Phaeophyceae

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Himanthalia elongata, le spaghetti de mer.

Les algues brunes, aussi nommées Phaeophyceae ou Phéophycées (du grec φαιός : brun, sombre) sont une classe d'algues de l'embranchement des Ochrophyta. Ce sont des algues qui utilisent comme pigment collecteur de lumière de la chlorophylle c combinée à un pigment brun, la fucoxanthine. Leur taille varie de l'échelle microscopique à environ dix mètres de long[2].

Il existe environ 1 500 espèces de Phaeophyceae. Ce sont les algues les plus abondantes des mers tempérées et froides (elles sont abondantes en Bretagne[3]). Les macro-algues brunes sont plutôt typiques de l'estran bien que quelques espèces (Cystoseira zosteroïdes par exemple[4] ou encore un laminaire tropical : Ecklonia muratii trouvé jusqu'à 40 m de fond devant le Sénégal et la Mauritanie[5]) sont trouvées en profondeur), chacune s'installant à un niveau particulier, formant un étagement de ceintures formées par les différentes espèces, ceintures fortement marquées par la marée dans les régions où elles se manifestent. Dans les estuaires, certaines algues brunes supportent de très importantes variations biquotidiennes de salinité, température et lumière (fucaceae). Certaines espèces sont confinées à des aires géographiques et climatique assez précises ; ainsi 90 % de ces espèces de Cystoseires (Cystoseiraceira) ne vivant qu'en Méditerranée[6].

On désigne aussi parfois comme « algues brunes » des algues filamenteuses brunes qui en réalité sont des cyanobactéries, notamment responsables de flocs bacériens (aussi dits brown slime dans les pays anglophones).

Diverses espèces introduites hors de leur aire naturelle de répartition sont devenues invasives, éliminant ou menaçant d'autres espèces et notamment sur des récifs coralliens de Polynésie française[7]. Inversement plusieurs espèces de macroalgues brunes sont en forte régression dans leur habitat naturel, pour des raisons encore mal comprises, qui pourraient inclure le dérèglement climatique, les effets de la pollution, par les antifoolings et les herbicides notamment, ou localement une surexploitation de la ressource (Les Fucus et les Laminaires notamment sont récoltées sur le littoral (le goémon traditionnel) ou en mer.

Description[modifier | modifier le code]

Organisation[modifier | modifier le code]

  • Filament ramifié microscopique, cycle isomorphe, fécondation par isogamie, pyrénoïde (dans les chloroplastes). Gamètes mâles et spores possèdent des flagelles. Exemple : Ectocarpus.
  • Agrégats de filaments de grande taille, cycle hétéromorphe, diplophasique, fécondation par oogamie, pas de pyrénoïde. Gamètes mâles et spores possèdent des flagelles. Exemples : Laminaria, Fucus.

Pigments collecteurs[modifier | modifier le code]

Les complexes pigments-protéines qui assurent la collecte de l'énergie lumineuse et des l'infrarouge chez les algues brunes sont tous « intramembranaires »[8]. les pigments sont :

Paroi[modifier | modifier le code]

Réserve[modifier | modifier le code]

  • Il n'y a pas d'amidon mais des petites molécules carbonées : du mannitol et de la laminarine (cette dernière contient aussi des molécules de défense : phénols[9], terpènes, , etc. aussi retrouvés chez les plantes terrestres).

Origine des algues brunes (Phaeophyceae)[modifier | modifier le code]

L’origine et le développement des algues brunes (Phaeophyceae) sont des sujets de recherche qui ont permis de comprendre des parties très importantes de l’évolution. Tout d’abord, les algues brunes font partie des Stramenopiles (aussi appelé : Hétérokontes) et sont des organismes multicellulaires[10]. Ce sont les algues qui ont l’anatomie multicellulaire la plus complexe. Les algues brunes sont apparues par la divergence des autres groupes eucaryotes majeurs tel que les Opisthokonta (animaux et champignons) et les Archaeplastida (qui contiennent plantes terrestres)[11]. Cette divergence a pour conséquence que les algues brunes ont de nombreuses caractéristiques nouvelles en ce qui concerne leur métabolisme et la biologie cellulaire, ce qui en fait des sujets très intéressants pour la recherche.

Phylogénie des algues brunes[modifier | modifier le code]

Une étude a été faite cette fois-ci au niveau des séquences d’acides nucléiques des algues brunes. Cette expérience a permis de résoudre d’autres relations phylogénétiques qui étaient inconnues parmi les algues brunes. Une des relations qui est très intéressante et qui soulevait beaucoup de questions était en fait le sujet des premières divergences des algues brunes. C'est l'étude des ARNr 18S et 28S qui a été utile dans cette étude. La séquence de ces gènes est utilisée en analyse moléculaire dans le but de réussir à reconstruire l'histoire évolutive des organismes.

