« SARS-CoV-2 chez les animaux » : différence entre les versions

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Navigation interactive dans l’historique
← Modification précédenteModification suivante →
Contenu supprimé Contenu ajouté
VisuelWikicode
→‎Enjeux : compléments, sourcés (ACE2 (=cible du virus dans l'organisme
→‎Rôle de l'ACE2 : compléments sourcés (mise à jour
Ligne 113 : Ligne 113 :


En février 2020, des [[souris transgénique]]s exprimant la forme humaine du récepteur ACE2 (enzyme de conversion de l'angiotensine 2, qui est à la fois le récepteur des SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2) étaient réceptives au virus<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Linlin |nom1=Bao |prénom2=Wei |nom2=Deng |prénom3=Baoying |nom3=Huang |prénom4=Hong |nom4=Gao |titre=The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice |éditeur=Microbiology |date=2020-02-11 |doi=10.1101/2020.02.07.939389 |lire en ligne=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.02.07.939389v3.full.pdf |résumé=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.02.07.939389 |consulté le=2020-04-11}}</ref><ref>Bao Linlin & al. (2020) "The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice." BioRxiv:2020.02.07.939389. doi: 10.1101/2020.02.07.939389.</ref>. Mais peu de données existaient sur la sensibilité d'animaux sauvages ou domestiques au SARS-CoV-2. On a ensuite montré que l'[[ACE2]] murin ne se lie pas efficacement à la « protéine spyke » (S) des virus SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2), ce qui empêchant l'entrée du virus dans les cellules de souris (ce pourquoi une souris transgénique à ACE2 humain a été développée comme [[modèle animal]] ''[[in vivo]]'' pour étudier l'infection et la pathogenèse de ces deux virus<ref>Yang X.H & al. (2007) [https://www.ingentaconnect.com/content/aalas/cm/2007/00000057/00000005/art00003?crawler=true ''Mice transgenic for human angiotensin-converting enzyme 2 provide a model for SARS coronavirus infection'']. Comparative medicine, 57(5), 450-459.</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Linlin |nom1=Bao |prénom2=Wei |nom2=Deng |prénom3=Baoying |nom3=Huang |prénom4=Hong |nom4=Gao |titre=The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice |éditeur=Microbiology |date=2020-02-11 |doi=10.1101/2020.02.07.939389 |lire en ligne=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.02.07.939389 |consulté le=2020-05-11}}</ref>.
En février 2020, des [[souris transgénique]]s exprimant la forme humaine du récepteur ACE2 (enzyme de conversion de l'angiotensine 2, qui est à la fois le récepteur des SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2) étaient réceptives au virus<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Linlin |nom1=Bao |prénom2=Wei |nom2=Deng |prénom3=Baoying |nom3=Huang |prénom4=Hong |nom4=Gao |titre=The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice |éditeur=Microbiology |date=2020-02-11 |doi=10.1101/2020.02.07.939389 |lire en ligne=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.02.07.939389v3.full.pdf |résumé=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.02.07.939389 |consulté le=2020-04-11}}</ref><ref>Bao Linlin & al. (2020) "The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice." BioRxiv:2020.02.07.939389. doi: 10.1101/2020.02.07.939389.</ref>. Mais peu de données existaient sur la sensibilité d'animaux sauvages ou domestiques au SARS-CoV-2. On a ensuite montré que l'[[ACE2]] murin ne se lie pas efficacement à la « protéine spyke » (S) des virus SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2), ce qui empêchant l'entrée du virus dans les cellules de souris (ce pourquoi une souris transgénique à ACE2 humain a été développée comme [[modèle animal]] ''[[in vivo]]'' pour étudier l'infection et la pathogenèse de ces deux virus<ref>Yang X.H & al. (2007) [https://www.ingentaconnect.com/content/aalas/cm/2007/00000057/00000005/art00003?crawler=true ''Mice transgenic for human angiotensin-converting enzyme 2 provide a model for SARS coronavirus infection'']. Comparative medicine, 57(5), 450-459.</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Linlin |nom1=Bao |prénom2=Wei |nom2=Deng |prénom3=Baoying |nom3=Huang |prénom4=Hong |nom4=Gao |titre=The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice |éditeur=Microbiology |date=2020-02-11 |doi=10.1101/2020.02.07.939389 |lire en ligne=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.02.07.939389 |consulté le=2020-05-11}}</ref>.

=== Le modèle animal ===
Il est encore nécessaire pour le [[développement et recherche de médicaments contre la Covid-19|développement et la recherche de médicaments et vaccin contre la Covid-19]]. Les laboratoires ont pour cela besoin d'animaux présentant les protéines-cibles ([[ACE2]] principalement) du virus, et qui, une fois infectés, ont des symptômes comparables à ceux observé chez les patients atteint de COVID-19.

'''Problème''' : De légères variantes de structure biomoléculaire de l'[[ACE2]] ou de son environnement font de cette protéine (située sur la surface de certaines cellules) une cible plus ou moins efficacement ''accrochées'' par le virus. <br>Début mai 2020, les murins (souris, rats), le singe rhésus, le furet, le chien, le chat, le porc, le poulet et le canard ont été étudiés en tant que [[modèle animal]] potentiels pour le [[SARS-CoV-2]].

{| class="wikitable"
|-
! Espèce-candidate<br>(comme modèle animal) !! avantages !! inconvénient
|-
| Souris de laboratoire || reproduction très rapide de l'animal || à cause de son ACE2 trop différente du notre n'est pas naturellement réceptive au virus, mais on a créé souris génétiquement modifiése pour exprimer un [[ACE2]] "humain"
|-
| Singe rhésus || facilement infectés par ce virus || reproduction imparfaite des effets de la COVID-19 observés chez l'humain
|-
| Furet || facilement infectés par ce virus || reproduction imparfaite des effets de la COVID-19 observés chez l'humain
|-
| Chat || facilement infectés par ce virus <br>(contagion expérimentalement démontrée de chat à chat) || reproduction imparfaite des effets de la COVID-19 observés chez l'humain
|-
| Lapin || facilement infectés par ce virus<ref name=PrePrint_Zhao2020_04_19/><br>Reproduction rapide de l'animal ; son ACE2 fixe mieux le virus que celui des espèces ci-dessus pour le SARS-CoV-2 (et le SARS-CoV-1)<br>bonne reproduction des effets de la COVID-19 || Le lapin est aussi vulnérable au ''Coronavirus du lapin'' (RbCoV), source de {{Citation|fièvre ; anorexie ; perte de poids ; Tachypnée ; inflammation de l'iris de l'œil (iridocyclite)}}<ref name=PPtmedirabbit2020/>. Initialement signalé en [[1961]] en [[Scandinavie]] (où l'élevage du lapin est encore une spécialité) ce virus a été décrit en [[1968]] ; La virose peut se manifester sous deux formes pathologiques : systémique (épanchement pleural ou cardiomyopathie du lapin) ou entérique
<ref name=PPtmedirabbit2020>van Praag, E. Virus du lapin sauvage et domestique (Oryctolagus cuniculus). |lire en ligne=http://www.medirabbit.com/FR/Skin_diseases/Viral/Viral_diseases_fr.pdf</ref>.
|}
'''Remarque''' : En mai 2020, on a montré que les zones ''N82'' de l'[[ACE2]] forment un profil de contact encore plus étroit avec la « protéine S » du [[SARS-CoV-2]], que la zone M82 de l'[[ACE2]] humain. Cette découverte pourrait permettre d'affiner la liste des hôtes animaux chez lesquels le SARS-CoV-2 pourrait le mieux s'ancrer sur des cellules (ce qui ne préjuge pas de la réussite de l'infection, qui dépend ensuite de l'efficacité de l'immunité intracellulaire propre à l'espèce)<ref name=GammeHotesPotentielsMai2020/>. <br>Cette découverte pourrait aussi faire réorienter certaines stratégie pour concevoir un ACE2 optimisé pour l'infection par le SARS-CoV-2 <ref name=GammeHotesPotentielsMai2020/>..

* À propos de la [[souris de laboratoire]] : sur des [[Culture cellulaire|cultures cellulaires]] in vitro. Elles ont par exemple parmi de tester dès 2012 des variants mutants de ''Coronavirus'' ([[recombinant]]s du [[SARS-CoV-1]]) dépourvus des certains gènes spécifiques <ref>gènes du groupe ''6, 7a, 7b, 8a, 8b et 9b'' (rSARS-CoV-Δ [6–9b])</ref> et/ou dépourvu du gène structurel E (rSARS-CoV-ΔE). Tous ces virus mutants sont montrés infectieux et ont produit des [[virion]]s d'une morphologie proche du virus original dans plusieurs lignées cellulaires humaines et chez cette souris transgéniques (Tg)<ref name=SourisGMAcE2humain2020/>. Ce résultat signifie que les protéines qui manquaient ne sont pas essentielle au cycle viral. Cependant, sans « protéine E »<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Carmina |nom1=Verdiá-Báguena |prénom2=Jose L. |nom2=Nieto-Torres |prénom3=Antonio |nom3=Alcaraz |prénom4=Marta L. |nom4=DeDiego |titre=Coronavirus E protein forms ion channels with functionally and structurally-involved membrane lipids |périodique=Virology |volume=432 |numéro=2 |date=2012-10 |pmid=22832120 |pmcid=PMC3438407 |doi=10.1016/j.virol.2012.07.005 |lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0042682212003352 |consulté le=2020-05-11 |pages=485–494}}</ref> la charge virale excrétée par les souris et les cellules de culture a été très réduite (d'un facteur 100 fois environ dans les poumons des souris)... et sans prolifération dans le cerveau de ces souris (contrairement à ce qui se passait avec les autres variants, pourvus de la protéine E)<ref name=SourisGMAcE2humain2020/>. Le « gène E » pourrait donc être un facteur de tropisme cellulaire et de virulence voire de pathogénicité ; et le virus atténués ΔE (privé de la protéine E) pourrait donc être un candidat vaccin<ref name=SourisGMAcE2humain2020>{{Article |langue=en |prénom1=Marta L. |nom1=DeDiego |prénom2=Lecia |nom2=Pewe |prénom3=Enrique |nom3=Alvarez |prénom4=Maria Teresa |nom4=Rejas |titre=Pathogenicity of severe acute respiratory coronavirus deletion mutants in hACE-2 transgenic mice |périodique=Virology |volume=376 |numéro=2 |date=2008-07 |pmid=18452964 |pmcid=PMC2810402 |doi=10.1016/j.virol.2008.03.005 |lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S004268220800175X |consulté le=2020-05-11 |pages=379–389}}</ref>.

