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== Toxicité ==
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[[File:Amanita muscaria After Rain.jpg|thumb|Amanite tue-mouches mûre après la pluie. Les verrues peuvent tomber, accroissant le risque de confusion.]]
[[File:Amanita muscaria After Rain.jpg|thumb|Amanite tue-mouches mûre après la pluie. Les verrues peuvent tomber, accroissant le risque de confusion.]]
L'empoisonnement par ''A. muscaria'' est le plus souvent accidentel mais aussi parfois volontaire chez les personnes cherchant à vivre une expérience hallucinogène <ref name = "Michelot"/><ref name="Benjamin"/>Benjamin, ''Mushrooms: poisons and panaceas'', pp 92<ref name="Hoegberg">{{cite journal |author=Hoegberg LC; Larsen L; Sonne L; Bang J; Skanning PG; |title=Three cases of ''Amanita muscaria'' ingestion in children: two severe courses [abstract]|journal=Clinical Toxicology|volume=46 |issue=5 |pages=407–8 |year=2008 |month= |doi=10.1080/15563650802071703 |pmid=18568796}}</ref>. Les jeunes champignons immatures peuvent en imposer pour des [[Vesse-de-loup|vesses-de-loup]] comestibles <ref name="benjamin">Benjamin, ''Mushrooms: poisons and panaceas'', pp 303–04.</ref> tandis que les champignons adultes rincés par la pluie peuvent être confondus avec des [[Oronge|amanites des Césars]] <ref name="Brvar06"/>.
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Version du 31 mars 2011 à 15:14

Amanita muscaria
Description de cette image, également commentée ci-après
Amanite tue-mouches
Classification
Règne Fungi
Division Basidiomycota
Classe Agaricomycetes
Sous-classe Agaricomycetidae
Ordre Amanitales
Famille Amanitaceae
Genre Amanita

Espèce

Amanita muscaria
(L. : Fr.) Lam. 1783
Description de cette image, également commentée ci-après
Amanita muscaria, dans sa variété la plus courante,
est caractérisée par son chapeau rouge vif parsemé
de points blancs. Les verrues qui recouvrent le
chapeau sont des vestiges du voile qui enveloppe
le champignon au début de son développement.

Modèle:Taxobox commons

L'Amanite tue-mouches (Amanita muscaria) ou fausse oronge est un champignon basidiomycète toxique et psychotrope, l'un des nombreux représentants du genre amanite. Originaire des régions tempérées de l'hémisphère nord, Amanita muscaria a été introduite accidentellement dans de nombreux pays de l'hémisphère sud, principalement comme symbiote des pins cultivés, et est aujourd'hui une espèce cosmopolite. Elle s'associe avec les racines de différents feuillus et conifères. Il s'agit d'un grand champignon au pied et aux lamelles blancs, au chapeau rouge foncé à points blancs. Plusieurs sous-espèces, différentes par la couleur de leurs chapeaux, ont été identifiées : Amanita regalis de couleur marron (classée depuis des études génétiques comme une espèce à part), les variétés orangées guessowii, flavivolvata et formosa et la variété rosée persicina.

L'intoxication par A. muscaria n'est que très rarement mortelle. Le champignon est surtout connu pour ses propriétés hallucinogènes, son principal constituant psychoactif étant le muscimole. Le champignon a donné son nom à la muscarine, poison du système nerveux parasympathique, et à un type de récepteurs cellulaires, les récepteurs muscariniques.

Image du champignon par excellence, A. muscaria est une des espèces les plus reconnaissables et les plus courantes dans la culture populaire, notamment dans la littérature pour enfants.

Dénomination

Le nom vernaculaire du champignon dérive du latin fungus muscarum, « champignon des mouches ». Il est commun à plusieurs langues européennes (Fly agaric en anglais, Fliegenpilz en allemand, Matamoscas en espagnol, Buretele muștelor en roumain, Vliegenzwam en néerlandais). Albert le Grand fut le premier à le mentionner, dans son ouvrage De vegetabilibus un peu avant 1256 [1]:

« Vocatur fungus muscarum, eo quod in lacte pulverizatus interficit muscas. »
« On l'appelle le champignon des mouches, car écrasé dans du lait il tue les mouches. »

Le botaniste flamand du XVIe siècle Charles de L'Écluse rapporta à Francfort en Allemagne la pratique de sa dilution dans le lait[2], tandis que Carl von Linné, le « père de la taxinomie », rapporta son existence dans le sud de la Suède, à Småland, où il avait passé son enfance[3]. Il en fit la description officielle dans le second volume de son Species Plantarum en 1753 et le baptisa Agaricus muscarius[4], l'épithète muscarius dérivant du latin musca, « mouche »[5]. Le champignon fut classé dans le genre amanite par Jean-Baptiste de Lamarck en 1783, et reçut sa dénomination actuelle par Elias Magnus Fries en 1821.

