Chiroptera

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Chiroptères, Chauves-souris

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Corynorhinus townsendii, syn. Plecotus townsendii.

L'ordre des chiroptères regroupe des mammifères volants, communément appelés chauves-souris. Avec près d'un millier d'espèces, c'est l'ordre de mammifères le plus nombreux après celui des rongeurs, auquel il est parfois associé. Ces animaux, comme les Cétacés, sont souvent capables d'écholocation.

Deux sous-ordres étaient classiquement admis : les Microchiroptères (environ 800 espèces, de petite taille relative, capables d’écholocation) et les Mégachiroptères (environ 170 espèces dont les fameuses roussettes, de grande taille relative ; Dobson 1875). Récemment, sur des bases moléculaires, l’ordre a été redécoupé en deux nouveaux sous-ordres pour rompre la paraphylie des Microchiroptères : les Yinpterochiroptera et les Yangochiroptera (Teeling et al. 2002, Teeling et al. 2005).

L'écholocation n'est bien développée que chez les microchiroptères insectivores. Généralement actifs la nuit, ils peuvent se diriger dans l'obscurité en émettant des ultrasons dont ils captent la réflexion, écholocalisant ainsi leurs proies et les obstacles. Les mégachiroptères, quant à eux, se fient plus à leur vue et à leur odorat.

Les chiroptères sont les seuls mammifères doués du vol actif, à distinguer du vol plané que pratiquent les écureuils volants, les phalangers ou les galéopithèques. Ils se déplacent dans les airs grâce à une aile formée d'une membrane de peau entre le corps, les membres et les doigts. La plupart des espèces ne se posent qu'exceptionnellement au sol et s'y meuvent maladroitement. Ils se reposent en se suspendant aux aspérités par les griffes des orteils.

Dans les zones cultivées, habitées ou subissant la déforestation, de nombreuses espèces de chiroptères sont en forte régression ou ont localement disparu. Certaines font l'objet de plans de restauration ou bénéficient d'un statut de protection, notamment en France.

Dans la culture populaire, l'image de la chauve-souris peut être bénéfique ou maléfique selon les pays. À cause de leur aspect étrange et de leur vie nocturne et, par voie de conséquence, du mystère qui entoure leur mode de vie, elles sont souvent victimes d'idées reçues qui leur ont valu longtemps d'être persécutées par l'homme.

Morphologie[modifier | modifier le code]

Les ailes et le vol[modifier | modifier le code]

Les os de l'avant-bras, les métacarpes et les phalanges du deuxième au cinquième doigt sont très allongés. Ils forment la structure de l'aile dont la surface portante de l'aile (ou patagium) est un repli de peau contenant un très grand nombre de vaisseaux sanguins, de nerfs et de muscles. Le tissu qui forme l'aile des chiroptères est l'un de ceux qui se régénère le plus rapidement dans tout le règne animal[1]. Sa forte vascularisation permet la régulation thermique par contact avec l'air lors de l'activité. Le vol des chauves-souris serait encore plus efficient et sobre en consommation d'énergie que celui des oiseaux (moindre consommation d'oxygène) comparables en taille ou type de vol. Des tests en soufflerie réalisés en Suède et aux États-Unis avec des chauves-souris nectarivores ont montré que comme les insectes elles optimisent leur vol lorsque leurs ailes s'abaissent en gérant au mieux les microturbulences du bord d'attaque des ailes qui confèrent jusqu'à 40 % de la poussée.
Le pouce n'est pas compris dans le patagium et est pourvu d'une griffe. La membrane située entre le talon, l'extrémité de la queue et le bassin – que l'on nomme uropatagium – peut servir, lorsqu'elle est large, à attraper les insectes ou accueillir les petits pendant la mise bas. Comme chez les oiseaux, le sternum forme une crête (le bréchet) où s'attachent les puissants pectoraux.

Les espèces du genre Thyroptera possèdent des ventouses qui leur permettent d'adhérer à des surfaces très lisses[2],[3].

gravure représentant nombreuses têtes de chauves-souris au masque compliqué
Diverses têtes de Chiroptères.

Vocalises et communication[modifier | modifier le code]

Comme tous les mammifères les chiroptères disposent de capacité de communication, en grande parti dans un spectre non accessible à l'oreille humaine (ultra-sons) participant aussi à l'écholocation ; Selon les espèces les chiroptères émettent des sons différents, qui sont propres à l'espèce, mais qui peuvent également être entendus par d'autres chauve-souris, congénères ou d'autres espèces. (voir plus bas)

Des scientifiques ont récemment observé que certaines chauves-souris gazouillent aussi parfois à la manière d'oiseaux, émettant des chants composés de « trilles multisyllabiques et de gazouillis dans des combinaisons et des rythmes spécifiques (...) aussi complexes que les chants d'oiseaux chanteurs »[4].
Plusieurs chiroptérologues (Kirsten Bohn, Michael Smotherman, et d'autres) ont montré que (comme chez de nombreux oiseaux chanteurs) les chanteurs sont la plupart du temps chez les chauves-souris des mâles vivant au sein de sociétés où les mâles sont polygames[4]. Une hypothèse est qu'ils chantent pour faire leur cour aux femelles et défendre leurs territoires. Il semble que leurs chants ne soient pas innés, mais qu'ils fassent l'objet d'un apprentissage vocal (comme le chant complexe des oiseaux et la parole humaine)[4].

L'ouïe[modifier | modifier le code]

La majorité des chiroptères se dirigent grâce à l'écholocation (principe similaire à celui du sonar). C'est en 1791 que Lazzaro Spallanzani a démontré que, aveuglée, la chauve-souris pouvait encore se déplacer efficacement, mais rendue sourde, elle n'en était plus capable. C'est une protéine de l'oreille interne qui a muté au cours de l'évolution (la prestine, de même que chez les Cétacés odontocètes également capables d'écholocalisation) qui permet à la chauve-souris de traduire en impulsion nerveuse les ultra-sons qu'elle reçoit en écho.

La plupart des chiroptères émettent des ultrasons par la gueule ou par le nez – celui-ci a alors une forme adaptée – en faisant vibrer leurs cordes vocales. Ces ultrasons, pouvant être émis dans une rafale sonore allant jusqu’à 190 cris par seconde (cette rafale appelée « terminal buzz » en anglais, provient de la contraction de muscles laryngés jusqu’à 200 fois par seconde, ce qui en fait les muscles squelettiques les plus rapides des mammifères[5]), varient dans une fréquence entre 10 kHz et 120 kHz — ils ne sont que très incomplètement perceptibles par l'homme qui ne perçoit les sons que pour les fréquences de 20 Hz à 20 kHz. Les oreilles, dont certaines peuvent être très grandes et pourvues d'un tragus, servent de récepteurs.
Les Ptéropodidés mettent en œuvre ce sens d'une manière différente et moins performante de celle des autres chiroptères.

