« Allosaurus » : différence entre les versions

Classification
Règne	Animalia
Classe	Reptilia
Ordre	Saurischia
Sous-ordre	Theropoda
Super-famille	Carnosauria
Famille	Allosauridae

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Allosaurus est un genre de dinosaure appartenant au sous-ordre des Theropoda qui vivait à la période du Jurassique supérieur (du Kimméridgien au Tithonien). il y a 153 à 135 millions d’années. Le nom Allosaurus signifie « lézard étrange » et est dérivé du grec αλλος / allos (« différent, étrange ») et σαυρος / sauros (« lézard »). Les premiers restes qui peuvent être attribués avec certitude à ce genre ont été décrits en 1877 par Othniel Charles Marsh. L'un des premiers dinosaures théropodes connus, il a longtemps attiré l'attention en dehors des cercles paléontologiques et l'un des dinosaures les plus représentés dans les films et documentaires.

C'était un grand prédateur bipède avec un crâne large, portant des dizaines de grandes dents pointues. Il mesurait en moyenne 8,5 mètres de longueur et des restes fragmentaires donnent à penser qu'il aurait pu atteindre plus de 12 mètres. Au contraire de ses pattes arrières qui étaient grandes et puissantes, ses pattes antérieures à trois doigts étaient petites et son corps était équilibré par sa longue queue lourde. Il est classé comme un allosauridé, un type de dinosaure théropode carnosaure. Le genre a une taxonomie complexe et comprend un nombre indéterminé d'espèces en cours de validation, le plus connu étant A. fragilis. La majeure partie des restes d’Allosaurus ont été trouvés dans la Formation de Morrison en Amérique du Nord, d'autres ayant été trouvés au Portugal et, éventuellement, en Tanzanie. Il a été connu pendant plus de la moitié du XX^e siècle sous le nom d’'Antrodemus mais les études des abondants restes de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd ont ramené le nom de d’Allosaurus au premier plan et ont fait de lui l'un des genres de dinosaures les plus connus.

Plus grand prédateur de la formation de Morrison, Allosaurus était au sommet de la chaîne alimentaire, se nourrissant probablement de grands dinosaures herbivores contemporains et peut-être même d'autres prédateurs (par exemple de Ceratosaurus). Ses proies potentielles incluaient des ornithopodes, des stégosaures et des sauropodes. Certains paléontologues conçoivent l’Allosaurus comme ayant eu un comportement social, chassants en meute, tandis que d'autres croient qu'ils pouvaient être agressifs les uns envers les autres et que les rassemblements de squelettes d'individus de ce genre étaient le résultat d'individus isolés se nourrissant des mêmes carcasses. Il pourrait avoir attaqué de grosses proies en embuscade, s'aidant de sa mâchoire supérieure comme d'une hache.

Description

Tailles de différents Allosaurus, comparées à celles d'un humain.

Allosaurus était un grand théropode typique, avec un crâne massif sur un cou court, une longue queue et des membres antérieurs réduits. Allosaurus fragilis, l'espèce la mieux connue, mesurait en moyenne 8,5 mètres de long^[1], le plus grand spécimen certain d’Allosaurus (AMNH 680) avait une longueur estimée à 9,7 mètres^[2] pour un poids supposé de 2,3 tonnes^[2]. Dans sa monographie de 1976 sur les Allosaurus, James Madsen mentionne la taille d'une série d'os qu'il pense pouvoir interpréter pour montrer qu'il aurait atteint une longueur maximale de 12 à 13 mètres^[3]. Avec les dinosaures en général, les estimations de poids sont discutables et depuis 1980, se situent selon les auteurs autour de 1 500 kg, de 1 000 à 4 000 kg et 1 010 kg. Il s'agit là de poids moyens d'adultes et non de poids maximum^[4]. John Foster, un spécialiste de la Formation de Morrison, pense que 1000 kg est un poids raisonnable pour un adulte de grande taille de A. fragilis, mais que 700 kg est une bonne estimation pour les individus de taille moyenne ense basant sur ses mesures de fémurs^[5]. En prenant comme exemplaire d’Allosaurus le sujet Big Al et avec un modèle informatique, les chercheurs sont arrivés à une estimation de 1 500 kg pour le poids de cet individu et, en faisant varier les paramètres, ils ont trouvé un poids compris entre environ 1,4 et 2 tonnes^[6].

Certains chercheurs ont considéré plusieurs spécimens de grande taille comme appartenant au genre Allosaurus, mais ils pourraient en fait appartenir à d'autres genres. Des individus du genre étroitement apparenté Saurophaganax (OMNH 1708) pourraient avoir atteint 10,9 mètres de longueur^[2] et ce genre a parfois été inclus dans le genre Allosaurus (Allosaurus maximus) mais des études récentes permettent de conclure qu'il s'agit en fait d'un genre distinct^[7]. Un autre spécimen potentiel d’Allosaurus, ayant été considéré une fois comme appartenant au genre Epanterias (AMNH 5767), aurait mesuré 12,1 mètres de longueur^[2]. Une partie de squelette découverte récemment dans la carrière de Peterson dans les roches de Morrison du Nouveau-Mexique, pourrait être celle d'un grand allosauridé, un autre Saurophaganx^[8].

Crâne

Le crâne et les dents des Allosaurus étaient proportionnellement de taille modeste pour un théropode aussi grand. Le paléontologue Gregory S. Paul donne une longueur de 845 millimètres pour un crâne appartenant à une individu qu'il estime avoir mesuré 7,9 mètres de long^[9]. Chaque prémaxillaire (l'os qui formait la pointe du museau), avait cinq dents en forme de D et chaque maxillaire (l'os dentaire principal constituant la mâchoire supérieure) avait entre quatorze et dix-sept dents, le nombre de dents ne correspondant pas exactement à la taille de l'os. Chaque dentaire (l'os de la mâchoire inférieure portant les dents) portait entre quatorze et dix-sept dents, avec un nombre moyen de seize. Les dents devenaient plus courtes, plus étroites et plus courbées vers l'arrière du crâne. Toutes les dents avaient les bords en dents de scie. Elles tombaient facilement et étaient remplacées en permanence, ce qui les rend communes comme fossiles^[3].

