« Synapsida » : différence entre les versions

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Infra-embr.	Gnathostomata
Super-classe	Tetrapoda
Clade	Reptiliomorpha
Clade	Amniota

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Synapsides

Les synapsides (Synapsida^{[note 1]}) forment un groupe de tétrapodes qui inclut les mammifères et tous les représentants plus proches de ces derniers que des autres membres du clade des amniotes^[3], comme le groupe frère des sauropsides (« reptiles » et oiseaux), avec lequel ils partagent un ancêtre commun. Ils sont caractérisés par le fait que leurs crânes possèdent une seule fosse temporale, bordée par l’os jugal, l’os postorbitaire, l’os squamosal, ainsi que l’os quadratojugal pour les plus anciens^[2]. Ces mêmes caractéristiques se retrouvent toujours dans le crâne des mammifères (H. sapiens inclus).

Les synapsides basaux sont généralement appelées pélycosaures, terme informel comprenant tous les synapsides qui ne sont pas des thérapsides, un groupe monophylétique plus avancé, dont certains représentant ressemblent légèrement aux mammifères. Les représentants non mammaliens ont été souvent décrits comme des « reptiles mammaliens » dans la systématique classique, mais cette terminologie trompeuse n'est plus utilisée^[4]^,^[5], car les synapsides dans leurs ensembles ne sont plus considérées comme des reptiles^[6]. Désormais, ils sont plus correctement référencés par les termes « mammifères souches » ou « proto mammifères »^[7]

Les synapsides ont évolué à partir des amniotes basaux et les plus vieux représentants connus à ce jour datent des archives fossiles provenant du Carbonifère supérieur, soit il y a environ 318 millions d'années^[8].

Les synapsides étaient les plus grands tétrapodes du Permien, égalés seulement par quelques grands paréiasaures de la fin de cette période. Leurs nombres et leurs variétés ont été sévèrement réduits par l'extinction Permien-Trias, bien que les dicynodontes et les euthériodontes (clade réunissant les thérocéphales et les cynodontes) ont existé jusqu'au Trias en tant que seuls thérapsides survivants connus, les archosaures étant devenus les vertébrés terrestres les plus grands et les plus nombreux au cours des périodes suivantes. Il existait encore quelques grandes formes comme par exemple Lisowicia bojani, un grand dicynodonte du Trias supérieur, ayant une taille comparable à celle d'un d'un éléphant d'Asie. Les cynodontes probainognathiens, qui comprend les mammaliaformes, étaient les seuls synapsides à survivre au-delà du Trias^[9]. Après l'extinction Crétacé-Paléogène, les synapsides, uniquement représentés par les mammifères, se sont à nouveau diversifiés pour devenir les plus grands animaux terrestres et marins du Cenozoique.

Classifications linnéennes et cladistiques

Synapsides en tant que sous-classe de reptiles

Au courant du XX^e siècle, les synapsides étaient considérés comme l'une des quatre principales sous-classes de reptiles. Ils se différenciaient des autres membre du groupe par leurs ouvertures temporelles distinctives. Ces ouvertures dans les os du crâne ont permis la fixation de muscles au sein d'une plus grosse mâchoire, d'où une morsure plus efficace. Les synapsides étaient considérés comme la lignée reptilienne qui est devenue celles des mammifères en évoluant progressivement de caractéristiques de plus en plus mammaliennes, d'où le célèbre nom de « reptiles mammaliens » qui est devenu la description large et traditionnelle de tout les synapsides du Paléozoïque^[4]^,^[5].

Les « reptiles mammaliens »

Le terme « reptiles mammaliens » est encore utilisé familièrement, mais il est de plus en plus rare dans la littérature technique, car il reflète une compréhension dépassée des relations évolutives de ces animaux. Du point de vue phylogénétique, il est maintenant compris que les synapsides constituent une branche indépendante de l'arbre de la vie^[10]. Cette terminologie reflète l'approche cladistique moderne des relations animales, selon laquelle les seuls groupes valides sont ceux qui incluent tous les descendants d'un ancêtre commun : ceux-ci sont connus sous le nom de groupes monophylétiques, ou clades. Le terme « reptiles mammaliens » comprend des groupes qui ne sont pas ainsi unis, ce qui en fait un groupe paraphylétique. La monophylie des synapsides ne fait cependant aucun doute et les expressions telles que « les synapsides contient les mammifères » ou « les synapsides ont donné naissance aux mammifères » expriment toutes deux la même hypothèse phylogénétique.

De plus, Reptilia a été révisé en un groupe monophylétique et est considéré comme entièrement distinct de Synapsida, étant le groupe frère de ce dernier au sein d'Amniota^[11].