L'écho qui résulte des ultrasons émis permet à ce petit mammifère de localiser les objets, d'en déterminer la taille et le mouvement avec une précision extraordinaire. Des tests sur un chiroptère africain ont montré qu'il pouvait entendre les pas d'un coléoptère marchant sur le sable. Attraper au filet un petit Rhinolophe est impossible, il détecte un fil de 0,1 mm de diamètre à 10 m de distance !

Son? Écouter l'écholocation des chauves-souris [Fiche]

Sens de l'orientation[modifier | modifier le code]

D'après des études menées en 2006[6],[7], comme d'autres espèces douées d'un bon sens de l'orientation (oiseaux migrateurs par exemple) elles utilisent également un minéral magnétique appelé magnétite comme « boussole interne » pour s’orienter grâce au champ magnétique terrestre.

La vision[modifier | modifier le code]

Les chauves-souris ne sont pas aveugles et il semble qu'elles aient une vue bien adaptée aux conditions nocturnes. Elles peuvent être éblouies ou perturbées par l'éclairage artificiel extérieur (phénomène dit de pollution lumineuse)[8] La possibilité d'attraper des chauves-souris au filet tient au fait que l'écholocation n'est utilisée que lors de la chasse ou de déplacements en terrain non connu. Les déplacements connus (dans les galeries pratiquées chaque jour ou lors d'approche de territoires de chasse parcourus régulièrement) sont alors effectués sans écholocation ou en espaçant considérablement les émissions d'ultrasons. Les émissions sonores nécessaires pour l'écholocation représentent en effet une dépense énergétique très importante et les chauves-souris peuvent de la sorte économiser leurs ressources.

Nez[modifier | modifier le code]

Il peut prendre des formes très variées.

Les Pteropodidés ont un museau pointu rappelant celui des Canidés.

Certaines chauves-souris ont un nez parfois surmonté d'une curieuse feuille verticale.

Déjection[modifier | modifier le code]

La déjection de chauves-souris d'Europe est semblable aux crottes de souris. La distinction se fait à la main : frottée entre deux doigts, celle de la souris s'écrase, celle de la chauve-souris s'effrite. À l'œil, on voit également dans la crotte de chauve-souris des résidus brillants (aile et élytre d'insecte). Ce guano de chauve-souris est un excellent engrais mais il faut le couper à 50 % avec de l'eau pour l'utiliser sans brûler les plantes.

Comportement[modifier | modifier le code]

Le sommeil du murin de Bechstein.

Les mégachiroptères sont surtout crépusculaires, ne se déplacent guère la nuit et se dirigent surtout grâce à leurs yeux et leur odorat. Les microchiroptères sont nocturnes et se servent surtout de l'écholocation pour chasser et se repérer la nuit. Une étude en 2011 portant sur leurs dépenses énergétiques et leur température corporelle explique cette activité nocturne : leurs déplacements de jour provoquent en effet une trop grande surchauffe (par leurs ailes membraneuses nues et sombres qui absorbent efficacement les ondes courtes du rayonnement solaire) et un surcoût métabolique (modification de la cinématique du battement d'ailes pour évacuer ce surplus de chaleur)[9].

Les chauves-souris dorment en général 20 heures par jour, la tête en bas.

Alimentation[modifier | modifier le code]

Les mégachiroptères se nourrissent de fruits, de fleurs et de pollen.

Les microchiroptères se servent de l'écholocation pour trouver leur nourriture. Leur régime alimentaire est très varié, mais provient essentiellement du « plancton aérien ».

Les chauves-souris d'Europe sont exclusivement insectivores, ce qui explique en grande partie leur déclin. Leur régime alimentaire est identique à celui de l'hirondelle de cheminée ou du martinet noir : tout ce qui est petit et vole. Elles débarrassent de tonnes de moustiques chaque année. Lorsqu'elles tournent au-dessus des têtes, assez près souvent, c'est pour consommer le nuage de moucherons ou moustiques qui se développe au-dessus des gens[réf. nécessaire].

Certaines chassent en vol comme les pipistrelles ou les barbastelles, d'autres comme les rhinolophes chassent à l'affût, pendues à la branche d'un arbre.

Reproduction[modifier | modifier le code]

  • Les chiroptères atteignent leur maturité sexuelle de la première à la troisième année suivant les espèces. Après avoir choisi un lieu de parturition, chaud, ce qui peut donner lieu à une grande migration, les femelles gardent en elles le sperme « en sommeil » pendant l'hibernation, jusqu'aux beaux jours où la fécondation s'opère par l'ouverture de la membrane du sac à sperme si les conditions sont remplies (température élevée, nourriture abondante, quiétude et regroupement en nurserie).
  • Elles donnent le plus souvent naissance à un seul petit, le chauve-souriceau. La gémellité n'est habituelle que chez les pipistrelles et les noctules.
  • La chauve-souris nait nue et aveugle. La maman parture la tête en bas et le petit doit s'accrocher de lui-même sinon c'est la fin programmée au sol. Le petit rampe après quelques jours mais, si le vol est inné, à la naissance leurs ailes sont trop peu développées pour les soutenir dans les airs.
  • Les femelles élèvent les petits sans les mâles dans ces colonies maternelles. La femelle est dotée de deux mamelles pour allaiter. Elle utilise la peau située entre les pattes arrières et la queue comme parapet pour que le petit ne tombe pas lors des changements d'hôte.
  • Les petits sont gardés par d'autres femelles hôtes pendant que les mères chassent ; la reconnaissance se fait à l'odeur.
  • Le jeune Microchiroptère est autonome vers six à huit semaines tandis que le Mégachiroptère l'est vers quatre mois.

Hibernation[modifier | modifier le code]

Les chauves-souris d'Europe vivent dans des endroits remplis d’insectes l’été, mais déserts l’hiver. Elles doivent alors hiberner, en attendant des jours meilleurs dans des endroits à humidité fixe et chauds (en relatif par rapport à l'extérieur froid) comme les grottes, mais un vieux tronc ou une maison non chauffée feront l’affaire. Certaines aiment avoir de l’espace, d’autres au contraire s’entassent comme dans une boîte de conserve pour garder la chaleur. Elles baissent leur température de 38 °C à 17 °C. La différence de température entre la cavité (tout au plus 10 °C) et le corps (environ 17 °C) provoque une condensation de l'humidité à la pointe des poils (rosée); si la condensation est trop importante la chauve-souris doit se réveiller et se lécher (ceci explique que pour éviter cela la chauve-souris choisit un taux d'hygrométrie lui convenant bien et présentant une stabilité certaine). La pulsation cardiaque descend à moins d'un battement par minute. Vers la fin de l’hiver certaines chauves-souris peuvent être atteintes de troubles du système nerveux, parfois mortels. Réveiller une chauve-souris en pleine hibernation risque fortement de la tuer (trop grosse consommation d'énergie pour voler, petit tour glacial dehors et absence de nourriture). Si vous découvrez une hibernante, reculez tranquillement sans bruit et laissez-la en paix.

