« Microbiote intestinal humain » : différence entre les versions

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== Structure et écologie du microbiote intestinal ==
== Structure et écologie du microbiote intestinal ==
L'intestin d'un humain adulte abrite environ {{unité|1|kg}} de bactéries actives sur une surface développée d'environ {{unité|400|m|2}} ([[villosités]] et [[micro-­villosités]]. 75% des bactéries présentes dans l'intestin ont un métabolisme [[anaérobie]]. La culture en laboratoire étant difficile, ce sont les techniques de biologie moléculaire associées à des outils [[bioinformatique]]s qui ont permis de décrire l'écologie et la structure du microbiote intestinal humain <ref> Suau, A. et al. Direct analysis of genes encoding 16S rRNA from complex communities reveals many novel molecular species within the human gut. Applied and environmental microbiology 65, 4799–807 (1999).</ref>.
L'intestin d'un humain adulte abrite environ {{unité|1|kg}} de bactéries actives sur une surface développée d'environ {{unité|400|m|2}} ([[villosités]] et [[micro-­villosités]]. 75% des bactéries présentes dans l'intestin ont un métabolisme [[anaérobie]]. La culture en laboratoire étant difficile, ce sont les techniques de biologie moléculaire associées à des outils [[bioinformatique]]s qui ont permis de décrire l'écologie et la structure du microbiote intestinal humain<ref>{{en}} Suau, A. {{et al.}} {{Lang|en|« Direct analysis of genes encoding 16S rRNA from complex communities reveals many novel molecular species within the human gut » ''Applied and environmental microbiology''}} 65, 4799–807 (1999). PMID 10543789‎</ref>.


== Écologie et composition ==
== Écologie et composition ==
Le microbiote intestinal est composé dans une très large majorité de bactéries anaérobies. La quantité d'archéa et de fungi est plus faible. La diversité des virus et bactériophages présents dans le microbiote semble très importante mais elle reste à être explorées<ref> Lepage, P. et al. {{lang|en|Dysbiosis in inflammatory bowel disease: a role for bacteriophages?}} Gut 57, 424–5 (2008).</ref>.
Le microbiote intestinal est composé dans une très large majorité de bactéries anaérobies. La quantité d'archéa et de fungi est plus faible. La diversité des virus et bactériophages présents dans le microbiote semble très importante mais elle reste à être explorées<ref>{{en}} Lepage P. {{et al.}} {{lang|en|« Dysbiosis in inflammatory bowel disease: a role for bacteriophages? » ''Gut''}} 57, 424–5 (2008). PMID 18268057</ref>.
95% du microbiote est représenté par 5 phyla bactériens <ref>Valentina Tremaroli et Fredrik Bäckhed « Functional interactions between the gut microbiota and host metabolism », Nature, vol. 489, {{p.|242-249}}, 2012.</ref> :
Nonante-quinze pour cent (95 %) du microbiote est représenté par 5 phyla bactériens<ref>{{en}} Valentina Tremaroli et Fredrik Bäckhed {{lang|en|« Functional interactions between the gut microbiota and host metabolism » ''Nature''}} vol. 489, {{p.|242-249}}, 2012. PMID 22972297</ref> :
*les [[Firmicutes]] (on y trouve notamment les genres : ''Ruminococcus'', ''[[Clostridium]]'', ''Lactobacillus ''(dont plusieurs souches utilisées comme probiotiques), et des ''Eubacterium'', ''Faecalibacterium ''et ''Roseburia ''(productrices de butyrate) ;
*les [[Firmicutes]] (on y trouve notamment les genres : ''Ruminococcus'', ''[[Clostridium]]'', ''Lactobacillus ''(dont plusieurs souches utilisées comme probiotiques), et des ''Eubacterium'', ''Faecalibacterium ''et ''Roseburia ''(productrices de butyrate) ;
*les [[Bacteroidetes]] (dans ce groupe, les ''[[Bacteroides]]'', ''Prevotella ''et ''Xylanibacter ''dégradent une grande variété de molécules complexes de glycanes) ;
*les [[Bacteroidetes]] (dans ce groupe, les ''[[Bacteroides]]'', ''Prevotella ''et ''Xylanibacter ''dégradent une grande variété de molécules complexes de glycanes) ;
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*les Verrucomicrobia (Ce groupe a été récemment découvert, il inclue les ''[[Akkermansia]] ''qui semblent spécialisées dans la dégradation des mucus).
*les Verrucomicrobia (Ce groupe a été récemment découvert, il inclue les ''[[Akkermansia]] ''qui semblent spécialisées dans la dégradation des mucus).


La plupart des genres bactériens cités ci-dessus (''Bacteroides'', '' Prevotella'', '' Alistipes'', '' Akkermansia'', '' Oscillibacter'', '' Clostridium'', ''Faecalibacterium'', '' Eubacterium'', '' Ruminococcus'', '' Roseburia'', et ''Bifidobacterium'') font partie du microbiote en dominance. Les genres tel que ''Escherichia ''et ''Lactobacillus ''se retrouvent en plus faible quantité. D'autres groupes bactériens rare ont aussi été détecté tel que ''Fusobacterium'', ''Lentisphaerae'', ''Spirochaetes ''et TM7 <ref name="Nature464"> Qin, J. et al. {{lang|en|A human gut microbial gene catalogue established by metagenomic sequencing}}. Nature 464, 59–65 (2010).</ref>, <ref name="EnvMicr11">Tap, J. et al. Towards the human intestinal microbiota phylogenetic core. Environmental microbiology 11, 2574–2584 (2009).</ref>.
La plupart des genres bactériens cités ci-dessus (''Bacteroides'', '' Prevotella'', '' Alistipes'', '' Akkermansia'', '' Oscillibacter'', '' Clostridium'', ''Faecalibacterium'', '' Eubacterium'', '' Ruminococcus'', '' Roseburia'', et ''Bifidobacterium'') font partie du microbiote en dominance. Les genres tel que ''Escherichia ''et ''Lactobacillus ''se retrouvent en plus faible quantité. D'autres groupes bactériens rare ont aussi été détecté tel que ''Fusobacterium'', ''Lentisphaerae'', ''Spirochaetes ''et TM7<ref name="Nature464">{{en}} Qin J. {{et al.}} {{lang|en|« A human gut microbial gene catalogue established by metagenomic sequencing » ''Nature''}} 464, 59–65 (2010). PMID 20203603‎</ref>{{,}}<ref name="EnvMicr11">{{en}} Tap J. {{et al.}} {{lang|en|« Towards the human intestinal microbiota phylogenetic core » ''Environmental microbiology''}} 11, 2574–2584 (2009). PMID 19601958</ref>.


Les genres de [[fungi]] actuellement connus du microbiote intestinal incluent [[Candida]], ''[[Saccharomyces]]'', ''[[Aspergillus]]'', et ''[[Penicillium]]''. Les archées sont représentées par un seul genre : Methanobrevibacter et plus particulièrement l'espèce ''[[Methanobrevibacter smithii]]'' impliqué dans la [[Méthanogenèse|méthanogènese]] intestinale <ref> Gill, S. R. et al. Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome. Science (New York, N.Y.) 312, 1355–9 (2006).</ref>.
Les genres de [[fungi]] actuellement connus du microbiote intestinal incluent [[Candida]], ''[[Saccharomyces]]'', ''[[Aspergillus]]'', et ''[[Penicillium]]''. Les archées sont représentées par un seul genre : Methanobrevibacter et plus particulièrement l'espèce ''[[Methanobrevibacter smithii]]'' impliqué dans la [[Méthanogenèse|méthanogènese]] intestinale<ref>{{en}} Gill SR. {{et al.}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3027896/ {{lang|en|« Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome » ''Science (New York, N.Y.)''}}] 312, 1355–9 (2006). PMID 16741115</ref>.


Chaque personne possède son propre microbiote, mais des chercheurs ont mis en évidence l'existence d'un petit nombre d'espèces partagées par tous qui constitueraient le noyau phylogénétique du microbiote intestinal humain <ref name="EnvMicr11" />.
Chaque personne possède son propre microbiote, mais des chercheurs ont mis en évidence l'existence d'un petit nombre d'espèces partagées par tous qui constitueraient le noyau phylogénétique du microbiote intestinal humain<ref name="EnvMicr11" />.