Le crâne avait une paire de cornes au-dessus des yeux. Ces cornes étaient des extensions de l'os lacrymal^[3] et variaient en forme et en taille. Il y avait aussi deux petites crêtes jumelles qui longeaient le bord supérieur de l'os nasal et qui aboutissaient aux cornes^[3]. Les cornes étaient probablement recouvertes d'une gaine de kératine et avaient peut-être diverses fonctions, notamment la protection solaire des yeux^[3], la parade et être utilisées au combat contre d'autres membres de la même espèce^[9]^,^[10] (même si elles étaient fragiles)^[3]. Il y avait aussi une crête sur la partie postérieure du crâne pour la fixation de muscles, ce qui est également vu chez les tyrannosauridés^[9].

L'intérieur de l'os lacrymal avait une dépression qui aurait pu contenir des glandes, comme les glandes à sel^[11]. Les sinus maxillaires étaient plus développés que ceux des premiers théropodes tels que le Ceratosaurus et le Marshosaurus, cela pouvant être lié au sens de l'odorat, contenant peut-être quelque chose comme l'organe de Jacobson. Le toit de la boîte crânienne était mince, peut-être pour améliorer la thermorégulation du cerveau^[3]. Le crâne et la mâchoire inférieure avaient une articulation qui permettaient des mouvements faciles au sein de ces unités. Dans la mâchoire inférieure, les os des moitiés avant et arrière étaient faiblement articulés, permettant aux mandibules de se plier vers l'extérieur et d'augmenter la béance buccale de l'animal^[12]. La boîte crânienne et les os frontaux pourraient également avoir possédé une articulation^[3].

Reste du squelette

Allosaurus avait neuf vertèbres cervicales, quatorze dorsales et cinq sacrées^[13]. Le nombre de vertèbres caudales est inconnu et variait avec la taille de l'individu; James Madsen l'estime à environ 50^[3], tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins.^[9]. Les vertèbres contenaient des cavités au niveau du cou et des premières dorsales^[3]. Ces cavités, que l'on retrouve chez les théropodes modernes (c'est à dire les oiseaux), sont considérées comme ayant été des [[Sac aérien (oiseau) |sacs aériens]] utilisés dans la respiration^[14]. La cage thoracique était large, en lui donnant un thorax en forme de tonneau, surtout en comparaison avec les théropodes moins évolués comme Ceratosaurus^[15]. Allosaurus avait des gastralia (côtes abdominales), mais elles n'ont pas toujours été retrouvées^[3] et pouvaient être incomplètement ossifiées^[9]. Dans un cas publié, les gastralia présentent des signes de blessures survenues au cours de la vie^[16]. La furcula était également présente, mais cela n'a été connu qu'en 1996 ; dans certains cas, on a confondu la furcula avec des gastralia^[16]^,^[17]. L'ilion, le principal os de la hanche, été massif, et le pubis avait une saillie à l'extrêmité antérieure qui a pu être utilisée à la fois pour la fixation de muscles et comme accessoire pour poser le corps sur le sol. Madsen a noté que, chez environ la moitié des individus provenant de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd, indépendamment de la taille, les deux pubis n'étaient pas fusionnés à leur extrémité antérieure. Il a suggéré que cela pouvait être une caractéristique sexuelle, les femelles n'ayant pas d'os fusionnés pour faciliter la ponte^[3]. Cette proposition n'a pas attiré plus l'attention.

Les membres antérieurs d’Allosaurus sont courts par rapport aux pattes postérieures (seulement 35% environ de la longueur des membres postérieurs chez les adultes)^[18] et ont trois doigts par membre, terminés par de grandes, pointues et fortement courbées^[3]. Ces membres étaient puissants^[9] et l'avant-bras un peu plus court que le bras (rapport de 1,2 entre humérus et cubitus^[19]). Le poignet a un os du carpe, le lunatum^[20] retrouvé également chez plusieurs théropodes ultérieurs comme les maniraptores. Parmi les trois doigts, le plus interne (ou pouce) était le plus important^[9] et avait divergé des autres^[9]. Les jambes n'étaient pas aussi longues ou adaptées à la vitesse que celles des tyrannosaures et les griffes des orteils étaient moins développées et plus en forme de sabot que celles des théropodes antérieurs^[9]. Chaque pied a trois orteils supportant le poids du corps et une ergot interne, ce qui a suggéré à Madsen qu'il aurait pu être utilisé pour saisir les jeunes^[3]. Il y avait aussi ce qui est interprété comme le reste d'un cinquième métatarsien (ultrapériphérique) qui était peut-être utilisé comme levier entre le tendon d'Achille et le pied^[21].

Classification

Allosaurus était un allosauridé, un membre d'une famille de grands théropodes de la super-famille des Carnosauria. Le nom de famille Allosauridae a été créé pour ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh^[22], mais le terme a été très peu utilisé jusque dans les années 1970 lui préférant celui de Megalosauridae, une autre famille de grands théropodes qui allait devenir un taxon poubelle. Ceci, avec l'utilisation de Antrodemus pour Allosaurus pendant la même période, est un point à rappeler pour la recherche d'informations sur le genre Allosaurus dans les publications qui ont précédé la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu d'Allosauridae comprennent celles de Gilmore (1920)^[19], von Huene (1926)^[23], Romer (1956 et 1966)^[24]^,^[25], Steel (1970)^[26] et Walker (1964)^[27].

Suite à la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu la nom de famille préféré, mais elle il n'a pas été définie avec précision. Les ouvrages semi-techniques utilisent le nom d'Allosauridae pour quantité de grands théropodes, généralement ceux qui sont les plus grands et les plus connus des mégalosauridés. Les théropodes que l'on croyait ainsi être apparentés au genre Allosaurus incluaient Indosaurus, Piatnitzkysarus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus^[28], Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus et Szechuanosaurus^[29]. En raison des connaissances modernes sur la diversité des théropodes et l'avènement de l'étude cladistique des relations de l'évolution, aucun de ces théropodes n'est maintenant reconnu comme étant un allosauridé, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, soient membres de familles étroitement liées^[14].

Les Allosauridae sont l'une des quatre familles de Carnosauria, les trois autres étant les Neovenatoridae^[30], les Carcharodontosauridae et les Sinraptoridae^[14]. On a parfois proposé de considérer les Allosauridae comme les ancêtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon paraphylétique), un exemple récent de ce choix se retrouvant dans Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul^[31] mais cette idée a été rejetée, les Tyrannosauridés étant classés dans une super-famille distincte de théropodes, les Coelurosauria^[32]. Les Allosauridae sont la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre Saurophaganax et un possible allosauridé français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus récents^[14]. Un autre genre, Epanterias, est un membre potentiellement valable de la famille, lui et Saurophaganax se révèlant être des exemples de grands Allosaurus^[9]. Des études récentes ont gardé le genre Saurophaganax et inclus le genre Epanterias avec les Allosaurus^[4]^,^[14].