D'ailleurs, les séquences d’ADN codant les ARNr 18S et 28S ainsi que celles du gène chloroplastique rbc-L sont celles qui ont permis de construire les premières phylogénies complètes des Phaeophyceae[12].

  • Grâce à ces études, on se rend compte que le genre Choristocarpus fut le premier à diverger.
  • Par la suite, suivaient les ordres des Dictyotales, celui des Sphacelariales et celui des Syringodermatales.
  • Les autres lignées constituent un large clade nommé « clade A ». Celui ci est constitué de représentants des autres ordres, étant tous des types d'algues brunes (Fucales, Laminariales, Ectocarpales...) Les gènes observés ont permis de confirmer le caractère monophylétique de la majorité des ordres[12]. Ce groupe d'algues brunes contient donc l'espèce souche dont descendent tous les membres. Cependant ces marqueurs moléculaires n’ont pas permis de résoudre les relations entre les ordres à l’intérieur du clade A, donc les différences entre les différentes algues brunes connues de nos jours.

Étude des distances phylogénétique avec l'organisme modèle Ectocarpus[modifier | modifier le code]

Figure d'Ectocarpus (type d'algues brunes) utilisé comme modèle d'étude.

Une des conséquences de la grande distance phylogénétique qui sépare les Straménopiles des autres groupes plus étudiés (les animaux, les champignons et les plantes vertes) est que les organismes modèles développés pour ces derniers groupes ont une pertinence limitée pour la biologie des algues brunes. Dans ce contexte, l'apparition d'Ectocarpus en tant qu'organisme modèle a eu un impact important sur l'avancement des recherches sur les algues brunes.

  • Au cours de l'histoire de l'évolution, la multicellularité complexe a évolué à partir d'organismes unicellulaires le long de cinq voies indépendantes: 1. les animaux 2. les plantes 3. les champignons 4. les algues rouges 5. les algues brunes. Dans notre cas, on s’intéresse aux algues brunes.
  • Une équipe de recherche internationale a réussi à séquencer le génome complet d’Ectocarpus et ils ont trouvé de nombreux gènes pour ce que l'on appelle les kinases, les transporteurs et les facteurs de transcription[13]. Ces gènes jouent un rôle clé dans l'origine des organismes pluricellulaires.
  • Les scientifiques pensaient que les algues brunes provenaient de la fusion de cellules incolores photosynthétiquement inactives avec une algue rouge unicellulaire. Cependant, il a été découvert dans ce projet de recherche sur les diatomées unicellulaires, que les algues brunes provenaient également de la fusion d'une algue verte et d'une algue rouge ensemble[13].

Une autre analyse, celle du développement embryonnaire par morphométrie de l'Ectocarpus, au niveau du sporophyte a démontré que le modèle de développement est souvent très variable. On voit apparaître des variations surtout au niveau de  la différenciation cellulaire et de la ramification du filament d’Ectocarpus[14]. Par contre, la variabilité semble se produire à l'intérieur d'un certain niveau de contrainte biologique, et résulte donc en des organismes qui ont des structures et apparences finales semblables.

Cette analyse a permis de voir que le modèle de développement de l’Ectocarpus varie par rapport à celui de d’autres types d’algues brunes (comme Fucus par exemple). Cette étude a démontré que c'est une mutation au locus "étoile", qui entraine une modification du patron de développement hâtive[14]. Les algues qui porte une mutation au niveau de ce locus "étoile" amorcent une ramification de leurs filaments plus rapidement que les individus de type sauvage. C'est pourquoi on peut affirmer que cette mutation est responsable de différenciation cellulaire au niveau de la ramification du filament.

Évolution des algues brunes[modifier | modifier le code]

La plupart des scientifiques supposent que les algues brunes auraient évoluées à partir d’un ancêtre unicellulaire hétérotrophe, qui serait devenu photosynthétique en faisant l’acquisition de plastides par endosymbiose d'un autre eucaryote unicellulaire. (Le plastide est une double membrane qui présente dans les cellules végétales, plus particulièrement dans les algues.) L’endosymbiose représente un mécanisme évolutif extrêmement important, qui a permis de voir l’apparition d’organismes multicellulaires complexes[15]. Au départ, il y a environ 2 milliards d’années, l’endosymbiose mitochondriale a eu lieu. Cette première endosymbiose aurait menée a 3 grandes lignées d’eucaryotes qui ont par la suite divergées rapidement: Les Excavatas, les Amorphea et les Diaphoretickes[16].

  • La première lignées, les Excavata on subit une évolution simple avec une seule endosymbiose secondaire impliquant une Viridiplantae, (algues vertes) et aucun d’entre eux n’aurait acquis la mutlicellularité.
  • Pour la seconde lignée, les Amorphea, la multicellularité complexe a évolué une fois chez l’ancêtre des animaux et deux fois chez les champignons supérieurs.
  • La dernière lignée, les Diaphoretickes, a connu une évolution très complexe.