Des chercheurs évoquent que le microbiote intestinal devrait être considéré comme un organe à part entière : {{Citation|On peut voir le microbiote comme un « organe » métabolique superbement adapté à notre physiologie, qui prend en charge des fonctions que nous n'avons pas eu besoin de développer nous-mêmes. Ces fonctions comprennent la capacité de traiter des éléments autrement indigestes de notre diète, comme des polysaccharides végétaux.}}<ref>Fredrik Bäckhed, Hao Ding, Ting Wang, Lora V. Hooper, Gou Young Koh, Andras Nagy, Clay F. Semenkovich et Jeffrey I. Gordon, « The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage », ''Procedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'', vol. 101, {{p.|15718-15723}}, 2004. {{PMID|15505215}} {{Citation étrangère|lang=en|The microbiota can be viewed as a metabolic « organ » exquisitely tuned to our physiology that performs functions that we have not had to evolve on our own. These functions include the ability to process otherwise indigestible components of our diet, such as plant polysaccharides.}} </ref>.
Des chercheurs évoquent que le microbiote intestinal devrait être considéré comme un organe à part entière : {{Citation|On peut voir le microbiote comme un « organe » métabolique superbement adapté à notre physiologie, qui prend en charge des fonctions que nous n'avons pas eu besoin de développer nous-mêmes. Ces fonctions comprennent la capacité de traiter des éléments autrement indigestes de notre diète, comme des polysaccharides végétaux.}}<ref>Fredrik Bäckhed, Hao Ding, Ting Wang, Lora V. Hooper, Gou Young Koh, Andras Nagy, Clay F. Semenkovich et Jeffrey I. Gordon, « The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage », ''Procedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'', vol. 101, {{p.|15718-15723}}, 2004. {{PMID|15505215}} {{Citation étrangère|lang=en|The microbiota can be viewed as a metabolic « organ » exquisitely tuned to our physiology that performs functions that we have not had to evolve on our own. These functions include the ability to process otherwise indigestible components of our diet, such as plant polysaccharides.}} </ref>.
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=== Entérotypes ===
=== Entérotypes ===
Il semblerait que l'assemblage des espèces microbiennes dans le microbiote ne s'effectue pas au hasard. En effet, il existerait un ensemble limité de communautés possibles appelées entérotypes<ref name="Nature473">Arumugam, M. et al. Enterotypes of the human gut microbiome. Nature 473, 1–7 (2011).</ref>. Jusqu'à présent trois types de communautés du microbiote ont été décrits, l'une étant dominée par le genre ''[[Bacteroides]]'', l'autre par ''[[Prevotella]] ''et enfin une dernière plus complexe et plus diversifiée, dominée par les genres microbiens appartenant à l'ordre des ''[[Clostridiales]] ''tel que [[Ruminococcus ]]<ref name="Nature473" />.
Il semblerait que l'assemblage des espèces microbiennes dans le microbiote ne s'effectue pas au hasard. En effet, il existerait un ensemble limité de communautés possibles appelées « entérotypes »<ref name="Nature473">{{en}} Arumugam M. {{et al.}} {{lang|en|« Enterotypes of the human gut microbiome » ''Nature''}} 473, 1–7 (2011). PMID 21508958</ref>. Jusqu'à présent trois types de communautés du microbiote ont été décrits, l'une étant dominée par le genre ''[[Bacteroides]]'', l'autre par ''[[Prevotella]] ''et enfin une dernière plus complexe et plus diversifiée, dominée par les genres microbiens appartenant à l'ordre des ''[[Clostridiales]] ''tel que [[Ruminococcus ]]<ref name="Nature473" />.


Ces trois grands entérotypes serait non-influencés par le sexe, l'âge ou l’origine géographique<ref name="Nature473" />.
Ces trois grands entérotypes serait non-influencés par le sexe, l'âge ou l’origine géographique<ref name="Nature473" />.


Plusieurs autres études, réalisées sur des cohortes de patients, ont pu également détecter les entérotypes <ref name="Science2011"> Wu, G. D. et al. Linking Long-Term Dietary Patterns with Gut Microbial Enterotypes. Science (2011).</ref>,<ref> Claesson, M. J. et al. Gut microbiota composition correlates with diet and health in the elderly. Nature 1–8 (2012).doi:10.1038/nature11319</ref> mais l’existence même des entérotypes reste encore discutée <ref> Jeffery, I. B., Claesson, M. J., O’Toole, P. W. & Shanahan, F. Categorization of the gut microbiota: enterotypes or gradients? Nature Reviews Microbiology 10, 591–592 (2012).</ref>.
Plusieurs autres études, réalisées sur des cohortes de patients, ont pu également détecter les entérotypes<ref name="Science2011">{{en}} Wu GD. {{et al.}} {{lang|en|« Linking Long-Term Dietary Patterns with Gut Microbial Enterotypes » ''Science''}} (2011). PMID 21885731‎</ref>{{,}}<ref>{{en}} Claesson MJ. {{et al.}} {{lang|en|« Gut microbiota composition correlates with diet and health in the elderly » ''Nature''}} 1–8 (2012). PMID 22797518 {{Doi|10.1038/nature11319}}</ref> mais l’existence même des entérotypes reste encore discutée<ref>{{en}} Jeffery IB, Claesson MJ, O’Toole PW. & Shanahan F. {{lang|en|« Categorization of the gut microbiota: enterotypes or gradients? » ''Nature Reviews Microbiology''}} 10, 591–592 (2012). PMID 23066529‎</ref>.


Par ailleurs, il a été rapporté que les entérotypes pourraient être associés à une alimentation particulière <ref name="Science2011" />. En effet, les entérotypes dominés par les Bacteroides sont associés à une alimentation riche en graisses animales et/ou en protéines. Ceux dominés par les ''Prevotella'' correspondant aux régimes riches en hydrates de carbone <ref name="Science2011" />.
Par ailleurs, il a été rapporté que les entérotypes pourraient être associés à une alimentation particulière<ref name="Science2011" />. En effet, les entérotypes dominés par les Bacteroides sont associés à une alimentation riche en graisses animales et/ou en protéines. Ceux dominés par les ''Prevotella'' correspondant aux régimes riches en hydrates de carbone <ref name="Science2011" />.


Une autre étude récente a montré qu'il existait des entérotypes similaires à l’Homme chez les chimpanzés, suggérant que, les entérotypes seraient issus de la coévolution entre l'hôte et son microbiote <ref> Ochman, H. et al. {{lang|en|Evolutionary Relationships of Wild Hominids Recapitulated by Gut Microbial Communities}}. PLoS Biology 8, e1000546 (2010).</ref>.
Une autre étude récente a montré qu'il existait des entérotypes similaires à l’Homme chez les chimpanzés, suggérant que, les entérotypes seraient issus de la coévolution entre l'hôte et son microbiote<ref>{{en}} Ochman H. {{et al.}} [http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1000546 « {{lang|en|Evolutionary Relationships of Wild Hominids Recapitulated by Gut Microbial Communities}} »] ''PLoS {{lang|en|Biology}}'' 8, e1000546 (2010). PMID 21103409</ref>.