Répartition et habitat[modifier | modifier le code]

Répartition[modifier | modifier le code]

En Europe, on ne recense que 38 espèces de microchiroptères, essentiellement insectivores appartenant à quatre familles : 1 Molossidés, 5 Rhinolophidés, 31 Vespertilionidés et 1 Minioptéridés. 33 de ces espèces sont encore présentes en France métropolitaine, mais souvent de manière isolée et en petites populations. Elles bénéficient toutes d’une protection nationale[10].

Habitat[modifier | modifier le code]

  • En Europe, les chauves-souris utilisent deux types de gîtes : un pour l'hiver (cavité sombre sans courant d'air avec une température et surtout une hygromètrie stable, où se mêlent mâles et femelles de plusieurs espèces pour hiberner suspendues au plafond) et un pour l'été (les mâles isolés çà et là dans les fissures de mur, toit, pont, cave ou écorce d'arbre et les femelles groupées en grande nurserie d'une même espèce dans un lieu très chaud sans courant d'air comme les combles, écurie ou tunnel d'égout)
  • Les cavités souterraines : grottes, anciennes carrières, caves, souterrains, tunnels… Durant l'hiver, c'est le lieu d'hibernation d'une majorité d'espèces, et en particulier des cavernicoles : les trois espèces de rhinolophes, le grand murin, le murin à moustaches, le minioptère, etc. D'autres espèces y passent ou y séjournent plus ou moins longtemps. Ces cavités souterraines ont pour la plupart une température trop basse pour la reproduction.
  • Les cavités des arbres pour les espèces sylvicoles durant l'hibernation et la reproduction : les noctules, la barbastelle, l'oreillard roux, le murin de Bechstein et le murin de Natterer. Pour d'autres espèces ce sont des gîtes secondaires.
  • Les bâtiments dans les endroits où la chaleur s'accumule comme lieu de reproduction, greniers et combles pour les murins et le grand et le petit rhinolophe ou fissures et petites cavités pour les petites espèces, pipistrelles et barbastelles.
  • Le dessous des ponts est souvent un gîte de transit. Les ponts ferroviaires désaffectés ainsi que les tunnels d'égoût ont les faveurs des chauves-souris.
  • Le recensement des populations est un travail complexe; les mâles se déplacent tout le temps; seule une nurserie découverte permet de faire un recensement intéressant.

Une bonne connaissance de leurs exigences écologiques permet déjà de préserver leurs gîtes traditionnels d'hibernation connus en particulier les grottes et les carrières et, pour remplacer la disparition de certains autres gîtes d'été, l'installation de nichoirs (briques creuses sous les ponts, bûches creuses dans les milieux arborés ou planchettes dans les greniers). Le taux de colonisation de tels nichoirs est cependant très variable en fonction du type de nichoir, de leur position et de la région où ils ont été posés ("ces dames" sont très difficiles pour se loger et encore plus pour élever leurs petits !).

Migrations[modifier | modifier le code]

Une partie des espèces de chauves-souris est migratrice.

En Europe de l'Ouest, par exemple, au moins 4 espèces de chauves-souris sont migratrices sur de longues distances (déplacement de plusieurs centaines à plus de 3 000-4 000 km parcourus) : Vespertilio murinus, Pipistrellus nathusii, Nyctalus noctula et Nyctalus leisleri [11] Début 2008, aucune donnée sur la très rare Grande noctule n’a pu valider ou invalider son éventuel statut de migratrice ou non-migratrice.

Les Chauves-souris en migration comme beaucoup d'oiseaux longent certains littoraux[12], mais traversent facilement des deltas[13], détroits, bras de mer ou petites mers. Les premières données disponibles, utilisant notamment le suivi ultrasonore[14] ont par exemple montré en Europe de l'Ouest des migrations fréquentes sur un axe principal NE-SW et une espèce a été détectée sur un axe presque nord-sud traversant la mer Noire. Des données récentes[15] laissent penser que certains groupes de Pipistrellus pipistrellus au moins pourraient également migrer sur des distances importantes.
Un suivi par radar[16] a montré en Europe du Nord qu'au-dessus de la mer, les chauves-souris volent généralement à basse altitude, même pour Nyctalus noctula (dans ce cas à 10 m au-dessus de la surface, alors qu'elle vole habituellement en hauteur, bien que quelques individus aient été vus à plus de 40 m d'altitude).
Les observations directes et automatiques ont détecté 11 espèces (sur 18 espèces potentiellement présentes) qui ont survolé l'océan à 14 km du rivage. Les détecteurs d'ultrasons ont montré que toutes les chauves-souris utilisaient leur sonar lors de ces migrations en mer, et souvent avec des fréquences légèrement plus faibles et des intervalles de pulsations plus longs que ceux utilisés sur les terres. L'altitude de vol était le plus souvent d'environ 10 m au-dessus de la mer. Les auteurs de ces études estiment que les chauves-souris doivent utiliser d'autres systèmes sensoriels de navigation à longue distance (dont le champ magnétique terrestre[17], mais qu'elles utilisent aussi les échos renvoyés par la surface de l'eau pour maintenir leur hauteur de vol et s'orienter dans l'environnement immédiat. Les chauves-souris migrantes, comme les résidentes s'alimentent au-dessus de la mer dans les zones où les insectes sont abondants dans l'air et aussi de crustacés dans les eaux de surface. Quand elles chassent les insectes ou migrent à proximité de grands objets verticaux tels que les phares ou éoliennes offshore, le radar a montré que les chauves-souris changaient rapidement d'altitude. Les observateurs ont aussi constaté que quand elles approchaient le phare d'Utgrunden où les scientifiques avaient positionné leur radar, les chauves-souris ont toujours évité la zone proche du phare quand le radar y fonctionnait, ce qui semble confirmer l'aversion aux effet de certains rayonnements électromagnétiques déjà mise en évidence par Nicholls et Racey (2007[18], 2009[19]). Le Radar montrait que N. noctula passait d'une altitude basse au-dessus de la surface de l'eau à une altitude permettant de passer au-dessus d'une éolienne proche en quelques minutes.
Ces études ont aussi montré que toutes les chauves souris peuvent aussi se nourrir d'insectes en mer ; Il peut s'agir d'insectes d'origine continentale emportés en mer par le vent, ou bien d'insectes eux-mêmes en migration, ou encore de chironomidés dits marins (mais qui sont pour la plupart d'origine intertidale[20] bien que quelques espèces de Clunio ou de Pontomyia soient connues pour être adaptées à l'environnement marin (P.cottoni Womersley, P. natans Edwards, P. natans Tokunaga, P. pacifica Tokunaga) [21]).
De plus, au moins deux espèces de chiroptères traversant la mer Baltique volent au ras de l'eau et semblent capables d'y capturer, en s'aidant de leurs capacités d'écholocation[22],[23] peut-on supposer), des Crustacés en surface (Myotis daubentonii et Myotis dasycneme ; dans des zones sans corrélation apparente avec l'abondance en insectes, la distance au littoral ou la structure sous-jacente des fonds marins. Les espèces consommées pourraient éventuellement être identifiées par analyse des excréments[24] d'un de ces chiroptères, mais qu'il faudrait d'abord capturer.