Découverte et histoire

Premières découvertes

L'histoire de la découverte et des premières études sur Allosaurus est rendue compliquée par la multiplicité des noms inventés au cours de la « Guerre des os » de la fin des années 1800. Le premier fossile décrit à ce sujet était un os obtenu de seconde main par Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Il venait de Middle Park, près de Granby, dans le Colorado, probablement de roches de la Formation de Morrison. Les habitants considéraient ces os comme des « sabots pétrifiés de chevaux ». Hayden envoyé son os à Joseph Leidy, qui l'identifi comme étant la moitié d'une vertèbre caudale et il l'attribua provisoirement à un genre de dinosaures européens Poekilopleuron, créant ainsi Poicilopleuron (sic) valens^[33]. Plus tard, il décida qu'il méritait d'avoir son propre genre, Antrodemus^[34].

Le montage du squelette *AMNH 5753*, censé dévorer un *Apatosaurus*.

*AMNH 5753* dans une reconstitution de Charles R. Knight.

La création du genre Allosaurus lui-même est basée sur une petite collection (YPM 1930) de fragments d'ossements contenant trois morceaux de vertèbres, un fragment de côte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une diaphyse d'humérus droit (l'os du bras). Othniel Charles Marsh donna à ces restes le nom officiel d’Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec allos / αλλος, qui signifie « étrange » ou « différent » et saurus / σαυρος, qui signifie « lézard » ou « reptile »^[35]. Il le nomma ainsi parce que ses vertèbres étaient différentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa découverte^[36]^,^[37]. L'épithète d'espèce fragilis est le mot latin pour "fragile", se référant aux caractéristiques de légèreté des vertèbres. Ces os avaient été recueillis dans la Formation de Morrison, à Garden Park, au nord de Cañon City^[36]. Marsh et Edward Drinker Cope, qui étaient en compétition scientifique, en vinrent à inventer plusieurs autres genres basés sur d'analogues rares pièces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxonomie d’Allosaurus. Il s'agit notamment des genres Creosaurus^[22] et Labrosaurus de Marsh^[38] et Epanterias de Cope^[39].

Dans leur hâte, Cope et Marsh n'ont pas toujours étudié à fond leurs découvertes (ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnés). Par exemple, après la découverte par Benjamin Mudge du spécimen type d’Allosaurus dans le Colorado, Marsh a choisi de concentrer ses travaux dans le Wyoming et, lorsqu'il a repris ses recherches à Garden Park en 1883, M. P. Felch avait trouvé un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels d’Allosaurus^[11]. En outre, l'un des collecteurs de Cope, H. F. Hubbell, qui en avait trouvé un spécimen dans la région de Come Bluff au Wyoming en 1879, n'a apparemment pas mentionné cette découverte intégrale et Cope ne l'a jamais déballée. Au moment de son déballage en 1903 (plusieurs années après la mort de Cope), on a découvert ainsi l'un des spécimens les plus complets de théropodes alors connus et, en 1908, le squelette, désormais catalogué comme AMNH 5753, a été exposé à la vue du public^[40]. Ce squelette est celui de célèbre montage d'un Allosaurus surplombant un squelette partiel d’Apatosaurus comme s'il le dévorait, et illustré en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied d'un dinosaure théropode, souvent illustré et photographié, n'a jamais été scientifiquement décrit^[41].

La multiplicité des noms donnés au début de ces découvertes a compliqué plus tard la recherche, la situation étant encore aggravée par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. Même à l'époque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient qu'on leur avait attribué trop de noms différents^[42]. Williston a fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh n'avait jamais été en mesure de bien distinguer Allosaurus de Creosaurus^[43]. La première tentative importante pour résoudre cette situation compliquée a été faite par Charles W. Gilmore en 1920. Il en est venu à la conclusion que la vertèbre caudale ayant servi à Leidy à créer le genre Antrodemus ne se distinguait pas de celles d'un Allosaurus, et qu'on devait préférer utiliser le nom Antrodemus qui avait la priorité par son ancienneté^[19]. Antrodemus est devenu le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusqu'à ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spécimens de Cleveland-Lloyd et conclut qu'on devait utiliser Allosaurus plutôt qu’Antrodemus car ce dernier était basé sur un matériel réduit, les éléments diagnostiques et la localité de découverte faisant défaut (par exemple, la formation géologique d'où provient le seul os d’Antrodemus est inconnue^[3]). "Antrodemus" a été utilisé de manière informelle pour plus de commodité pour distinguer entre le crâne restauré par Gilmore et le crâne composite restauré par Madsen^[44].

Les découvertes de Cleveland-Lloyd

Bien que des travaux sporadiques dans ce qu'on a appelé depuis la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd Dinosaur dans le comté d'Emery, dans l'Utah aient eu lieu dès 1927 et que le site fossilifère ait été lui-même décrit par William J. Stokes en 1945^[45], les grands recherches n'ont commencé qu'en 1960. Grâce à une collaboration impliquant près de 40 institutions, des milliers d'ossements ont été récupérés entre 1960 et 1965^[3]. La carrière est marquée par la prédominance de restes d'Allosaurus, la qualité des découvertes et l'incapacité dans laquelle on est d'expliquer scientifiquement le pourquoi de ces présences en ce lieu. La majorité des os appartient à Allosaurus fragilis (on estime avoir trouvé les restes d'au moins 46 A. fragilis sur un minimum de 73 dinosaures), et les ossements Qui ne sont pas reliés les uns aux autres sont mélangés. Près d'une douzaine articles scientifiques ont été écrits sur la taphonomie du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On a ainsi suggéré que les animaux auraient pu s'enliser dans un marécage, restant coincés dans la boue, être morts de soif autour d'une mare sans eau par suite de sécheresse, s'être trouvés piégés dans un étang^[46]. Quelle que soit l'origine du site, la grande quantité de restes d’Allosaurus bien conservés a permis à ce genre d'être connu en détail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les théropodes. Les ossements de la carrière appartiennent à des individus de presque tous les âges et de toutes les tailles, de moins de 1 mètre à 12 mètres de long, et la séparation des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudés^[3].