=== Évolution au cours de la vie ===
=== Évolution au cours de la vie ===
Chez l'adulte en bonne santé, les composantes principales du microbiote restent stables. En revanche, chez les bébés, le microbiote change très rapidement au cours des trois premières années de vie avant de devenir mature, c’est-à-dire identique à celui de l’adulte. La composition de son microbiote varie donc selon le mode de naissance, par voie basse ou césarienne, puis selon l'environnement post-natal : antibiothérapies, alimentation au sein ou au lait de vache, etc.
Chez l'adulte en bonne santé, les composantes principales du microbiote restent stables. En revanche, chez les bébés, le microbiote change très rapidement au cours des trois premières années de vie avant de devenir mature, c’est-à-dire identique à celui de l’adulte. La composition de son microbiote varie donc selon le mode de naissance, par voie basse ou césarienne, puis selon l'environnement post-natal : antibiothérapies, alimentation au sein ou au lait de vache{{etc.}}


<br />Au plan quantitatif, le nouveau-né se constitue rapidement un microbiote aussi complexe que celui des adultes, notamment au cours de la diversification alimentaire lors du [[Sevrage (alimentation)|sevrage]]. Ce microbiote atteint un équilibre fonctionnel au bout de deux ou trois années<ref name="Braly">{{Article|auteur=Jean-Philippe Braly|titre=Sans microbes, pas d'immunité efficace |périodique=[[La Recherche]]|date=1 octobre 2012|volume=|numéro=468|pages=48|url texte=}}</ref>.
Au plan quantitatif, le nouveau-né se constitue rapidement un microbiote aussi complexe que celui des adultes, notamment au cours de la diversification alimentaire lors du [[Sevrage (alimentation)|sevrage]]. Ce microbiote atteint un équilibre fonctionnel au bout de deux ou trois années<ref name="Braly">{{Article |auteur=Jean-Philippe Braly |titre=Sans microbes, pas d'immunité efficace |périodique=[[La Recherche]] |date={{1er}} octobre 2012 |volume= |numéro=468 |pages=48 |url texte=http://www.larecherche.fr/savoirs/dossier/3-microbes-pas-immunite-efficace-01-10-2012-91715}}</ref>.


<br />Dans certaines sociétés, le grand-père crache traditionnellement dans la bouche de l'enfant nouveau-né<ref>{{Lien web|url=http://f.aribit.free.fr/notes_de_lecture/breton_bataille___autopsie_du_cadavre.pdf |titre=Breton-Bataille : Autopsie du Cadavre |site=La Boîte Alerte |auteur=Frédéric Aribit |année=2008 |consulté le= 11 juillet 2012 }}</ref>, gestion qui pourrait contribuer à la construction du microbiote de l'enfant, qui obtient aussi de nombreux microbes du contact avec sa mère.
Dans certaines sociétés, le grand-père crache traditionnellement dans la bouche de l'enfant nouveau-né<ref>{{Lien web |url=http://f.aribit.free.fr/notes_de_lecture/breton_bataille___autopsie_du_cadavre.pdf |titre=Breton-Bataille : Autopsie du Cadavre |site=La Boîte Alerte |auteur=Frédéric Aribit |année=2008 |consulté le=11 juillet 2012 }}</ref>, comportement qui pourrait contribuer à la construction du microbiote de l'enfant, qui obtient aussi de nombreux microbes du contact avec sa mère.


[[Image:Breastfeeding02.jpg|vignette|L'allaitement contribue à assurer un microbiote intestinal équilibré à l'enfant.]]
[[Image:Breastfeeding02.jpg|vignette|L'allaitement contribue à assurer un microbiote intestinal équilibré à l'enfant.]]


La composition de l'alimentation de l'enfant et de l'adolescent influe fortement sur celle du microbiote. Ainsi, le microbiote fécal d'enfants africains ruraux ayant une alimentation plus riche en fibres et produits végétaux présente moins de Firmicutes et un taux plus élevé de ''Bacteroidetes'' (''Prevotella'' et ''Xylanibacter'' surtout) alors que les enfants italiens ayant une alimentation plus sucrée et carnée ont un microbiote plus riche en ''Enterobacteriaceae (Shigella'' et ''Escherichia'' surtout <ref> De Filippo, C. et al. Impact of diet in shaping gut microbiota revealed by a comparative study in children from Europe and rural Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107, 14691–6 (2010).</ref>). Le microbiote semble dans les deux cas s'être adapté à l'alimentation de l'hôte.
La composition de l'alimentation de l'enfant et de l'adolescent influe fortement sur celle du microbiote. Ainsi, le microbiote fécal d'enfants africains ruraux ayant une alimentation plus riche en fibres et produits végétaux présente moins de Firmicutes et un taux plus élevé de ''Bacteroidetes'' (''Prevotella'' et ''Xylanibacter'' surtout) alors que les enfants italiens ayant une alimentation plus sucrée et carnée ont un microbiote plus riche en ''Enterobacteriaceae (Shigella'' et ''Escherichia'' surtout <ref>{{en}} De Filippo, C. {{et al.}} {{Lang|en|« Impact of diet in shaping gut microbiota revealed by a comparative study in children from Europe and rural Africa » ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America''}} 107, 14691–6 (2010). PMID 20679230</ref>). Le microbiote semble dans les deux cas s'être adapté à l'alimentation de l'hôte.


Dès la diversification alimentaire, les espèces appartenant aux phyla Bacteroidetes et Firmicutes surpassent en nombre les populations bactériennes de départ.
Dès la diversification alimentaire, les espèces appartenant aux phyla Bacteroidetes et Firmicutes surpassent en nombre les populations bactériennes de départ.
Enfin chez les personnes âgées, l'écosystème intestinal permet plus d'aérobiose . De ce fait, on y trouve une proportion plus importante de Proteobactéries, dont l'espèce ''[[Escherichia coli]]''. En parallèle, la population de bifidobactéries décline et leur diversité s'affaiblit. Les changements de composition du microbiote peuvent être dus à une altération partielle du tractus intestinal et peuvent être à l’origine de la malnutrition des personnes âgées <ref> Guigoz, Y., Doré, J., Schiffrin, E. J. & Dore, J. {{lang|en|The inflammatory status of old age can be nurtured from the intestinal environment}}. Current opinion in clinical nutrition and metabolic care 11, 13–20 (2008).</ref>.
Enfin chez les personnes âgées, l'écosystème intestinal permet plus d'aérobiose. De ce fait, on y trouve une proportion plus importante de protéobactéries, dont l'espèce ''[[Escherichia coli]]''. En parallèle, la population de bifidobactéries décline et leur diversité s'affaiblit. Les changements de composition du microbiote peuvent être dus à une altération partielle du tractus intestinal et peuvent être à l’origine de la malnutrition des personnes âgées<ref>{{en}} Guigoz Y, Doré J, Schiffrin EJ. & Dore J. {{lang|en|« The inflammatory status of old age can be nurtured from the intestinal environment » ''Current opinion in clinical nutrition and metabolic care''}} 11, 13–20 (2008). PMID 18090652</ref>.


Plus généralement, ce sont les pratiques culturelles, les styles de vie, les modes alimentaires à l’échelle locale voire mondiale qui entreraient en jeu dans l’interaction entre le microbiote et la santé <ref> Yatsunenko T et al., {{lang|en|Human gut microbiome viewed across age and geography}}. Nature. 2012 May 9;486(7402):222-7. doi: 10.1038/nature11053.</ref>.
Plus généralement, ce sont les pratiques culturelles, les styles de vie, les modes alimentaires à l’échelle locale voire mondiale qui entreraient en jeu dans l’interaction entre le microbiote et la santé<ref>{{en}} Yatsunenko T. {{et al.}} {{lang|en|« Human gut microbiome viewed across age and geography » ''Nature''}} 2012 May 9;486(7402):222-7. PMID 22699611 {{Doi|10.1038/nature11053}}</ref>.