Des recherches basées sur l’étude des rapports isotopiques (du deutérium et de l'oxygène) dans les poils de l’année sont en cours pour mieux comprendre les migrations[25]. La mue se produit annuellement sous l’impulsion d’hormones. Toutes les chauves-souris des régions tempérées font une mue par an, toujours dans le gîte de reproduction[26] et toujours en fin de saison de reproduction pour les femelles... et quelques semaines après pour les mâles. Les chiroptérologues espèrent obtenir des données sur l’emplacement des gîtes estivaux et de reproduction, par analyse des poils de chauves-souris prélevés en automne ou hiver lors de leurs migrations ou sur site d’hivernation. L'empreinte isotopique de ces poils est caractéristique de la zone où vivait l'animal au moment de la mue. Des études de ce type ont déjà permis de préciser les voies et stratégies migratoires de petites migrations d’oiseaux européens sédentaires[27].

Interaction écologique[modifier | modifier le code]

Prédateurs[modifier | modifier le code]

Étant donné leur mode de vie, les chiroptères comptent peu de prédateurs.

En Europe, ils sont occasionnellement la proie de chouette, de hibou, de faucon, de rat et de chat. Leurs pires ennemis sont les parasites. Leurs ailes, avec les nombreux vaisseaux sanguins, sont une source de nourriture idéale pour les tiques et les puces. Les serpents sont fréquents dans leurs dortoirs collectifs souterrains, sans doute comme prédateurs (à moins qu'ils hibernent dans les mêmes conditions).

En Afrique et en Océanie, dans beaucoup de régions, la roussette est pour l'homme un gibier et un plat de choix.

Régulation des populations d'insectes[modifier | modifier le code]

Gîte à chauve-souris (bat house), Tallahassee, Floride, États-Unis.
Article connexe : Lutte biologique.

Les chauves-souris ont un rôle majeur en tant que prédateurs d'insectes ravageurs et nuisibles. Une étude publiée en 2011 dans Science faisait état de pertes pouvant aller jusqu'à 3,7 milliards de dollars par an pour les agriculteurs nord-américains, provoquées en très grande partie par le syndrome du nez blanc décimant les colonies nord-américaines[28].

L'université de Floride (Gainesville), envahie par les moustiques, a accueilli dans les années 1990 une expérience sur le sujet. En septembre 1991, une bat house capable d'accueillir 200 000 chauve-souris fut construite avec toit de lattes et de bonnes conditions de température et de circulation d'air, et laissée à la colonisation naturelle après un premier essai de transfert resté infructueux.

Au printemps, 18 mâles s'installèrent, suivi par 300 autres mâles dans l'année; il s'agissait de molosses du Brésil. Au printemps 1995, arrivèrent plus de 1000 femelles qui donnèrent naissance à des centaines de petites chauves-souris. En mai 1998, à peu près 70 000 chiroptères peuplaient la bat house, consommant chaque nuit quelque 60 millions d'insectes réputés nuisibles, ce qui permit de ne plus utiliser le moindre produit chimique et donc de faire d'importantes économies.

Cette population de chauves-souris attira de nombreux hiboux et faucons, mais aussi de nombreux guetteurs humains, amateurs de chiroptères et d'oiseaux. Quelques années plus tard, l'expérience fut reconduite avec une autre bat house du côté du lac Alice.

Les chauves-souris pourraient être au moins aussi importantes que les oiseaux dans la régulation des populations d'insectes en milieu tropical. Deux équipes indépendantes ont démontré que certaines espèces d'insectes nuisibles proliféreraient si elles n'étaient pas traquées la nuit par les chauves-souris[29].

Interaction avec les plantes[modifier | modifier le code]

Les espèces de mégachiroptères se nourrissant de nectar sont d'excellents pollinisateurs, d'autres disséminent les graines par l'intermédiaire des déjections en vol.

Certaines espèces d'arbres comme un baobab du genre Adansonia ou bien les arbres à saucisses forment même une interaction mutualiste avec les chauves-souris. Leurs grosses fleurs, à l'odeur nauséabonde pour l'homme, s'épanouissent la nuit et pendent sur le chemin des pollinisateurs.

Vecteur et réservoir de maladies[modifier | modifier le code]

Comme de nombreux petits mammifères, certaines espèces peuvent être le vecteur ou même le réservoir de virus et zoonoses.

Ces maladies peuvent être suivant les cas transmises à d'autres animaux, en particulier aux humains, par contact, léchage ou griffure ou encore par consommation de leur viande. Les chauves-souris ne mordent normalement pas, la rage les poussant cependant parfois à mordre lorsque la maladie en est à un stade avancé.

C'est pour ces raisons que, par prudence, il est déconseillé de toucher une chauve-souris, surtout si elle présente un comportement anormal, se laisse approcher ou vole difficilement. Il convient de la laisser s'échapper seule ou bien de faire intervenir un service compétent pour la soigner. Le cadavre d'un animal retrouvé mort doit être analysé par un laboratoire spécialisé qui viendra le prendre[30].

Cela est causé par leur système immunitaire performant : les deux protéines P53 et MDM2 sont très efficaces[31].

Ébola[modifier | modifier le code]

Une étude a montré que des populations de chauves-souris tropicales jouaient un rôle de réservoir pour le virus Ébola[32],[33].

Rage[modifier | modifier le code]

Les chauves-souris qui en sont parfois porteuses sont susceptibles de transmettre la rage, leurs glandes salivaires pouvant contenir deux formes de virus de la rage, le virus EBL (European Bat Lyssavirus : EBLV-1 (en) et EBLV-2 (en)) et BBL (Bokeloh Bat lyssavirus (en))[34].

Il est donc possible, mais très rare, qu'un humain contracte la rage de la chauve-souris (attention, il ne s'agit pas de la même rage que celle du chien) [35],[30] et cette maladie n'est mortelle pour l'homme que si aucun traitement n'est entrepris rapidement[36],[37].