Travaux récents: de 1980 à aujourd'hui

Aprèss la publication de la monographie de Madsen, les études sur les sujets paléobiologiques et paléoécologiques concernant la vie des Allosaurus ont connu une vaste expansion. Ces études ont porté sur des sujets aussi divers que le squelette^[47], la croissance^[48]^[49], la structure du crâne^[50], les méthodes de chasse^[51], le cerveau^[52], les possibilités de vie grégaires et les soins parentaux^[53]. Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvés (en particulier des grands allosaures)^[9]^,^[54] de nouvelles découvertes au Portugal^[55] [56], et les découvertes de plusieurs nouveaux spécimens très complets^[16]^,^[56],{{}}^[57] ont également contribué à l'amélioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisées attribuées à Allosaurus ont été découvertes à Bałtów, en Pologne, par le paléontologue polonais Gérard Gierliński au début des années 2000^[58].

Big Al

L'une des trouvailles les plus importantes sur Allosaurus a été la découverte en 1991 de Big Al (MOR 693) un squelette complet à 95%, partiellement articulé et qui mesure environ 8 mètres de longueur. MOR 693 a été excavé près de Shell, dans leWyoming, par une équipe associant du personnel du Musée des Rocheuses et du Musée géologique de l'Université du Wyoming^[59]. Ce squelette avait été découvert par une équipe suisse, conduite par Kirby Siber. La même équipe dégagea plus tard un second Allosaurus, "Big Al Two", qui est le squelette le mieux conservé du genre à ce jour^[57].

L'état de conservation de ce squelette presque complet lui ont valu une grande importance scientifique et le nom de Big Al: l'individu par lui-même était en dessous de la taille moyenne des Allosaurus fragilis^[59] et on pense qu'il s'agissait d'un jeune ayant atteint 87% de sa taille adulte [61]. Le spécimen a été décrit par Breithaupt en 1996^[60]. Dix-neuf de ses os étaient brisés ou montraient des signes d'infection qui pourrait avoir contribué à sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq côtes, cinq vertèbres et quatre os du pied; plusieurs os endommagés montraient des signes d'ostéomyélite. L'animal vivant était probablement très géné pour marcher par l'infection au pied droit et cela a peut-être aussi prédisposé l'autre pied à des blessures en raison des difficultés de la marche^[60].

Espèces et taxonomie

Article détaillé : Espèces d'Allosaurus.

On ne sait pas exactement combien d'espèces d’Allosaurus ont existé. On considère depuis 1988 qu'il en existe sept espèces potentiellement valables (A. amplexus^[9], A. atrox^[9], A. europaeus^[61], l'espèce type A. fragilis^[14], l'espèce non encore décrite formellement A. jimmadseni^[7], A. maximus^[47] et A. tendagurensis^[14]), bien que seulement une partie de ces espèces ait été généralement considérée comme valable à un moment donné. En outre, il y a au moins dix espèces douteuses ou non décrites qui ont été attribuées au genre Allosaurus au fil des ans, avec des espèces appartenant à des genres inclus aujourd'hui dans Allosaurus. Dans la dernière classification des premiers théropodes tétanoures, on ne retrouve plus que A. fragilis (A. amplexus et A. atrox étant considérés comme des synonymes), A. jimmadseni (sans que le nom soit encore officiel) et A. tendagurensis comme espèces potentiellement valides, le cas d’A. europaeus n'ayant pas encore été étudié et A. maximus ayant été classé dans le genre Saurophaganax^[14].

A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. jimmadseni et A. maximus sont tous des espèces dont les restes ont été découverts dans les étages Kimméridgien à Tithonien du Jurassique supérieur de la Formation de Morrison aux États-Unis, formation répartie sur les États du Colorado, Dakota du Sud, Montana, Nouveau-Mexique, Oklahoma, Utah et Wyoming. A. fragilis est considéré comme l'espèce la plus commune, connue à partir des restes d'au moins soixante individus^[14]. Il y a débat depuis les années 1980 quant à la possibilité qu'il ait existé deux espèces communes d’Allosaurus dans la Formation de Morrison, la seconde étant connue sous le nom d’A. atrox^[9]^,^[62] quoique des travaux récenmment publiés soient en faveur d'une seule « espèce »^[14], les différences observées dans le matériel de la Formation de Morrison étant attribuées à des variations individuelles^[63]^,^[64]. A. europaeus a été trouvé dans les couches du Kimméridgien (Amoreira-Porto Novo Members) de la Formation de Lourinhã^[61] mais il pourrait s'agir de la même espèce que A. fragilis^[65]. On a trouvé A. tendagurensis dans les roches d'âge Kimméridgien de Tendaguru, à Mtwara, en Tanzanie^[66]. Bien que les derniers examens l'ait provisoirement accepté comme une espèce valide du genre Allosaurus, il pourrait peut être s'agir d'un tétanoure plus primitif^[67] ou, simplement, d'un théropode douteux^[1]. Même si ses origines sont obscures, il s'agissait d'un grand théropode, mesurant environ 10 mètres de long et pesant 2,5 tonnes [2].

Allosaurus est considéré comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus^[14]. La plupart des espèces qui sont considérées comme synonymes de A. fragilis ou qui ont été classées par erreur dans ce genre, sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments d'os. Une exception est Labrosaurus ferox, nommé ainsi en 1884 par Marsh en étudiant une portion de mandibule de forme bizarre, avec un espace important entre les dents au niveau de l'extrémité de la mâchoire, et une section arrière considérablement élargie et tombante^[68]. Des études ultérieures ont suggéré que l'os était probablement pathologique, résultant d'une blessure subie par l'animal vivant^[19] et la partie de forme inhabituelle de l'arrière de l'os serait due à la reconstruction en plâtre^[69]. On considère maintenant qu'il s'agit d'un exemplaire de A. fragilis^[14]. D'autres restes qu'on pensait se rapporter à Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme d'Australie^[70], de Sibérie^[71] et de Suisse^[1] mais on estime aujourd'hui que ces fossiles appartiennent à d'autres genres de dinosaures.

La question des synonymes est rendue encore plus compliquée car le spécimen type d’Allosaurus fragilis (catalogué sous la référence JPM 1930) est très fragmentaire, composé de quelques vertèbres incomplètes, de fragments d'os des membres, de fragments de côtes et d'une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spécimen type, et donc le genre Allosaurus lui-même ou au moins les espèces A. fragilis, est techniquement un nomen dubium (nom douteux), basé sur un échantillon trop incomplet pour le comparer avec d'autres spécimens à classer). Pour tenter de remédier à cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter (2010) ont présenté une pétition à la Commission internationale de nomenclature zoologique pour voir le nom de A. fragillis transféré officiellement à un modèle plus complet (un néotype). Cette demande est actuellement en attente d'examen^[72].