Bien que les synapsides comprennent les mammifères, le terme est le plus souvent utilisé pour désigner les synapsides non mammaliens et parfois même non thérapsides.

Synapsides primitifs et avancés

Les synapsides sont traditionnellement divisés en un groupe primitif et un groupe avancé, appelés respectivement « pélycosaures » et thérapsides. Les « pélycosaures » constituent les six familles de synapsides les plus primitives^[12]. Ils ressemblaient tous plutôt à des lézards, avec une démarche tentaculaire et possédait peut-être des écailles cornées. Les thérapsides contiennent les synapsides les plus avancées, ayant une pose plus dressée et éventuellement de la foururres, du moins sous certaines formes. Dans la taxonomie traditionnelle, la Synapsida comprend deux grades distincts successivement plus proche des mammifères : les pélycosaures surbaissés ont donné naissance aux thérapsides plus dressés, qui à leur tour ont donné naissance aux mammifères. Dans la classification traditionnelle des vertébrés, Pelycosauria et Therapsida étaient tous deux considérés comme des ordres au sein de la sous-classe Synapsida^[2]^,^[4].

Dans la classification phylogénétique, les termes sont utilisés quelque peu différemment, car les sous-groupes sont incluses. La plupart des articles publiés au cours du XXI^e siècle ont qualifié « Pelycosauria » comme un groupe informel de membres primitifs. Therapsida est resté utilisé comme un clade contenant à la fois les familles traditionnelles de thérapsides et des mammifères. Cependant, dans l'usage pratique, les termes sont utilisés presque exclusivement pour désigner les membres les plus basaux qui se trouvent à l'extérieur des Mammaliaformes.

Caractéristiques

Ouvertures temporales

Les synapsides ont développé une fenêtre temporale derrière chaque orbite oculaire sur la surface latérale du crâne. Il a peut-être fourni de nouveaux sites d'attache pour les muscles de la mâchoire. Un développement similaire s'est produit chez les diapsides, qui ont évolué à deux au lieu d'une ouverture derrière chaque œil. À l'origine, les ouvertures dans le crâne laissaient l'intérieur du crâne couvert uniquement par les muscles de la mâchoire, mais chez les thérapsides et leurs descendants mammifères, l'os sphénoïde s'est élargi pour fermer l'ouverture. Cela a laissé la marge inférieure de l'ouverture comme un arc s'étendant des bords inférieurs de la boîte crânienne.

Dentitions

Les synapsides se caractérisent par des dents différenciées. Il s'agit notamment des canines, des molaires et des incisives^[13]. La tendance à la différenciation se retrouve chez certains labyrinthodontes et reptiles anapsides précoces sous la forme d'un élargissement des premières dents du maxillaire, formant une forme de protocanines. Ce trait a ensuite été perdu dans la lignée des sauropsides, mais s'est développé davantage dans les synapsides. Les premièrs synapsides pouvaient avoir deux ou même trois « canines » élargies, mais chez les thérapsides, le motif s'était installé à une canine dans chaque moitié de mâchoire supérieure. Les canines inférieures se sont développées plus tard.

Mâchoires

La transition de la mâchoire est un bon outil de classification, car la plupart des autres caractéristiques fossilisées qui font une progression chronologique d'un état de type reptile à un état de mammifère suivent la progression de la transition de la mâchoire. La mandibule, ou mâchoire inférieure, se compose d'un seul os portant des dents chez les mammifères (le dentaire), tandis que la mâchoire inférieure des reptiles modernes et préhistoriques se compose d'un conglomérat d'os plus petits (y compris le dentaire, articulaire et autres). Au fur et à mesure qu'ils évoluaient chez les synapsides, ces os de la mâchoire ont été réduits en taille et soit perdus, soit, dans le cas de l'articulaire, se sont progressivement déplacés dans l'oreille, formant l'un des os de l'oreille moyenne : alors que les mammifères modernes possèdent le marteau, l'enclume et l'étrier, les synapsides basaux (comme tous les autres tétrapodes) ne possèdent qu'un étrier. Le marteau est dérivé de l'articulaire (un os de la mâchoire inférieure), tandis que l'enclume est dérivé de l'os carré (un os crânien)^[14].