En Europe le risque est minime : en un peu plus d'un quart de siècle, seules 8 personnes ont été ainsi contaminées entre 1977 et 2003 (3 en Ukraine, 2 en Russie, 1 en Finlande, 1 en Lettonie et 1 en Angleterre)[30].

En France, le Haut Conseil de la santé publique a émis en 2013 un avis relatif à la vaccination antirabique préventive, traitement post-exposition et suivi sérologique des personnes régulièrement exposées au virus de la rage (voyageurs, professionnels, chiroptérologues)[38] sur la base d'un rapport également publié en 2013 [39]

Cependant, dans certaines régions d'Amérique du Sud où la maladie est endémique chez des chauves-souris, qui par ailleurs ont une appétence pour le sang, il est conseillé de dormir sous une moustiquaire.

Histoplasmose[modifier | modifier le code]

De plus, les fientes de chauves-souris, comme de pigeons ou de poulets, sont des lieux propices à Histoplasma capsulatum responsable de l'histoplasmose. La maladie est transmise par l'inhalation de spores. Il est donc conseillé d'éviter de s'exposer aux poussières des fientes et de porter un masque et d'arroser avec de l'eau si celles-ci devaient être nettoyées.

Déclin des populations[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Syndrome du nez blanc.

Dans toutes les zones densément habitées et d'agriculture intensive, la plupart des populations de chauves-souris sont en déclin, mais il existe quelques exceptions dans des zones où leurs gîtes et colonies ont fait l'objet de mesures de protection ou restauration. De manière générale, on constate une accentuation croissante de l'isolement des populations et des colonies.

Causes possibles[modifier | modifier le code]

Les raisons de ce déclin sont multiples et semblent, directement ou indirectement, être liées à l'activité humaine[réf. souhaitée].

  • L'utilisation immodérée des pesticides et autres produits phytosanitaires provoque d'une part la raréfaction et la banalisation de la faune entomologique qui est la nourriture des chauves-souris de l'hémisphère nord. D’autre part, certains de ces produits s'accumulent dans les tissus des chauves-souris, voire les tuent par ingestion directe.
  • La fragmentation forestière par les infrastructures ainsi que la fragmentation écologique des zones humides ou de territoires antérieurement sauvages est également responsable du déclin des chiroptères[43], ainsi que toutes les modifications paysagères liées aux activités de l'homme (monoculture, assèchement de zones humides, pollution des sols…).
  • En période hivernale, la majorité des chauves-souris hivernent dans des cavités souterraines. La fréquentation accrue de ces sites (spéléologie, tourisme de masse, etc.) intensifie leur déclin.
  • Les chauves-souris ont besoin de conditions très spécifiques pour se reproduire. Or ces sites de reproduction ont tendance à disparaître, notamment dans l'architecture récente qui laisse peu de place aux espaces inoccupés sous les toitures. La destruction ou la restauration de bâtiments anciens, la disparition des accès aux clochers ou aux combles ou l'abattage d’arbres creux ne font qu'amplifier cette tendance.
  • Les chauves-souris sont adaptées à l'environnement nocturne et souffrent d'une pollution lumineuse croissante. Une étude récente a porté sur l'éclairage direct des chauves-souris (ici des colonies de Rhinolophus ferrumequinum, Myotis emarginatus et Myotis oxygnathus) vivant dans des bâtiments plus ou moins illuminés et non-éclairés, mais dans des bâtiments proches les uns des autres. Les chercheurs ont étudié et comparé les dates des naissances, la masse corporelle et la longueur de l'avant-bras de ces chauves-souris et ont constaté que l'éclairage artificiel retardait le développement des jeunes de ces espèces et qu'il pouvait parfois même anéantir toute une colonie. Les petits étaient significativement plus faibles dans les bâtiments illuminés que ceux des bâtiments non-éclairés. Les différences de longueur de l'avant-bras et de masse corporelle suggèrent qu'après l'accouchement le taux de croissance des jeunes est plus faible chez les chauves-souris vivant dans les bâtiments illuminés[44].
  • Une étude canadienne parue dans la revue Current Biology le 26 août 2008 montre que des chauves-souris en migration meurent d'une hémorragie interne due à la chute de pression à proximité des éoliennes[45].

Détermination[modifier | modifier le code]

Elle se fait au moyen d'une clé de détermination, des enregistrements sonores, et depuis peu avec des outils informatiques qui apparaissent, dont en France, un outil d'Identification assistée par ordinateur (IAO) [46] développé avec l'université de Jussieu.

Systématique[modifier | modifier le code]

L'ordre des Chiroptère a été décrit pour le naturaliste allemand Johann Friedrich Blumenbach en 1779.

Étymologie[modifier | modifier le code]

En latin classique, « chauve-souris » se dit vespertilio, mot qui se retrouve dans le nom vernaculaire vespertilion, ainsi que pipistrelle. Le terme de calvas sorices (au pluriel) est attesté, en bas latin de Gaule, dès le VIIIe siècle dans les Gloses de Reichenau pour traduire précisément vespertiliones. C'est probablement une altération, d'après calvus (« chauve »), du gallo-roman *cawa sorīx (forme reconstituée signifiant littéralement une « chouette-souris »), expression composée de *cawa, dérivé du francique, qui signifie « chouette » et de *sorīce(m), accusatif de *sorīx (en latin classique sorex, -ĭcis), « souris »[47],[48]. Le terme chiroptère dérive du grec kheir (ἣ χείρ): la main et ptéron (τὸ πτερόν ordinairement pluriel τὰ πτερά, le singulier désignant plutôt la plume) : l'aile.

En français les chauves-souris sont nommées par de très nombreux noms vernaculaires différents.

Taxinomie[modifier | modifier le code]

Liste des sous-ordres

Selon ITIS:

Liste des familles

Sous-ordres selon ITIS et familles selon MSW.

Les deux sous-ordres et familles de chiroptères sont :

Position dans l'arbre phylogénétique[modifier | modifier le code]

Les études génétiques récentes montrent que la position réelle des chiroptères dans l'arbre phylogénétique est différente de la position classique. Les chiroptères étaient autrefois pensés comme proches parents des primates et des dermoptères, mais ils en sont en fait assez éloignés[49].