Paléoécologie

Allosaurus est le théropode le plus courant des vastes étendues de roches fossilifères de l'Ouest américain connues sous le nom de Formation de Morrison, représentant à lui-seul 70 à 75% des spécimens théropodes^[5] et il siégeait au plus haut niveau de la chaîne alimentaire dans la région^[73]. La formation de Morrison parait avoir porté à l'époque de vastes plaines inondables avec un milieu semi-aride aux saisons sèches et humides marquées^[74]. La végétation allait des forêts de conifères, de fougères arborescentes, et de fougères au bord des rivières, aux savanes de fougères avec de rares arbres loin des cours d'eau^[75].

La formation de Morrison est un terrain riche en fossiles, fournissant des restes d'algues vertes, de champignons, de mousses, de prêles, de fougères, de cycas, de ginkgos et de plusieurs familles de conifères. On y a découvert d'autres fossiles comme des bivalves, des escargots, des poissons à nageoires rayonnées, des grenouilles, des salamandres, des tortues, des sphénodons, des lézards, des crocodylomorphes terrestres et aquatiques, plusieurs espèces de ptérosaures, de nombreuses espèces de dinosaures et de mammifères primitifs comme les docodontes, multituberculés, symmétrodontes et triconodontes. On y a trouvé aussi des dinosaures théropodes comme Ceratosaurus, Ornitholestes et Torvosaurus, les sauropodes Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus^[76]. Les formations portugaises du Jurassique supérieur où on a trouvé des Allosaurus semblent avoir été similaires à celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la Formation de Morrison sont les mêmes que ceux observés dans les roches portugaises (principalement Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou y sont apparentés (Brachiosaurus et Lusotitan, Camptosaurus et Draconyx)^[77].

Généralités

Allosaurus ressemble au Tyrannosaurus rex, bien qu'un petit peu plus petit . Comme des empreintes fossilisées de pas d'Allosaurus ont été découvertes, on a pu estimer entre autres sa vitesse ainsi que son gabarit . Il vivait surtout au Jurassique supérieur ( Kimméridgien, Tithonien ) mais aussi durant la première partie du crétacé infèrieur ( Berriasien et Valanginien), il y a 153 à 135 millions d’années . Il a été découvert en 1869 et décrit par Marsh en 1877 .

Époque : Jurassique supérieur (208 à 144 Ma)
Taille : 10 à 12 m long, 5 m haut, 2 à 3 tonnes
Habitat : Portugal, États-Unis ( Ouest ), Afrique, Australie
Régime alimentaire : carnivore

Étymologie

Allosaurus signifie « autre lézard », le terme vient du grec αλλος/allos ( "différent", "étrange" ) et σαυρος/sauros ( "lézard" ) .

Anatomie

Grâce aux muscles puissants de ses pattes, l'Allosaurus, plus petit et plus léger que le Tyrannosaurus rex pouvait, sans doute courir plus vite que lui vers ses proies, principalement l'Apatosaurus et le Brachiosaurus . Environ 70 dents garnissaient sa gueule ; elles étaient toutes recourbées vers l'arrière pour mordre une proie en l'empêchant de s'échapper, et il en repoussait immédiatement une si l'allosaure en perdait au cours d'un combat . Trois griffes acérées à chaque patte lui permettaient de s'agripper à ses proies .

C'est un dinosaure carnivore, appartenant au saurischiens théropodes . Long de 11 m et pesant 3 tonnes, c’était l’un des plus grands prédateurs de la fin du Jurassique, qui a vécu entre 150 et 140 millions d’années avant notre ère . Il faudra attendre 50 millions d’années supplémentaires pour que les tyrannosauridés (tyrannosaure) apparaissent et le détrônent du rang de champion des carnivores .

Se nourrissant de dinosaures herbivores, il possédait d’énormes mâchoires articulées, capables de s’élargir horizontalement pour avaler de gros lambeaux de chair . Elles étaient garnies de dents crénelées et recourbées. Allosaurus s’aidait de ses membres antérieurs, courts et pourvus chacun de trois griffes, pour immobiliser sa victime et dépecer sa chair . Ses jambes, longues et puissantes, se terminaient par quatre orteils également griffus, dont l’un orienté vers l’arrière . Sur son crâne, gros mais assez léger, on remarque une petite corne de forme triangulaire .

Vitesse de déplacement

Dans une étude plus récente, menée par des scientifiques anglais ^[78], la vitesse du sprint a été estimée à 33,8 km/h. Cette estimation a été établie par modélisation du sprint de trois bipèdes actuels — autruche 55,4 km/h, émeu 47,8 km/h, homme 29 km/h — et appliquée à cinq dinosaures dont l'allosaurus . Cette étude a été faite à l'aide d'un nouveau modèle qui prend en compte de plus nombreux paramètres du squelette, des muscles et des tendons . Cependant, les données paléontologiques connues portent seulement sur l'insertion des muscles sur les os, mais la position de l'animal pendant la course et la masse musculaire réelles sont encore des inconnues .

Inventaire des fossiles retrouvés

On a retrouvé soixante spécimens d’Allosaurus en Amérique du Nord ( Colorado, Montana, Oklahoma, Dakota du Sud, Utah, Wyoming ), en Tanzanie et en Australie . La première découverte date de 1877, et le principal gisement est celui de Cleveland Lloyd, dans l’Utah, où l’on a retrouvé près de dix mille os. Cet amoncellement tendrait à prouver qu’Allosaurus, prédateur solitaire pour les petites proies, pouvait également chasser en groupe lorsqu’il s’attaquait à de grands sauropodes, comme diplodocus . On suppose que la horde a été prise au piège dans un marécage .

Paléoécologie

Allosaurus était le théropode le plus répandu dans la vaste étendue rocheuse de l'Ouest américain appelée la Formation de Morrison, qui comptait 70 à 75% de théropodes se situant ainsi au sommet de l'échelle alimentaire . La Formation de Morrison était délimitée par des déserts arides au sud-ouest, des rivières et des plaines inondées, ou bien encore des marécages au nord .