== Le rôle du microbiote intestinal ==
== Rôle du microbiote intestinal ==
Certains auteurs suggèrent de considérer le microbiote en tant qu’entité ou qu’[[organe]] [[métabolisme|métabolique]] associé à l’organisme de leur porteur ; un organe composé d’un nombre d’organismes pouvant atteindre 10{{exp|13}} individus, dominés par des bactéries anaérobies, et pouvant inclure 500 à environ {{formatnum:1000}} espèces dont le génome collectif est estimé contenir 100 fois plus de gènes que le génome humain. Dans la littérature scientifique, on distingue quatre grandes « fonctions » du microbiote intestinal humain :
Certains auteurs suggèrent de considérer le microbiote en tant qu’entité ou qu’[[organe]] [[métabolisme|métabolique]] associé à l’organisme de leur porteur ; un organe composé d’un nombre d’organismes pouvant atteindre 10{{exp|13}} individus, dominés par des bactéries anaérobies, et pouvant inclure 500 à environ {{formatnum:1000}} espèces dont le génome collectif est estimé contenir 100 fois plus de gènes que le génome humain. Dans la littérature scientifique, on distingue quatre grandes « fonctions » du microbiote intestinal humain :


*Fonction '''physiologique ''': l'épaisseur et le renouvellement de la muqueuse de l'intestin, la taille des villosités et de la bordure en brosse, l'[[Angiogenèse|angiogénèse]] sont co-régulés par le microbiote<ref>Gut Microbiota in Health and Disease Inna Sekirov et al 2010 http://physrev.physiology.org/content/90/3/859.long</ref>. Modifications histologiques (épaisseur et renouvellement de la muqueuse de l'intestin, taille des villosités et de la bordure en brosse), accélération du transit, [[angiogenèse]] (développement du réseau sanguin) sont co-régulées par le microbiote
*fonction '''physiologique''' : l'épaisseur et le renouvellement de la muqueuse de l'intestin, la taille des villosités et de la bordure en brosse, l'[[Angiogenèse|angiogénèse]] sont co-régulés par le microbiote<ref>{{Article |titre=Gut Microbiota in Health and Disease |auteur=Inna Sekirov |et al.=oui |année=2010 |url=http://physrev.physiology.org/content/90/3/859.long |pmid=20664075 |langue=en |périodique=Physiol Rev. |vol=90|numéro=3 |pages=859-904. |doi=10.1152/physrev.00045.2009}}</ref>. Modifications histologiques (épaisseur et renouvellement de la muqueuse de l'intestin, taille des villosités et de la bordure en brosse), accélération du transit, [[angiogenèse]] (développement du réseau sanguin) sont co-régulées par le microbiote ;
*Fonction '''immunitaire ''': sans microbiote, le système immunitaire est moins actif. Le microbiote est impliqué dans certaines maladies inflammatoires et allergiques<ref>Mazmanian, S. K., Liu, C. H., Tzianabos, A. O. & Kasper, D. L. An immunomodulatory molecule of symbiotic bacteria directs maturation of the host immune system. Cell 122, 107–118 (2005).</ref>.
*fonction '''immunitaire''' : sans microbiote, le système immunitaire est moins actif. Le microbiote est impliqué dans certaines maladies inflammatoires et allergiques<ref>{{en}} Mazmanian SK, Liu CH, Tzianabos AO. & Kasper DL. {{Lang|en|« An immunomodulatory molecule of symbiotic bacteria directs maturation of the host immune system » ''Cell''}} 122, 107–118 (2005). PMID 16009137‎</ref>.
*Fonction de '''protection '''par la diversité biologique des bactéries contre la pullulation d'une seule espèce bactérienne ou contre la colonisation du tube digestif par d'autres microorganismes qui seraient [[pathogènes]]<ref>Guarner, F. Enteric flora in health and disease. Digestion 73 Suppl 1, 5–12 (2006).</ref>.
*Fonction de '''protection''' par la diversité biologique des bactéries contre la pullulation d'une seule espèce bactérienne ou contre la colonisation du tube digestif par d'autres microorganismes qui seraient [[pathogènes]]<ref>{{en}} Guarner F. {{Lang|en|« Enteric flora in health and disease » ''Digestion''}} 73 Suppl 1, 5–12 (2006). PMID 16498248</ref> ;
*Fonction '''digestive ''': des matériaux alimentaires non-digestibles (ex : fibres de polysaccharides végétaux) sont dégradés par le microbiote lors de la fermentation colique. Des bioconversions de substances en micronutriments assimilables bénéfiques pour la santé sont observées<ref>Gibson, G. R., Probert, H. M., Loo, J. V, Rastall, R. A. & Roberfroid, M. B. Dietary modulation of the human colonic microbiota: updating the concept of prebiotics. Nutr Res Rev 17, 259–275 (2004).</ref>. Les aliments non-digestibles (ex : fibres de [[polysaccharide]]s végétaux) sont dégradés par les microbiote, via la fermentation (fonction de digestion), et on observe des synthèses de vitamines, des bioconversions de substances en micro-nutriments assimilables bénéfiques pour la santé<ref>[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15505215_ étude] PNAS Proc Natl Acad Sci U S A > v.101(44); Nov 2, 2004, 101(44): 15718–15723.Fredrik Bäckhed et al. « ''The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage'' »</ref>.
*fonction '''digestive''' : des matériaux alimentaires non-digestibles ({{Ex}} fibres de polysaccharides végétaux) sont dégradés par le microbiote lors de la fermentation colique. Des bioconversions de substances en micronutriments assimilables bénéfiques pour la santé sont observées<ref>{{en}} Gibson GR, Probert HM, Loo JV, Rastall RA. & Roberfroid MB. « {{Lang|en|Dietary modulation of the human colonic microbiota: updating the concept of prebiotics}} » ''Nutr Res Rev.'' 17, 259–275 (2004). PMID 19079930</ref>. Les aliments non-digestibles (ex : fibres de [[polysaccharide]]s végétaux) sont dégradés par les microbiote, via la fermentation (fonction de digestion), et on observe des synthèses de vitamines, des bioconversions de substances en micro-nutriments assimilables bénéfiques pour la santé<ref>{{Article |pmid=15505215 |périodique=Proc Natl Acad Sci U S A |vol=101 |numéro=44 |année=2004 |pages=15718–15723 |auteur=Fredrik Bäckhed |et al.=oui |titre=The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage |langue=en}}</ref>.


Mieux comprendre le fonctionnement des interactions entre le microbiote et son hôte devrait donc permettre d'améliorer le [[diagnostique]], le [[prognostique]] et le traitement de maladies métaboliques (probiotique, prébiotique, greffe de microbiote, etc). L'exploration du [[métagénome]], association du génome humain de l'hôte et de celui, bien plus riche, du génome du microbiote, pourrait y contribuer.
Mieux comprendre le fonctionnement des interactions entre le microbiote et son hôte devrait donc permettre d'améliorer le [[diagnostique]], le [[prognostique]] et le traitement de maladies métaboliques (probiotique, prébiotique, greffe de microbiote, etc). L'exploration du [[métagénome]], association du génome humain de l'hôte et de celui, bien plus riche, du génome du microbiote, pourrait y contribuer.


=== Digestion des fibres alimentaires ===
=== Digestion des fibres alimentaires ===
Sans microbiote intestinal, l’organisme humain ne peut utiliser les polysaccharides complexes tel que les fibres alimentaires car les cellules humaines ne possèdent les enzymes nécessaires à leur dégradation <ref> Duncan, S. H. et al. Effects of alternative dietary substrates on competition between human colonic bacteria in an anaerobic fermentor system. Applied and environmental microbiology 69, 1136 (2003).</ref> <ref name="AppEnvMicr73"> Duncan, S. H., Holtrop, G., Johnstone, A. M., Flint, H. J. & Lobley, G. E. Reduced dietary intake of carbohydrates by obese subjects results in decreased concentrations of butyrate and butyrate-producing bacteria in feces. Applied and Environmental Microbiology 73, 1073–1078 (2007).</ref>.
Sans microbiote intestinal, l’organisme humain ne peut utiliser les polysaccharides complexes tel que les fibres alimentaires car les cellules humaines ne possèdent les enzymes nécessaires à leur dégradation<ref>{{en}} Duncan SH. {{et al.}} {{Lang|en|« Effects of alternative dietary substrates on competition between human colonic bacteria in an anaerobic fermentor system » ''Applied and environmental microbiology''}} 69, 1136 (2003). PMID 12571040</ref>{{,}}<ref name="AppEnvMicr73">{{en}} Duncan SH, Holtrop G, Johnstone AM, Flint HJ. & Lobley GE. {{Lang|en|« Reduced dietary intake of carbohydrates by obese subjects results in decreased concentrations of butyrate and butyrate-producing bacteria in feces » ''Applied and Environmental Microbiology''}} 73, 1073–1078 (2007). PMID 17189447</ref>.