Les structures de la mâchoire des mammifères sont également mises à part par l'articulation de la mâchoire dentaire-squamosale. Dans cette forme d'articulation de la mâchoire, le dentaire forme une connexion avec une dépression dans le squamosal connue sous le nom de cavité glénoïde. En revanche, tous les autres vertébrés à mâchoires, y compris les reptiles et les synapsides non mammaliens, possèdent une articulation de la mâchoire dans laquelle l'un des plus petits os de la mâchoire inférieure, l'articulaire, établit une connexion avec un os du crâne appelé os carré pour former l'articulation de la mâchoire quadruple-articulaire. Dans les formes transitionnelles jusqu'aux mammifères, l'articulation de la mâchoire est composée d'un gros os de la mâchoire inférieure (semblable au dentaire trouvé chez les mammifères) qui ne se connecte pas au squamosal, mais se connecte au carré avec un os articulaire fuyant.

Palais

Au fil du temps, au fur et à mesure que les synapsides sont devenues plus de forme mammaliennes et moins « reptiliennes », elles ont commencé à développer un palais secondairepalais secondaire, séparant la bouche et la cavité nasale. Chez les premièrs synapsides, un palais secondaire a commencé à se former sur les côtés du maxillaire, laissant toujours la bouche et la narine connectées.

Finalement, les deux côtés du palais ont commencé à se courber ensemble, formant une forme en « U » au lieu d'une forme en « C ». Le palais a également commencé à s'étendre vers la gorge, sécurisant toute la bouche et créant un os palatin complet. Le maxillaire est également complètement fermé. Dans les fossiles de l'un des premiers euthériodontes, les débuts d'un palais sont clairement visibles. Le genre plus tardif Thrinaxodon a une bouche pleine et complètement fermée, formant une nette progression^[15].

Peaux et fourrures

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Glandes mammaires

Les premiers synapsides, dès leurs débuts évolutifs connus à la fin de la période du Carbonifère^[16], peuvent avoir pondu des œufs à coquille de parchemin^[17] (cuireux et qui n'avaient pas de couche calcifiée^[17]), comme le font la plupart des reptiles et des monotrèmes. Cela peut également expliquer pourquoi aucun œufs de synapsides fossilisés n'a été découvert à ce jour^[18], probablement en raison de leurs vulnérabilités à la dessiccation, les sécrétions des glandes apocrines peuvent avoir aidé à garder les œufs humides^[16].

Selon Oftedal, les premiers synapsides peuvent avoir enterré les œufs dans un sol chargé d'humidité, les hydratant au contact de la peau humide, ou peuvent les avoir transportés dans une poche humide, semblable à celle des monotrèmes (les échidnés transportent leurs œufs et leurs progénitures via un pochette^[19]^,^[20]), bien que cela limiterait la mobilité du parent. Ce dernier peut avoir été la forme primitive de soin des œufs dans les synapsides plutôt que de simplement enterrer les œufs, et la contrainte sur la mobilité des parents aurait été résolue en ayant les œufs « parqués » dans des nids pendant la recherche de nourriture ou d'autres activités et périodiquement hydratés, permettant des tailles de couvées plus élevées que celles qui pourraient tenir dans une poche (ou des poches) à la fois, et les gros œufs, qui seraient encombrants à transporter dans une poche, seraient plus faciles à entretenir. La base de la spéculation d'Oftedal est le fait que de nombreuses espèces d'anoures peuvent porter des œufs ou des têtards attachés à la peau, ou incrustés dans des « poches » cutanées et comment la plupart des salamandres s'enroulent autour de leurs œufs pour les garder humides, les deux groupes ayant également une peau glandulaire^[18].

Les glandes impliquées dans ce mécanisme évolueraient plus tard en véritables glandes mammaires avec de multiples modes de sécrétion en association avec les follicules pileux. Des analyses comparatives de l'origine évolutive des constituants du lait soutiennent un scénario dans lequel les sécrétions de ces glandes ont évolué en un lait complexe et riche en nutriments bien avant l'apparition des vrais mammifères (certains des constituants étant peut-être antérieurs à la scission entre les lignées des synapsides et des sauropsides). Les cynodontes étaient presque certainement capables de produire cela, ce qui a permis un déclin progressif de la masse vitelline et donc de la taille des œufs, entraînant des nouveau-nés de plus en plus nidicoles, le lait devenant la principale source de nutrition, ce qui est mis en évidence par la petite taille du corps, la présence d'os épipubiens et un remplacement dentaire limité chez les cynodontes avancés, ainsi que chez les mammaliaformes^[16]^,^[17].

Patagiums

La locomotion aérienne a d'abord commencé chez les cynodontes mammaliaformes du groupe des haramiyidiens, notamment avec Arboroharamiya, Xianshou, Maiopatagium et Vilevolodon portant tous deux des membranes alaires recouvertes de fourrure qui s'étendent sur les membres et la queue. Leurs doigts sont allongés, semblables à ceux des chauves-souris et des colugos et partagent probablement des rôles similaires à la fois comme supports d'aile et pour s'accrocher aux branches des arbres^[21].