=== Quels sont les animaux porteurs de l'ACE2 ? (cible du virus) ===
* '''Le 21 février 2020''', des [[bioinformaticien]]s ont publié une première comparaison (entre elles) des séquences d'[[acides aminés]] de l'[[ACE2]] (point d'attache du virus dans l'organisme), chez une vingtaine d'espèces animales.<br>Outre l'homme, ces espèces étaient :
* 5 [[primates]] : [[Gibbon]], [[Singe vert]], [[Macaque]], [[Orang-outan]] et [[Chimpanzé]] ] ;
* 8 animaux domestiqués [ [[Chat]], [[Chien]], [[Bovin]] , [[Mouton]], [[Chèvre]], [[Porc]], [[Cheval]] et [[Poulet]])
* 5 animaux sauvages ([[Furet]], [[Paguma larvata|Civette]], [[Rhinolophe|Rhinolophe chinois]], [[Souris]] et [[Rat]].
Hormis chez le Poulet, l'[[ACE2]] humain et celui des 17 autres espèces présentaient de fortes similitudes de [[séquence génétique]]. <br>Ceci suggère trois éléments épidémiologiquement importants (jusqu'à preuve du contraire) :
# le [[SARS-CoV-2]] serait {{incise|éventuellement}} susceptible d'infecter 17 de ces espèces (et probablement d'autres) ; seul le Poulet, parmi toutes les espèces ici étudiées, semble ne pas pouvoir être infecté par le SARS-CoV-2 en raison d'un ACE2 probablement trop différent de ceux qui peuvent accrocher le virus<ref name=ACE2animaux2020/> ;
# ces 17 espèces ont le potentiel d'être « [[hôte intermédiaire]] » du virus et de le diffuser (plus ou moins bien selon la manière dont le virus est adapté à son hôte) ;
# ces 17 espèces pourraient donc aussi servir de [[modèle animal]] pour la recherche d’[[antiviraux]] ou l'étude du virus<ref name=ACE2animaux2020/>. <br>Selon les auteurs qui ont dressé cette 1ère liste d'animaux porteurs de l'ACE2 (la cible du virus dans notre organisme)<ref name=ACE2animaux2020/>, ces informations sont importantes pour la gestion des animaux dans le cadre du contrôle de la [[pandémie de COVID-19]]<ref name=Furets31mars2020Harbin>{{Article |langue=en |prénom1=Jianzhong |nom1=Shi |prénom2=Zhiyuan |nom2=Wen |prénom3=Gongxun |nom3=Zhong |prénom4=Huanliang |nom4=Yang |titre=Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and different domestic animals to SARS-coronavirus-2 |éditeur=Microbiology |date=2020-03-31 |doi=10.1101/2020.03.30.015347 |lire en ligne=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.03.30.015347v1.full | résumé = http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.03.30.015347 |consulté le=2020-04-11}}</ref>. <br>; Si cette transmission inter-espèces se vérifie ''[[in vivo]]'', tout contact étroit avec un animal malade ou [[asymptomatique]] doit être prudent, que l'animal soit [[domestique]] ou [[sauvage]], qu'il soit élevé au domicile, en [[élevage|élevage agricole]] ou assimilé, en [[Parc zoologique|zoo]] ou dans la [[Nature]]<ref name=ACE2animaux2020>{{Article |langue=English |prénom1=Rui |nom1=Li |prénom2=Songlin |nom2=Qiao |prénom3=Gaiping |nom3=Zhang |titre=Analysis of angiotensin-converting enzyme 2 (ACE2) from different species sheds some light on cross-species receptor usage of a novel coronavirus 2019-nCoV |périodique=Journal of Infection |volume=0 |numéro=0 |date=2020-02-21 |issn=0163-4453 |issn2=1532-2742 |pmid=32092392 |doi=10.1016/j.jinf.2020.02.013 |lire en ligne=https://www.journalofinfection.com/article/S0163-4453(20)30090-6/abstract |consulté le=2020-03-16}}</ref> ;

* '''Le 11 mars 2020''', l'[[ANSES]], via son {{Citation|groupe d’expertise collective d'urgence}} rappelait que la présence du récepteur cellulaire ECE2 du virus SARS-CoV-2 indique une porte d’entrée possible dans les cellules, mais n'est pas {{Citation|condition suffisante pour permettre l’infection de ces animaux<ref name=Anses11mars2020animal/>. En effet, le virus n’utilise pas seulement le récepteur mais aussi d'autres éléments de la cellule qui lui permettent de se répliquer}} ; {{Citation|Si le génome viral a été détecté dans les cavités nasales et orales d’un chien au contact d’un patient infecté à [[Hong Kong]], la seule détection du génome viral (en très faible quantité par exemple) n’est pas une preuve suffisante pour conclure à une infection de l'animal<ref name=Anses11mars2020animal/>. Une contamination passive n’est pas à exclure, notamment du fait de la survie possible du virus sur une muqueuse humide sans nécessairement s’y répliquer}}<ref name=Anses11mars2020animal/>. L'ANSES estime alors que la piste de la contamination oro-fécale est à étudier<ref name=Anses11mars2020animal>{{Lien web |titre=COVID-19 : pas de transmission par les animaux d’élevage et les animaux de compagnie | Anses - Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du travail |url=https://www.anses.fr/fr/content/covid-19-pas-de-transmission-par-les-animaux-d%E2%80%99%C3%A9levage-et-les-animaux-de-compagnie-0 |site=www.anses.fr |consulté le=2020-04-11}}</ref>. Cet avis a été modifié le 14 avril<ref name=AvisAnsesBis14_Avril2020>ANSES (2020) [https://www.anses.fr/fr/system/files/SABA2020SA0037-1.pdf ''AVIS du 09 mars 2020 complété de l’Agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l’environnement et du travail relatif à une demande urgente sur certains risques liés au Covid-19''], publié le 14 avril 2020 (après réunion du réunion du GECU le 8 avril), consulté le 1er mai 2020</ref>.

* '''Le 3 mai 2020''', une prépublication (de Yinghui Liu & al., mise en ligne avant relecture par des pairs indépendants)<ref name=YinghuiAl_2020_03mai/> a confirmé par divers exemples qu'un plus grand nombre d'espèces encore expriment l'ACE2 (dont chez des animaux domestiques, le [[bétail]] et chez des espèces fréquemment présentées en zoos ou aquariums publics), {{Citation|avec une conservation particulièrement élevée chez les mammifères}} précisent les auteurs. <br>Au vu des [[acides aminés]] de l'ACE2 réputés {{Citation|critiques pour l'entrée du virus, en fonction de la structure de l'interaction des protéines de pointe du SRAS-CoV avec l'ACE2 humaine, de [[Chauve-souris]], de [[civette palmiste]], de [[porc]] et du [[furet]]}}, les auteurs ont trouvé environ quatre-vingts protéines ACE2 de mammifères connues et pouvant - ''a priori'' - permettre l'entrée du [[SARS-CoV-2]] dans la cellule. Sur la base de {{Citation|tests fonctionnels}}, les auteurs montrent que 44 de ces [[enzyme]]s ACE2 [[orthologue]]s de mammifères peuvent effectivement se lier au virus, et permettre son entrée dans les cellules portant cet ACE2. D'autres études avaient peu auparavant conclu que l'ACE2 des singes du Nouveau Monde (Amériques) ne se liait pas au virus (à sa protéine de pointe) ce qui devrait protéger ces singes de la COVID-19. Cette nouvelle étude le confirme, à la fois sur des bases [[génétiques]] et via des analyses fonctionnelles. <br>Si cette étude est confirmée par des pairs indépendants, le tropisme du virus vers les espèces sauvages pourrait être plus large qu'on le pensait précédemment, justifiant une veille vétérinaire et écoépidémiologique renforcée<ref name=YinghuiAl_2020_03mai/>.


== Origine animale du virus SARS-CoV-2 ==
== Origine animale du virus SARS-CoV-2 ==

Version du 10 juin 2020 à 15:59

Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus.
Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus.

Un contributeur travaille en ce moment même sur cet article ou cette section.

Merci de ne pas faire de modifications tant que ce message reste présent. Ce bandeau, destiné à limiter les risques de conflit de versions, ne doit pas être maintenu sur l'article lorsque le contributeur qui l'a apposé n'y travaille plus. Si la page n’a pas été modifiée depuis plusieurs heures, enlevez ce bandeau ou remplacez-le par {{en travaux}}.
La dernière modification de cette page a été faite le 10 juin 2020 à 15:59.

Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus.
Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus.

La mise en forme de cet article est à améliorer ().

La mise en forme du texte ne suit pas les recommandations de Wikipédia : il faut le « wikifier ».

SARS-CoV-2 chez les animaux non-humains
Agent infectieux
Origine
Localisation
États-Unis, Belgique, Espagne, France, Hong-Kong
Site web
Bilan
Cas confirmés
22 chats (contamination naturelle)
3 chiens (contamination naturelle)
Autres espèces : indéterminé
Morts
1 chat

modifier - modifier le code - modifier WikidataDocumentation du modèle

Mi-2020, le SARS-CoV-2 chez les animaux non-humains n'a été observé que très sporadiquement.
Le nouveau coronavirus (SARS-CoV-2), identifié fin 2019 est estimé être d'origine animale (chiroptère probablement)[1], et avoir muté en s'adaptant à l'Homme[2]. Il a été à la source de la pandémie de COVID-19. Ce virus fait partie d'un groupe de centaines de virus, notamment isolés chez des humains, rongeurs et chez des Chauves-souris (pour lesquelles les coronavirus semblent très peu pathogènes)[1]. Ces virus on ont un potentiel démontré (par les exemples du SRAS puis du MERS) de mutation et passage d'une espèces à l'autre. Les CoVs effectuent de tels passages de la barrière des espèces probablement depuis des milliers d'années, devenant parfois des pathogènes humains importants[3],[4],[5],[6],[7]. Fin 2018, juste avant la pandémie, Cui et al. (2018) alertaient en écrivant «... compte tenu de la prévalence et de la grande diversité génétique des SARS-rCoV des chauves-souris, de leur étroite coexistence et de la recombinaison fréquente des CoV, on s'attend à ce que de nouvelles variantes émergent à l'avenir»[8].