L’endosymbiose primaire et les endosymbioses secondaires multiples ont généré de très nombreuses lignées d’algues à partir de phagotrophes, aboutissant à plusieurs groupes apparentés se nourrissant soit par phagotrophie, soit par photosynthèse ou encore des deux manières[16]. La multicellularité complexe a évolué au moins trois fois: chez les algues rouges (Rhodophyta), chez les algues vertes (Viridiplantae) et celles qui nous intéressent ici, chez les algues brunes (Phaeophyta)[15]. Il a ensuite été possible de déterminer que les cellules photosynthétiques des chloroplastes des algues brunes, proviennent d’une endosymbiose secondaire. L’origine commune du génome chloroplastique des toutes les algues complique les analyses phylogénétiques, car il y a migration de certains gènes chloroplastiques vers le génome nucléaire. Des comparaisons à grande échelle des séquences d’ADN chez les algues brunes, rouges et vertes confirme un lien de parenté plus étroit entre les algues rouges et vertes. Alors que les algues brunes elles seraient plus éloignées[17].

Développement des algues[modifier | modifier le code]

Le développement embryonnaire des algues brunes se fait par multicellularité non agrégative[15], C’est un type de multicellularité qui peut résulter de plusieurs mécanismes différents. Par contre, dans tous les cas, elle résulte de la cohésion de cellules résultant de la même cellule ancestrale. Si toutes les cellules dérivent d’une seule cellule mère, elles sont dites génétiquement homogènes. Avant d’expliquer le cycle développemental des algues brunes, il faut comprendre les particularités de celles-ci. Les algues brunes possèdent des caractéristiques qui leur sont propres. Entre autres :

  • L’algine qui recouvre leur paroi cellulaire. (L’algine est un polysaccharide non soluble dans l’eau qui forme un mucilage à la surface des algues brunes. Elle leur permet d’avoir une utilité comme émulsifiant, stabilisant, additif alimentaire, etc.) Grâce à cette particularité, les algues brunes ont survécu à différents milieux et conditions climatiques extrêmes en s’adaptant aux vagues dans certains milieux et les empêche de trop sécher lors des marées plus basses, protégeant ainsi leur thalle[11].

Cycle développemental[modifier | modifier le code]

Tout d'abord, les algues multicellulaires présentent divers cycles de développement. Les algues brunes possèdent 2 types de sporocystes (un sporocyste est une structure végétale qui produit et qui contient des spores) qui permettront de suivre soit la voie de la reproduction sexuée, soit la voie de la reproduction asexuée.

  • Le premier type de sporocyste, le sporocyste pluriloculaire comprend plusieurs cellules souches produisant des zoospores diploïdes (2n) qui vont par la suite germer en sporophytes. C’est la voie de la multiplication asexuée[18].
  • Le second type, le sporocyste uniloculaire, comprend une seule cellule souche qui, par méiose, va produire 4 zoospores haploïdes (n) germant en gamétophytes. On est en présence ici de la voie de la reproduction[18].
Figure d'une algue brune de type Laminaria.

Si on rentre plus en détail maintenant, les cycles de vie les plus complexes se caractérisent par l’alternance de générations[11]. L’alternance de générations signifie qu’il y a une succession des formes haploïdes (n) et des formes diploïdes (2n). Ce terme d’alternance s’applique seulement lorsqu’on est en présence de cycles dans lesquels les stades haploïdes et diploïdes sont multicellulaires. Il existe plusieurs groupes d’algues brunes, et les différents types possèdent des cycles de reproduction différents.