Chez les vrais mammifères, la locomotion aérienne se produit d'abord chez les eutriconodontes volaticotheriens (en). Volaticotherium préserve un patagium à fourrure extrêmement bien conservé avec des rides délicates et qui est très étendu et « prenant en sandwich » les mains et les pieds mal conservés, s'étendant jusqu'à la base de la queue^[22]. Argentoconodon, un proche parent, partage un fémur similaire adapté aux contraintes de vol, indiquant un mode de vie similaire^[23].

Les mammifères thériens n'accèderaient au vol propulsé et au vol plané que longtemps après l'extinction de ces premiers aéronautes, les premiers métathériens planeurs et chauves-souris évoluant au Paléocène^[24].

Métabolisme

Récemment, il a été découvert que l'endothermie était présente dès le Carbonifère supérieur, avec le genre Ophiacodon. La présence de fibrolamellaire, un type d'os spécialisé qui peut croître rapidement tout en maintenant une structure stable, montre qu'Ophiacodon aurait utilisé sa température corporelle interne élevée pour alimenter une croissance rapide comparable aux endothermes modernes^[25].

Histoire évolutive

Article détaillé : Histoire évolutive des mammifères.

*Cotylorhynchus* (arrière-plan), *Ophiacodon* et *Varanops* étaient des synapsides précoces qui ont vécu jusqu'au Permien inférieur.

Les genres Asaphestera, Archaeothyris et Clepsydrops sont les plus anciens synapsides connus^[26]^,^[27], ces derniers sont datées des archives fossiles de la fin du Carbonifère. Les pélycosaures se sont propagés et diversifiés, devenant les plus grands animaux terrestres des dernières périodes du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, mesurant jusqu'à 6 mètres de long pour certains. Ils étaient de postures tentaculaires, volumineux, peut-être de sang-froid et avaient un petit cerveau. Certains, comme le celebre Dimetrodon, avaient de grandes voiles qui auraient pu aider à élever leur température corporelle. Bien quelques groupes reliques ont duré du milieu jusqu'à la fin du Permien, tous les pélycosaures avaient disparu, ou avaient évolué pour devenir leurs successeurs, les thérapsides^[28].

Les thérapsides, un groupe plus avancé de synapsides, sont apparus au cours du Guadalupien et comprenaient les plus grands animaux terrestres du Permien moyen et supérieur. Ils comprenaient des herbivores et des carnivores, allant de la taille d'un rat (par exemple : Robertia) aux gros herbivores volumineux pesant une tonne ou plus (par exemple : Moschops). Après avoir prospéré pendant plusieurs millions d'années, ces animaux prospères ont été pratiquement anéantis par la plus grande extinction connue de l'histoire de la Terre, l'extinction Permien-Trias, survenue il y a environ 252 millions d'années, peut-être liée à l'événement volcanique des trapps sibériens.

Seuls quelques thérapsides ont connu du succès dans le nouveau paysage du Trias inférieur, ils comprennent Lystrosaurus et Cynognathus, ce dernier étant apparu plus tard durant le début du Trias. Cependant, ils étaient accompagnés des premiers archosauriformes (qui donneront bientôt naissance aux dinosaures). Certains de ces derniers, comme Euparkeria, étaient petits et légers, tandis que d'autres, comme Erythrosuchus, étaient aussi gros ou plus gros que les plus grands thérapsides de l'époque précédentes.

Après l'extinction du Permien, les synapsides ne comptaient plus que trois groupes survivants. Le premier comprenait les thérocéphales, qui n'ont duré que les 20 premiers millions d'années de la période du Trias. Les second étaient des herbivores spécialisés à bec connus sous le nom de dicynodontes (comme les Kannemeyeriiformes), qui contenaient certains membres qui atteignaient une grande taille (jusqu'à une tonne ou plus). Et enfin, il y avait les cynodontes de régimes alimentaire carnivores, herbivores et insectivores de plus en plus ressemblant à des mammifères, y compris les eucynodontes de l'âge Olénékien, dont l'un des représentants les plus connus était Cynognathus.

Contrairement aux dicynodontes, qui étaient de grande taille, les cynodontes sont devenus de plus en plus petits et ressemblaient davantage à des mammifères au fur et à mesure que le Trias progressait, bien que certaines formes comme Trucidocynodon soient restées de taille considérable. Les premiers mammifères ont évolué à partir des cynodontes au début de l'âge Norien du Trias supérieur, environ 225 millions d'années.