Conception ancienne Conception récente
─o
 ├─o Euarchontoglires
 │ ├─o Anagalides dont les rongeurs
 │ └─o Euarchonta
 │   ├─o Scandentia
 │   └─o
 │     ├─o Dermoptera
 │     └─o Primates
 └─o
   ├─o Insectivora
   └─o Scrotifera
     ├─o Chiroptera
     └─o
       ├─o Cetartiodactyla
       └─o
         ├─o Perissodactyla
         └─o
           ├─o Pholidota
           └─o Carnivora

Paléontologie[modifier | modifier le code]

La plus ancienne chauve-souris connue a été trouvée fin 2007 dans le Wyoming, elle a été baptisée Onychonycteris finneyi.
Les restes fossilisés et quasicomplets ont été datés de 50 millions d'années. Ses membres supérieurs indiquent que l'animal pratiquait le vol battu, ses membres inférieurs indiquent qu'il était un grimpeur agile, capable de marcher à quatre pattes au sol et de se suspendre à l'aide de ses puissantes griffes. Sa denture indique qu'il consommait de préférence des insectes mais l'organisation de son oreille interne montre qu'il ne disposait pas de l'écholocation, technique aujourd'hui répandue chez toutes les chauves-souris et qui consiste à émettre des ultrasons pour éviter les obstacles et localiser les proies.
Cette découverte clôt un débat scientifique, datant des années 1960, sur la nécessité ou non de l'écholocation comme condition préalable à l'apparition du vol chez les chiroptères.

L'histoire évolutive des chauves-souris est assez mal connue. Selon la théorie classique, les deux sous-ordres descendent d'un ancêtre commun, déjà capable de voler et d'écholocation. Ces groupes auraient divergé il y a 50 Ma. On a découvert des fossiles de Ptéropodidés datés au moins du milieu de l'Oligocène[50]. Cependant, dans les années 1980 et 1990, une autre hypothèse a considéré que les Megachiroptera était en fait un groupe proche des primates, plus précisément des lémuriens (en effet les tarsiers ressemblent beaucoup aux mégachiroptères). Dans cette hypothèse, le vol et l'écholocation serait une simple convergence évolutive[51]. D'ailleurs, au XVIIIe siècle, Georges-Louis Leclerc de Buffon ne considérait pas ces animaux comme des chauves-souris à part entière[52]. Cette hypothèse est démentie par les analyses phylogénétiques récentes, qui indiquent une plus longue histoire commune avec le clade des microchiroptères que l'hypothèse primate ne le permet[53],[54].

D'autres études ont récemment suggéré que certaines familles de microchiroptères frugivores comme les Rhinolophidae, les Rhinopomatidae et les Megadermatidae pourraient être plus proches de ce groupe que de celui des microchiroptères[53],[55].

Les chiroptères et l'Homme[modifier | modifier le code]

Statut de protection[modifier | modifier le code]

Au niveau mondial

Depuis 1979, au niveau international, la convention de Bonn et la convention de Berne[56] demandent aux États contractants d'assurer la protection de toutes les espèces de chauves-souris décrites dans les annexes, ainsi que la protection des gîtes de reproduction et d'hibernation.

De nombreux pays mettent en place des programmes de protection des espèces mais aussi de leurs habitats (arbres sénescents, bois mort, grottes, mines ou tunnels abandonnés, greniers, gîtes souterrains dont certains rassemblent en hivernage les individus de colonies couvrant plusieurs milliers de km2[57]...)

Europe

En 1992, en Europe, la directive "Habitat - Faune - Flore" demande aux pays de la Communauté européenne la protection stricte de toutes les espèces de chiroptères (elles figurent à l'annexe IV), ainsi que la désignation de zones spéciales de conservation pour les 12 espèces figurant à l'annexe II.

Eurobats publie des documents d'aide et conseil, de type guides de bonnes pratiques, pour la gestion forestière notamment[58].

France

Toutes les espèces de chauves-souris présentes en France sont intégralement protégées depuis l'arrêté ministériel du 17 avril 1981 relatif aux mammifères protégés sur l'ensemble du territoire[59] confirmé par l'arrêté ministériel du 23 avril 2007 relatif à la protection des mammifères[60] selon l'article L.411-1 du Code de l'Environnement. Il est donc interdit de les détruire, les mutiler, les capturer ou les enlever, de les perturber intentionnellement ou de les naturaliser, ainsi que de détruire, altérer ou dégrader leur milieu. Qu'elles soient vivantes ou mortes, il est aussi interdit de les transporter, colporter, de les utiliser, de les détenir, de les vendre ou de les acheter.

19 espèces sont classées dans la liste rouge de la faune menacée de France et 13 espèces sont présentes sur la liste rouge de l'UICN.

Suisse

Les 28 espèces présentes en Suisse sont protégées par l'Ordonnance du 16 janvier 1991 sur la protection de la nature et du paysage (Ordonnance sur la protection de la nature et du paysage, OPN) art 14 et 20 et compléments.

Wallonie

Les 21 espèces présentes en Wallonie sont protégées par l'annexe IIa du décret Natura 2000 du 6 décembre 2001 transposant les directives européennes[61].

Aspects culturels[modifier | modifier le code]

« Vampirisme »
Article détaillé : Vampirisme.
Affiche ancienne du "Mason Opera House" avec une chauve-souris aux ailes ouvertes, noire avec écrit Dracula en lettres jaunes sur le corps
Affiche de Dracula.

Les chauves-souris ne sucent pas le sang des humains; seules quelques espèces subtropicales (vampires) qui se nourrissent ordinairement de sang du bétail blessé peuvent faire, très rarement, un écart de régime[62].

Quelques espèces de chauve-souris des régions tropicales, de la famille des Desmodontinae et dites « vampires », peuvent dans de très rares cas sucer[63] le sang d'humains durant leur sommeil. Dans ces régions à risque, l'usage d'une moustiquaire suffit pour s'en protéger ainsi que des infections qu'elles pourraient transmettre[62].

Idées reçues
  • À moins d'être saisies sans précaution, les chauves-souris ne sont pas agressives. Il est extrêmement rare en milieu tropical d'être mordu par une chauve-souris vampire et en Europe il est rarissime d'être attaqué et d'attraper par morsure une maladie grave comme la rage[64]. Comme tout animal sauvage, elles constituent toutefois un vecteur potentiel d'infections diverses et ne doivent pas être manipulées sans protection[30].
  • Les chauves-souris ne s'accrochent pas dans les cheveux.
  • Les chauves-souris ne sont pas aveugles.
  • Les chauves-souris ne construisent pas de nid. Elles utilisent les gîtes naturels ou artificiels (combles, clochers, ponts, etc.) ; elles ne modifient en aucun cas le gîte qui leur est offert.
  • Les chauves-souris ne font pas tout par la bouche. Elles possèdent les mêmes orifices que les humains, remplissant le même usage.
  • Les chauves-souris ne s'attaquent pas aux boiseries ; ce ne sont pas des rongeurs.
  • Il n'y a aucun risque de voir les chauves-souris pulluler : elles ont un petit par an, le plus souvent un tous les deux ans.
Symbolisme
Peson à poudre d'or, culture Akan Muséum de Toulouse

Les chauves-souris ont été longtemps persécutées en Occident à cause de leurs prétendus maléfices. En les clouant aux portes des granges, on croyait lutter contre les mauvais sorts.