  • Tout d’abord, les algues brunes de type Laminaria, fournissent un bon exemple du cycle de développement complexe d’alternance de générations. En présence de Laminaria, c’est un cycle haplo-diplophasique qu’on observe, donc on devrait avoir un cycle qui possède des phases autant sous la forme haploïde (n) que la forme diploïde (2n).
  • Voici les étapes détaillées de la figure ci-haut du cycle de développement haplo-diplophasique des Laminaria[11]:
  1. Tout d’abord, le cycle débute avec un individu diploïde (2n) qu’on nomme le sporophyte. Le sporophyte des Laminariales vit normalement juste en dessous de la ligne des marées et il est fixé aux roches aquatiques par un crampon ramifié.
  2. Au début du printemps, la plus grosse partie de la croissance se termine et les cellules qui sont à la surface deviennent des sporocystes. Ce sont des structures qui produisent et qui contiennent des formes de multiplication asexuée.
  3. Ensuite, les sporocystes produisent des zoospores par méiose. Les zoospores sont identiques structuralement mais environ la moitié vont produire les gamétophytes mâles, et l’autre moitié les gamétophytes femelles. Les gamétophytes sont, chez les végétaux ceux responsable de la génération du cycle de vie qui produit les gamètes, donc la partie sexuée du cycle.
  4. Alors le gamétophyte mâle libère les gamètes mâles qui se nomment anthérozoïdes alors que le gamétophyte femelle libère les gamètes femelles qu’on nomme oosphères. Les gamètes sont des organismes haploïdes (n).
  5. Les oosphères restent sur le gamétophyte femelle et vont libérer une substance chimique qui va attirer les anthérozoïdes de même espèce, ce qui leur permet d’avoir un meilleur taux de fécondation dans l’océan, puisque l'eau aura tendance à les disperser sinon, et à rendre la fécondation très difficile.
  6. Il y a finalement fécondation de l’oosphère par le gamète mâle et il y a formation du zygote qui est maintenant un organisme diploïde (2n).
  7. Pour terminer, le zygote va devenir un nouveau sporophyte et recommencer son cycle de vie, c'est une boucle. Dans ce cas-ci, les deux générations sont hétéromorphes, c’est-à-dire, que le sporophyte et le gamétophyte ont une structure différente et ne se ressemblent pas. D’autres algues présentent une alternance de générations isomorphes, ce qui signifie que le sporophyte et le gamétophyte semblent identiques morphologiquement, mais ne possèdent pas le même nombre de chromosomes.
Figure du cycle diplophasique rencontré chez Fucus.
  • Un autre exemple de type d’algues fréquemment rencontré serait le type Fucus. Ce type présente un cycle complexe encore une fois, mais ici c’est un cycle diplophasique. Ce qui signifie que la forme diploïde (2n) domine la majorité du cycle. En voici les principales étapes:
  1. Figure au microscope d'un conceptacle (organe reproducteur) chez Fucus.
    Ici le cycle débute avec un individu diploïde qu’on nomme le sporophyte. Le sporophyte se développe et une partie permet de former le réceptacle diploïde (2n). Chez les algues brunes, c’est la portion du thalle où sont rassemblés et regroupés les conceptacles. Le conceptacle est diploïde (2n) et il représente une cavité contenant les organes de reproduction.
  2. Si on est en présence d’un conceptacle mâle, celui-ci produira, suite à une méiose, des anthéridies (gamète mâle) qui vont libérer des spores haploïdes qu’on appelle anthérozoïdes.
  3. Si au contraire on est en présence d’un conceptacle femelle, celui-ci va produire des oogones (gamète femelle) suite à une méiose, et pourra ensuite libérer des spores nommées oosphères haploïdes.
  4. Lorsque les oosphères rencontre les anthérozoïdes, il y a fécondation entre les deux, et on a l’apparition du zygote diploïde (2n).
  5. Figure d'une algue brune du type Fucus.
    Le zygote subit ensuite plusieurs mitoses et se développe en sporophyte, pour recommencer le cycle de vie par la suite. Les fucus ont donc un cycle qui ne passe pas par une forme gamétophytique comme les laminariales ci-haut.

Patron de développement des algues brunes[modifier | modifier le code]

Au niveau des algues multicellulaires, le développement commence toujours par une division asymétrique du zygote en deux cellules différenciées, comme mentionné plus haut. Lors d’une expérience de microchirurgie au laser, des embryons à deux cellules différentes de l'algue Fucus ont été disséqués[19].

  • En les disséquant, on s'est rendu compte que dans le premier cas, l'élimination des protoplasmes de la paroi cellulaire induit la dédifférenciation (c'est-à-dire, le retour des cellules ou des tissus à un état moins différencié, donc plus proche de l'état embryonnaire). Par contre, les cellules isolées dans les parois, elles, ont suivi leur destinée initiale.
  • Ensuite, on s'est rendu compte que le contact d'un type de cellule (A) avec la paroi cellulaire isolée de l'autre type de cellule (B) a provoqué le changement de son destin.
    Figure qui illustre le principe de différenciation d'une cellule. Dans ce cas-ci c'est une cellule chez l'animal, mais le principe reste le même.
    La conclusion a tirer ici est donc que la paroi cellulaire est celle qui maintient l'état différencié et qui dirige le destin de différenciation des cellules dans le développement des algues[19].

Développement identifié par transport d'auxine[modifier | modifier le code]

Le transport de l'auxine (l'hormone de l'augmentation de la taille des cellules jeunes au moment où la paroi est encore souple) a été impliqué dans le contrôle du développement de l'embryon dans les plantes terrestres.

Des études ont été faites, dans le but de déterminer si le transport de l'auxine est important dans les premiers stades de développement des embryons des algues brunes. L'expérience a été faite sur une algue de type Fucus. “L'acide indole-3-acétique (IAA) a été identifié dans des embryons et des tissus matures de Fucus distichus par chromatographie en phase gazeuse-spectroscopie de masse[20].

  • Tel qu'expliqué dans les résultats de l'expérience : «Les embryons de ce Fucus accumulent du IAA ce qui suggère la présence d'un complexe protéinique d'efflux semblable à celui des plantes terrestres.» [20]
  • Les embryons de Fucus Distichus normal (type sauvage) se développent normalement avec un seul rhizoïde.
  • Ceux influencés par la croissance sur IAA, on voit la formation de multiples rhizoïdes ramifiés.
Figure de l'action de l'auxine au niveau du prolongement et de la ramification des rhizoïdes chez les algues.