Au cours de la succession évolutive des thérapside précoces au cynodonte jusqu'aux mammifères, l'os principal de la mâchoire inférieure, le dentaire, a remplacé les os adjacents. Ainsi, la mâchoire inférieure est progressivement devenue un seul gros os, plusieurs des plus petits os de la mâchoire migrant dans l'oreille interne et permettant une audition sophistiquée.

Que ce soit à cause du changement climatique, du changement de végétation, de la compétition écologique ou d'une combinaison de facteurs, la plupart des grands cynodontes (appartenant aux Traversodontidae) et des dicynodontes (du groupe des Kannemeyeriiformes) avaient disparu lors du Rhétien, soit juste avant l'extinction Trias-Jurassique, événement qui a décimé la plupart des grands archosaures non dinosauriens. Les synapsides restants du Mésozoïque étaient petites, allant de la taille d'une musaraigne jusqu'à la taille d'un opossum, notamment pour le mammifère Repenomamus.

Au cours du Jurassique et du Crétacé, les cynodontes non mammaliens restants étaient petits, comme Tritylodon. Aucun cynodonte n'est devenu plus gros qu'un chat. La plupart des cynodontes du Jurassique et du Crétacé étaient herbivores, même si certains étaient carnivores. La famille des Tritheledontidae, carnivores, qui sont apparue vers le Trias supérieur et a existé jusqu'au Jurassique moyen. L'autre, les Tritylodontidae, herbivores, sont apparus en même temps que les trithéledontes, mais ces derniers se sont éteint à la fin du Crétacé inférieur.

Les ancêtres du Trias et du Jurassique des mammifères vivants, ainsi que leurs proches parents, avaient des taux métaboliques élevés. Cela signifiait qu'ils consommait de la nourriture (généralement des insectes) en beaucoup plus grande quantité. Pour faciliter une digestion rapide, ces synapsides ont développé des dents spécialisées qui ont facilité la mastication. Les membres ont également évolué pour se déplacer sous le corps plutôt que sur le côté, leur permettant de respirer plus efficacement pendant la locomotion^[29]. Cela a permis de soutenir leurs exigences métaboliques plus élevées.

Aujourd'hui, les 5 500 espèces de synapsides vivants, connues sous le nom de mammifères, comprennent à la fois des espèces aquatiques et volantes, le plus grand animal jamais connu, a savoir la baleine bleue ainsi qu'Homo sapiens. La majorités des mammifères sont vivipares et donnent naissance à des petits vivants au lieu de pondre, à l'exception des monotrèmes.

Voir aussi

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Articles connexes

Liens externes

(en) Référence Tree of Life Web Project : Synapsida (consulté le 14 juin 2012)
(en) Référence Paleobiology Database : Synapsida Osborn, 1903 (consulté le 14 juin 2012)
(en) Référence Animal Diversity Web : Synapsida (consulté le 14 juin 2012)

Notes et références

Notes

↑ Le nom du taxon fusionne les termes provenant du grec ancien συν / syn « ensemble » et ἁψίς / apsís « arc » pour donner συναψίδης / synapsídes, qui veut littéralement dire « être avec un arc fusionné » en raison de leurs fosses temporales unique situé à chaque coté du crâne^[2].

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Synapsid » (voir la liste des auteurs).

Références

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[3] Le nom du taxon fusionne les termes provenant du grec ancien συν / syn « ensemble » et ἁψίς / apsís « arc » pour donner συναψίδης / synapsídes, qui veut littéralement dire « être avec un arc fusionné » en raison de leurs fosses temporales unique situé à chaque coté du crâne^[2].

[1] Harry Govier Seeley, « Researches on the Structure, Organisation, and Classification of the Fossil Reptilia. Part X. On the Complete Skeleton of an Anomodont Reptile (Aristodesmus rutimeyeri, Wiedersheim), from the Bunter Sandstone of Reihen, near Basel, Giving New Evidence of the Relation of the Anomodontia to the Monotremata », Proceedings of the Royal Society of London, vol. 59,‎ 1895, p. 167–169 (DOI 10.1098/rspl.1895.0070, lire en ligne)

[Romer-2] {a b et c} Romer, A.S. & Parsons, T.S. (1985): The Vertebrate Body. (6th ed.) Saunders, Philadelphia.