Les chauves-souris sont sacrées au Tonga, en Australie, en Bosnie et en Afrique de l'ouest. Elles sont souvent considérées comme la manifestation physique d'un esprit errant. Elles sont intimement associées avec le mythe des vampires à qui on prête la capacité de se métamorphoser en animaux, notamment en chauves-souris. Elles sont aussi le symbole des fantômes, de la mort et des maladies.[réf. nécessaire]

Pour les Amérindiens (tels les Creeks, les Cherokees et les Apaches), elles représentent un esprit malin. En Chine, elles sont le symbole de longévité et de gaieté.[réf. souhaitée] En Pologne et en Macédoine, elles sont considérées comme des animaux de bon augure.[réf. souhaitée]

Dans la culture occidentale, les chauves-souris sont souvent assimilées à la nuit avec une connotation de malheur ou de mort.[réf. souhaitée]

Elle est également l'emblème de la marque de rhum Bacardi.

Héraldique

La chauve-souris est un meuble héraldique très rare. Elle est posée de front, les ailes étendues. Elle peut être placée également en cimier comme dans les armes des comtes de Merode-Mesterloo et de la ville de Barcelone. La chauve-souris est aussi le cimier de la ville de Valence.

Mythologie

Le cocatrix est un animal fabuleux et imaginaire, qui possède selon la légende une tête de coq, des ailes de chauve-souris et un corps de serpent ou de coq.

Camazotz est un dieu chauve-souris dans la religion maya.

Légende
  • La chauve-souris et le cloître de la cathédrale de Tréguier : « Au temps jadis, une souris vint à demander l'hospitalité à une hirondelle qui avait bâti son nid dans une vieille cheminée et couvait ses œufs ; celle-ci, que son mari avait abandonnée, y consentit, mais à la condition que, durant trois jours, la souris couverait à sa place. La souris accomplit sa tâche, puis elle partit. Voilà les petits éclos, mais ils étaient couverts de poils au lieu des plumes, et ils avaient une tête et un corps de souris, avec des oreilles et des ailes crochues comme le diable. L'hirondelle en mourut de chagrin ; après ses funérailles, la reine des hirondelles fit enfermer les orphelins dans le cloître de la cathédrale de Tréguier et leur défendit, sous peine de mort, de ne jamais sortir à la lumière du soleil. Voilà pourquoi on ne voit jamais de chauve-souris pendant le jour. »[65]
Œuvres

Dans les œuvres populaires, elles ont inspiré des personnages tels que Dracula le vampire, Batman le justicier, et Ombre Aile d'Argent, le héros d'une tétralogie chiroptérienne écrite par l'auteur canadien Kenneth Oppel (les quatre volumes s'intitulent Silverwing, Sunwing, Firewing, et Darkwing).

Pour apaiser la peur que la chauve-souris provoquait chez les gens, le conteur africain Amadou Hampâté Bâ a inventé une histoire pour expliquer le fait que la chauve-souris a des ailes alors que c’est un mammifère. Dans un conte extrait des « Nouveaux contes de la savane »[66], il explique l’origine de la chauve-souris par le croisement d’un renard et d’un oiseau.

La Chauve-Souris est une célèbre opérette viennoise de Johann Strauss fils, 1874.

Jean de La Fontaine a écrit plusieurs fables mettant en scène des chauves-souris : La Chauve-souris, le Buisson, et le Canard ou La Chauve-souris et les deux Belettes.

La Nuit des chauves-souris est un film américain réalisé par Louis Morneau, sorti en 1999.

La Chauve-souris pas si chauve est le titre donné en français à l'un des épisodes de la série télévisée d'animation Tom et Jerry Tales.

Les chauves-souris occupent aussi un rôle humoristique dans la série de BD "la brousse en folie"

Divers
L’Avion III de Clément Ader, inspiré de la chauve-souris.

Il existe une Rue Chauve-Souris, dans la ville de Liège, en Belgique.

Pour concevoir l'Éole, une machine volante à la voilure complexe, l'ingénieur français Clément Ader a imité les ailes de la chauve-souris.

Protection, restauration[modifier | modifier le code]

Les législation ont peu à peu évolué pour protéger les chauve-souris et leurs habitats.

Dans le monde entier des opérations conduites par des gouvernements et/ou des ONG visent à protéger ou restaurer des populations de chauve-souris. En France il existe des plans de restauration et un écoduc dit « chiroptéroduc » a été créé dans le cadre des mesures conservatoires mises en oeuvre durant la construction de l'autoroute A65 Langon-Pau [67] ; Des centres de soins pour la faune sauvage peuvent contribuer à soigner des chiroptères blessés ou à identifier certaines pathologies.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Taxinomie[modifier | modifier le code]

Autres liens externes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Dietz C. & Helversen O. – 2004. Illustrated identification key to the bats of Europe. 73 pages, 228 photographies et 14 dessins. Publication électronique. Version 1.0 / 15.12.04.
  • Plaquette intitulée « Chauves-souris et gestion forestière » téléchargeable (Version française 2009).
  • Arthur L. & Lemaire M. – 1999. Les Chauves-souris- Maîtresses de la nuit. Éditions Delachaux et Niestlé. ISBN 2-603-01147-2.
  • Schober W. & Grimmberger E. – 1991. Les Chauves-souris d’Europe. Éditions Delachaux et Niestlé. 223 pages. ISBN 2-603-00748-3
  • Le Guide des chauves-souris en Poitou-Charentes, Olivier Prévost, geste édition, ISBN 2-84561-162-5
  • Protection et gestion des gîtes souterrains pour les Chiroptères. 2007/2008, ONU/Eurobats, 21 pages, ISBN 978-92-95058-07-1.
  • J. Fairon et al. Guide pour l'aménagement des combles et clochers des églises et d'autres bâtiments. Édité par le Ministère de la Région wallonne, Direction générale des Ressources naturelles et de l’Environnement. Brochure technique no 4. Édition 2033. 79 pages. Lire en ligne.
  • Gary Grant, Kelly Gunnell, Carol Williams, Landscape and Urban Design for Bats and Biodiversity (Design urbain et des paysages pour les chauves-souris et la biodiversité), Bat Conservation Trust, Landscape Institute ; 35 pp, Ed:NHBS
  • Daniel Demontoux, Couleurs de Provence, Apes Méditerranée, Nice, Nice-matin,‎ janvier-février-mars 1998, 130 p.
    Des mammifères vraiment extra-ordinaires ! Les chauves-souris, Pages 28 à 35