En mai-juin 2020, « le rôle des animaux dans l'épidémiologie du SRAS-CoV-2 est encore largement inconnu »[9] mais il fait l'objet de recherches.
Lors de la pandémie de Covid-19, quelques cas d'animaux de compagnie, d'élevage ou de jardins zoologiques infectés par le coronavirus ont toutefois été signalés. Cette maladie due au SARS-CoV-2 est le plus souvent bénigne chez la majorité des sujets non-humains, voire asymptomatique chez les chiens. La mort d'un seul chat a été confirmée et il y a également un doute sur des morts survenues chez des visons[10] ainsi que chez un chien hongkongais[11]. Des chats, des chiens, des lions, des tigres et des visons semblent avoir été contaminés par l'être humain. La contamination entre chats et furets a été prouvée expérimentalement[12],[13]. Les cas de contamination animale semblent rares mais peu de dépistages ont été faits, et même aucun sur des sujets sauvages.

Mi-2020, selon les autorités sanitaires nationales et internationales (OMS, OIE…), les animaux domestiques ne jouent pas de rôle épidémiologique significatif dans la diffusion du SARS-CoV-2 ; le risque de contamination de l’Homme par ce virus à partir des animaux domestiques est jugé faible, mais non-nul. Le risque inverse (c'est à dire de contamination d'un animal par un humain atteint de COVID-19) est démontré, par quelques cas isolés (chiens, chats) mais dans la plupart des cas la réplication du virus semblait nulle ou faible, et souvent l'excrétion virale de l'animal domestique était faible. Cependant en mai 2020, les experts restent prudents sur ce sujet, car comme le rappelle alors l'académie de médecine en France, « le Sars-CoV-2 a pu être isolé chez plusieurs espèces animales, dont le chien viverrin, les chats ou infecter expérimentalement des furets et des rongeurs (cobayes et hamsters), le plus souvent sans signes cliniques »[14]. Début 2020, l'OMS (et divers experts), sur la base des premiers éléments disponibles, ont rapidement déclaré que rien n'indiquait que la maladie puisse se transmettre de l'humain à l'animal. Après la découverte de quelques cas, et sur la base d'un faible nombre de données, les experts de l'organisation, et d'autres, ont alors affirmé que le virus ne toucherait que très peu les chiens et chats et que, le cas échéant, ces animaux présenteraient des taux d'excrétion et risques de contagion faibles.
Début mai 2020, on ignorait encore dans quelle mesure le virus avait ou non conservé des caractéristiques lui permettant de contaminer d'autres espèces animales. Dans le contexte de la pandémie de COVID-19, le public et les éleveurs se demandent quels sont les risques pour leurs animaux. Par ailleurs, pour gérer et contrer la pandémie de COVID-19, localement et à l'échelle planétaire, pour limiter ou éviter une seconde vague ou d'autres émergences épidémiques ou pandémiques de virus de la même famille, il importe de trouver quelle est l'espèce-intermédiaire comme on a pu le faire pour le SARS et le MERS ; il importe aussi de savoir s'il pourrait y voir d'autres espèce-intermédiaires et de comprendre ce qui peut favoriser le franchissement de la barrière de l'espèce (franchissement qui pourrait à nouveau se produire). Il en va de même pour le SRAS qui peut ré-émerger, et le MERS qui n'a pas disparu.

Quelques « hôtes réservoirs » et « espèces intermédiaires » de certains HCoV (coronavirus humains ou humanisés) sont déjà connus. Une meilleure identification des hôtes-animaux est nécessaire à la prévention vétérinaire (et en médecine humaine)[15]. En effet, à titre d'exemple : le SARS-CoV et le MERS-CoV sont deux coronavirus hautement pathogènes mais à ce jour mal adaptés aux humains ; leur transmission au sein de l'humanité n'est pas assurée mais ils peuvent se maintenir dans leurs réservoirs zoonotiques et, de là, éventuellement se re-propager ver l'Homme, « éventuellement via un ou plusieurs hôtes intermédiaires et amplificateurs »[15] ;

Dans l'approche « une seule santé », les scientifiques cherchent donc à répondre aux questions suivantes : Quelles sont les espèces-réservoir du SARS-CoV-2, quelles sont ses éventuelles espèces vectrices, sauvages et/ou domestiques potentiellement intermédiaires ou amplificatrices potentiels du SARS-CoV-2 ? comment et à quelles conditions le virus se propage dans le monde animal ? et avec quels effets sur les animaux et les écosystèmes ou les agroécosystèmes ? Les animaux commensaux ou épisodiquement proches de l'homme jouent-ils ou peuvent-ils jouer un rôle épidémiologique ou écoépidémiologique (via leurs poils, plumes, urines ou fèces, voire leur salive, larmes ou sperme éventuellement). Au 21 mai 2020, l'OIE estimait que « la propagation actuelle du COVID-19 est le résultat d'une transmission d'humain à humain. À ce jour, rien ne prouve que les animaux aient un rôle important sur le plan épidémiologique dans la propagation de la maladie. Il n'est donc pas justifié de prendre des mesures visant les animaux, notamment les animaux de compagnie, qui pourraient compromettre leur bien-être »[16].

Rappels sur les coronavirus

Les coronavirus (CoV) infectent de nombreuses espèces animales. Ils sont parfois zoonotiques (c'est à dire capable d'infecter à la fois un animal et l'Homme). Ils sont probablement très anciens, mais quelques espèces émergentes de coronavirus sont apparues ces dernières décennies, attirant l'attention en raison de coûts sociaux-économiques importants.
Historiquement, le premier coronavirus (virus de la bronchite du poulet) a été identifié par un vétérinaire (le Dr. Oskar Seifried) en 1931[17], mais ce groupe de virus a surtout commencé à être identifiés dans la seconde partie du XXème siècle. Mais ils ne sont connus du grand public que depuis 2003 (quand le SARS-CoV-1 a émergé en causant une épidémie de syndrome respiratoire aigu sévère chez l'Homme).

Avant les pandémies de SRAS (2002-2003), de MERS puis de COVID-19, les coronavirus, réputés bénins, intéressaient peu la médecine humaine, mais ils avaient déjà une importance considérable en santé animale (« La plupart de nos connaissances sur les propriétés moléculaires pathogènes des coronavirus viennent de la communauté de virologie vétérinaire »)[18]. Au XXème siècle, les études sur les CoV strictement « vétérinaires » n'ont porté que sur des virus à forts enjeux technico-économiques pour l'élevage : virus de l'hépatite de souris (MHV) ; virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) et virus de la bronchite infectieuse des volailles (IBV). Puis au XXIème siècle le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDV), parce qu'il entraine une morbidité et une mortalité importantes (et donc des pertes économiques) s'y est ajouté.
Des virologistes vétérinaires, bien avant les médecins ont, dans ce cadre, noté que le système nerveux central (SNC) peut être ciblé par certains coronavirus. Ils l'ont démontré avec le virus de l'encéphalomyélite porcine hémagglutinante (PHEV), principalement connu de éleveurs porcins comme source d'infection entérique, mais qui peut aussi infecter les neurones du système nerveux central, en provoquant chez le porc une encéphalite, accompagnée de vomissements et d'un dépérissement[19]. Récemment, un nouveau Alphacoronavirus dit du syndrome de diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV) a été décrit chez le porc[20],[21].
Les vétérinaires s'intéressent d'autant plus aux coronavirus que le double contexte de l'anthropisation de la planète, et de l'élevage industriel mondialisé (élevages d'animaux génétiquement de moins en moins diversifiés, en raison notamment du développement de l'insémination artificielle et d'une sélection drastique des géniteurs) est très favorable à la diffusion de de type de virus et à l'apparition de nouveaux coronavirus.

Des coronavirus infectent communément de nombreux animaux domestiques et d'élevage ; souvent de manière peu symptomatique ou asymptomatique ; mais parfois mortellement, via des maladies plus graves. Dans l'organisme, leur tropisme (cellules-cibles et/ou organes-cibles du virus) a longtemps été réputé principalement respiratoire, gastroentérique (tout ou partie du tube digestif) ou hépatique (tout ou partie du foie)[22] et plus rarement neurologique[23], mais on note de plus en plus d'atteintes neurologiques parfois graves[24].

  • Concernant la faune sauvage, de nombreux mammifères sont suspectés de pouvoir être infectés par divers CoV, et notamment par les deux virus émergents et préoccupants que sont le SARS-CoV-1 et le SARS-CoV-2 (on le pense au vu des modélisations de leurs protéines cibles potentielles du virus (simulations par modélisation d'homologie). Le Pangolin et des rongeurs du vaste groupe des Cricetidae[25], ainsi que des animaux élevés pour leur fourrure (renards, visons) sont concernés. Ces virus pourrait éventuellement avoir des effets important sur une partie de la faune sauvage (grands singes notamment).
  • Concernant la faune domestiquée, plusieurs Coronavirus sont déjà source d'importants problèmes zootechniques et de pertes économiques pour l'industrie de l'élevage. Et dans le contexte d'un monde de plus en plus anthropisé, et de la grande accélération, ce type de virose (parfois zoonotiques) peut éventuellement très rapidement affecter des élevages ou des animaux domestiques et de compagnie (tels que chiens, chats et hamster). Des études évaluent la sensibilité de différentes espèces animales à l'infection par la SARS-CoV-2, qui ont déjà montré que les volailles et porcs n'y sont pas vulnérables.
    Comme d'autres virus à ARN, dans certaines conditions (et notamment dans les conditions de l'élevage industriel et mondialisé), des Coronavirus peuvent se répandre plus facilement et imprévisiblement changer d'hôte, et aussi changer de tropisme tissulaire chez un même tôt et/ou avoir une pathogénicité ou une contagiosité qui évolue.

Des coronavirus à effets parfois sévères à mortels pour l'Homme sont trois à avoir émergé depuis 2000 (SARS-CoV-1, MERS, SARS-CoV-2)[26]. Avec l'émergence en 2019 du SARS-CoV-2 et, corrélativement, de la pandémie de COVID-19) en 2019-2020 (3ème émergence pandémique due à un coronavirus en deux décennies). En 2020, un enjeu urgent est donc de mieux comprendre l'écologie de ce virus, ainsi ses interactions avec d'autres virus (de sa famille ou non) et entre ce virus et les systèmes immunitaires de l'Homme et des animaux domestiques ou sauvages avec lesquels il est en contact ; et avec les systèmes d'élevage, de chasse, de trafic et vente d'animaux sauvages. En effet, ces trois maladies émergentes ont en commun d'être très contagieuses, parfois sévères à mortelles (SRAS, MEERS, COVID-19), et comprendre les interactions CoV-hôte chez les animaux « pourrait également fournir des informations importantes sur la pathogenèse du CoV chez l'homme ». Tout comme la grippe, la COVID-19 est une maladie zoonotique induite par un virus à ARN, c'est à dire, un virus qui mute facilement, et dans ces 3 cas, passant de l'Animal à l'Homme (via un hôte intermédiaire), et susceptible, inversement, de passer de l'Homme à l'Animal. Les mécanismes moléculaires responsables de l'émergence de nouvelles souches ou variants de CoV et expliquant des caractéristiques antigéniques, biologiques et/ou pathogénétiques nouvelles doivent être mieux compris, pour également mieux comprendre l'émergence, la propagation et l'évolution de la pandémie de COVID-19 et d'un possible équivalent animal.