== Fonction immunitaire ==
== Fonction immunitaire ==
=== Stimulation de l'immunité ===
=== Stimulation de l'immunité ===
Le système immunitaire est responsable de la reconnaissance et de la réponse à apporter à la présence de molécules étrangères ou locales. Il apparaît que certaines fonctions du système immunitaire sont liées au rapport qu’a l’hôte humain avec son microbiote <ref> Interactions between commensal intestinal bacteria and the immune system http://www.nature.com/nri/journal/v4/n6/abs/nri1373.html</ref>. Quelques espèces bactériennes symbiotiques ont montré une capacité à prévenir le développement de maladies inflammatoires. Le microbiote contient également des microorganismes capables de susciter l’inflammation sous certaines conditions <ref name="NatureWeb"> The gut microbiota shapes intestinal immune responses during health and disease http://www.nature.com/nri/journal/v9/n5/abs/nri2515.html</ref> <ref> {{lang|en|Role of the gut microbiota in immunity and inflammatory disease}} http://www.nature.com/nri/journal/v13/n5/full/nri3430.html</ref>. Le microbiote a donc la possibilité de commander des réponses pro- et anti-inflammatoires. La composition du microbiote intestinal pourrait être lié au bon fonctionnement du système immunitaire <ref> Immune Responses to the Microbiota at the Intestinal Mucosal Surface http://www.cell.com/immunity/abstract/S1074-7613(09)00367-7</ref> <ref name="NatureWeb" /> <ref> {{lang|en|The role of intestinal microbiota and the immune system}} http://www.europeanreview.org/wp/wp-content/uploads/323-333.pdf</ref>.
Le système immunitaire est responsable de la reconnaissance et de la réponse à apporter à la présence de molécules étrangères ou locales. Il apparaît que certaines fonctions du système immunitaire sont liées au rapport qu’a l’hôte humain avec son microbiote<ref>{{Article |périodique=Nat Rev Immunol. |année=2004 |vol=4 |numéro=6 |pages=478-85. |titre=Interactions between commensal intestinal bacteria and the immune system |lang=en |auteur=Macpherson AJ, Harris NL |pmid=15173836 |résumé=http://www.nature.com/nri/journal/v4/n6/abs/nri1373.html}}</ref>. Quelques espèces bactériennes symbiotiques ont montré une capacité à prévenir le développement de maladies inflammatoires. Le microbiote contient également des microorganismes capables de susciter l’inflammation sous certaines conditions<ref name="NatureWeb">{{Article |titre=The gut microbiota shapes intestinal immune responses during health and disease |résumé=http://www.nature.com/nri/journal/v9/n5/abs/nri2515.html |périodique=Nat Rev Immunol. |année=2009 |vol=9 |numéro=5 |page=313-23 |doi=10.1038/nri2515 |pmid=19343057 |titre=The gut microbiota shapes intestinal immune responses during health and disease |lang=en |auteur=Round JL, Mazmanian SK}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |titre=Role of the gut microbiota in immunity and inflammatory disease |résumé=http://www.nature.com/nri/journal/v13/n5/full/nri3430.html |périodique=Nat Rev Immunol. |année=2013 |vol=13 |numéro=5 |pages=321-35. |doi=10.1038/nri3430 |auteur=Kamada N, Seo SU, Chen GY, Núñez G |pmid=23618829‎}}</ref>. Le microbiote a donc la possibilité de commander des réponses pro- et anti-inflammatoires. La composition du microbiote intestinal pourrait être liée au bon fonctionnement du système immunitaire<ref name="NatureWeb" />{{,}}<ref>{{Article |titre=Immune Responses to the Microbiota at the Intestinal Mucosal Surface |lang=en |résumé=http://www.cell.com/immunity/abstract/S1074-7613(09)00367-7 |pmid=19766080 |périodique=Immunity. |année=2009 |vol=31 |numéro=3 |pages=368-76. |doi=10.1016/j.immuni.2009.08.009 |auteur=Duerkop BA, Vaishnava S, Hooper LV}}</ref>{{,}}<ref>{{en}} {{lang|en|The role of intestinal microbiota and the immune system}} http://www.europeanreview.org/wp/wp-content/uploads/323-333.pdf</ref>.


=== Maladies inflammatoires chroniques de l’intestin (MICI) ===
=== Maladies inflammatoires chroniques de l’intestin (MICI) ===
Le rôle du microbiote intestinal humain dans les maladies inflammatoires chroniques de l'intestin reste encore à explorer. Cependant certaines composantes bactériennes semblent être associées avec la maladie de Crohn. En effet, les groupes de bactéries faisant partie des ''Clostridiales'' comme ''Faecalibacterium ''était appauvri chez les malades atteints par la maladie de Crohn <ref name="InflBowelDis13"> Vasquez, N. et al. {{lang|en|Patchy distribution of mucosal lesions in ileal Crohn’s disease is not linked to differences in the dominant mucosa-associated bacteria: A study using fluorescence in situ hybridization and temporal temperature gradient gel electrophoresis}}. Inflammatory Bowel Diseases 13, 684–692 (2007).</ref>. Par ailleurs, il a été montré que l'espèce ''Faecalibacterium prauznitzii'' pourrait être un marqueur de la récidive chronique chez les malades de Crohn <ref name="InflBowelDis13" /> et qu'il pourrait avoir un rôle protecteur par ses propriétés anti-inflammatoires <ref> Sokol, H. et al. Faecalibacterium prausnitzii is an anti-inflammatory commensal bacterium identified by gut microbiota analysis of Crohn disease patients. Proc Natl Acad Sci U S A 105, 16731–16736 (2008).</ref>.
Le rôle du microbiote intestinal humain dans les maladies inflammatoires chroniques de l'intestin reste encore à explorer. Cependant certaines composantes bactériennes semblent être associées avec la maladie de Crohn. En effet, les groupes de bactéries faisant partie des ''Clostridiales'' comme ''Faecalibacterium ''était appauvri chez les malades atteints par la maladie de Crohn <ref name="InflBowelDis13">{{en}} Vasquez N. {{et al.}} {{lang|en|« Patchy distribution of mucosal lesions in ileal Crohn’s disease is not linked to differences in the dominant mucosa-associated bacteria: A study using fluorescence in situ hybridization and temporal temperature gradient gel electrophoresis » ''Inflammatory Bowel Diseases''}} 13, 684–692 (2007). PMID 17206669</ref>. Par ailleurs, il a été montré que l'espèce ''Faecalibacterium prauznitzii'' pourrait être un marqueur de la récidive chronique chez les malades de Crohn<ref name="InflBowelDis13" /> et qu'il pourrait avoir un rôle protecteur par ses propriétés anti-inflammatoires<ref>{{en}} Sokol H. {{et al.}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2575488/ « {{Lang|la|Faecalibacterium prausnitzii}}'' {{Lang|en|is an anti-inflammatory commensal bacterium identified by gut microbiota analysis of Crohn disease patients}} »] ''Proc Natl Acad Sci U S A'' 105, 16731–16736 (2008). PMID 18936492</ref>.


== Fonction métabolique ==
== Fonction métabolique ==
=== Obésité ===
=== Obésité ===
L’augmentation des Bacteroides et la chute des Firmicutes s’accompagnerait d’une faculté du microbiote à stocker plus facilement l’énergie apportée par l’alimentation37,38. Ceci constituerait un facteur de risque pour l’obésité <ref> Backhed, F. et al. The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101, 15718 (2004).</ref> <ref> Ley, R. E., Turnbaugh, P. J., Klein, S. & Gordon, J. I. Microbial ecology: human gut microbes associated with obesity. Nature 444, 1022–1023 (2006).</ref>. Cependant, ces résultats restent encore controversés et n’ont pas été reproduits par d'autres études <ref name="AppEnvMicr73" />.
L’augmentation des Bacteroides et la chute des Firmicutes s’accompagnerait d’une faculté du microbiote à stocker plus facilement l’énergie apportée par l’alimentation37,38. Ceci constituerait un facteur de risque pour l’obésité <ref> Backhed, F. et al. The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101, 15718 (2004).</ref>{{,}}<ref> Ley, R. E., Turnbaugh, P. J., Klein, S. & Gordon, J. I. Microbial ecology: human gut microbes associated with obesity. Nature 444, 1022–1023 (2006).</ref>. Cependant, ces résultats restent encore controversés et n’ont pas été reproduits par d'autres études <ref name="AppEnvMicr73" />.


=== Diabète ===
=== Diabète ===

Version du 28 décembre 2013 à 00:33

Page d’aide sur l’homonymie

Pour les articles homonymes, voir Flore (homonymie).