Paléobiologie

Comportement

Ils leur arrivait de chasser en groupe, les femelles, plus grosses que les mâles, dirigeant l'attaque . Ils se blessaient souvent, et de nombreux squelettes présentent des fractures .

D'après Bakker, les allosaures se seraient spécialisés dans la capture des gros sauropodes qui devenaient de plus en plus gros, lents et nombreux au cours du Jurassique . Les allosaures chassaient les sauropodes en meutes et se servaient de leurs mâchoires comme de haches pour meurtrir les pattes de leurs énormes proies . Les muscles permettant la fermeture des mâchoires étaient peu développés, aussi les allosaures n'étaient pas en mesure de broyer les os de leurs victimes comme le firent plus tard les tyrannosaures asiatiques et américains . Ils se contentaient de taillader leur chair grâce à leurs dents finement crènelées jusqu'à ce que le sauropode meure exsangue ou d'épuisement . Ce régime spécialisé surnommé "brontophagie" permit aux allosaures de se maintenir en haut de la chaine alimentaire durant tout le Jurassique, période où les sauropodes prospéraient, mais au Crétacé, lorsque la plupart de ceux-ci disparurent, les allosaures incapables de s'adapter disparurent en même temps . En Amérique du Sud et en Afrique toutefois,les sauropodes survécurent grâce à leur isolement, ce qui permit à la brontophagie de se maintenir sous la forme des carcharodontosauridés, une famille de théropodes géants dérivés des allosaures jurassiques .