CoV et barrière des espèces

Depuis 2002, la propension des coronavirus « à traverser la barrière d'espèces » (au détriment des humains parfois) ne fait plus de doute. Par exemple, le Coronavirus humain OC43[27] (dit : HCoV-OC43) est un Betacoronavirus qui infecte les humains et les bovins[28] et dont l'ancêtre pourrait être un coronavirus « bovin » ayant - par mutation aléatoire - acquis une aptitude à infecter l'Homme. Selon l'horloge moléculaire de ce virus, son émergence est relativement récente (leur ancêtre commun le plus récent est daté de 1890 environ)[18]. Le SARS-CoV-2 résulte lui-même d'une recombinaison virale d'un virus de chiroptère dans un animal intermédiaire lui ayant permis d'échapper au cycle animal-animal, en infectant l'être humain.

Hôte « évolutif », « réservoir », « naturels », « intermédiaires » ou « amplificateurs »

Ils ont des rôles différents dans l'évolution des souche et espèce virales et pour la transmission à l'Homme.
Pour le SARS-CoV-2 (comme pour d'autres « coronavirus humains »), Zi-Wei et ses collègues (de l'université de Hong Kong), distinguent en 2020 quatre catégories fonctionnellement différentes[15] :

  • l' « hôte évolutif » : c'est une espèce animale qui héberge en permanence un ancêtre étroitement apparenté au SARS-CoV-2 (c'est à dire « partageant une homologie élevée au niveau de la séquence nucléotidique ») et chez lequel le virus peut évoluer (par mutation et/ou recombinaison génétique). Cet ancêtre est supposé s'être avec le temps parfaitement adapté à son hôte chez lequel il n'est plus pathogène[15] ;
  • l' « hôte réservoir » : il héberge le HCoV de façon continue et à long terme, généralement sans que le virus y soit très pathogène. Ce type d'hôte s'infectent naturellement, selon des voies encore à éclaircir dans le cas du SARS-CoV-2.
  • Ce deux types d'hôtes dont dits « hôtes naturels » (ils sont le réservoir naturel d'un ou plusieurs HCoV et/ou de leurs virus-parent quand ces dernier n'ont pas disparu)[15] ;
  • l' « hôte naturel » est une espèce naturellement infectée dans son milieu (par opposition à une espèce qui serait infectée du fait des activités humaines, élevage et tourisme notamment)
  • l' « hôte intermédiaire » : c'est un hôte inhabituel (ou nouveau) du virus ; Il n'est pas bien adapté au virus qui est chez lui souvent pathogène. S'il est proche de l'Homme, ou si l'Homme a des contacts rapprochés avec lui (chasse, piégeage, consommation...) il devient une source potentiellement d'infection zoonotique humaine (et vétérinaire). Dans certains cas il devient hôte amplificateur[15] ;
  • l' « hôte amplificateur : c'est une « espèce intermédiaire », vulnérable au virus, qui lui permet, transitoirement, de se répliquer en grand nombre, ce qui augmente les chances du virus de se transmettre à l'homme[15].

Remarque : Une souche émergente de CoV « humain » (HCoV) ou un HCoV émergent, encore mal adaptés à l'Homme, peuvent être un « cul de sac évolutif », ou sans issue et disparaître avant même d'avoir été signalés, s'ils ne se maintiennent pas au sein d'un hôte intermédiaire. Mais ils pourraient aussi s'adapter à un ou plusieurs hôtes intermédiaires et alors devenir endémiques (l'« hôte intermédiaire » devient alors en « hôte réservoir »)[15].

Taxonomie (types de coronavirus)

La référence faite au SRAS par la dénomination « SARS-CoV-2 » reflète le groupement phylogénétique auquel il appartient plutôt qu'il ne lie ce virus à la maladie SRAS chez l'homme (le SARS-CoV-2 n'est pas un descendant du SRAS-CoV, mais il en est un cousin génétiquement très proche)[29].

Les coronavirus appartiennent à la sous-famille des Orthocoronavirinae de la famille des Coronaviridae et de l'ordre des Nidovirales.

Cette sous-famille comprend à ce jour quatre genres de coronavirus[30] ; responsables d'infections courantes ou plus exceptionnelles chez de nombreuses espèces aviaires (ƔCoV, ẟCoV) et de mammifères (αCoV, βCoV, ƔCoV), dont chez l'Homme et les singes[31] :

Taxon Symbole Remarques
Alphacoronavirus αCoV Groupe n'infectant que des mammifères, incluant divers coronavirus humains, mais aussi le coronavirus porcin de la gastro-entérite porcine transmissible (ou TGEV, pour Transmissible gastroenteritis virus chez les anglophones), le coronavirus canin (CCoV) et les coronavirus félins
Betacoronavirus βCoV n'infectent que des mammifères
Gammacoronavirus ƔCoV infectent les oiseaux, et pour certains des mammifères[32]
Deltacoronavirus ẟCoV infectent les oiseaux, et pour certains des mammifères[32]

Symptômes ; dangerosité ?

Chez les animaux domestiques et d'élevage, les premiers symptômes reconnus de la COVID-19 étaient d'abord respiratoires, puis digestifs ou rénaux[31]. Chez l'Homme, des indices et enfin des preuves ont aussi mis en avant d'effets cardiovasculaires et neurologiques. Certains de ces effets pourraient aussi poser problème aux animaux s'ils s'y manifestent.

A titre d'exemple, en 2020, on ignore encore si l'anosmie et l'agueusie sont des symptômes également induits chez les animaux infectés par le SARS-CoV2. Mais si un animal sauvage vulnérable au SARS-CoV-2 est simplement victime d'une perte de goût ou d'odorat, ne serait-ce que quelques semaines, sa vie peut être menacée. En effet beaucoup d'animaux dépendent de leur odorat et de leur goût pour trouver et sélectionner leur nourriture, détecter le passage ou la proximité de proies ou de prédateurs (humains y compris). Ces sens leurs permettent aussi de se repérer dans leur environnement, dans le noir, de repérer les phéromones et autres marques odorantes de territoire d'autres espèces ou individus territoriaux, de sentir à l'odeur l'identité de ses petits ou l'âge, d'inerprêter le statut de dominance sociale ou le statut émotif ou encore le degré de maturité sexuelle d'autres membres de leur communauté, etc., autant de facteurs vitaux pour la survie dans la Nature.
Chats et chiens en sont moins vitalement dépendant, mais on sait que l'anosmie peut par exemple les rendre violents à l'égard de congénènres ou très perturbés[33]). Par exemple, dans un groupe des loups (captifs) rendus anosmiques par section du nerf olfactif, les jeunes mâles ont perdu leur capacité à se reproduire (absence d'intérêt pour les femelles en proœstrus ou en œstrus), mais le mâle plus âgé (sexuellement déjà expérimenté avant l'opération chirurgicale) a copulé avec succès malgré son anosmie (remarque : un biais ou une question possibles est le fait que le nerf olfactif est le seul à pouvoir se régénérer)[34]. Un chien de chasse qui serait privé d'odorat perdrait une grande partie de ses capacités. Et dans Nature (14 mai 2020), Richt note que « si les chiens présentent des symptômes similaires, cela pourrait affecter les chiens détecteurs qui reniflent des drogues, des explosifs et d'autres objets illicites »[35] (de même pour les chiens utilisés pour la recherche de personnes disparues ou emprisonnées dans les ruines d'un tremblement de terre).

On sait, depuis plusieurs décennies, que certains coronavirus causent des maladies mortelles chez l'animal[22]. Par exemple :

  • Chez le porcelet, la TGEV cause des diarrhées mortelles[22] ;
  • Chez la volaille, le virus de la bronchite infectieuse (IBV) infecte les voies respiratoires supérieures mais aussi les reins, parfois mortellement[22] ;
  • Chez les bovins, le coronavirus bovin (βCoV) causer des pneumonies et diarrhée (dites dysenterie d'hiver et fièvre de la navigation) graves à mortelles dans les élevages[22] ;
  • Chez les félins, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV), ou un coronavirus félin virulent (FCoV) peuvent tuer des chats domestiques et autres félins (exemple développé plus bas).

Enjeux

Vis à vis des animaux, la pandémie de COVID-19 a des enjeux sanitaires et écoépidémiologiques, mais aussi économiques (animaux de rente) et sociopsychologiques (lors du confinement, pour des personnes ou familles isolées, handicapées, etc., l'animal de compagnie peut jouer un rôle psycho-affectif renforcé). Dans le monde un grand nombre de personnes ont des animaux de compagnie ou de rentes qui dépendent plus ou moins de leurs propriétaires pour leur survie. Comment répondre à court, moyen et long termes à leurs besoins physiologiques (et de bien être animal, y compris émotionnels) lors d'une pandémie ? avec quels éventuels risques zoonotiques ? [36].

Comme pour toute zoonose, il convient de bien comprendre la relation virus-animal[37] ; « L'identification des hôtes animaux a des implications directes dans la prévention des maladies humaines. L'étude des interactions CoV-hôte chez les animaux pourrait également fournir des informations importantes sur la pathogenèse du CoV chez l'homme »[15]. Début 2020, le rôle joué par le marché de gros de fruits de mer de Huanan à Wuhan, et probablement par le Pangolin (suspecté un temps — en février 2020 —, d'être la probable « espèce intermédiaire »[38]) dans l'humanisation d'un coronavirus de chiroptère[1],[39], puis la "découverte" de deux chiens et d'un chat porteurs du virus parmi seulement quelques animaux testés,[40] ont suscité dans le public et chez les experts, des questions sur les caractéristiques écoépidémiologiques du SARS-CoV-2 et de la COVID-19 ;
Dans quelle mesure des animaux sauvages ou domestiques peuvent infecter l’homme et réciproquement? Lesquels ? Comment ? Avec quel rôle écoépidémiologique et quelles conséquences vétérinaires, écologiques et économiques potentielles?

L'OMS et l'OIE, sous l'égide de l'ONU recommandent de traiter les pandémies zoonotiques via une approche globale et balistique dite « One Health »[41]. Comprendre les liens entre ce nouveau coronavirus et le monde animal est aussi nécessaire pour améliorer le "modèle animal" utilisé pour tester des médicaments ou vaccins, et pour une meilleure gestion du risque épidémique. L'OIE dispose d'un Groupe de travail sur la faune sauvage, et début 2020, l'Office a créé un groupe informel de conseil de l'OIE sur le COVID-19 (ensuite rebaptisé Groupe ad hoc de l'OIE sur le COVID-19 à l'interface humain-animal)[16].