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 Récemment, il a été découvert que l'[[endothermie]] était présente dès le [[Carbonifère supérieur]], avec le [[genre (biologie)|genre]] ''[[Ophiacodon]]''. La présence de fibrolamellaire, un type d'os spécialisé qui peut croître rapidement tout en maintenant une structure stable, montre qu{{'}}''Ophiacodon'' aurait utilisé sa température corporelle interne élevée pour alimenter une croissance rapide comparable aux endothermes modernes<ref>{{cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2015/10/151029134252.htm |title=Ancestry of mammalian 'warm-bloodedness' revealed |date=October 29, 2015 |website=www.sciencedaily.com |publisher=Society of Vertebrate Paleontology |access-date=October 29, 2015}}</ref>.
-== Évolution ==
+== Histoire évolutive ==
+{{Article détaillé|Histoire évolutive des mammifères}}
-Les seuls synapsides existant encore de nos jours étant les [[mammifères]], [[histoire évolutive des mammifères|leur histoire]] se confond avec celle de ces derniers. Ils sont les premiers [[amniotes]] à s'être diversifiés.
-[[File:Dimetrodon milleri (1).jpg|thumb|right|300px|Squelette de ''[[Dimétrodon|Dimetrodon mileri]]'' exposé au [[Harvard Museum of Natural History]].]]
+[[File:Archaeothyris BW.jpg|thumb|left|''[[Archaeothyris]]'', un des plus anciens synapsides connus.]]
+[[Image:Ophiacomorphs2.jpg|thumb|left|''[[Cotylorhynchus]]'' (arrière-plan), ''[[Ophiacodon]]'' et ''[[Varanops]]'' étaient des synapsides précoces qui ont vécu jusqu'au [[Cisuralien|Permien inférieur]].]]
-Les premiers synapsides appartiennent au groupe des [[pelycosauria|pélycosauriens]]. Les plus anciens fossiles trouvés sont datés du [[pennsylvanien]] (carbonifère supérieur) vers -312 [[Million d'années|Ma]]. Après une grande diversification pendant toute la fin du [[carbonifère]] et le début du [[permien]], les pélycosauriens se sont éteints au [[Permien]]. Leur représentant le plus connu [[dimetrodon]] est caractérisé par une grande voile dorsale portée par une rangée d'épines vertébrale hypertrophiée ; tous étaient loin d'en posséder une. Cette voile est considérée par certains comme une première ébauche de [[thermorégulation]]. Cette voile disparaît chez les pélycosauriens les plus tardifs remplacée par une thermorégulation d'origine endogène, c'est en tout cas ainsi qu'est interprétée la position des membres.
+Les [[genre (biologie)|genres]] ''[[Asaphestera]]'', ''[[Archaeothyris]]'' et ''[[Clepsydrops]]'' sont les plus anciens synapsides connus<ref>Lambert, David (2001). ''Dinosaur Encyclopedia''. {{ISBN|0-7894-7935-4}}. pp. 68–69.</ref>{{,}}<ref>{{cite journal | last1=Mann | first1=Arjan | last2=Gee | first2=Bryan M. | last3=Pardo | first3=Jason D. | last4=Marjanović | first4=David | last5=Adams | first5=Gabrielle R. | last6=Calthorpe | first6=Ami S. | last7=Maddin | first7=Hillary C. | last8=Anderson | first8=Jason S. | title=Reassessment of historic 'microsaurs' from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem | journal=Papers in Palaeontology | publisher=Wiley | year=2020 | volume=6 | issue=4 | pages=605–625 | doi=10.1002/spp2.1316 | s2cid=218925814 }}</ref>, ces derniers sont datées des archives fossiles de la [[Pennsylvanien|fin]] du [[Carbonifère]]. Les [[pélycosaure]]s se sont propagés et diversifiés, devenant les plus grands animaux terrestres des dernières périodes du [[Carbonifère supérieur]] et du [[Cisuralien|Permien inférieur]], mesurant jusqu'à 6 mètres de long pour certains. Ils étaient de postures tentaculaires, volumineux, peut-être de sang-froid et avaient un petit [[cerveau]]. Certains, comme le celebre ''[[Dimetrodon]]'', avaient de grandes voiles qui auraient pu aider à élever leur température corporelle. Bien quelques groupes reliques ont duré du [[Guadalupien|milieu]] jusqu'à la [[Lopingien|fin]] du [[Permien]], tous les pélycosaures avaient disparu, ou avaient évolué pour devenir leurs successeurs, les [[thérapside]]s<ref>{{cite journal |first1= Sean P. |last1=Modesto |first2=Roger M. H. |last2=Smith| first3=Nicolás E. |last3=Campione| first4=Robert R. |last4=Reisz |year=2011 |title=The last 'pelycosaur': a varanopid synapsid from the Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa |journal=Naturwissenschaften |volume=98 |issue=12 |pages=1027–34 |doi=10.1007/s00114-011-0856-2|pmid=22009069 |bibcode=2011NW.....98.1027M |s2cid=27865550 }}</ref>.