Les noms officiels des champignons comportent les initiales des mycologues qui les ont décrits. Jusqu'à l'édition de 1987 du code international de nomenclature botanique, le nom complet du champignon était Amanita muscaria (L.:Fr.) Hooker (L. pour Linné, Fr. pour Fries) car seuls les travaux postérieurs au 1er janvier 1821, date de publication des travaux du naturaliste suédois Elias Magnus Fries, faisaient autorité. Depuis 1987 c'est la date du 1er mai 1753, à laquelle les travaux de Linné ont été publiés,[6] qui fait autorité. Linné et Lamarck, les premiers à avoir classé A. muscaria, sont donc devenus les pères officiels de la dénomination Amanita muscaria (L.) Lam.. On trouve dans certains ouvrages la dénomination Amanita muscaria (L. ex Fr.) Hooker[7].

Le mycologue britannique John Ramsbottom rapporta l'utilisation d'Amanita muscaria comme répulsif pour punaises en Angleterre et en Suède, et bug agaric (« agaric des punaises ») en est une ancienne dénomination. Cependant, l'hypothèse selon laquelle le champignon doit son nom à des propriétés insecticides n'est pas toujours fondée. Le mycologue français Pierre Bulliard tenta sans succès de reproduire ses propriétés tue-mouches dans son ouvrage Histoire des plantes vénéneuses et suspectes de la France, et proposa alors le nouveau nom Agaricus pseudo-aurantiacus[8]. Un composant isolé du champignon, la 1,3-dioléine, s'est en fait révélé être un attracteur d'insectes[9].

Une hypothèse alternative suggère que le terme « mouche » ne désigne pas l'insecte, mais plutôt l'état délirant résultant de la consommation du champignon, une croyance médiévale expliquant les affections mentales par l'entrée de mouches dans la tête du malade.[10] Cette connotation transparaît dans plusieurs dénominations régionales, signifiant plus ou moins « oronge folle » : ainsi trouve-t-on oriol foll en catalan, mujolo folo à Toulouse, concourlo fouolo dans l'Aveyron, ovolo matto dans la province de Trente en Italie. Un dialecte local à Fribourg en Suisse l'appelle tsapi de diablhou, littéralement « chapeau du diable »[11].

Taxinomie

Amanita muscaria var. formosa au sud de la côte de l'Oregon, États-Unis.
Amanita muscaria var. guessowii dont la surface du chapeau est jaune à orangé. Parc de Middlesex Fells, Massachusetts, États-Unis.

Amanita muscaria est l'espèce-type du genre Amanita. Par extension, c'est aussi l'espèce-type du genre Amanita sous-genre Amanita ainsi que de la section Amanita au sein de ce sous-genre. Le sous-genre Amanita comprend toutes les amanites à spores inamyloïdes. La section Amanita comprend les spécimens porteurs de résidus pelucheux du voile général (volve) sous forme d'anneaux concentriques sur le pied et de verrues blanches sur le chapeau.[7] La plupart des espèces de ce groupe ont également une base en forme de bulbe[12],[13].

A. muscaria et ses apparentés A. pantherina (« l'amanite panthère »), A. gemmata (« l'amanite jonquille »), A. farinosa, et A. xanthocephala appartiennent tous au genre Amanita sous-genre Amanita section Amanita[14]. Les mycologues taxinomistes modernes ont classé A. muscaria et ses apparentés sous cette nomenclature à partir la morphologie du champignon et de l'absence de spores amyloïdes. Deux études récentes de phylogénie moléculaire ont validé cette classification[15],[16].

A. muscaria connaît de nombreuses variantes morphologiques classées en variétés ou sous-espèces. Le mycologue allemand Rolf Singer a listé trois sous-espèces sous les appellatifs A. muscaria ssp. muscaria, A. muscaria ssp. americana, et A. muscaria ssp. flavivolvata[12].