Le tropisme du virus pour les voies aéro digestives fait évoquer de probables voie de contamination féco-orale des aliments ; et des particules virales sont effectivement détectées dans les selles (humaines et animales). Pour le SARS, coronavirus déjà responsable d'une pandémie en 2003, une étude chinoise (2004) avait cherché à identifier les sources du virus chez 94 personnes n’ayant pas eu de contacts retrouvés avec des malades. Les auteurs n'avaient pas trouvé que « la présence de souris ou de cafards à la maison » était un facteur de risque [42]. Le rat a été évoqué comme facteur de dispersion de virus dans un cas particulier[43], mais sans preuves concrètes ni confirmation.

Vu le tropisme du virus (pulmonaire et intestinal notamment) et étant donné que le léchage est généralement important chez l'animal (dont chez le chat qui se lèche aussi l'anus), la gestion des poils, des litières et contenus de bac à litière pour chats et lapins domestiques et l'épandage de certains excréments sous forme de fientes de volaille, fumiers, lisiers et boues d'épuration, etc. présentent potentiellement d'importants enjeux de santé publique et vétérinaire.

En outre quelques cas particuliers se posent, par exemple avec les chiens détecteurs de malades de la COVID-19 de l'expérience de l'école vétérinaire de Maisons-Alfort et de l'hôpital Bégin de Saint-Mandé. Avec la méthode consistant à faire simplement sentir au chien, l'odeur d'un tampon de coton imprégné de sueur des aisselles d'une personne, le risque de contagion du chien par le porteur semble extrêmement faible[44], d'autant qu'à ce jour il semble assez difficile à infecter. Mais si le chien doit humer l'odeur de passager sortant en flux de modes de transport tels qu'avion, bateau, train, bus, métro, etc. pour détecter des porteurs de virus, éventuellement asymptomatiques, ce qui est envisagé début mai 2020[44], le risque de contagion du chien est plus élevé ou détecter des malades dans la rue, une autre question en suspens est : le chien peut il - comme l'humain - être victime d'anosmie (perte d'odorat) quand il est infecté par le SARS-CoV-2 ? On sait que l'anosmie existe parfois chez le chien[45] (on sait même la produire artificiellement[46]), par exemple chez le. chien atteint par la maladie de Carré (anosmie persistant parfois après la guérison)[47] et qu'un chien peut se faire agresser par un congénère si ce dernier est anosmique[48].

Enfin, des enjeux de protection de la biodiversité et d'éthique environnementale existent aussi, dont à l'égard des autres primates, non humains dont certains dans la super-famille des hominoïdes (grands singes notamment) ont un génome très proches du nôtre (à ce sujet, voir plus bas la section dédiée aux singes). Parmi les enjeux relayés par les médias et réseaux sociaux figurent la manière dont certains animaux sauvages (oiseaux et mammifères principalement) ont nettement changé de comportement quand leur environnement, les ports ou les ville sont devenues plus calmes, plus propres et presque sans voitures ; peu après le début du confinement[49],[50]. Le 21 mai 2020, la BBC alertait sur le fait que les images d'animaux sauvages explorant des villes désertes de pays riches ne doivent pas cacher qu'il y a aussi « eu un pic de braconnage dans de nombreux pays pendant le confinement - ce qui en plus d'être mauvais pour la faune, augmente notre risque d'exposition à de nouveaux virus (...) "car des millions de personnes sont soudainement au chômage et elles n'ont rien sur quoi s'appuyer" (...) Les restrictions aux voyages internationaux peuvent avoir entravé le trafic d'espèces sauvages à travers les frontières[51], mais elles laissent également les animaux dans la nature avec beaucoup moins de protection »[52].

Rôle de l'ACE2

D'après les données accumulées chez l'Homme en début de pandémie, ce « récepteur » est essentiel pour que le virus SARS-CoV-2 puisse infecter une cellule.

En février 2020, des souris transgéniques exprimant la forme humaine du récepteur ACE2 (enzyme de conversion de l'angiotensine 2, qui est à la fois le récepteur des SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2) étaient réceptives au virus[53][54]. Mais peu de données existaient sur la sensibilité d'animaux sauvages ou domestiques au SARS-CoV-2. On a ensuite montré que l'ACE2 murin ne se lie pas efficacement à la « protéine spyke » (S) des virus SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2), ce qui empêchant l'entrée du virus dans les cellules de souris (ce pourquoi une souris transgénique à ACE2 humain a été développée comme modèle animal in vivo pour étudier l'infection et la pathogenèse de ces deux virus[55],[56].

Le modèle animal

Il est encore nécessaire pour le développement et la recherche de médicaments et vaccin contre la Covid-19. Les laboratoires ont pour cela besoin d'animaux présentant les protéines-cibles (ACE2 principalement) du virus, et qui, une fois infectés, ont des symptômes comparables à ceux observé chez les patients atteint de COVID-19.

Problème : De légères variantes de structure biomoléculaire de l'ACE2 ou de son environnement font de cette protéine (située sur la surface de certaines cellules) une cible plus ou moins efficacement accrochées par le virus.
Début mai 2020, les murins (souris, rats), le singe rhésus, le furet, le chien, le chat, le porc, le poulet et le canard ont été étudiés en tant que modèle animal potentiels pour le SARS-CoV-2.

Espèce-candidate
(comme modèle animal)		 avantages inconvénient
Souris de laboratoire reproduction très rapide de l'animal à cause de son ACE2 trop différente du notre n'est pas naturellement réceptive au virus, mais on a créé souris génétiquement modifiése pour exprimer un ACE2 "humain"
Singe rhésus facilement infectés par ce virus reproduction imparfaite des effets de la COVID-19 observés chez l'humain
Furet facilement infectés par ce virus reproduction imparfaite des effets de la COVID-19 observés chez l'humain
Chat facilement infectés par ce virus
(contagion expérimentalement démontrée de chat à chat)		 reproduction imparfaite des effets de la COVID-19 observés chez l'humain
Lapin facilement infectés par ce virus[57]
Reproduction rapide de l'animal ; son ACE2 fixe mieux le virus que celui des espèces ci-dessus pour le SARS-CoV-2 (et le SARS-CoV-1)
bonne reproduction des effets de la COVID-19		 Le lapin est aussi vulnérable au Coronavirus du lapin (RbCoV), source de « fièvre ; anorexie ; perte de poids ; Tachypnée ; inflammation de l'iris de l'œil (iridocyclite) »[58]. Initialement signalé en 1961 en Scandinavie (où l'élevage du lapin est encore une spécialité) ce virus a été décrit en 1968 ; La virose peut se manifester sous deux formes pathologiques : systémique (épanchement pleural ou cardiomyopathie du lapin) ou entérique

[58].

Remarque : En mai 2020, on a montré que les zones N82 de l'ACE2 forment un profil de contact encore plus étroit avec la « protéine S » du SARS-CoV-2, que la zone M82 de l'ACE2 humain. Cette découverte pourrait permettre d'affiner la liste des hôtes animaux chez lesquels le SARS-CoV-2 pourrait le mieux s'ancrer sur des cellules (ce qui ne préjuge pas de la réussite de l'infection, qui dépend ensuite de l'efficacité de l'immunité intracellulaire propre à l'espèce)[25].
Cette découverte pourrait aussi faire réorienter certaines stratégie pour concevoir un ACE2 optimisé pour l'infection par le SARS-CoV-2 [25]..

  • À propos de la souris de laboratoire : sur des cultures cellulaires in vitro. Elles ont par exemple parmi de tester dès 2012 des variants mutants de Coronavirus (recombinants du SARS-CoV-1) dépourvus des certains gènes spécifiques [59] et/ou dépourvu du gène structurel E (rSARS-CoV-ΔE). Tous ces virus mutants sont montrés infectieux et ont produit des virions d'une morphologie proche du virus original dans plusieurs lignées cellulaires humaines et chez cette souris transgéniques (Tg)[60]. Ce résultat signifie que les protéines qui manquaient ne sont pas essentielle au cycle viral. Cependant, sans « protéine E »[61] la charge virale excrétée par les souris et les cellules de culture a été très réduite (d'un facteur 100 fois environ dans les poumons des souris)... et sans prolifération dans le cerveau de ces souris (contrairement à ce qui se passait avec les autres variants, pourvus de la protéine E)[60]. Le « gène E » pourrait donc être un facteur de tropisme cellulaire et de virulence voire de pathogénicité ; et le virus atténués ΔE (privé de la protéine E) pourrait donc être un candidat vaccin[60].

Quels sont les animaux porteurs de l'ACE2 ? (cible du virus)

Hormis chez le Poulet, l'ACE2 humain et celui des 17 autres espèces présentaient de fortes similitudes de séquence génétique.
Ceci suggère trois éléments épidémiologiquement importants (jusqu'à preuve du contraire)  :