Escherichia coli, une des nombreuses espèces de bactéries présente dans la flore intestinale.

Le microbiote intestinal humain, anciennement appelé flore intestinale humaine, est l'ensemble des micro-organismes (archées, bactéries, protistes, fungi et aussi virus) qui se trouvent dans le tractus digestif humain (c'est-à-dire le microbiome intestinal). Il ne s'agit pas uniquement de bactéries intestinales, mais celles de tout le système gastro-intestinal (estomac, selles). Ce microbiote constitue le plus grand réservoir du microbiote de l'organisme humain.

Le nombre de cellules microbiennes est 10 fois supérieur au nombre de cellules humaines. De plus, le nombre des gènes du microbiote, le metagénome, est au moins 150 fois plus important que celui du génome humain , 22 000 pour ce dernier contre 3,3 millions pour le premier décompte publié sur le microbiome intestinal. Tout au long du tractus digestif, il existe un gradient de concentration en bactéries. La densité maximale est atteinte dans notre côlon distal avec 1011 bactéries pour un gramme de contenu[1],[2].

Le microbiote intestinal et son hôte humain sont un exemple de mutualisme, c’est-­à-dire une coopération entre différentes sortes d’organismes impliquant un avantage pour chacun, à distinguer de la symbiose et du commensalisme. Le microbiote se montre même capable de réguler l’expression de certains gènes de l’hôte, ce qui pourrait évoquer des relations symbiotiques avancées[3],[4].

Chez un individu en bonne santé, les activités métaboliques du microbiote intestinal humain en font un organe à part entière dans la physiologie humaine. Sans la présence du microbiote intestinal, le système immunitaire de l’hôte est immature et la maturation de l'épithélium intestinal incomplète[5].

De plus, du point de vue nutritionnel, il permet aux systèmes digestifs de fermenter les fibres alimentaires et de synthétiser les vitamines dites essentielles[6],[7].

En cas de dysbiose, c’est­‐à­‐dire un changement dans la composition ou la stabilité des populations bactériennes de l’intestin, le microbiote peut être associé à des désordres métaboliques tel que le diabète de type 2, l'obésité ou bien les maladies cardiovasculaires. Par ailleurs, certaines composantes du microbiote ont été associées aux maladies inflammatoires chroniques telles que la maladie de Crohn ou la rectocolite hémorragique[8],[9],[10], mais aussi au développement d'allergies[11] et au cancer colorectal[12].

Structure et écologie du microbiote intestinal

L'intestin d'un humain adulte abrite environ 1 kg de bactéries actives sur une surface développée d'environ 400 m2 (villosités et micro-­villosités. 75% des bactéries présentes dans l'intestin ont un métabolisme anaérobie. La culture en laboratoire étant difficile, ce sont les techniques de biologie moléculaire associées à des outils bioinformatiques qui ont permis de décrire l'écologie et la structure du microbiote intestinal humain[13].

Écologie et composition

Le microbiote intestinal est composé dans une très large majorité de bactéries anaérobies. La quantité d'archéa et de fungi est plus faible. La diversité des virus et bactériophages présents dans le microbiote semble très importante mais elle reste à être explorées[14]. Nonante-quinze pour cent (95 %) du microbiote est représenté par 5 phyla bactériens[15] :

  • les Firmicutes (on y trouve notamment les genres : Ruminococcus, Clostridium, Lactobacillus (dont plusieurs souches utilisées comme probiotiques), et des Eubacterium, Faecalibacterium et Roseburia (productrices de butyrate) ;
  • les Bacteroidetes (dans ce groupe, les Bacteroides, Prevotella et Xylanibacter dégradent une grande variété de molécules complexes de glycanes) ;
  • les Actinobacteria (ce groupe inclut les genres Collinsella et Bifidobacterium (dont certaines souches de probiotiques connus) ;
  • les Proteobacteria (dont communément des Escherichia (de la famille des Enterobacteriaceae et des bactéries du groupe Desulfovibrio (bactéries réductrices de soufre) ;
  • les Verrucomicrobia (Ce groupe a été récemment découvert, il inclue les Akkermansia qui semblent spécialisées dans la dégradation des mucus).

La plupart des genres bactériens cités ci-dessus (Bacteroides, Prevotella, Alistipes, Akkermansia, Oscillibacter, Clostridium, Faecalibacterium, Eubacterium, Ruminococcus, Roseburia, et Bifidobacterium) font partie du microbiote en dominance. Les genres tel que Escherichia et Lactobacillus se retrouvent en plus faible quantité. D'autres groupes bactériens rare ont aussi été détecté tel que Fusobacterium, Lentisphaerae, Spirochaetes et TM7[16],[17].

Les genres de fungi actuellement connus du microbiote intestinal incluent Candida, Saccharomyces, Aspergillus, et Penicillium. Les archées sont représentées par un seul genre : Methanobrevibacter et plus particulièrement l'espèce Methanobrevibacter smithii impliqué dans la méthanogènese intestinale[18].

Chaque personne possède son propre microbiote, mais des chercheurs ont mis en évidence l'existence d'un petit nombre d'espèces partagées par tous qui constitueraient le noyau phylogénétique du microbiote intestinal humain[17].

Des chercheurs évoquent que le microbiote intestinal devrait être considéré comme un organe à part entière : « On peut voir le microbiote comme un « organe » métabolique superbement adapté à notre physiologie, qui prend en charge des fonctions que nous n'avons pas eu besoin de développer nous-mêmes. Ces fonctions comprennent la capacité de traiter des éléments autrement indigestes de notre diète, comme des polysaccharides végétaux. »[19].

L'estomac et l'œsophage sont habituellement « stériles» à cause de leur pH acide. Le duodénum et le jéjunum comprennent essentiellement des bactéries aérobies-anaérobies facultatives (104 à 105 /ml, surtout des streptocoques). L'iléon contient des anaérobies prédominants (105 à 108 /ml). Le côlon voit une prédominance d'anaérobies stricts (109 à 1011 /gramme de selles). La matière fécale contient 1010 à 1011 de bactéries vivantes et mortes/gramme de selles[20].

Structure et biodiversité

Par individu, le microbiote intestinal a une diversité de 500 à 1000 espèces microbiennes. Bien que l'abondance des espèces microbiennes soit différente d'un individu à l'autre, il semble que la composition du microbiote reste relativement stable chez l'adulte sain 22.

Noyau phylogénétique et fonctionnel

Chaque personne possède son propre microbiote, mais des chercheurs ont mis en évidence l'existence d'un petit nombre d'espèces partagées par tous qui constitueraient le noyau phylogénétique du microbiote intestinal humain [17]. Les individus sains semblent partager une centaine d'espèces bactériennes. Cet ensemble partagé représente en masse plus du tiers du microbiote intestinal [17]. Le microbiote regroupe un ensemble de fonctions essentielles à son hôte humain, également partagées par tous les individus sains[16].

Entérotypes

Il semblerait que l'assemblage des espèces microbiennes dans le microbiote ne s'effectue pas au hasard. En effet, il existerait un ensemble limité de communautés possibles appelées « entérotypes »[21]. Jusqu'à présent trois types de communautés du microbiote ont été décrits, l'une étant dominée par le genre Bacteroides, l'autre par Prevotella et enfin une dernière plus complexe et plus diversifiée, dominée par les genres microbiens appartenant à l'ordre des Clostridiales tel que Ruminococcus [21].

Ces trois grands entérotypes serait non-influencés par le sexe, l'âge ou l’origine géographique[21].

Plusieurs autres études, réalisées sur des cohortes de patients, ont pu également détecter les entérotypes[22],[23] mais l’existence même des entérotypes reste encore discutée[24].

Par ailleurs, il a été rapporté que les entérotypes pourraient être associés à une alimentation particulière[22]. En effet, les entérotypes dominés par les Bacteroides sont associés à une alimentation riche en graisses animales et/ou en protéines. Ceux dominés par les Prevotella correspondant aux régimes riches en hydrates de carbone [22].

Une autre étude récente a montré qu'il existait des entérotypes similaires à l’Homme chez les chimpanzés, suggérant que, les entérotypes seraient issus de la coévolution entre l'hôte et son microbiote[25].