Variétés

La taxinomie actuelle reconnaît jusqu'à sept variétés d'Amanita muscaria :

  • var. muscaria, la variété typique au chapeau rouge profond à verrues blanches. Certains experts, comme Rodham Tulloss, réservent ce nom aux spécimens originaires d'Eurasie et de l'ouest de l'Alaska[13],[17].
  • var. flavivolvata, chapeau rouge à verrues blanc-jaunâtre, rencontrée dans les régions occidentales du continent Nord-Américain, du sud de l'Alaska aux Montagnes rocheuses, en Amérique centrale et jusque dans les Andes colombiennes. Rodham Tulloss utilise cet appellatif pour les espèces d'A. muscarina qui se sont répandues dans le Nouveau-Monde à partir du sud de l'Alaska[13],[18].
  • var. alba, rare, qui diffère des autres formes par son chapeau blanc argenté à verrues blanches[13].[19]
  • var. formosa, chapeau jaune à jaune-orangé et verrues et pied jaunâtres. Certains experts emploient cet appellatif pour toutes les variétés d'A. muscaria répondant à cette description (cf. Jenkins), d'autres (cf. Tulloss) le réservent aux spécimens poussant en Eurasie[13],[20].
  • var. guessowii, jaune à orangé avec partie centrale du chapeau pouvant tirer sur l'orange foncé ou le rouge. On le rencontre dans toute l'Amérique du Nord, mais il est plus courant dans le nord-est de ce continent, du Terre-Neuve-et-Labrador au Tennessee. Certains experts (cf. Jenkins) les considèrent comme faisant partie dA. muscaria var. formosa, d'autres (cf. Tulloss) les classent comme une variété distincte[13],[20].
  • var. persicina, rosé à orange-melon, dont les vestiges du voile universel sont peu ou pas visibles, rencontré le long des côtes du sud-est des États-Unis et décrit en 1977[13],[21].
  • var. regalis, originaire de Scandinavie et d'Alaska[22], est marron et tacheté de jaune. Il est classé par certains experts (cf. Tulloss) comme une espèce à part entière tandis que d'autres (cf. Jenkins) le considèrent comme une variété d'A. muscaria[13],[23].

Phylogénie

Une étude de phylogénie moléculaire de 2006 a mis en évidence trois clades distinctes d'A. muscaria représentant, globalement, les populations eurasiennes, eurasiennes "subalpines" et nord-américaines. Des spécimens appartenant à ces trois clades ont été découverts en Alaska ; ceci a conduit à penser que l'espèce s'était diversifiée à partir de cette région. L'étude s'est intéressée aussi à quatre variétés de cette espèce : var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (dont var. guessowii), et var. regalis. Des spécimens de ces quatre espèces ont été identifiés à la fois dans les clades eurasienne et nord-américaine, preuve que ces différentes formes sont de simples polymorphismes d'une même espèce et non des variétés ou sous-espèces distinctes.[24]

Une étude moléculaire plus récente menée par Geml et coll et publiée en 2008 montre que ces trois groupes génétiques, plus un quatrième associé à une forêt de pins du sud-est des États-Unis, plus deux autres sur l'Île Santa Cruz en Californie, sont suffisamment éloignées génétiquement pour être considérées comme des espèces à part entière. Aussi les amanites tue-mouches forment-elles un complexe d'espèces[25]. Ce complexe comprend également au moins trois autres taxons génétiquement proches, classés actuellement comme des espèces séparées [17]: A. breckonii, qui est un champignon au chapeau massif vivant en symbiose avec des conifères du nord-ouest de la côte pacifique aux États-Unis[26], et les espèces au chapeau marron A. gioiosa et A. heterochroma qui poussent respectivement en région méditerranéenne et en Sardaigne. Ces deux dernières espèces vivent en symbiose avec des arbres du genre Eucalyptus et Cistus, et on ignore si elles sont natives de ces régions ou si elles ont été importées d'Australie[27],[28].

Description

Deux spécimens d'Amanita muscaria à des stades de développement différents. À gauche, un jeune champignon au chapeau globuleux et aux verrues denses ; à droite, un spécimen mature dont on note le large chapeau plat et, sur la moitié supérieure du pied, le vestige du voile partiel (annulus).

Amanita muscaria est un champignon de grande taille facilement identifiable. Il pousse généralement en nombre, groupé en basidiome à tous les stades de son développement. L'amanite tue-mouches émerge du sol sous l'apparence d'un œuf, enveloppé dans le tissu pelucheux du voile universel. La dissection du champignon à ce stade révèle une couche jaune sous le voile, caractéristique qui aide à l'identifier. Au cours de la croissance, la couleur rouge apparaît à travers le voile rompu, et les verrues deviennent moins proéminentes; elles ne changent pas de taille mais semblent peu à peu rétrécir par rapport à la surface de chair rouge. Le chapeau, initialement globuleux, change de forme pour devenir hémisphérique, puis de plus en plus plat à mesure de la maturation[29].