Références

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 ==Classification==
-''Allosaurus'' était un allosauridé, un membre d'une famille de grands théropodes de la [[super-famille]] des [[Carnosauria]]. Le nom de famille Allosauridae a été créé pour ce genre en 1878 par [[Othniel Charles Marsh]], [22], mais le terme a été très peu utilisé jusque dans les années 1970 lui préférant celui de[[ Megalosauridae]], une autre famille de grands théropodes qui allait devenir un taxon poubelle. Ceci, avec l'utilisation de ''Antrodemus'' pour ''Allosaurus'' pendant la même période, est un point à rappeler pour la recherche d'informations sur le genre ''Allosaurus'' dans les publications qui ont précédé la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu d'Allosauridae comprennent Gilmore, 1920, [19] von Huene, 1926 [23], Romer, 1956 et 1966 [24], [25] Steel, 1970, [26] et Walker, 1964. [ 27]
+''Allosaurus'' était un allosauridé, un membre d'une famille de grands théropodes de la [[super-famille]] des [[Carnosauria]]. Le nom de famille Allosauridae a été créé pour ce genre en 1878 par [[Othniel Charles Marsh]]<ref name=OCM78>{{cite journal |last=Marsh |first=Othniel Charles |year=1878 |title=''Notice of new dinosaurian reptiles'' |journal=American Journal of Science and Arts |volume=15 |pages=241–244}}</ref>, mais le terme a été très peu utilisé jusque dans les années 1970 lui préférant celui de [[Megalosauridae]], une autre famille de grands théropodes qui allait devenir un taxon poubelle. Ceci, avec l'utilisation de ''Antrodemus'' pour ''Allosaurus'' pendant la même période, est un point à rappeler pour la recherche d'informations sur le genre ''Allosaurus'' dans les publications qui ont précédé la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu d'Allosauridae comprennent celles de [[Charles Gilmore|Gilmore]] (1920)<ref name=CWG20/>, [[Friedrich von Huene|von Huene]] (1926)<ref name=FvH26>{{cite journal |last=von Huene |first=Friedrich |year=1926 |title=''The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe'' |journal=Revista del Museo de La Plata |volume=29 |pages=35–167}}</ref>, [[Alfred Sherwood Romer|Romer]] (1956 et 1966)<ref name=ASR56>{{cite book |last=Romer |first=Alfred S. |year=1956 |title=''Osteology of the Reptiles'' |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |isbn=0-89464985-X}}</ref>{{,}}<ref name=ASR66>{{cite book |last=Romer |first=Alfred S. |title= ''Vertebrate Paleontology'' |edition=Third |year=1966 |publisher= University of Chicago Press |location= Chicago |isbn=0-7167-1822-7}}</ref>, Steel (1970)<ref name=Steel70>{{cite journal|last=Steel|first=R.|year= 1970|title=Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology|journal= Gustav Fischer Verlag, Stuttgart|pages=1–87}}</ref> et [[Alick Walker|Walker]] (1964)<ref name=ADW64>{{cite journal |last=Walker |first=Alick D. |year=1964 |title=Triassic reptiles from the Elgin area: ''Ornithosuchus'' and the origin of carnosaurs |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences |volume=248 |pages=53–134 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0080-4622(19641126)248:744%3C53:TRFTEA%3E2.0.CO;2-K |issue=744 |doi=10.1098/rstb.1964.0009}}</ref>.
-Suite à la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu la nom de famille préféré, mais elle il n'a pas été définie avec précision. Les ouvrages semi-techniques utilisent le nom d'Allosauridae pour quantité de grands théropodes, généralement ceux qui sont les plus grands et les plus connus des mégalosauridés. Les théropodes que l'on croyait ainsi être apparentés au genre ''Allosaurus'' incluaient ''[[Indosaurus]]'', ''[[Piatnitzkysarus]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Yangchuanosaurus]]'', [28] ''[[Acrocanthosaurus]]'', ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Compsosuchus]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' et ''[[Szechuanosaurus]]''. [29] En raison des connaissances modernes sur la diversité des théropodes et l'avènement de l'étude cladistique des relations de l'évolution, aucun de ces théropodes n'est maintenant reconnu comme étant un allosauridé, bien que plusieurs, comme ''Acrocanthosaurus'' et ''Yangchuanosaurus'', soient membres de familles étroitement liées [14].
+Suite à la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu la nom de famille préféré, mais elle il n'a pas été définie avec précision. Les ouvrages semi-techniques utilisent le nom d'Allosauridae pour quantité de grands théropodes, généralement ceux qui sont les plus grands et les plus connus des mégalosauridés. Les théropodes que l'on croyait ainsi être apparentés au genre ''Allosaurus'' incluaient ''[[Indosaurus]]'', ''[[Piatnitzkysarus]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Yangchuanosaurus]]''<ref name=DL83>{{cite book |last=Lambert |first=David |coauthors=and the Diagram Group |title=''A Field Guide to Dinosaurs'' |year=1983 |publisher=Avon Books |location=New York |isbn=0-380-83519-3 |chapter=Allosaurids |pages=80–81}}</ref>, ''[[Acrocanthosaurus]]'', ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Compsosuchus]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' et ''[[Szechuanosaurus]]''<ref name=DL90>{{cite book |last=Lambert |first=David |coauthors=and the Diagram Group |title=''The Dinosaur Data Book'' |year=1990 |publisher=Avon Books |location=New York |isbn=0-380-75896-3 |chapter=Allosaurids |page=130}}</ref>. En raison des connaissances modernes sur la diversité des théropodes et l'avènement de l'étude cladistique des relations de l'évolution, aucun de ces théropodes n'est maintenant reconnu comme étant un allosauridé, bien que plusieurs, comme ''Acrocanthosaurus'' et ''Yangchuanosaurus'', soient membres de familles étroitement liées<ref name=HMC04/>.
-Les Allosauridae sont l'une des quatre familles de Carnosauria, les trois autres étant les [[Neovenatoridae]], [30], les [[Carcharodontosauridae]] et les [[Sinraptoridae]] [14]. On a parfois proposé de considérer les Allosauridae comme les ancêtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon [[Paraphylie|paraphylétique]]), un exemple récent de ce choix se retrouvant dans ''Predatory Dinosaurs of the World'' de Gregory S. Paul [31], mais cette idée a été rejetée, les Tyrannosauridés étant classés dans une super-famille distincte de théropodes, les Coelurosauria [32]. Les Allosauridae sot la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre ''Saurophaganax'' et un possible allosauridé français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus récent [14]. Un autre genre, ''Epanterias'', est un membre potentiellement valable de la famille, lui et ''Saurophaganax'' se révèlant être des exemples de grands ''Allosaurus''. [9] Des études récentes ont gardé le genre ''Saurophaganax'' et inclus le genre ''Epanterias'' avec les ''Allosaurus''. [4], [14]
+Les Allosauridae sont l'une des quatre familles de Carnosauria, les trois autres étant les [[Neovenatoridae]]<ref name=bensonetal2010>R.B.J. Benson, M.T Carrano and S.L. Brusatte (2010). ''A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic.'' ''Naturwissenschaften'', '''97'''(1): p 71–78. {{DOI|10.1007/s00114-009-0614-x}}</ref>, les [[Carcharodontosauridae]] et les [[Sinraptoridae]]<ref name=HMC04/>. On a parfois proposé de considérer les Allosauridae comme les ancêtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon [[Paraphylie|paraphylétique]]), un exemple récent de ce choix se retrouvant dans ''Predatory Dinosaurs of the World'' de Gregory S. Paul<ref name=GSP88c>Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", ''Predatory Dinosaurs of the World''. 301–347.</ref> mais cette idée a été rejetée, les Tyrannosauridés étant classés dans une super-famille distincte de théropodes, les Coelurosauria<ref name=TRHJ94>{{cite journal|last=Holtz |first=Thomas R., Jr. |year= 1994 |title=''The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics'' |journal=Journal of Paleontology |volume=68 |issue=5 |pages=1100–1117 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0022-3360(199409)68:5%3C1100:TPPOTT%3E2.0.CO;2-R}}</ref>. Les Allosauridae sont la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre ''Saurophaganax'' et un possible allosauridé français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus récents<ref name=HMC04/>. Un autre genre, ''Epanterias'', est un membre potentiellement valable de la famille, lui et ''Saurophaganax'' se révèlant être des exemples de grands ''Allosaurus''<ref name=GSP88/>. Des études récentes ont gardé le genre ''Saurophaganax'' et inclus le genre ''Epanterias'' avec les ''Allosaurus''<ref name=JRF03/>{{,}}<ref name=HMC04/>.
 ==Découverte et histoire==
 ===Premières découvertes===