Les résultats de cette étude suggèrent que l'auxine agit donc dans la formation de motifs basaux dans le développement embryonnaire de cette espèce de Fucus. On voit que l'auxine se déplace de l'apex de l'organisme vers la base et on voit un allongement des rhizoïdes, ainsi que de leur niveau de ramifications.

Mécanismes développementaux identifiés par une molécule de type vitronectine[modifier | modifier le code]

Les molécules d’adhérence cellulaire comme la vitronectine sont des glycoprotéines transmembranaires qui jouent un rôle important au cours du développement du zygote. Dans une expérience, on regarde la cellule rhizoïde chez le zygote de l'algue brune Fucus.[21]

  • Il est possible de remarquer que la cellule rhizoïde est structurellement et fonctionnellement différenciée de la cellule thalle. Les rhizoïdes ressemblent à des racines ou des petits poils, et leur rôle principal est surtout le soutien et l'adhésion de l'algue aux rochers. D'un autre côté, le thalle est plutôt le corps végétatif non différencié de l'algue.
  • La présence de Vn-F dans les algues brunes suggère un degré élevé de conservation évolutive de ses caractéristiques structurelles et fonctionnelles. Vn-F est une glycoprotéine de type vibronectine retrouvée dans des extraits de zygotes d'algues brunes de type Fucus[21].

Il faut donc retenir que cet expérience a permis de déterminer que les algues brunes ont évolué en conservant un haut degré de conservation évolutive. Ça fait donc partie de la biologie évolutive, qui est le domaine de la biologie qui vise à comprendre les scénarios et les mécanismes de l’évolution.

Influence des algues brunes sur le climat et l'environnement[modifier | modifier le code]

Plusieurs mécanismes des laminariales jouent un rôle essentiel dans le cycle bio-géochimique de l’iode sur Terre et dans la destruction de l’ozone dans la basse atmosphère[22]. Les algues brunes ont donc un rôle important et positif sur notre environnement.

Étude des différents type d'algues brunes et des mécanismes d'accumulation d'iode[modifier | modifier le code]

On a mentionné plus haut que la majorité des algues brunes sont des algues marines ou aquatiques. Une des caractéristique importante dans cette étude est que les algues brunes sont riches en hydrates de carbone et en iode[23].

  • L'iode est peu soluble dans l'eau, mais ses sels eux le sont, et la concentration d'iode est élevée dans l'eau de mer. D'ailleurs, de nombreuses algues brunes sont capables d'accumuler de fortes concentrations d'iodure qui se trouve déjà dans l'eau de mer. Dans la même ordre d'idée, les algues de type Laminariales sont connues comme étant les accumulateurs d’iode les plus performants sur terre. Par contre, la forme chimique et le rôle biologique de l’iode dans les algues représentait une énigme[22].
  • Suite à plusieurs études par divers groupes de scientifiques, on pense que l'ordre des Laminariales, on un impact important sur la chimie de l’atmosphère.

Comment les Laminariales et l'Ectocarpus accumulent l'iode?[modifier | modifier le code]

  • Quand les laminariales subissent des stress, elles génèrent des radicaux libres à partir de l’oxygène et elles relâchent rapidement de grandes quantités d’iode dans l’atmosphère[22]. Elles utilisent de l'iode apoplastique comme antioxydant et c'est donc ce système qui permet l’émission d’iode.
  • Un exemple de ce mécanisme serait lorsque les laminariales sont exposées à la sècheresse durant les marées basses. C'est à ce moment que l’iodure de l'eau de mer accumulée par les algues, détoxifie l’ozone et d’autres formes d’oxydants à l’extérieur des cellules, permettant ainsi de protéger l’algue des dommages cellulaires[22].
  • L'analyse du génome de l'Ectocarpus, un autre type d'algues brunes qui a eu un rôle majeur dans la découverte des mécanismes d'accumulation d'iode, a permis d’identifier les enzymes impliquées dans ce système.
  • Cette analyse génomique a aussi permis de découvrir un certain nombre de déhalogénases (enzymes spécifiques des liaisons carbone-halogène). Ces enzymes peuvent aider l'Ectocarpus à se développer épiphytiquement sur d'autres algues brunes. Un développement épiphytique est un développement ou des organismes non parasitaires poussent en se servant d'autres organismes comme support sans leur nuire. Ce processus épiphytique, permet à l’algue brune de se défendre contre les molécules halogénées qui lui sont toxiques, en utilisant les enzymes comme des molécules de défense[23].

Mode de vie[modifier | modifier le code]

  • Presque toutes les Phaeophyceae sont marines : côte rocheuse à faible profondeur, parois émergées (à marée basse).