Filmographie[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

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  2. (en) Photo de Thyroptera discolor sur Bat Photos - Natural History of Bats, Maymester 2004.
  3. Guerin Mickaël, Trait d’histoire de vie chez Thyroptera tricolore, chauve-souris de la famille des Thyropteridés. Stage CNRS Années 2004-2005 lire le document pdf.
  4. a, b et c Morell V (2014) When the bat sings ; Science 20 June 2014: Vol. 344 no. 6190 pp. 1334-1337 ; DOI:10.1126/science.344.6190.1334 (résumé)
  5. (en) Coen P. H. Elemans, Andrew F. Mead et col, « Superfast Muscles Set Maximum Call Rate in Echolocating Bats », Science, vol. 333, no 6051,‎ 30 septembre 2011, p. 1885-1888 (lien DOI?).
  6. par une équipe de scientifiques de l'université de Leeds (Royaume-Uni) et de l'université Princeton (États-Unis) qui a validé cette hypothèse en soumettant de grandes chauves-souris marron (Eptesicus fuscus à une impulsion magnétique 5000 fois plus puissante que le champ magnétique terrestre - Étude publiée dans PLoS One).
  7. La boussole des chauves-souris, Sciences et avenir, 2008 [1].
  8. Stone et al. ; Street Lighting Disturbs Commuting Bats, Current Biology (2009), doi:10.1016/ j.cub.2009.05.058.
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  13. Barclay, R. M R. 1984. Observations on the migration, ecology and behaviour of bats at Delta Marsh, Manitoba. Canadian Field Naturalist 98:331–336. CSA.
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  24. Beck, A. 1995. Fecal analyses of European bat species Myotis . 32/33:109–119.
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  28. Justin G. Boyles, Paul M. Cryan, Gary F. McCracken et Thomas H. Kunz, Economic Importance of Bats in Agriculture, Science, 1er avril 2011, Vol. 332 no 6025, p. 41-42. DOI: 10.1126/science.1201366. Voir aussi USA: des chauves-souris décimées, Le Figaro avec l'AFP, 31 mars 2011.
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  30. a, b, c et d Information sur les chauves-souris par l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Épidémiologie, en collaboration avec l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Rage & Parasitologie et la Communauté française de Belgique - Direction Générale de la Santé (mise à jour : juillet 2009)- Page consultée en février 2010.
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  33. Éric Leroy et al., Les chauves-souris, réservoirs du virus Ebola : le mystère se dissipe, dans Médecine/Science, janvier 2006, Volume 22, no 1. Site consulté le 03/03/2009.
  34. Jean-Marie Huraux, Traité de virologie médicale, De Boeck Secundair,‎ 2003, p. 555
  35. La contamination ne se fait que si du sang ou de la salive entrent directement dans les yeux, le nez, la bouche ou une blessure.
  36. En cas de doute faire immédiatement une désinfection locale puis consulter un médecin qui décidera si une vaccination doit être pratiquée.
  37. François Prud'homme, Les chauves-souris ont-elles peur de la lumière ?, Éditions Quae,‎ 2013 (lire en ligne), p. 23
  38. Haut Conseil de la santé publique (2013), Avis relatif à la vaccination antirabique préventive, traitement post-exposition et suivi sérologique des personnes régulièrement exposées au virus de la rage (voyageurs, professionnels, chiroptérologues), Avis publié le 22/02/2013.
  39. Haut Conseil de la santé publique (2013), Vaccination antirabique préventive, traitement post-exposition et suivi sérologique des personnes régulièrement exposées au virus de la rage (voyageurs, professionnels, chiroptérologues) publié le 22/02/2013.
  40. A Caravieri, R Scheifler (2012) Effets des substances chimiques sur les Chiroptères: état des connaissances, pdf 65 p ; avec plan-actions-chiropteres.fr
  41. Bulletin d'information de Radio-Canada (avec vidéo) sur le Syndrome du nez blanc (au Québec)
  42. Brève d'information sur la présence de coronavirus chez les chauves-souris européennes
  43. Dai Fukui, Toshihide Hirao, Masashi Murakami et Hirofumi Hirakawa ; Effects of treefall gaps created by windthrow on bat assemblages in a temperate forest ; ; Forest Ecology and Management Volume 261, Issue 9, 1 May 2011, Pages 1546-1552 (Résumé)
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  45. sources
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  47. Dictionnaire étymologique et historique du français, Larousse, à l'article chauve-souris.
  48. Dictionnaire étymologique du français, éditions Le Robert, en annexe II, article chouette, 2.
  49. Frédéric Delsuc, Jean-François Mauffrey, Emmanuel Douzery, « Une nouvelle classification des mammifères », La Science, vol. 303,‎ Janvier 2003 (lire en ligne)
  50. (ADW, 2009)
  51. Pettigrew JD, Jamieson BG, Robson SK, Hall LS, McAnally KI, Cooper HM, 1989, Phylogenetic relations between microbats, megabats and primates (Mammalia: Chiroptera and Primates). Phil. Trans. R. Soc. B 325(1229):489-559
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  53. a et b (en) Eick, GN; Jacobs, DS; Matthee, CA, « A nuclear DNA phylogenetic perspective on the evolution of echolocation and historical biogeography of extant bats (chiroptera) », Molecular biology and evolution, vol. 22, no 9,‎ septembre 2005, p. 1869–86 (liens PubMed? et DOI?, lire en ligne)
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  56. [2] Annexe II (Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe et [3] Annexe IV (Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe)
  57. ex: Eurobats no 2 "Protection et gestion des gîtes souterrains pour les chiroptères ISBN 978-92-95058-06-4 ([Télécharger ce document, de 21 pages, en PDF) (fr)]
  58. Plaquette intitulée « Chauves-souris et gestion forestière » téléchargeable (Version française 2009)
  59. « Journal officiel du 19 juin 1981, p. 54760 »
  60. Arrêté du 23 avril 2007 fixant la liste des mammifères terrestres protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protection consultable en ligne
  61. L'ensemble de la loi sur la conservation de la nature est consultable en ligne.
  62. a et b Chauve-souris Vampire sur Terra Nova - Consulté en février 2010
  63. ou plus exactement laper le sang qui s'écoule de leur légère morsure avec leur salive anticoagulante.
  64. En Europe le risque d'attraper la rage par morsure, léchage ou griffure est minime : en un peu plus d'un quart de siècle, seules 8 personnes ont été ainsi contaminée entre 1977 et 2003 (3 en Ukraine, 2 en Russie, 1 en Finlande, 1 en Lettonie et 1 en Angleterre) - Information sur les chauves-souris par l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Épidémiologie, en collaboration avec l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Rage & Parasitologie et la Communauté française de Belgique - Direction Générale de la Santé (mise à jour : juillet 2009)- Page consultée en février 2010
  65. Légende recueillie par G. Le Calvez, instituteur à Caulnes à la fin du XIXe siècle, citée par Le Télégramme no 20288, 22 septembre 2010
  66. Amadou Hampâté Bâ, « Nouveaux contes de la savane » (éd. Stock 1999)
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