Méthanogenèse

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La méthanogenèse est un ensemble de voies métaboliques produisant du méthane chez certains microorganismes, qualifiés de méthanogènes. De tels microorganismes n'ont été identifiés qu'au sein du domaine des archées, un groupe de procaryotes distincts des bactéries et des eucaryotes d'un point de vue phylogénétique, bien que de nombreuses archées vivent étroitement associées à des bactéries anaérobies. La production de méthane est une manifestation importante et très répandue du métabolisme microbien. C'est bien souvent la dernière étape de la décomposition de la biomasse, participant ainsi au processus plus général de méthanisation.

Certaines études réalisées au début du siècle indiqueraient que les feuilles des plantes vivantes produiraient elles aussi du méthane[1], tandis que d'autres recherches établiraient plutôt que les plantes rejetteraient par les feuilles du méthane absorbé au niveau des racines[2]. Il se peut que des processus inconnus produisent du méthane chez les végétaux, mais ceci n'est en aucun cas attesté.

Biochimie de la méthanogenèse[modifier | modifier le code]

La méthanogenèse microbienne est une forme de respiration anaérobie[3], l'oxygène étant un inhibiteur de croissance chez les méthanogènes. Dans la respiration aérobie, O2 est l'accepteur final d'électrons et il se forme de l'eau ; dans le cas des méthanogènes, l'accepteur final d'électrons est le carbone de petites molécules organiques.

On peut diviser les organismes méthanogènes en trois classes en fonction de leur substrat : les hydrogénotrophes, les méthylotrophes et les acétotrophes[4].

Réactions globales pour la méthanogenèse ΔG°’ [kJ/mol CH4][4] Organisme
Hydrogénotrophe
CO2 + 4 H2CH4 + 2 H2O −135 la plupart des méthanogènes
4 HCOOHCH4 + 3 CO2 + 2 H2O −130 beaucoup de méthanogènes hydrogénothrophes
CO2 + 4 CH3CHOHCH3CH4 + 4 CH3COCH3 + 2 H2O −37 quelques méthanogènes hydrogénothrophes
4 CO + 2 H2OCH4 + 3 CO2 −196 Methanothermobacter et Methanosarcina
Méthylotrophe
4 CH3OH → 3 CH4 + CO2 + 2 H2O −105 Methanosarcina et autres méthanogènes méthylothrophes
CH3OH + H2CH4 + H2O −113 Methanimicrococcus blatticola et Methanosphaera
2 (CH3)2S + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 H2S −49 quelques méthanogènes méthylothrophes
4 CH3NH2 + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 4 NH3 −75 quelques méthanogènes méthylothrophes
2 (CH3)2NH + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 NH3 −73 quelques méthanogènes méthylothrophes
4 (CH3)3N + 6 H2O → 9 CH4 + 3 CO2 + 4 NH3 −74 quelques méthanogènes méthylothrophes
4 CH3NH3Cl + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 4 NH4Cl −74 quelques méthanogènes méthylothrophes
Acétotrophe
CH3COOHCH4 + CO2 −33 Methanosarcina et Methanosaeta

Réduction du dioxyde de carbone[modifier | modifier le code]

Méthanogenèse à partir du dioxyde de carbone.

La réduction d'une molécule de dioxyde de carbone en méthane s'écrit de manière globale :

CO2 + 4 H2CH4 + 2 H2O

Cette voie de synthèse fait intervenir successivement plusieurs enzymes, coenzymes et cofacteurs en sept étapes majeures en utilisant le dihydrogène comme donneur d'électrons principal, la plupart des méthanogènes hydrogénotrophes pouvant également utiliser le formate comme donneur d'électrons[4].

CO2 + méthanofurane + accepteur d'électrons réduit \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} H2O + formylméthanofurane + accepteur d'électrons oxydé.
formylméthanofurane + 5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} méthanofurane + 5-formyl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine.
  • Le groupe formyle se condense alors au sein de la molécule pour donner la méthényl-THM+.
5,10-méthényl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme F420 réduite \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} 5,10-méthylène-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme F420 oxydée.
5,10-méthylènetétrahydrométhanoptérine + coenzyme F420 réduite \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} 5-méthyl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme F420 oxydée.
5-méthyl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme M \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} 5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + méthyl-coenzyme M.
CoB–SH + CH3–S–CoM → CoB–S–S–CoM + CH4.

Le composé disulfure est ensuite réduit à l'aide de la coenzyme F420 pour régénerer les deux thiols.

Réduction de l'acide acétique[modifier | modifier le code]

Méthanogenèse à partir de l'acide acétique.

La réduction d'une molécule d'acide acétique en méthane s'écrit de manière globale :

CH3COOHCH4 + CO2.

Cette voie de synthèse fait intervenir successivement plusieurs enzymes, coenzymes et cofacteurs en quatre étapes majeures[4].

- à l'aide du système acétate kinase (EC 2.7.2.1)- phosphate acétyltransférase (EC 2.3.1.8)
EC 2.7.2.1 : acétate + ATP \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} phosphate d'acétyle + ADP
EC 2.3.1.8 : phosphate d'acétyle + coenzyme A \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} acétyl-CoA + phosphate
- en utilisant l'acétyl-coenzyme A synthétase (EC 6.2.1.1)
acétate + ATP + coenzyme A \begin{smallmatrix}\rightleftharpoons\end{smallmatrix} acétyl-CoA + AMP + diphosphate

Le composé disulfure est ensuite réduit à l'aide de la coenzyme F420 pour régénérer les deux thiols.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) F. Kepler et al., « Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions », Nature, vol. 439, no 7073,‎ 2006, p. 187-191 (liens PubMed? et DOI?)
  2. (en) Science Now – 14 janvier 2009 « Methane Emissions? Don't Blame Plants ».
  3. a, b et c (en) R. K. Thauer, « Biochemistry of Methanogenesis: a tribute to Marjory Stephenson », dans Microbiology, 1998, 144, 2377-2406.
  4. a, b, c et d (en) Yuchen Liu et William B. Whiteman, « Metabolic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of the Methanogenic Archaea », Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 1125,‎ 16 mars 2008, p. 171.189 (lien DOI?)
  5. (en) M. Korbas, S. Vogt, W. Meyer-Klaucke, E. Bill, E. J. Lyon, R. K. Thauer, et S. Shima, « The Iron-Sulfur Cluster-free Hydrogenase (Hmd) Is a Metalloenzyme with a Novel Iron Binding Motif », dans Journal of Biological Chemistry, 2006, 281, 30804-30813.
  6. (en) J. Lengeler, G. Drews et H. Schlegel, Biology of the Prokaryotes, Stuttgart, G. Thieme,‎ 1999, 955 p. (ISBN 978-0-632-05357-5), p. 291