+[[File:Moschops_capensis_life_restoration.jpg|thumb|right|Comparaison de taille entre un [[Homo sapiens|humain]] avec un ''[[Moschops]]'', un grand [[thérapside]] [[dinocéphale]] d'[[Afrique du Sud]], vue d'artiste par [[Nobu Tamura]].]]
+Les thérapsides, un groupe plus avancé de synapsides, sont apparus au cours du [[Guadalupien]] et comprenaient les plus grands animaux terrestres du Permien moyen et [[Lopingien|supérieur]]. Ils comprenaient des herbivores et des carnivores, allant de la taille d'un [[rat]] (par exemple : ''[[Robertia]]'') aux gros herbivores volumineux pesant une tonne ou plus (par exemple : ''[[Moschops]]''). Après avoir prospéré pendant plusieurs millions d'années, ces animaux prospères ont été pratiquement anéantis par la plus grande extinction connue de l'histoire de la [[Terre]], l'[[extinction Permien-Trias]], survenue il y a environ 252 millions d'années, peut-être liée à l'événement volcanique des [[Trapps de Sibérie|trapps sibériens]].
+[[File:Lystr georg1DB.jpg|thumb|left|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un ''[[Lystrosaurus]]'', un des synapsides les plus courant peu de temps après l'[[extinction du Permien-Trias]].]]
+Seuls quelques thérapsides ont connu du succès dans le nouveau paysage du [[Trias inférieur]], ils comprennent ''[[Lystrosaurus]]'' et ''[[Cynognathus]]'', ce dernier étant apparu plus tard durant le début du [[Trias]]. Cependant, ils étaient accompagnés des premiers [[archosauriformes]] (qui donneront bientôt naissance aux [[dinosaures]]). Certains de ces derniers, comme ''[[Euparkeria]]'', étaient petits et légers, tandis que d'autres, comme ''[[Erythrosuchus]]'', étaient aussi gros ou plus gros que les plus grands thérapsides de l'époque précédentes.
+Après l'extinction du Permien, les synapsides ne comptaient plus que trois groupes survivants. Le premier comprenait les [[thérocéphales]], qui n'ont duré que les 20 premiers millions d'années de la période du Trias. Les second étaient des herbivores spécialisés à bec connus sous le nom de [[dicynodonte]]s (comme les [[Kannemeyeriiformes]]), qui contenaient certains membres qui atteignaient une grande taille (jusqu'à une tonne ou plus). Et enfin, il y avait les [[cynodonte]]s de régimes alimentaire [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]], [[herbivore]]s et [[insectivore]]s de plus en plus ressemblant à des [[mammifère]]s, y compris les eucynodontes de l'âge [[Olénékien]], dont l'un des représentants les plus connus était ''[[Cynognathus]]''.
-Issus des [[sphenacodontia|sphénacodontes]], un groupe de pélycosauriens, les [[thérapsides]], prendra la suite à partir du permien moyen. Ils se diviseront en 4 branches :
+[[Fichier:Trucidocynodon_riograndensis.jpg|thumb|left|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un ''[[Trucidocynodon]]'', un plus grand [[cynodonte]]s non [[Mammifère|mammaliens]] découvert à ce jour.]]
-* Les [[Biarmosuchia|Biarmosuchiens]] étaient les plus primitifs et les plus ressemblants à leurs ancêtres pélycosaures.
+Contrairement aux dicynodontes, qui étaient de grande taille, les cynodontes sont devenus de plus en plus petits et ressemblaient davantage à des [[mammifère]]s au fur et à mesure que le Trias progressait, bien que certaines formes comme ''[[Trucidocynodon]]'' soient restées de taille considérable. Les premiers mammifères ont évolué à partir des cynodontes au début de l'âge [[Norien]] du [[Trias supérieur]], environ 225 millions d'années.
-* Les [[Dinocéphales]] étaient de gros animaux également très primitifs. Ils s'éteindront au milieu du permien.
-* Les [[anomodontia|Anomodontes]] étaient les thérapsides herbivores les plus évolués{{refnec}}. C’était une branche très diversifiée. La plupart disparaîtront lors de l'[[Extinction Permien-Trias|extinction du permien]], mais le groupe des [[dicynodontia|dicynodontes]] survivra jusqu'au [[Trias]].
-* Les [[theriodontia|Thériodontes]] sont à l'origine des mammifères modernes. Trois groupes sont apparus chronologiquement avec des traits mammaliens de plus en plus marqués : les [[gorgonopsia|gorgonopsiens]], les [[therocephalia|thérocéphales]] et les [[cynodontes]].