À pleine maturité, le chapeau (ou pileus) mesure généralement entre 8 et 20 centimètres de diamètre, mais des spécimens plus grands ont été décrits. La couleur rouge s'atténue sous l'effet la pluie et chez les champignons les plus vieux. Après avoir émergé du sol, le chapeau est couvert de nombreuses verrues blanches en forme de pyramides. Ce sont des vestiges du voile universel, enveloppe qui protège le jeune champignon avant son émergence. Les lamelles libres sont blanches, de même que l'empreinte de spore. Les spores ovales mesurent 9-13 par 6,5-9 micromètres, et sont non-amyloïdes, ce qui signifie qu'elles ne prennent pas la coloration bleue lorsqu'on leur applique du réactif de Melzer[30].

Le stipe (ou pied) est blanc, mesure 5 à 20 centimètres de haut pour 1 à 2 cemtimètres de large, et a la texture fibreuse et légèrement friable typique de la plupart des grands champignons. À sa base, la volve (ou bulbe) porte des résidus du voile universel sous la forme d'un ou deux anneaux concentriques. Entre ceux-ci et les lamelles, des vestiges du voile partiel (qui recouvre les lamelles durant le développement) prennent la forme d'un anneau blanc (ou annulus). Celui-ci devient assez large et lâche avec le temps. Le champignon ne dégage généralement pas d'autre odeur que celle de la terre.[31][32]

Confusions possibles

Malgré ses nombreux signes distinctifs, l'amanite tue-mouches est parfois confondue avec d'autres espèces jaunes, orangées ou rouges, particulièrement lorsque la pluie a fait tomber les verrues. Sur le continent américain, A. muscaria est souvent confondue avec les armillaires et avecAmanita basii, cette dernière étant une espèce comestible rencontrée au Mexique et proche de l'amanite des Césars européenne. En Europe, c'est avec l'amanite des Césars que la confusion est la plus fréquente. Cette dernière a un chapeau entièrement orangé ou rouge et ne présente jamais les verrues blanches caractéristiques de l'amanite tue-mouches. D'autre part le pied, les lamelles et l'anneau sont jaune brillant et pas blancs[33]. Pour finir la volve a l'apparence d'un sac blanc et n'apparaît pas plissée. En Australie, l'amanite tue-mouches peut être confondue avec la grisette vermillon ou Amanita xanthocephala qui se développe en symbiose avec des eucalyptus. Cependant, les verrues et l'anneau lui font défaut[34].

Nom du champignon Autres noms Aspect du chapeau Couleur du pied et des lames Forme de la volve
Amanite tue-mouches Fausse oronge parsemé de petits flocons blancs, éventuellement délavés blanc bourrelet floconneux
Amanite des Césars Oronge nu avec parfois des grands lambeaux de volve jaune d'or blanche, épaisse en forme de sac

Habitat et répartition

A. muscaria dans une plantation de Pinus radiata, près du Parc national du mont Field en Tasmanie

A. muscaria est un champignon cosmopolite, originaire des forêts de conifères et de feuillus de toutes les régions tempérées et boréales de l'Hémisphère nord[24], y compris des latitudes plus chaudes du bassin méditerranéen, de l'Hindou Kouch et de l'Amérique centrale. D'après une étude moléculaire récente, le champignon serait apparu en Sibérie-Béringie au cours de l'ère Tertiaire avant de se répandre à travers l'Asie, l'Europe et l'Amérique du Nord.[24] Bien qu'on le rencontre généralement en automne, il peut pousser en différentes saisons selon le climat : été et automne dans la plupart des régions tempérées d'Amérique du Nord, automne tardif et hiver précoce le long de la côte pacifique. Il pousse souvent aux mêmes endroits que Boletus edulis (ou cèpe de Bordeaux), et parfois en ronds de sorcières[35]. Transporté avec les jeunes pousses de pins, il a été largement importé par l'Homme dans l'Hémisphère sud notamment en Australie [36], Nouvelle-Zélande [37], Afrique du Sud [38] et Amérique du Sud [24].

Champignon ectomycorrhize, A. muscaria vit en association symbiotique avec une grande variété d'arbres dont les pins, les épicéas, les sapins, les bouleaux et les cèdres. Si on le rencontre le plus souvent associé aux arbres importés [39], A. muscaria est devenu un équivalent fongique d'adventice en Nouvelle-Zélande, Tasmanie et dans l'État de Victoria où il forme des associations nouvelles avec des hêtres du sud du genre Nothofagus [40]. Il envahit également les forêts humides d'Australie, où il pourrait être en train de supplanter des espèces indigènes [39]. D'autre part il semble qu'il se répande en direction du nord, des observations récentes ayant été faites près de Port Macquarie sur la côte nord des Nouvelle-Galles du Sud (Australie).[41] Bien qu'il soit pas associé aux eucalyptus en Australie, il l'est au Portugal [42].