Évolution au cours de la vie

Chez l'adulte en bonne santé, les composantes principales du microbiote restent stables. En revanche, chez les bébés, le microbiote change très rapidement au cours des trois premières années de vie avant de devenir mature, c’est-à-dire identique à celui de l’adulte. La composition de son microbiote varie donc selon le mode de naissance, par voie basse ou césarienne, puis selon l'environnement post-natal : antibiothérapies, alimentation au sein ou au lait de vache, etc.

Au plan quantitatif, le nouveau-né se constitue rapidement un microbiote aussi complexe que celui des adultes, notamment au cours de la diversification alimentaire lors du sevrage. Ce microbiote atteint un équilibre fonctionnel au bout de deux ou trois années[26].

Dans certaines sociétés, le grand-père crache traditionnellement dans la bouche de l'enfant nouveau-né[27], comportement qui pourrait contribuer à la construction du microbiote de l'enfant, qui obtient aussi de nombreux microbes du contact avec sa mère.

L'allaitement contribue à assurer un microbiote intestinal équilibré à l'enfant.

La composition de l'alimentation de l'enfant et de l'adolescent influe fortement sur celle du microbiote. Ainsi, le microbiote fécal d'enfants africains ruraux ayant une alimentation plus riche en fibres et produits végétaux présente moins de Firmicutes et un taux plus élevé de Bacteroidetes (Prevotella et Xylanibacter surtout) alors que les enfants italiens ayant une alimentation plus sucrée et carnée ont un microbiote plus riche en Enterobacteriaceae (Shigella et Escherichia surtout [28]). Le microbiote semble dans les deux cas s'être adapté à l'alimentation de l'hôte.

Dès la diversification alimentaire, les espèces appartenant aux phyla Bacteroidetes et Firmicutes surpassent en nombre les populations bactériennes de départ. Enfin chez les personnes âgées, l'écosystème intestinal permet plus d'aérobiose. De ce fait, on y trouve une proportion plus importante de protéobactéries, dont l'espèce Escherichia coli. En parallèle, la population de bifidobactéries décline et leur diversité s'affaiblit. Les changements de composition du microbiote peuvent être dus à une altération partielle du tractus intestinal et peuvent être à l’origine de la malnutrition des personnes âgées[29].

Plus généralement, ce sont les pratiques culturelles, les styles de vie, les modes alimentaires à l’échelle locale voire mondiale qui entreraient en jeu dans l’interaction entre le microbiote et la santé[30].

Rôle du microbiote intestinal

Certains auteurs suggèrent de considérer le microbiote en tant qu’entité ou qu’organe métabolique associé à l’organisme de leur porteur ; un organe composé d’un nombre d’organismes pouvant atteindre 1013 individus, dominés par des bactéries anaérobies, et pouvant inclure 500 à environ 1 000 espèces dont le génome collectif est estimé contenir 100 fois plus de gènes que le génome humain. Dans la littérature scientifique, on distingue quatre grandes « fonctions » du microbiote intestinal humain :

  • fonction physiologique : l'épaisseur et le renouvellement de la muqueuse de l'intestin, la taille des villosités et de la bordure en brosse, l'angiogénèse sont co-régulés par le microbiote[31]. Modifications histologiques (épaisseur et renouvellement de la muqueuse de l'intestin, taille des villosités et de la bordure en brosse), accélération du transit, angiogenèse (développement du réseau sanguin) sont co-régulées par le microbiote ;
  • fonction immunitaire : sans microbiote, le système immunitaire est moins actif. Le microbiote est impliqué dans certaines maladies inflammatoires et allergiques[32].
  • Fonction de protection par la diversité biologique des bactéries contre la pullulation d'une seule espèce bactérienne ou contre la colonisation du tube digestif par d'autres microorganismes qui seraient pathogènes[33] ;
  • fonction digestive : des matériaux alimentaires non-digestibles (ex. : fibres de polysaccharides végétaux) sont dégradés par le microbiote lors de la fermentation colique. Des bioconversions de substances en micronutriments assimilables bénéfiques pour la santé sont observées[34]. Les aliments non-digestibles (ex : fibres de polysaccharides végétaux) sont dégradés par les microbiote, via la fermentation (fonction de digestion), et on observe des synthèses de vitamines, des bioconversions de substances en micro-nutriments assimilables bénéfiques pour la santé[35].

Mieux comprendre le fonctionnement des interactions entre le microbiote et son hôte devrait donc permettre d'améliorer le diagnostique, le prognostique et le traitement de maladies métaboliques (probiotique, prébiotique, greffe de microbiote, etc). L'exploration du métagénome, association du génome humain de l'hôte et de celui, bien plus riche, du génome du microbiote, pourrait y contribuer.

Digestion des fibres alimentaires

Sans microbiote intestinal, l’organisme humain ne peut utiliser les polysaccharides complexes tel que les fibres alimentaires car les cellules humaines ne possèdent les enzymes nécessaires à leur dégradation[36],[37].

Fonction immunitaire

Stimulation de l'immunité

Le système immunitaire est responsable de la reconnaissance et de la réponse à apporter à la présence de molécules étrangères ou locales. Il apparaît que certaines fonctions du système immunitaire sont liées au rapport qu’a l’hôte humain avec son microbiote[38]. Quelques espèces bactériennes symbiotiques ont montré une capacité à prévenir le développement de maladies inflammatoires. Le microbiote contient également des microorganismes capables de susciter l’inflammation sous certaines conditions[39],[40]. Le microbiote a donc la possibilité de commander des réponses pro- et anti-inflammatoires. La composition du microbiote intestinal pourrait être liée au bon fonctionnement du système immunitaire[39],[41],[42].

Maladies inflammatoires chroniques de l’intestin (MICI)

Le rôle du microbiote intestinal humain dans les maladies inflammatoires chroniques de l'intestin reste encore à explorer. Cependant certaines composantes bactériennes semblent être associées avec la maladie de Crohn. En effet, les groupes de bactéries faisant partie des Clostridiales comme Faecalibacterium était appauvri chez les malades atteints par la maladie de Crohn [43]. Par ailleurs, il a été montré que l'espèce Faecalibacterium prauznitzii pourrait être un marqueur de la récidive chronique chez les malades de Crohn[43] et qu'il pourrait avoir un rôle protecteur par ses propriétés anti-inflammatoires[44].

Fonction métabolique

Obésité

L’augmentation des Bacteroides et la chute des Firmicutes s’accompagnerait d’une faculté du microbiote à stocker plus facilement l’énergie apportée par l’alimentation37,38. Ceci constituerait un facteur de risque pour l’obésité [45],[46]. Cependant, ces résultats restent encore controversés et n’ont pas été reproduits par d'autres études [37].

Diabète

Le microbiote intestinal est un facteur clé dans l'insulino-résistance[47]. Par ailleurs, des chercheurs ont réussi à classer des patients atteints de diabète de type II en fonction de leur microbiote intestinal[47]. Chez ces patients une baisse significative de bactéries produisant du butyrate et une hausse de bactéries opportunistes causant un état inflammatoire chronique ont été observées[47]. Environ 60 000 gènes du microbiote intestinal seraient associés avec le statut diabétique (type II) du patient[47].

Une étude sur des patients obèses ayant d’une part un diabète de type II et ayant d’autre part subi une opération de chirurgie bariatrique a montré que leur microbiote s'adapte à leurs paramètres métabolique et inflammatoire [48].

Axe cerveau/intestin

Autisme

Plusieurs études ont montré une dérégulation immunitaire chez les patients atteints d'autisme . Cependant, les causes sous-jacentes restent à élucider . Les facteurs environnementaux tels que le stress ou l'alimentation peuvent également jouer un rôle . Quelques études ont tenté de comparer les microbiotes de patients atteints d'autisme et ceux de sujets sains. Des changements en composition bactérienne peuvent significativement changer mais cela n'a pas été confirmé dans toutes les études. De plus, il est difficile d'établir si ces changements sont la cause ou la conséquence de la maladie[49].