Utilisations[modifier | modifier le code]

Les algues brunes (parfois issues de cultures) font l'objet de nombreuses utilisations (décoration d'étals de poissonniers, ce qui est une cause de leur régression locale), en tant que nourriture ou source de substances gélifiantes de type alginatesetc. d'intérêt industriel ou pharmaceutique.

Des bactéries de type « algues brunes filamenteuses » sont présentes dans la microflore des stations d'épuration de l'eau ; elles peuvent former des flocs caractéristiques flottant sur les rejets industriels eutrophes et mal épurés (en sortie d'abattoirs ou de papeteries par exemple).
Elles peuvent aussi être cultivées pour nourrir des rotifères[24].
L'industrie des biotechnologies et certains laboratoires ont mis au point des méthodes de culture axénique monoclonales d'algues brunes filamenteuses dépourvues de contaminants bactériens (sur gélose ou en milieu liquide) pour répondre aux besoins de recherche (fondamentale ou appliquée) en biologie moléculaire[25].

Objet de recherche[modifier | modifier le code]

Les algues brunes présentant de nombreux potentiels industriels, médicaux, alimentaires[26] ou comme alicament[27], ressourcee biotechnologique, etc. On a cependant montré qu'elles peuvent être surexploitées et que leur valeur biochimique (pour leur teneur en lipides par exemple) varie fortement selon les saisons, les sites et les conditions du milieu[6].

Pour ces raisons, elles font et ont fait l'objet de nombreux travaux de recherche. On s'est notamment intéressé à

Liste des ordres[modifier | modifier le code]

Selon AlgaeBase (12 août 2017)[1] :

