartenant aux anciennes espèces d'Homo. Ceux-ci s'appuient sur les restes fossiles et des preuves génétiques se trouvant dans l'ADN chromosomique. Les résultats récents sur les hybridations entre l'homme moderne, Neandertal et Denisova, viennent donner des éléments de crédit supplémentaires à cette théorie sans toutefois l'accréditer globalement, selon ces résultats l'origine de l'homme moderne resterait malgré tout principalement africaine avec une petite part mixte.

Notes

  1. ↑ Hua Liu, et al. A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History, American Journal of Human Genetics, volume 79 (2006), pages 230–237, cite : "Currently available genetic and archaeological evidence is generally interpreted as supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa. However, this is where the near consensus on human settlement history ends, and considerable uncertainty clouds any more detailed aspect of human colonization history."
  2. ↑ Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations? Michael Balter, science 7 January 2011: 331 (6013), 20-23. [DOI:10.1126/science.331.6013.20]
  3. ↑ A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa. Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Bisol, Daniele Sellitto, Rosaria Scozzari, The American Journal of Human Genetics - 19 May 2011
  4. ↑ Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens, Tanya M. Smith, Paul Tafforeau, Donald J. Reid, Rainer Grün, Stephen Eggins, Mohamed Boutakiout, Jean-Jacques Hublin, doi: 10.1073/pnas.0700747104 PNAS April 10, 2007 vol. 104 no. 15 6128-6133
  5. ↑ http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa? By Donald Johanson
  6. ↑ http://discovermagazine.com/2002/aug/featafrica Discover: Not Out of Africa, Alan Thorne's challenging ideas about human evolution
  7. ↑ Yves Coppens :"L’Afrique n’est pas le seul berceau de l’Homme moderne ", "Je ne crois pas que les hommes modernes aient surgi d’Afrique il y a 100 000 à 60 000 ans (…) Je pense que les Homo sapiens d’Extrême-Orient sont les descendants des Homo erectus d’Extrême-Orient ", "Le passage des Homo érectus aux Homo Sapiens s’est fait partout, sauf dans un certain nombre de régions particulièrement isolées – l’Europe, avec Néandertal, les îles d’Indonésie avec l’homme de Flores et un isolat en Sibérie avec l’homme de Denisova, vieux de 40 000 ans. Dans ces endroits, la population n’a plus eu de contact, et s’est démarquée, divergeant de façon définitive d’avec les autres espèces humaines" in Sciences et Avenir n° 772, juin 2011
  8. ↑ Yves Coppens et le secret des deux crânes
  9. ↑ Yves Coppens, Le présent du passé au carré : La fabrication de la préhistoire, Odile Jacob, mars 2012
  10. ↑ Bowler 2003, p. 213
  11. ↑ The descent of man Chapter 6 - On the Affinities and Genealogy of Man
  12. ↑ Jackson Jr., John P. (2001). "InWays Unacademical": The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races
  13. ↑ Gregory J. Adcock, Elizabeth S. Dennis, Simon Easteal, Gavin A. Huttley, Lars S. Jermiin, W. James Peacock, Alan Thorne; « Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins », PNAS 10/30/2000"
  14. ↑ Cooper, A., Rambaut, A., Macaulay, V., Willerslev, E., Hansen, A. & Stringer, C. 2001. « Human origins and ancient human DNA », Science, 292: 1655-1656.
  15. ↑ « pdf »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le )
  16. ↑ (en) White, Tim D., Asfaw, B., DeGusta, D., Gilbert, H., Richards, G.D., Suwa, G. and Howell, F.C., « Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia », Nature, vol. 423, no 6491,‎ , p. 742–747 (DOI 10.1038/nature01669)
  17. ↑ Hua Liu, et al., « A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History », The American Journal of Human Genetics, volume 79 (2006), pages 230–237.
  18. ↑ Human origins by the Museum of natural history
  19. ↑ Maureille, B. (2004) - Les premières sépultures, Paris, Le Pommier, Cité des sciences et de l'industrie, 123 p.
  20. ↑ (en) « Ancestral tools », Handprint.com, (consulté le )
  21. ↑ Middle to upper paleolithic transition
  22. ↑ Cann, R. L., Stoneking, M., Wilson, A. C. (1987) « Mitochondrial DNA and human evolution », Nature, vol. 325., pp. 31-36.
  23. ↑ Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., Wilson, A. C. (1991) « African Populations and the Evolution of Human Mitochondrial DNA », Science, vol. 253, pp. 1503-1507.
  24. ↑ Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages
  25. ↑ mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe
  26. ↑ a et b (en) Coop G, Pickrell JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, et al, « The Role of Geography in Human Adaptation », PLoS Genet, vol. 5, no 6,‎ , p. 1–16 (DOI 10.1371/journal.pgen.1000500, lire en ligne)
  27. ↑ a b et c « Among Many Peoples, Little Genomic Variety », The Washington Post, (consulté le )
  28. ↑ « Geography And History Shape Genetic Differences In Humans », Science Daily, (consulté le )
  29. ↑ Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa
  30. ↑ A single origin, several dispersal hypothesis
  31. ↑ « Searching for traces of the Southern Dispersal »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le ), by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.
  32. ↑ Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans
  33. ↑ « Evolution of Human Languages »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le )
  34. ↑ genetic origins of the Andaman Islanders
  35. ↑ « Genetic affinities of the Andaman Islanders »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le )
  36. ↑ Mitochondrial Genome Variation and Evolutionary History of Australian and New Guinean Aborigines
  37. ↑ A Draft Sequence of the Neandertal Genome http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710.full
  38. ↑ Hervé Morin, « Il y a du Néandertal en nous », Le Monde, 8 mai 2010.
  39. ↑ On a tous quelque chose de Neandertal, Rachel Mulot, Sciences et Avenir, juin 2010, page 30.
  40. ↑ (en) Reich et al., « Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia », Nature, vol. 468, p. 1053-1060, 23 décembre 2010.
  41. ↑ (en) Sebastian Temme, Martin Zaccharias, Jürgen Neumann, Sebastian Wohlfromm, Angelika König, Nadine Temme, Sebastian Springer, John Trowsdale et Norbert Koch « A novel family of human lymphocyte antigen class II receptors may have its origin in archaic human species », Journal of Biological Chemistry].
  42. ↑ Un gène de l'immunité qui nous vient de l’Homme de Néandertal, futura-sciences.com
  43. ↑ Seguin-Orlando, A., Korneliussen, T.S., Sikora, M., Malaspinas, A.-S., Manica, A., Moltke, I., Albrechtsen, A., Ko, A., Margaryan, A., Moiseyev, V., Goebel, T., Westaway, M., Lambert, D., Khartanovich, V., Wall, J.D., Nigst, P.R., Foley, R.A., Lahr, M.M., Nielsen, R., Orlando, L. et Willerslev, E. (2014) - « Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years », Science, 2014/11/06 [online].
  44. ↑ L'homme de Kostenki précise le métissage Sapiens-Néandertal

Bibliographie

Voir aussi

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