Stress et anxiété

Une étude a montré que des souris axéniques, c’est-à-dire dépourvues de microbiote, présentaient une altération de la réponse au stress et avaient, par conséquent, une baisse de l'anxiété en comparaison avec des souris conventionnelles (avec microbiote)[50].

Grossesse

Une étude publiée dans la revue Cell en août 2012, 91 femmes enceintes ont été suivies afin de caractériser plus précisément l'évolution du microbiote intestinal pendant la grossesse[51]. Il s’avère que la composition du microbiote change fortement . Des échantillons fécaux du 1er puis du 3e trimestre ont été comparés, permettant de décrire une évolution menant vers une plus grande inflammation et une perte d'énergie. Au cours de la même étude, ces observations ont été confirmées par transplantation de microbiote dans des souris axéniques, c’est-à-dire dépourvues de microbiote[51].

Impact des antibiotiques

Les traitements par antibiotiques affectent l’écologie du microbiote intestinal et ses rapports avec l’hôte humain.Il a été montré que la ciprofloxacine avait un effet important et rapide sur le microbiote intestinal [52] avec une perte de la diversité bactérienne et un changement de la composition de la communauté en 3-4 jours après la prise de l'antibiotique.

Traitement des maladies et désordres liés au microbiote intestinal humain

Prébiotique et probiotiques

Un prébiotique est un ingrédient non digestible qui a des effets bénéfiques sur la santé en stimulant sélectivement la croissance ou l'activité d'une bactérie spécifique (ou d'une population bactérienne restreinte) du côlon. Selon l'OMS/FAO, "un probiotique est un micro-organisme vivant qui, ingéré en quantité suffisante, produit des effets bénéfiques sur la santé de celui qui le consomme" [53].

Bactériothérapie fécale

La bactériothérapie fécale, également appelée transplantation ou greffe fécale, consiste à utiliser le microbiote d’un individu sain, qui agit comme donneur de selles, comme traitement d’un patient dont le microbiote intestinal est perturbé [54]. Cette technique est pour le moment principalement utilisée pour le traitement des infections récurrente par Clostridium difficile, mais est également envisagée pour le traitement d’autres maladies [55].

Méthodes d'analyse du microbiote intestinal humain

Étude du microbiote à l'aide d'animaux axéniques

Un des moyens d'en étudier les propriétés et fonction et interactions avec la physiologie et le métabolisme de l'hôte est de coloniser de manière contrôlée le tube digestif de rats ou souris axéniques (c'est-à-dire nés et élevés sans exposition à des microbes vivants). Ces animaux sont colonisés par une flore microbienne sélectionnées d'une ou plusieurs espèces, ou de communautés entières provenant de murins normaux ou malades ou d'humains. Les chercheurs peuvent alors examiner la transmissibilité de phénotypes supposés physiologiques et/ou pathologiques, et tester le rôle du microbiote pour un ou plusieurs phénotype(s) particulier(s). On a ainsi récemment montré que le microbiote intestinal contrôle ou régule chez les souris ainsi testées la masse osseuse[56], le stockage des graisses corporelles[57], l'angiogenèse intestinale[58],[59] et le bon développement de la réponse immunitaire[60].

On a aussi montré chez les souris axéniques que la flore intestinale semble jouer un rôle majeur dans le métabolisme énergétique avec des liens possibles avec au moins une partie des formes d'obésité.

Le microbiote se montre même capable de réguler l'expression de certains gènes de l'hôte, ce qui pourrait évoquer des relations symbiotiques avancées[61].

Étude du microbiote par l'approche méta-génomique

La métagénomique est le séquençage et l’analyse de l’ADN des microorganismes présents dans les échantillons de divers environnements (océan, sols, air, corps humain…) sans que la culture de ces microorganismes soit requise. Cette technique a représenté une avancée majeure dans la compréhension du microbiote intestinal humain, environnement dans lequel seul 75% des bactéries ne sont pas cultivables. Le 11 avril 2008 est lancé le projet européen MetaHIT[62]. Coordonné par l'INRA, il a pour but d'étudier le génome de l'ensemble des bactéries constituant la flore intestinale humaine afin de caractériser ses fonctions et ses implications sur la santé.

Les premiers résultats de MetaHIT sont obtenus en 2010 : à l'âge adulte, chaque personne héberge dans son tube digestif 170 espèces bactériennes différentes (ce qui représente un métagénome 150 fois plus important que le génome humain) dont une cinquantaine commune à plus de 90 % des individus[63]. Cette étude met en évidence 19 000 fonctions différentes de cette flore : désagrégation de substances que notre propre système est incapable de démanteler, par exemple les cartilages et les molécules de cellulose ; fonctions immunitaires ; synthèse de substances indispensables, par exemple la vitamine K, qui joue un rôle essentiel dans la coagulation sanguine.

D'autres résultats de MetaHIT publiés en 2011 révèlent que les individus possèdent, comme pour les groupes sanguins, trois entérotypes, qui sont de véritables « signatures bactériennes intestinales ». Cet entérotype est spécifique de chaque individu et indépendant de l'origine géographique (pays, continent, etc.), de l'âge et de l'état de santé de l'individu. Il est défini par l'abondance de certains types bactériens et par leur « potentiel génétique (c'est-à-dire par les fonctions que leurs gènes codent) »[64].

Exemple de pathologies associées au microbiote intestinal

Il y a depuis le début des années 2000 un consensus médical sur l'importance du microbiote pour la santé[65]. Les données acquises chez l'animal de laboratoire et chez l'humain laissent penser qu'un microbiote intestinal normal améliore le métabolisme de son hôte en accroissant le rendement énergétique et la qualité de la digestion[65]. Le microbiote intervient aussi en modifiant certains composés dérivés de l'hôte et certaines voies métaboliques, et en améliorant l'immunité[65].

Un déséquilibre du microbiote intestinal peut induire ou permettre le développement de pathologies telles que l'obésité, les maladies cardiovasculaires et certaines syndromes métaboliques (diabète de type 2 notamment), notamment via la production d'inflammasomes[65].

Cependant, la grande complexité de cette communauté microbienne, virale et fongique fait que les liens de cause à effet sont encore mal compris.

Les études actuelles montrent que :

  • pour la maladie de Crohn, le microbiote intestinal des patients atteints montre une modification du rapport Firmicutes/Bacteroidetes, avec un rapport qui s’échelonne de 1/1 à 3/1 au lieu de 10/1 chez le sujet sain. On constate un déficit marqué du groupe Firmicutes, à la fois en nombre d’espèces et en proportion[66] ;
  • pour le syndrome métabolique une altération de la richesse en espèce et en gène a été observé[67] ;
  • pour le syndrome du côlon irritable une diminution des symptômes est constatée lors de l'administration de probiotiques ou d'un placebo[68]. Une altération de la microflore est retrouvée chez les patients. Leur biofilm est moins diversifié que celui des sujets sains avec une prédominance de clotridies et d'eubactéries[69] ;
  • un individu obèse aurait un déséquilibre de son microbiote avec un ratio Firmicutes/Bacteroidetes de l’ordre de 100/1 (associé à un fort déficit en Bacteroidetes). La perte de poids semble liée à l’augmentation de la proportion de Bacteroidetes avec un changement du ratio qui évolue vers 10/1[66] ;
  • la durée d'une diarrhée infectieuse aiguë[70] ou d'une diarrhée persistante chez l'enfant[71] est diminuée par absorption de probiotiques ;
  • gastro-entérite, ulcère gastro-duodénal et autres pathologies intestinales d'origine infectieuse ou inflammatoire sont étroitement liées à un déséquilibre du microbiote[72],[73],[74] ;
  • les personnes souffrant de constipation ont une augmentation de la composante méthanogène et bifidogène de leur microbiote intestinal[75]. La production de méthane semble être associée à un ralentissement du transit intestinal[76].

Mieux comprendre le fonctionnement des interactions entre le microbiote et son hôte devrait donc permettre d'améliorer les traitements de maladies métaboliques (probiotiques, prébiotiques, bactériothérapie fécale, etc.). L'exploration du métagénome (association du génome humain de l'hôte et de celui, bien plus riche du génome du microbiote) pourrait y contribuer[65].

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Voir aussi

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Articles connexes

Liens externes

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En général
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Perturbations du
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