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b AlgaeBase. M.D. Guiry et G.M. Guiry. 2012. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway., consulté le 12 août 2017
  2. Selosse M.A (2006) Animal ou végétal ? Une. Pour la science, (350), 66.
  3. Braud J.P & Perez R (1974) Les grandes populations d'algues brunes de la Bretagne méridionale-1974. Science et Pêche, 242, 1-3 (résumé).
  4. Combaut, G., Bruneau, Y., Jeanty, G., Francisco, C., Teste, J., & Codomier, L. (1976). Contribution chimique à l'étude de certains aspects biologiques d'une Phéophycée de profondeur Cystoseira zosteroïdes (Turn) C. Ag.. Phycologia, 15(3), 275-282 ; doi: https://dx.doi.org/10.2216/i0031-8884-15-3-275.1 (résumé).
  5. Miralles, J., Aknin, M., Bandia, I., Bassene, E., Diagne, O., & Kornprobst, J. (1989). Particularités de la composition en lipides en en glucides d'une laminaire profonde des côtes sénégalaise Ecklonia muratti Feldmann. Oceanologica acta, 12(4), 433-436.
  6. a et b Pellegrini, L., Valls, R., & Pellegrini, M. (1997). Chimiotaxonomie et marqueurs chimiques dans les algues brunes. Lagascalia, 19(1), 145-164.
  7. a et b Zubia M (2003) La valorisation industrielle des algues brunes invasives (Fucales) de Polynésie française: étude prospective pour lutter contre leur prolifération et contribuer à la gestion durable de l’environnement récifal. thèse de doctorat, non publiée, Université de la Polynésie française, Tahiti.
  8. a, b et c Caron l, Douady D, De Martino A & Quinet M (2001) Light harvesting in brown algae. Cahiers de biologie marine, 42(1-2), 109-124.
  9. Connan, S. (2004). Étude de la diversité spécifique des macroalgues de la Pointe de Bretagne et analyse des composés phénoliques des Phéophycées dominantes (Thèse de Doctorat, Brest) (Lien-résumé).
  10. (en) Kjellman, F.R., « Phaeophyceae (Fucoideae) », sur algaebase.org, (consulté le 20 octobre 2017)
  11. a, b, c et d Neil A. Campbell; Jane B. Reece, Biologie, Québec, ERPI, , 1334 p. (ISBN 978-2-7613-1783-2), p. 606-608
  12. a et b « Étude de l'évolution des algues brunes au moyen de phylogénies moléculaires Renaud Burrowes; sous la direction de Bruno de Reviers » [1 vol. (117-[19] p.) : ill. ; 30 cm], sur Bibliotheques.mnhn.fr, (consulté le 22 octobre 2017)
  13. a et b (en) Helmholtz Association of German Research Centres, « How did higher life evolve? Brown algal genome opens new door to understanding multicellularity and photosynthesis. », sur sciencedaily.com, (consulté le 24 octobre 2017)
  14. a et b (en) Le Bail, Billoud B, Le Panse S, Chenivesse S, Charrier B., « ETOILE regulates developmental patterning in the filamentous brown alga Ectocarpus siliculosus. », sur www.ncbi.nlm.nih.gov, (consulté le 24 octobre 2017)
  15. a, b et c Philippe Silar, Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, Californie, Creative Commons, , 472 p. (ISBN 978-2-9555841-0-1, lire en ligne), p.40-51
  16. a et b (en) « The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on theTaxonomy of Protists », sur onlinelibrary.wiley.com, (consulté le 24 octobre 2017)
  17. Raven et al., Biologie Végétale 3e édition, De Boeck, (ISBN 9782804181567)
  18. a et b Philippe Silar, Protistes Eucaryotes : Origine, Évolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, Creative Commun, , 472 p. (ISBN 978-2-9555841-0-1), p. 309-321
  19. a et b (en) Frederic Berger, Alison Taylor and Colin Brownlee., « Cell Fate Determination by the Cell Wall in Early Fucus Development », sur Science Mag, (consulté le 10 octobre 2017)
  20. a et b (en) Swati Basu, Haiguo Sun, Leigh Brian, Ralph L. Quatrano and Gloria K. Muday, « Early Embryo Development in Fucus distichus Is Auxin Sensitive », sur ncbi.nlm.nih.gov, (consulté le 22 octobre 2017)
  21. a et b (en) V.T. Wagner, L. Brian, R. S. Quatrano, « Role of a vitronectin-like molecule in embryo adhesion of the brown alga Fucus. » [PDF], sur pnas.org, (consulté le 1er novembre 2017)
  22. a, b, c et d Philippe Potin et Laetitia Louis, « L'iodure accumulé dans les grandes algues brunes influence le climat côtier », sur cnrs.fr, (consulté le 10 novembre 2017)
  23. a et b (en) Susana M. Coelho, Delphine Scornet, Sylvie Rousvoal, Nick T. Peters,Laurence Dartevelle, Akira F. Peters and J. Mark Cock., « Ectocarpus: A Model Organism for the Brown Algae » [pdf.], sur cshprotocols.cshlp.org, (consulté le 13 novembre 2017)
  24. a et b Pourriot R. (1963). Biologie-utilisation des algues brunes unicellulaires pour l'élevage des rotifères. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'académie des sciences, 256(7), 1603.
  25. Muller D.G, Gachon C.M & Kopper F.C (2008) Axenic clonal cultures of filamentous brown algae: initiation and maintenance. Cahiers de Biologie Marine, 49(1), 59-65 (Notice Inist-CNRS et résumé)
  26. Marfaing H & Lerat Y (2007) Les algues ont-elles une place en nutrition ?. Phytothérapie, 5(1), 2-5.
  27. Paradis, M. E., Couture, P., & Lamarche, B. (2011). A randomised crossover placebo-controlled trial investigating the effect of brown seaweed (Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus) on postchallenge plasma glucose and insulin levels in men and women. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 36(6), 913-919.
  28. ex : Perez, R., Audouin, J., Braud, J. P., & Uhm, K. B. (1973). Répartition des grands champs d'algues brunes sur les côtes françaises de la Manche Occidentale entre l'Ile grande et l'Ile de Siec. Science et Pêche, 226, 1-12.
  29. a et b Bajjouk, T. (1996). Évaluation qualitative et quantitative des macroalgues à partir d'imagerie multispectrale : application à l'étude de la production de carbone dans la région de Roscoff (Doctoral dissertation) (Notice Inist-CNRS)
  30. Penot M, Dumay J & Pellegrini M (1985) Contribution à l'étude de la fixation et du transport du 14C chez Cystoseira nodicaulis (Fucales, Cystoseiraceae). Phycologia, 24(1), 93-102 (résumé).
  31. ex : Peters A.F & Ramírez M.E (2001) Molecular phylogeny of small brown algae, with special reference to the systematic position of Caepidium antarcticum (Adenocystaceae, Ectocarpales). Cryptogamie algologie, 22(2), 187-200.
  32. CHO G.Y & BOO S.M (2006) Phylogenetic position of Petrospongium rugosum (Ectocarpales, Phaeophyceae): insights from the protein-coding plastid rbcL and psaA gene sequences. Cryptogamie. Algologie, 27(1), 3-15 (résumé).
  33. Rousseau F (1999) Phylogénie moléculaire des Fucales et tendances évolutives au sein des algues brunes (Thèse de doctorat) (résumé)
  34. Billard E (2007) Évolution des systèmes de reproduction et leur implication dans les processus de spéciation et hybridation chez les algues brunes du genre Fucus (Thèse de doctorat, Paris 6).
  35. Stiger, V. (1997) Contribution à l'étude de la biologie des population de deux grandes algues brunes Turbinaria ornata et Sargassum mangarevense, proliférant sur les récifs de polynésie française (Thèse de doctorat) (notice Inist-CNRS).
  36. Arnaud F, Arnaud P.M, Intès A & Le Loeuff P (1976) Transport d'invertébrés benthiques entre l'Afrique du Sud et Sainte-Hélène par les laminaires (Phaeophyceae) ; Bulletin du Museum National d’Histoire Naturelle Paris Séries, 3(384), 49-55.
  37. Le Roux, A. (2005). Les patelles et la régression des algues brunes dans le Morbihan. Penn ar Bed, 192, 1-22.
  38. ex : De Reviers B, Marbeau, S & Kloarec B. (1983) Essai d'interprétation de la structure des fucoidanes en liaison avec leur localisation dans la paroi des Phéophycées. Cryptogamie. Algologie, 4(1-2), 55-62 (résumé)
  39. Quillet, M. (1954). Sur le métabolisme glucidique des algues brunes - présence de fructose chez Laminaria flexicaulis en survie dans l'eau de mer chloroformée. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'académie des sciences, 238(8), 926-928.
  40. Valls R (1993) Séparation, identification, étude spectroscopique de métabolites secondaires d'algues brunes(Cystoseiracées). Dosage- Variations- Chimiotaxonomie (Doctoral dissertation)
  41. Floc'h J.Y (1979) Étude du transport à longue distance des éléments minéraux dans le thalle des algues brunes (Doctoral dissertation).
  42. Masson, M., Aprosi, G., Laniece, A., Guegueniat, P., & Belot, Y. (1981). Approches expérimentales de l'étude des transferts du technétium à des sédiments et à des espèces marines benthiques. Impacts of radionuclide releases into the marine environment, 341-59.
  43. Colliec, S., Tapon-Bretaudiere, J., Durand, P., Fischer, A. M., Jozefonvicz, J., Kloareg, B., & Boisson, C. (1989). Polysaccharides sulfates, agent anticoagulant et agent anticomplémentaire obtenus à partir de fucanes d'algues brunes et leur procédé d'obtention. French Patent N°, 89, 07857.
  44. Blondin, C., Sinquin, C., Durand, P., & Jozefonvicz, J. (1991). Activités anticoagulante et anticomplémentaire de fucanes extraits d'algues brunes. Biofutur, 106, 51-51.