  1. le SARS-CoV-2 serait — éventuellement — susceptible d'infecter 17 de ces espèces (et probablement d'autres) ; seul le Poulet, parmi toutes les espèces ici étudiées, semble ne pas pouvoir être infecté par le SARS-CoV-2 en raison d'un ACE2 probablement trop différent de ceux qui peuvent accrocher le virus[40] ;
  2. ces 17 espèces ont le potentiel d'être « hôte intermédiaire » du virus et de le diffuser (plus ou moins bien selon la manière dont le virus est adapté à son hôte) ;
  3. ces 17 espèces pourraient donc aussi servir de modèle animal pour la recherche d’antiviraux ou l'étude du virus[40].
    Selon les auteurs qui ont dressé cette 1ère liste d'animaux porteurs de l'ACE2 (la cible du virus dans notre organisme)[40], ces informations sont importantes pour la gestion des animaux dans le cadre du contrôle de la pandémie de COVID-19[62].
    ; Si cette transmission inter-espèces se vérifie in vivo, tout contact étroit avec un animal malade ou asymptomatique doit être prudent, que l'animal soit domestique ou sauvage, qu'il soit élevé au domicile, en élevage agricole ou assimilé, en zoo ou dans la Nature[40] ;
  • Le 11 mars 2020, l'ANSES, via son « groupe d’expertise collective d'urgence » rappelait que la présence du récepteur cellulaire ECE2 du virus SARS-CoV-2 indique une porte d’entrée possible dans les cellules, mais n'est pas « condition suffisante pour permettre l’infection de ces animaux[63]. En effet, le virus n’utilise pas seulement le récepteur mais aussi d'autres éléments de la cellule qui lui permettent de se répliquer » ; « Si le génome viral a été détecté dans les cavités nasales et orales d’un chien au contact d’un patient infecté à Hong Kong, la seule détection du génome viral (en très faible quantité par exemple) n’est pas une preuve suffisante pour conclure à une infection de l'animal[63]. Une contamination passive n’est pas à exclure, notamment du fait de la survie possible du virus sur une muqueuse humide sans nécessairement s’y répliquer »[63]. L'ANSES estime alors que la piste de la contamination oro-fécale est à étudier[63]. Cet avis a été modifié le 14 avril[31].
  • Le 3 mai 2020, une prépublication (de Yinghui Liu & al., mise en ligne avant relecture par des pairs indépendants)[64] a confirmé par divers exemples qu'un plus grand nombre d'espèces encore expriment l'ACE2 (dont chez des animaux domestiques, le bétail et chez des espèces fréquemment présentées en zoos ou aquariums publics), « avec une conservation particulièrement élevée chez les mammifères » précisent les auteurs.
    Au vu des acides aminés de l'ACE2 réputés « critiques pour l'entrée du virus, en fonction de la structure de l'interaction des protéines de pointe du SRAS-CoV avec l'ACE2 humaine, de Chauve-souris, de civette palmiste, de porc et du furet », les auteurs ont trouvé environ quatre-vingts protéines ACE2 de mammifères connues et pouvant - a priori - permettre l'entrée du SARS-CoV-2 dans la cellule. Sur la base de « tests fonctionnels », les auteurs montrent que 44 de ces enzymes ACE2 orthologues de mammifères peuvent effectivement se lier au virus, et permettre son entrée dans les cellules portant cet ACE2. D'autres études avaient peu auparavant conclu que l'ACE2 des singes du Nouveau Monde (Amériques) ne se liait pas au virus (à sa protéine de pointe) ce qui devrait protéger ces singes de la COVID-19. Cette nouvelle étude le confirme, à la fois sur des bases génétiques et via des analyses fonctionnelles.
    Si cette étude est confirmée par des pairs indépendants, le tropisme du virus vers les espèces sauvages pourrait être plus large qu'on le pensait précédemment, justifiant une veille vétérinaire et écoépidémiologique renforcée[64].

Origine animale du virus SARS-CoV-2

Chiroptères

Article connexe : Origine du virus chez la chauve-souris.

Animaux infectés sur le terrain

À la date d'avril 2020, l'ANSES considère qu'il n'existe aucune preuve scientifique montrant que les animaux domestiques (de compagnie ou d'élevage) jouent un rôle épidémiologique dans la diffusion du SARS-CoV-2[65]. Il en est de même pour les CDC américains[66], l'OMS[67] et l'OIE[68]. Cependant, certains animaux en contact étroits avec des personnes ayant été infectées de manière probable ou certaine par le SARS-CoV-2 ont été diagnostiqués positifs[69].

Parmi eux, environ une vingtaine de chats ont été diagnostiqués positifs au SARS-CoV-2. Bien que ce nombre soit probablement sous-estimé, les autorités vétérinaires parlent de cas sporadiques[70]. Les contaminations émaneraient des êtres humains vivant avec l'animal, mais des chercheurs chinois ont montré que la contamination était possible entre chats[12], ce qui est confirmé par une étude japonaise[71]. En revanche, la contamination de l'humain par le chat est pour l'instant exclue. Les chats contaminés présentaient des formes généralement peu sévères voire asymptomatiques, avec toutefois dans certains cas des symptômes digestifs, des insuffisances cardiaques ou des difficultés respiratoires, accompagnées de toux, dans le cas du patient de Bordeaux par exemple[72]. Les jeunes chatons seraient encore plus sensibles. Bien que les chats semblent sensibles, certains font des formes asymptomatiques[71], tandis que d'autres présentent de la toux, des difficultés respiratoires, des troubles digestifs, de la fièvre, et même, chez un patient, des problèmes de coagulation et des défaillances cardiaques[73]. Néanmoins, l'étude clinique des infections à SARS-CoV-2 chez les animaux reste très limitée. Les cas confirmés sont répertoriés sur le site de l'OIE[74] :

  • un cas à Hong Kong le 28 février ;
  • un cas en Belgique le 28 mars[75] ;
  • deux cas à New York le 23 avril[76] ;
  • deux cas en France le 2 mai (à Paris) et le 12 mai (à Bordeaux)[70],[72] ;
  • un cas en Espagne survenu le 8 mai, présentant des difficultés respiratoires, une insuffisance cardiaque, mais aussi des problèmes de coagulation prouvés par un taux de plaquettes bas, mais sans fièvre (38,2 °C étant normal pour un chat). Il a été euthanasié, les chances qu'il s'en sorte ayant été jugées faibles. Il présentait toutefois des comorbidités [77],[73]. L'animal semble avoir été contaminé par son propriétaire, également décédé du virus[78].

D'autres espèces de félins ont été affectées par le SARS-CoV-2. Par exemple, dans un zoo de New York (quartier du Bronx), quatre tigres ont été contaminés par leur soigneur, présentant une toux sèche et une perte d'appétit. De plus, un tigre sauvage fiévreux repéré en Inde pourrait être mort du coronavirus. Les autorités indiennes ont pris des mesures de précaution dans les réserves où vit cet animal, déjà en voie d'extinction[79]. Trois lions ont été déclarés positifs dans ce même zoo du Bronx. Ils présentaient une toux sèche et une perte d'appétit, sauf l'un d'entre eux, qui était asymptomatique[79].

Chez les chiens, un premier cas d'infection naturelle a été identifié à Hong Kong, le 28 février 2020, chez un chien sans le moindre symptôme et ayant une charge virale faible[80]. Cet animal est mort le 16 mars, sans qu'on en connaisse la cause[11]. Un deuxième chien a été déclaré positif à Hong Kong, le 20 mars 2020. De son côté, le carlin contaminé aux États-Unis en avril 2020, présentait des symptômes (éternuements, perte d'appétit, toux sèche). Cette race pourrait être plus vulnérable[81].

De nombreux visons, parmi les 20 500 élevés dans deux fermes situées à l'est d'Eindhoven aux Pays-Bas, ayant contracté le SARS-CoV-2 ont présenté des difficultés respiratoires. Une hausse de la mortalité a par ailleurs été observée. Les premiers animaux atteints auraient été contaminés par les employés, présentant des symptômes sans toutefois avoir été testés, et la promiscuité aurait joué un rôle dans la poursuite de la transmission du virus au sein des élevages. Les autorités ont fermé les deux fermes, et établi un périmètre de sécurité de 400 m autour d'elles, même si aucun cas de transmission du vison à l'être humain n'a été établi[10]. Le ministère de l'agriculture des Pays-Bas a décidé de procéder à partir du 6 juin 2020 à l'abattage de 10.000 visons afin d'éviter qu'ils deviennent un foyer de contamination pour l'homme[82].

Animaux inoculés dans le cadre de la recherche scientifique

Une étude japonaise montre que la transmission expérimentale en laboratoire de chat à chat est possible et incite à la précaution en évoquant une éventuelle chaîne de contamination du chat à l'homme et le rôle des chats dans les contaminations[71]. D'autre part, une étude a montré qu'à Wuhan, sur 102 chats testés, 15 avaient développé des anticorps, témoignant d'une infection au SARS-Cov-2.[pas clair] Les chiens seraient moins sensibles que les félins au SARS-CoV-2 puisque, selon une expérience chinoise, après inoculation chez cinq beagles, les chiens auraient rapidement neutralisé le virus (pas d'agents actifs retrouvés) et n'ont pas présenté de symptômes.

Par ailleurs, des études chinoises ont montré la sensibilité du furet au coronavirus, avec apparition de symptômes (toux sèche) plus marqués que chez le chat[13],[83]. La possibilité d'une transmission du SARS-CoV-2 entre furets a par ailleurs été confirmée par l'une de ces études[13]. Les hamsters ont la même sensibilité au virus que les furets. Ils sont utilisés dans le cadre de la recherche scientifique, pour étudier une réponse immunitaire au virus similaire à celle développée par un être humain affecté par la Covid-19 [84].

Des macaques rhésus, contaminés par le SARS-CoV-2 dans le cadre de la recherche, ont développé une maladie respiratoire d'une durée de 8 à 16 jours, analogue aux formes modérées de Covid-19 observées chez les êtres humains. Des infiltrats pulmonaires étaient visibles sur les radiographies pulmonaires, comme dans la maladie humaine. Des charges virales élevées ont été détectées dans le nez et la gorge de tous les animaux, ainsi que dans les lavements broncho-alvéolaires. Des pertes rectales prolongées ont été observées chez l'un d'entre eux [85]. Cela étant, aucun cas de contamination naturelle ni de transmission entre macaques n'a été observé. Une prépublication a révélé que les animaux étudiés n'avaient pas pu être recontaminés après guérison, mais la faible taille de l'échantillon ne permet pas d'en tirer des conclusions définitives [86]. Un candidat vaccin est actuellement testé sur cette espèce animale en prélude à une possible expérimentation en médecine humaine[87].

D'après des études chinoises, les canards, les poulets et les porcs ne seraient pas sensibles au nouveau coronavirus (SARS-CoV-2), y compris avec de fortes doses inoculées[88] De même, en conditions d'inoculation très sévère en laboratoire, les souris ne semblent être que de piètres hôtes du SARS-CoV-2[89]. Étant donnée l'importance de bénéficier d'un modèle animal pour étudier les processus infectieux en laboratoire, des souris exprimant la forme humaine du récepteur ACE2 ont été testées, et se sont révélées capables de multiplier le virus dans leurs poumons[90], ouvrant la porte à des recherches accélérées sur la thérapie antivirale, les vaccins et la pathogenèse en général.

Inquiétudes quant à la transmission du SARS-CoV-2 chez les grands singes

Les grands singes forment la famille de primates des Hominidés, dont font partie l'être humain, les chimpanzés, les gorilles et les orangs-outans. La très forte ressemblance génétique avec les humains (98,5 % pour le chimpanzé et le gorille et 96 % pour l'orang-outan) fait redouter une éventuelle transmission à des populations déjà très affaiblies. De surcroît, il apparaît que le gorille est déjà sensible à d'autres coronavirus humains, comme HCoV-OC43 et plus généralement aux virus humains, comme le virus Ebola, ayant déjà tué le tiers des gorilles[91]. Des mesures de protection ont été prise en République démocratique du Congo pour protéger l'espèce très menacée du gorille de montagne, avec la fermeture du parc naturel des Virunga qui les accueille, et ce jusqu'au 1er juin 2020. Le Rwanda a pris des mesures équivalentes mais qui ont été même élargies aux recherches scientifiques. De son côté, l'Ouganda n'a pas pris de mesures particulières[92]. Les jardins zoologiques s'adaptent également, puisque nombreux sont ceux où les soigneurs se vêtent d'un masque pour s'occuper des primates, par précaution. Les scientifiques jugent le risque de complications élevé, mais aucun cas n'est pour l'instant à déplorer[92], d'autant plus que la mise sous respirateur serait impossible et la distanciation physique des primates très ardue[93].