Toxicité

Amanite tue-mouches mûre après la pluie. Les verrues peuvent tomber, accroissant le risque de confusion.

L'empoisonnement par A. muscaria est le plus souvent accidentel mais aussi parfois volontaire chez les personnes cherchant à vivre une expérience hallucinogène [10][9]Benjamin, Mushrooms: poisons and panaceas, pp 92[43]. Les jeunes champignons immatures peuvent en imposer pour des vesses-de-loup comestibles [44] tandis que les champignons adultes rincés par la pluie peuvent être confondus avec des amanites des Césars [45].

A. muscaria contient plusieurs composés biologiquement actifs dont deux au moins ont des effets psychotropes : le muscimole et l'acide iboténique. La dose toxique chez l'adulte est d'environ 6 milligrammes de muscimole et de 30 à 60 milligrammes d'acide iboténique [46][47], ce qui correspond approximativement à la dose contenue dans un chapeau d'A. muscaria [48]. Néanmoins, la quantité et le ratio de composés chimiques contenus dans un champignon varient considérablement d'une région à l'autre et d'une saison à l'autre. Les champignons de printemps et d'été contiendraient jusqu'à dix fois plus d'acide iboténique et de muscimole que les spécimens d'automne [9][48]"/>.

La dose mortelle calculée est d'environ 15 chapeaux [44]. Des décès dus à A. muscaria ont été rapportés dans des articles historiques et dans des journaux d'époque [49][50][51]; cependant avec les traitements modernes, la probabilité d'une ingestion mortelle serait extrêmement faible [52]. Beaucoup d'anciens ouvrages répertoriaient l'amanite tue-mouches comme mortelle, entretenant l'idée d'une toxicité bien supérieure à la réalité [30]. La North American Mycological Association a statué sur le fait qu'il n'y a eu, au cours des cent dernières années, aucun décès lié de façon documentée à une intoxication par A. muscaria [53]. L'immense majorité (90% ou plus) des intoxications mortelles par champignon sont dues soit à l'amanite phalloïde, soit à l'amanite vireuse, deux espèces morphologiquement différentes de l'amanite tue-mouches [54].

Les composés actifs de cette espèce sont solubles dans l'eau. Faire bouillir le champignon et jeter l'eau de cuisson assure une détoxification au moins partielle d'A. muscaria [55]. En revanche la dessiccation pourrait en accroître la toxicité par augmentation du processus de conversion de l'acide iboténique en muscimole [56]. D'après certaines sources, le champignon serait comestible une fois détoxifié [57] et aurait même une saveur agréable [7].

Utilisation

Usage courant

L'amanite tue-mouches fut très tôt utilisée en Europe comme insecticide dilué dans le lait[58],[59], d'où son nom vernaculaire. En réalité, l'amanite tue-mouches ne tue pas les mouches mais les endort.

La muscarine extraite de ce champignon a permis de caractériser un récepteur synaptique sensible à l'acétylcholine, appelé récepteur muscarinique.

Usage rituel

Ce champignon a été utilisé dans toute l'aire eurasiatique dans un cadre rituel ou chamanique. Après une préparation particulière, son ingestion était censé faire accéder à des états de conscience qui permettaient la communication avec le monde des esprits.

L'amanite tue-mouches contient plusieurs alcaloïdes, mais son caractère psychotrope est principalement dû au muscimole, un alcaloïde produit pendant le séchage du champignon à partir d'un autre alcaloïde, l'acide iboténique présent dans le champignon frais[60],). Ce principe actif est éliminé par les urines qui, notamment chez les peuples sibériens, sont traditionnellement réabsorbées comme boisson enivrante[61].

C'est le cartographe suédois Philip Johan von Strahlenberg qui décrivit pour la première fois l'usage chamanique de l'amanite tue-mouche, observé par lui au début du XVIIIe siècle au Kamtchatka. On sait aujourd'hui que cet usage a concerné non seulement la Sibérie mais aussi les régions de l'Oural et du Caucase. Il a perduré au moins jusqu'à la fin du XIXe siècle et remonte sans doute à la plus haute antiquité : Robert Graves[62] mentionne la consommation rituelle de ce champignon dans la Grèce archaïque.

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Notes et références

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Voir aussi

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