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]

  • Présentation illustrée (en anglais) de la zone des algues brunes (macroalgues et filamenteuses)
  • http://www.lapresse.ca/vivre/gourmand/201704/19/01-5089819-les-algues-sortent-de-leur-ghetto.php
  • http://www.passeportsante.net/fr/Nutrition/EncyclopedieAliments/Fiche.aspx?doc=algue_nu
  • https://www.thoughtco.com/brown-algae-phaeophyta-2291972
  • Vidéo explicatif des cycles de vie des algues: https://www.youtube.com/watch?v=lA8ylWTifYQ
  • http://www.plantscience4u.com/2014/04/characteristics-of-phaeophyceae-brown.html

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Augier M (1965) Biochimie et taxinomie chez les Algues. Bulletin de la Société Botanique de France, 112(sup1), 8-15.
  • Combaut, G., Bruneau, Y., Jeanty, G., Francisco, C., Teste, J., & Codomier, L. (1976). Contribution chimique à l'étude de certains aspects biologiques d'une Phéophycée de profondeur Cystoseira zosteroïdes (Turn) C. Ag.*. Phycologia, 15(3), 275-282.
  • Floc'h, J. Y., & Penot, M. (1972). Transport du 32P et du 86Rb chez quelques algues brunes: orientation des migrations et voies de conduction. Physiologie végétale (résumé).
  • Floc'h, J. Y. (1976). Appels de blessure et transport a longue distance d'elements mineraux chez deux algues brunes. Physiologie Vegetale.
  • Francisco, C., Combaut, G., Teste, J., & Maume, B. F. (1977). Étude des sterols d'algues brunes du genre cystoseira: Identification par chromatographie gaz-liquide couplée à la spectrométrie de masse. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Lipids and Lipid Metabolism, 487(1), 115-121 (résumé).
  • Kloareg, B. (1984). Composition chimique et propriétés d'échange des parois cellulaires des Algues Brunes (Thèse de doctorat).
  • Marfaing H & Lerat Y (2007) Les algues ont-elles une place en nutrition ?. Phytothérapie, 5(1), 2-5.
  • Pellegrini, L., Valls, R., & Pellegrini, M. (1997). Chimiotaxonomie et marqueurs chimiques dans les algues brunes. Lagascalia, 19(1), 145-164.
  • Ricard, P. (1930). Les cocnstituants glucidiques des algues brunes. (Doctoral dissertation, Ed. Blondel La Rougery).
  • Silva, P. C., & de Reviers, B. (2000). Ordinal names in the Phaeophyceae. Cryptogamie Algologie, 21(1), 49-58.
  • Sauvageau, C. (1917). Sur un nouveau type d'alternance des générations chez les algues brunes (Dictyosiphon foeniculaceus). Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’académie des sciences, Paris, 164, 829-831.
  • Takagi, T., Asahi, M., & Itabashi, Y. (1985). Fatty acid composition of twelve algae from Japanese waters Yukagaku, 34(12), 1008-1012 (résumé).