Notes et références

  1. ↑ a b et c (en) Jan Felix Drexler et Victor Max Corman, « Ecology, evolution and classification of bat coronaviruses in the aftermath of SARS », sur Antiviral Research, (PMID 24184128, PMCID PMC7113851, DOI 10.1016/j.antiviral.2013.10.013, consulté le ), p. 45–56
  2. ↑ (en) To Kk et Hung If, « From SARS Coronavirus to Novel Animal and Human Coronaviruses », sur Journal of thoracic disease, 2013 aug (PMID 23977429, PMCID PMC3747523, DOI 10.3978/j.issn.2072-1439.2013.06.02, consulté le )
  3. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Wong2016
  4. ↑ (en) Lok-Yin Roy Wong et Pak-Yin Lui, « A molecular arms race between host innate antiviral response and emerging human coronaviruses », sur Virologica Sinica, (ISSN 1674-0769, PMID 26786772, PMCID PMC7090626, DOI 10.1007/s12250-015-3683-3, consulté le ), p. 12–23
  5. ↑ (en) Ben Hu et Xingyi Ge, « Bat origin of human coronaviruses », sur Virology Journal, (ISSN 1743-422X, PMID 26689940, PMCID PMC4687304, DOI 10.1186/s12985-015-0422-1, consulté le ), p. 221
  6. ↑ (en) Xiang Li et Yuhe Song, « Erratum to: Bat origin of a new human coronavirus: there and back again », sur Science China Life Sciences, (ISSN 1674-7305, DOI 10.1007/s11427-020-1680-3, consulté le )
  7. ↑ (en) Peng Zhou et Xing-Lou Yang, « A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin », sur Nature, (ISSN 0028-0836, PMID 32015507, PMCID PMC7095418, DOI 10.1038/s41586-020-2012-7, consulté le ), p. 270–273
  8. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées CuiAl2018
  9. ↑ (en) Nicola Decaro et Alessio Lorusso, « Novel human coronavirus (SARS-CoV-2): A lesson from animal coronaviruses », sur Veterinary Microbiology, (PMID 32402329, PMCID PMC7195271, DOI 10.1016/j.vetmic.2020.108693, consulté le ), p. 108693
  10. ↑ a et b « Coronavirus : des visons d’élevage infectés aux Pays-Bas », sur RTL.fr (consulté le )
  11. ↑ a et b « Le chien de Hong-Kong testé positif au coronavirus est mort (mais on ne sait pas de quoi) », sur www.heidi.news (consulté le )
  12. ↑ a et b Camille Gévaudan, « Le coronavirus pourrait se transmettre entre chats », sur Libération.fr, (consulté le )
  13. ↑ a b et c (en) Mathilde Richard, Adinda Kok, Dennis de Meulder et Theo M. Bestebroer, « SARS-CoV-2 is transmitted via contact and via the air between ferrets », bioRxiv,‎ , p. 2020.04.16.044503 (DOI 10.1101/2020.04.16.044503, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées AcadMedecineFrMai2020
  15. ↑ a b c d e f g h et i (en) Zi-Wei Ye et Shuofeng Yuan, « Zoonotic origins of human coronaviruses », sur International Journal of Biological Sciences, (ISSN 1449-2288, PMID 32226286, PMCID PMC7098031, DOI 10.7150/ijbs.45472, consulté le ), p. 1686–1697
  16. ↑ a et b « Questions et réponses sur le COVID-19: OIE - World Organisation for Animal Health », sur www.oie.int (consulté le )
  17. ↑ O. Seifried, « HISTOPATHOLOGY OF INFECTIOUS LARYNGOTRACHEITIS IN CHICKENS », The Journal of Experimental Medicine, vol. 54, no 6,‎ , p. 817–826 (ISSN 0022-1007, PMID 19869962, PMCID 2180300, DOI 10.1084/jem.54.6.817, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ a et b (en) Leen Vijgen, Els Keyaerts, Elien Moës et Inge Thoelen, « Complete Genomic Sequence of Human Coronavirus OC43: Molecular Clock Analysis Suggests a Relatively Recent Zoonotic Coronavirus Transmission Event », Journal of Virology, vol. 79, no 3,‎ , p. 1595–1604 (ISSN 0022-538X et 1098-5514, PMID 15650185, PMCID PMC544107, DOI 10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ Juan Carlos Mora-Díaz, Pablo Enrique Piñeyro, Elizabeth Houston et Jeffrey Zimmerman, « Porcine Hemagglutinating Encephalomyelitis Virus: A Review », Frontiers in Veterinary Science, vol. 6,‎ , p. 53 (ISSN 2297-1769, PMID 30873421, PMCID 6402421, DOI 10.3389/fvets.2019.00053, lire en ligne, consulté le )
  20. ↑ Alessio Lorusso, « Novel coronavirus (SARS-CoV-2) epidemic: a veterinary perspective », Veterinaria Italiana,‎ , p. 1 (ISSN 1828-1427, DOI 10.12834/VetIt.2173.11599.1, lire en ligne, consulté le )
  21. ↑ (en) Qiuhong Wang, Anastasia N Vlasova, Scott P Kenney et Linda J Saif, « Emerging and re-emerging coronaviruses in pigs », Current Opinion in Virology, vol. 34,‎ , p. 39–49 (PMID 30654269, PMCID PMC7102852, DOI 10.1016/j.coviro.2018.12.001, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ a b c d et e (en) Stanley Perlman et Jason Netland, « Coronaviruses post-SARS: update on replication and pathogenesis », Nature Reviews Microbiology, vol. 7, no 6,‎ , p. 439–450 (ISSN 1740-1526 et 1740-1534, PMID 19430490, PMCID PMC2830095, DOI 10.1038/nrmicro2147, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ Dubois G (2018) Coronavirus humain OC43, neurovirulence et neuropropagation : Importance de sa protéine d’enveloppe (Doctoral dissertation, Université du Québec, Institut national de la recherche scientifique), voir p 15, chapitre : 1.4.1 Coronavirus infectant les animaux
  24. ↑ Holmes, K. V., and M. M. Lai. (1996) Coronaviridae : the viruses and their replication, p. 1075-1093. In B. N. Fields, D. M. Knipe, and P. M. Howley (ed.), Fields virology, 3rd ed. Raven Press, New York.
  25. ↑ a b et c Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées GammeHotesPotentielsMai2020
  26. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées CoronavirusFelin2012
  27. ↑ (en) Paul Lee, « Molecular epidemiology of human coronavirus OC43 in Hong Kong », Thesis, The University of Hong Kong,‎ (DOI 10.5353/th_b4501128, lire en ligne, consulté le )
  28. ↑ (en) Yvonne Lim, Yan Ng, James Tam et Ding Liu, « Human Coronaviruses: A Review of Virus–Host Interactions », Diseases, vol. 4, no 4,‎ , p. 26 (ISSN 2079-9721, PMID 28933406, PMCID PMC5456285, DOI 10.3390/diseases4030026, lire en ligne, consulté le )
  29. ↑ (en) Alexander E. Gorbalenya, Susan C. Baker, Ralph S. Baric et Raoul J. de Groot, « Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus : The species and its viruses – a statement of the Coronavirus Study Group », {{Article}} : paramètre « périodique » manquant, Microbiology,‎ (DOI 10.1101/2020.02.07.937862, lire en ligne, consulté le )
  30. ↑ de Groot, Raoul J, SC Baker, R Baric, Luis Enjuanes, AE Gorbalenya, KV Holmes, S Perlman, L Poon, PJM Rottier et PJ Talbot. 2012. "Family coronaviridae." Virus taxonomy:806- 28.
  31. ↑ a b et c ANSES (2020) AVIS du 09 mars 2020 complété de l’Agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l’environnement et du travail relatif à une demande urgente sur certains risques liés au Covid-19, publié le 14 avril 2020 (après réunion du réunion du GECU le 8 avril), consulté le 1er mai 2020
  32. ↑ a et b (en) Jing Wang, Yakun Luo, Lin Liang et Jinxiang Li, « A fast and simple one-step duplex PCR assay for canine distemper virus (CDV) and canine coronavirus (CCoV) detection », Archives of Virology, vol. 163, no 12,‎ , p. 3345–3349 (ISSN 0304-8608 et 1432-8798, PMID 30141131, PMCID PMC7087121, DOI 10.1007/s00705-018-3982-8, lire en ligne, consulté le )
  33. ↑ Horowitz A (2016) Being a dog: following the dog into a world of smell. Simon and Schuster.
  34. ↑ (en) Cheryl S. Asa et Ulysses S. Seal, « Effect of anosmia on reproduction in male and female wolves (Canis lupus) », sur Behavioral and Neural Biology, (DOI 10.1016/S0163-1047(86)90212-8, consulté le ), p. 272–284
  35. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées contagionChiens14mai2020Nature
  36. ↑ Aviva Vincent, Hanna Mamzer, Zenithson Ng et Kathleen J. Farkas, « PEOPLE AND THEIR PETS IN THE TIMES OF THE COVID-19 PANDEMIC », Society Register, vol. 4, no 3,‎ , p. 111–128 (ISSN 2544-5502, DOI 10.14746/sr.2020.4.3.06, lire en ligne, consulté le )
  37. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées ScPomeranien2020
  38. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées WongPangolin18fev2020
  39. ↑ (en) Dallavilla T & al., « Bioinformatic analysis indicates that SARS-CoV-2 is unrelated to known artificial coronaviruses », European Review for Medical and Pharmacological Sciences,‎ , p. 24: 4558-4564
  40. ↑ a b c d et e (en) Rui Li, Songlin Qiao et Gaiping Zhang, « Analysis of angiotensin-converting enzyme 2 (ACE2) from different species sheds some light on cross-species receptor usage of a novel coronavirus 2019-nCoV », Journal of Infection, vol. 0, no 0,‎ (ISSN 0163-4453 et 1532-2742, PMID 32092392, DOI 10.1016/j.jinf.2020.02.013, lire en ligne, consulté le )
  41. ↑ (en) Contini C et Di Nuzzo M, « The Novel Zoonotic COVID-19 Pandemic: An Expected Global Health Concern », sur Journal of infection in developing countries, (PMID 32235085, consulté le )
  42. ↑ Jiang Wu, Fujie Xu, Weigong Zhou et Daniel R. Feikin, « Risk Factors for SARS among Persons without Known Contact with SARS Patients, Beijing, China », Emerging Infectious Diseases, vol. 10, no 2,‎ , p. 210–216 (ISSN 1080-6040 et 1080-6059, PMID 15030685, PMCID PMC3322931, DOI 10.3201/eid1002.030730, lire en ligne, consulté le )