-La plupart des traits caractéristiques des mammifères se sont mis en place dans ce groupe : des membres en position semi-érigée et une différenciation des dents en incisives, canines et molaires. La mâchoire inférieure se simplifie, la dentition prend une importance croissante{{refsou}}. Les autres os constituant la mâchoire se réduisent en taille et migrent dans le crâne où ils forment les osselets de l'oreille moyenne. Certains cynodontes sont couverts de poils{{refsou}}. On soupçonne pour d'autres des traces de lactation et une thermorégulation.
+Au cours de la succession évolutive des thérapside précoces au cynodonte jusqu'aux [[mammifère]]s, l'os principal de la [[mâchoire inférieure]], le dentaire, a remplacé les os adjacents. Ainsi, la mâchoire inférieure est progressivement devenue un seul gros [[os]], plusieurs des plus petits os de la mâchoire migrant dans l'[[oreille interne]] et permettant une [[audition]] sophistiquée.
-Tous les thérapsides seront affectés par la crise de la fin du Permien. Beaucoup de groupes s'éteindront, dont les gorgonopsiens auparavant en pleine expansion. Certains groupes, les dicynodontes (anomodontes) et les [[cynodontes]] (thériodontes) retrouveront cependant une certaine vitalité après la crise avant d'être supplantés par les [[dinosaures]]. Les dicynodontes s'éteindront à la fin du Trias. En revanche les [[cynodontes]] donneront naissance aux [[mammifères]]. Les mammifères eux-mêmes, seuls synapsides existant encore, apparaîtront au [[Jurassique]]. Ils survivront à l'[[Extinction Crétacé-Tertiaire|extinction de la fin du crétacé]] pour occuper les [[niches écologiques]] laissées vacantes par la disparition des [[dinosaures]] non [[oiseaux|aviens]].
+Que ce soit à cause du changement climatique, du changement de végétation, de la compétition écologique ou d'une combinaison de facteurs, la plupart des grands cynodontes (appartenant aux [[Traversodontidae]]) et des [[dicynodonte]]s (du groupe des Kannemeyeriiformes) avaient disparu lors du [[Rhétien]], soit juste avant l'[[extinction Trias-Jurassique]], événement qui a décimé la plupart des grands [[archosaure]]s non [[dinosaurien]]s. Les synapsides restants du Mésozoïque étaient petites, allant de la taille d'une [[musaraigne]] jusqu'à la taille d'un [[opossum]], notamment pour le [[mammifère]] ''[[Repenomamus]]''.
+[[File:Repenomamus BW.jpg|thumb|right|''[[Repenomamus]]'', un des plus grand [[mammifère]] du [[Mésozoique]].]]
+Au cours du [[Jurassique]] et du [[Crétacé]], les cynodontes non mammaliens restants étaient petits, comme ''[[Tritylodon]]''. Aucun cynodonte n'est devenu plus gros qu'un chat. La plupart des cynodontes du Jurassique et du Crétacé étaient herbivores, même si certains étaient carnivores. La famille des [[Tritheledontidae]], carnivores, qui sont apparue vers le [[Trias supérieur]] et a existé jusqu'au [[Jurassique moyen]]. L'autre, les [[Tritylodontidae]], herbivores, sont apparus en même temps que les trithéledontes, mais ces derniers se sont éteint à la fin du [[Crétacé inférieur]].
+Les ancêtres du [[Trias]] et du [[Jurassique]] des mammifères vivants, ainsi que leurs proches parents, avaient des taux métaboliques élevés. Cela signifiait qu'ils consommait de la nourriture (généralement des insectes) en beaucoup plus grande quantité. Pour faciliter une [[digestion]] rapide, ces synapsides ont développé des dents spécialisées qui ont facilité la [[mastication]]. Les membres ont également évolué pour se déplacer sous le corps plutôt que sur le côté, leur permettant de respirer plus efficacement pendant la locomotion<ref>{{cite journal |last=Bramble |first=D. M. |author2=Jenkins, F. A. |year=1993 |title=Mammalian locomotor-respiratory integration: Implications for diaphragmatic and pulmonary design |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=262 |issue=5131 |pages=235–240 |doi=10.1126/science.8211141|pmid=8211141|bibcode=1993Sci...262..235B }}
+</ref>. Cela a permis de soutenir leurs exigences métaboliques plus élevées.
+Aujourd'hui, les 5 500 espèces de synapsides vivants, connues sous le nom de [[mammifère]]s, comprennent à la fois des espèces aquatiques et volantes, le plus grand animal jamais connu, a savoir la [[baleine bleue]] ainsi qu{{'}}''[[Homo sapiens]]''. La majorités des mammifères sont [[vivipare]]s et donnent naissance à des petits vivants au lieu de pondre, à l'exception des [[monotrème]]s.
 == Voir aussi ==