  43. ↑ Stephen KC Ng, « Possible role of an animal vector in the SARS outbreak at Amoy Gardens », The Lancet, vol. 362, no 9383,‎ , p. 570–572 (ISSN 0140-6736, PMID 12932393, PMCID PMC7134840, DOI 10.1016/s0140-6736(03)14121-9, lire en ligne, consulté le )
  44. ↑ a et b « Coronavirus : des chiens capables de détecter les personnes positives », sur Franceinfo, (consulté le )
  45. ↑ L. J. Myers et R. Nash, « Electro-olfactography: a technique with potential for diagnosis of anosmia in the dog », sur American Journal of Veterinary Research, (ISSN 0002-9645, PMID 6524723, consulté le ), p. 2296–2298
  46. ↑ K. A. Houpt et P. Shepherd, « Two methods for producing peripheral anosmia in dogs », sur Laboratory Animal Science, (ISSN 0023-6764, PMID 642437, consulté le ), p. 173–177
  47. ↑ L. J. Myers et L. A. Hanrahan, « Anosmia associated with canine distemper », sur American Journal of Veterinary Research, (ISSN 0002-9645, PMID 3178025, consulté le ), p. 1295–1297
  48. ↑ Bourdin M (2010) Comportement et éducation du chien. Educagri Editions, voir chapitre 3.2 Glandes émettrices des phéromones et leurs fonctions; page 20 et suivantes
  49. ↑ (en-GB) « Wild animals enjoy freedom of a quieter world », sur BBC News, (consulté le )
  50. ↑ « Le confinement, un répit pour les animaux sauvages », sur Reporterre, le quotidien de l'écologie (consulté le )
  51. ↑ (en-US) Lindsey Kennedy, Nathan Paul Southern, « The Coronavirus Could Finally Kill the Wild Animal Trade », sur Foreign Policy (consulté le )
  52. ↑ (en) Alexander Matthews, « The wild animals at risk in lockdown (par Alexander Matthews ; 21 mai 2020) », sur www.bbc.com (consulté le )
  53. ↑ (en) Linlin Bao, Wei Deng, Baoying Huang et Hong Gao, « The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice », {{Article}} : paramètre « périodique » manquant, Microbiology,‎ (DOI 10.1101/2020.02.07.939389, résumé, lire en ligne, consulté le )
  54. ↑ Bao Linlin & al. (2020) "The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice." BioRxiv:2020.02.07.939389. doi: 10.1101/2020.02.07.939389.
  55. ↑ Yang X.H & al. (2007) Mice transgenic for human angiotensin-converting enzyme 2 provide a model for SARS coronavirus infection. Comparative medicine, 57(5), 450-459.
  56. ↑ (en) Linlin Bao, Wei Deng, Baoying Huang et Hong Gao, « The Pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 Transgenic Mice », {{Article}} : paramètre « périodique » manquant, Microbiology,‎ (DOI 10.1101/2020.02.07.939389, lire en ligne, consulté le )
  57. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées PrePrint_Zhao2020_04_19
  58. ↑ a et b van Praag, E. Virus du lapin sauvage et domestique (Oryctolagus cuniculus). |lire en ligne=http://www.medirabbit.com/FR/Skin_diseases/Viral/Viral_diseases_fr.pdf
  59. ↑ gènes du groupe 6, 7a, 7b, 8a, 8b et 9b (rSARS-CoV-Δ [6–9b])
  60. ↑ a b et c (en) Marta L. DeDiego, Lecia Pewe, Enrique Alvarez et Maria Teresa Rejas, « Pathogenicity of severe acute respiratory coronavirus deletion mutants in hACE-2 transgenic mice », Virology, vol. 376, no 2,‎ , p. 379–389 (PMID 18452964, PMCID PMC2810402, DOI 10.1016/j.virol.2008.03.005, lire en ligne, consulté le )
  61. ↑ (en) Carmina Verdiá-Báguena, Jose L. Nieto-Torres, Antonio Alcaraz et Marta L. DeDiego, « Coronavirus E protein forms ion channels with functionally and structurally-involved membrane lipids », Virology, vol. 432, no 2,‎ , p. 485–494 (PMID 22832120, PMCID PMC3438407, DOI 10.1016/j.virol.2012.07.005, lire en ligne, consulté le )
  62. ↑ (en) Jianzhong Shi, Zhiyuan Wen, Gongxun Zhong et Huanliang Yang, « Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and different domestic animals to SARS-coronavirus-2 », {{Article}} : paramètre « périodique » manquant, Microbiology,‎ (DOI 10.1101/2020.03.30.015347, résumé, lire en ligne, consulté le )
  63. ↑ a b c et d « COVID-19 : pas de transmission par les animaux d’élevage et les animaux de compagnie », sur www.anses.fr (consulté le )
  64. ↑ a et b Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées YinghuiAl_2020_03mai
  65. ↑ « Covid-19 : pas de rôle des animaux domestiques dans la transmission du virus à l’Homme | Anses - Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du travail », sur www.anses.fr (consulté le )
  66. ↑ (en-US) CDC, « COVID-19 and Animals », sur Centers for Disease Control and Prevention, (consulté le )
  67. ↑ « Questions fréquentes sur les nouveaux coronavirus », sur www.who.int (consulté le )
  68. ↑ (en) « Questions and Answers on the COVID-19: OIE - World Organisation for Animal Health », sur www.oie.int (consulté le )
  69. ↑ « Questions et réponses sur le COVID-19: OIE - World Organisation for Animal Health », sur www.oie.int (consulté le )
  70. ↑ a et b « Premier chat détecté porteur du SRAS-Cov-2 en France : la transmission de l’Homme au chat est rare mais la distanciation est recommandée | Actualités », sur www.vet-alfort.fr (consulté le )
  71. ↑ a b et c Marc Gozlan, « Coronavirus SARS-CoV-2 : les chats peuvent s’infecter mutuellement et ne présenter aucun symptôme », sur Réalités Biomédicales, (consulté le )
  72. ↑ a et b « Un deuxième chat testé positif au Covid-19 en France », sur www.20minutes.fr (consulté le )
  73. ↑ a et b « L’autopsie d’un chat euthanasié révèle une infection au coronavirus », sur fr.sputniknews.com (consulté le )
  74. ↑ « Questions et réponses sur le COVID-19: OIE, », sur www.oie.int (consulté le ), voir l'avant dernier sujet "évènements chez les animaux".
  75. ↑ « Un chat porteur du coronavirus en Belgique, cas rare », sur Sciences et Avenir (consulté le )
  76. ↑ (en) « Confirmation of COVID-19 in Two Pet Cats in New York »
  77. ↑ « Un chat euthanasié après avoir contracté le coronavirus en Espagne: «Il est une victime collatérale de la maladie chez l'homme» », sur sudinfo.be, (consulté le )
  78. ↑ « Le premier chat contaminé par le coronavirus en Espagne décède », sur Hespress Français, (consulté le )
  79. ↑ a et b Camille Gévaudan, « Tigres : le Covid, nouvelle menace sur une espèce menacée », sur Libération.fr, (consulté le )
  80. ↑ BFMTV, « Hong Kong: un chien testé positif au coronavirus placé en quarantaine », sur BFMTV (consulté le )
  81. ↑ « Un premier chien contracte le coronavirus aux USA et présente des symptômes », sur fr.sputniknews.com (consulté le )
  82. ↑ « Les Pays-Bas ont commencé à abattre 10 000 visons après des soupçons de contamination par le coronavirus », Le Monde.fr,‎ (lire en ligne, consulté le )
  83. ↑ (en) Jianzhong Shi, Zhiyuan Wen, Gongxun Zhong et Huanliang Yang, « Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS–coronavirus 2 », Science,‎ (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 32269068, DOI 10.1126/science.abb7015, lire en ligne, consulté le )
  84. ↑ « Coronavirus : chats, chiens, hamsters et furets ont une sensibilité différente (Anses) », sur Psychomédia (consulté le )
  85. ↑ (en) Vincent J. Munster, Friederike Feldmann, Brandi N. Williamson, Neeltje van Doremalen, Lizzette Pérez-Pérez et al., « Respiratory disease in rhesus macaques inoculated with SARS-CoV-2 », Nature,‎ (DOI 10.1038/s41586-020-2324-7).
  86. ↑ Véronique Julia, « Immunité face au Covid-19 : les résultats encourageants d'une étude chinoise menée sur des macaques », sur www.franceinter.fr, (consulté le )
  87. ↑ « Coronavirus : un vaccin efficace chez le singe, selon un laboratoire chinois », sur LExpress.fr, (consulté le )
  88. ↑ Loïc Mangin, « Chats, chiens, canards… et Covid-19 », sur Pourlascience.fr (consulté le )
  89. ↑ David E. Wentworth, Laura Gillim-Ross, Noel Espina et Kristen A. Bernard, « Mice Susceptible to SARS Coronavirus », Emerging Infectious Diseases, vol. 10, no 7,‎ , p. 1293–1296 (ISSN 1080-6040 et 1080-6059, PMID 15324552, PMCID PMC3323317, DOI 10.3201/eid1007.031119, lire en ligne, consulté le )
  90. ↑ (en) Linlin Bao, Wei Deng, Baoying Huang et Hong Gao, « The pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 transgenic mice », Nature,‎ (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/s41586-020-2312-y, lire en ligne, consulté le )
  91. ↑ « En 25 ans, le virus Ebola a tué le tiers des gorilles et chimpanzés du monde », sur Maxisciences, (consulté le )
  92. ↑ a et b Chloé Gurdjian, « Les gorilles menacés par le coronavirus ? », sur Geo.fr, (consulté le )
  93. ↑ « Les singes, potentielles victimes du coronavirus », sur France Bleu, (consulté le )

Bibliographie

  • (en) Jianzhong Shi, Zhiyuan Wen, Gongxun Zhong, Huanliang Yang, Chong Wang et al., « Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS–coronavirus 2 », Science, vol. 368, no 6494,‎ , p. 1016-1020 (DOI 10.1126/science.abb7015)
Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=SARS-CoV-2_chez_les_animaux&oldid=171874491 ».