-L'histoire de la découverte et des premières études sur ''Allosaurus'' est rendue compliquée par la multiplicité des noms inventés au cours de la « [[Guerre des os]] » de la fin des années 1800. Le premier fossile décrit à ce sujet était un os obtenu de seconde main par [[Ferdinand Vandeveer Hayden]] en 1869. Il venait de [[Middle Park]], près de [[Granby]], dans le [[Colorado]], probablement de roches de la Formation de Morrison. Les habitants considéraient ces os comme des « sabots pétrifiés de chevaux ». Hayden envoyé son os à [[Joseph Leidy]], qui l'identifi comme étant la moitié d'une vertèbre caudale et il l'attribua provisoirement à un genre de dinosaures européens ''[[Poekilopleuron]]'', créant ainsi ''Poicilopleuron (sic) valens'' [33]. Plus tard, il décida qu'il méritait d'avoir son propre genre, ''Antrodemus''. [34]
+L'histoire de la découverte et des premières études sur ''Allosaurus'' est rendue compliquée par la multiplicité des noms inventés au cours de la « [[Guerre des os]] » de la fin des années 1800. Le premier fossile décrit à ce sujet était un os obtenu de seconde main par [[Ferdinand Vandeveer Hayden]] en 1869. Il venait de [[Middle Park]], près de [[Granby]], dans le [[Colorado]], probablement de roches de la Formation de Morrison. Les habitants considéraient ces os comme des « sabots pétrifiés de chevaux ». Hayden envoyé son os à [[Joseph Leidy]], qui l'identifi comme étant la moitié d'une vertèbre caudale et il l'attribua provisoirement à un genre de dinosaures européens ''[[Poekilopleuron]]'', créant ainsi ''Poicilopleuron (sic) valens''<ref name=JL70>{{cite journal |last=Leidy |first=Joseph |year=1870 |title=''Remarks on ''Poicilopleuron valens'', ''Clidastes intermedius'', ''Leiodon proriger'', ''Baptemys wyomingensis'', and ''Emys stevensonianus'''' |journal=Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia |volume=22 |pages=3–4}}</ref>. Plus tard, il décida qu'il méritait d'avoir son propre genre, ''Antrodemus''<ref name=JL73>{{cite journal |last=Leidy |first=Joseph |year=1873 |title=''Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories'' |journal=Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I |pages=14–358}}</ref>.
 [[File:AllosaurusAMNH5753.jpg|thumb|left|Le montage du squelette ''AMNH 5753'', censé dévorer un ''[[Apatosaurus]]''.]]
 [[File:Allosaurus4.jpg|thumb|left|''AMNH 5753'' dans une reconstitution de [[Charles R. Knight]].]]
-La création du genre ''Allosaurus'' lui-même est basée sur une petite collection (''YPM 1930'') de fragments d'ossements contenant trois morceaux de vertèbres, un fragment de côte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une [[diaphyse]] d'[[humérus]] droit (l'os du bras). Othniel Charles Marsh donna à ces restes le nom officiel d’''Allosaurus fragilis'' en 1877. Allosaurus vient du grec allos / αλλος, qui signifie « étrange » ou « différent » et saurus / σαυρος, qui signifie « lézard » ou « reptile ». [35] Il le nomma ainsi parce que ses vertèbres étaient différentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa découverte. [36] [37] L'épithète d'espèce ''fragilis''  est le mot latin pour "fragile", se référant aux caractéristiques de légèreté des vertèbres. Ces os avaient été recueillis dans la Formation de Morrison, à [[Garden Park]], au nord de [[Cañon City]] [36]. Marsh et [[Edward Drinker Cope]], qui étaient en compétition scientifique, en vinrent à inventer plusieurs autres genres basés sur d'analogues rares pièces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxonomie d’''Allosaurus''. Il s'agit notamment des genres ''Creosaurus'' [22] et ''Labrosaurus'' de Marsh [38] et ''Epanterias'' de Cope [39].
+La création du genre ''Allosaurus'' lui-même est basée sur une petite collection (''YPM 1930'') de fragments d'ossements contenant trois morceaux de vertèbres, un fragment de côte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une [[diaphyse]] d'[[humérus]] droit (l'os du bras). Othniel Charles Marsh donna à ces restes le nom officiel d’''Allosaurus fragilis'' en 1877. Allosaurus vient du grec allos / αλλος, qui signifie « étrange » ou « différent » et saurus / σαυρος, qui signifie « lézard » ou « reptile »<ref>{{cite book|author=Liddell & Scott|year=1980|title=''Greek–English Lexicon, Abridged Edition'' |publisher=Oxford University Press| location=Oxford|isbn= 0-19-910207-4|oclc=17396377 187441362 213803616 217157617 225305941 237142939 43379590 78588771}}</ref>. Il le nomma ainsi parce que ses vertèbres étaient différentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa découverte<ref name=OCM77>{{cite journal |last=Marsh |first=Othniel Charles |year=1877 |title=''Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation'' |journal=American Journal of Science and Arts |volume=14 |pages=514–516}}</ref>{{,}}<ref name=DMLomnipedia>{{cite web |url=http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm |title=''Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A ''|accessdate=11 09 2007 |author=Creisler, Ben |date=2003-07-07 |publisher=Dinosauria On-Line}}</ref>. L'épithète d'espèce ''fragilis'' est le mot latin pour "fragile", se référant aux caractéristiques de légèreté des vertèbres. Ces os avaient été recueillis dans la Formation de Morrison, à [[Garden Park]], au nord de [[Cañon City]]<ref name=OCM77/>. Marsh et [[Edward Drinker Cope]], qui étaient en compétition scientifique, en vinrent à inventer plusieurs autres genres basés sur d'analogues rares pièces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxonomie d’''Allosaurus''. Il s'agit notamment des genres ''Creosaurus''<ref name=OCM78/> et ''Labrosaurus'' de Marsh<ref name=OCM79>{{cite journal |last=Marsh |first=Othniel Charles |year=1879 |title=''Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II'' |journal=American Journal of Science, Series 3 |volume=17 |pages=86–92}}</ref> et ''Epanterias'' de Cope<ref name=EDC78>{{cite journal |last=Cope |first=Edward Drinker |year=1878 |title=A new opisthocoelous dinosaur |journal=American Naturalist |volume=12 |issue=6 |pages=406 |doi=10.1086/272127}}</ref>.
-Dans leur hâte, Cope et Marsh n'ont pas toujours étudié à fond leurs découvertes (ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnés). Par exemple, après la découverte par Benjamin Mudge du spécimen type d’''Allosaurus'' dans le Colorado, Marsh a choisi de concentrer ses travaux dans le [[Wyoming]] et, lorsqu'il a repris ses recherches à Garden Park en 1883, M. P. Felch avait trouvé un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels d’''Allosaurus''[11]. En outre, l'un des collecteurs de Cope, H. F. Hubbell, qui en avait trouvé un spécimen dans la région de Come Bluff au Wyoming en 1879, n'a apparemment pas mentionné cette découverte intégrale et Cope ne l'a jamais déballée. Au moment de son déballage en 1903 (plusieurs années après la mort de Cope), on a découvert ainsi l'un des spécimens les plus complets de théropodes alors connus et, en 1908, le squelette, désormais catalogué comme ''AMNH 5753'', a été exposé à la vue du public. [40] Ce squelette est celui de célèbre montage d'un ''Allosaurus'' surplombant un squelette partiel d’''Apatosaurus'' comme s'il le dévorait, et illustré en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied d'un dinosaure théropode, souvent illustré et photographié, n'a jamais été scientifiquement décrit [41].
+Dans leur hâte, Cope et Marsh n'ont pas toujours étudié à fond leurs découvertes (ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnés). Par exemple, après la découverte par Benjamin Mudge du spécimen type d’''Allosaurus'' dans le Colorado, Marsh a choisi de concentrer ses travaux dans le [[Wyoming]] et, lorsqu'il a repris ses recherches à Garden Park en 1883, M. P. Felch avait trouvé un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels d’''Allosaurus''<ref name=DBN85/>. En outre, l'un des collecteurs de Cope, H. F. Hubbell, qui en avait trouvé un spécimen dans la région de Come Bluff au Wyoming en 1879, n'a apparemment pas mentionné cette découverte intégrale et Cope ne l'a jamais déballée. Au moment de son déballage en 1903 (plusieurs années après la mort de Cope), on a découvert ainsi l'un des spécimens les plus complets de théropodes alors connus et, en 1908, le squelette, désormais catalogué comme ''AMNH 5753'', a été exposé à la vue du public<ref name=NGD95>{{cite book |last=Norell |first=Mark A. |coauthors=Eric S. Gaffney and Lowell Dingus |title=''Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History'' |publisher=Knopf |location=New York |year=1995 |pages=112–113 |isbn=0-679-43386-4}}</ref>. Ce squelette est celui de célèbre montage d'un ''Allosaurus'' surplombant un squelette partiel d’''Apatosaurus'' comme s'il le dévorait, et illustré en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied d'un dinosaure théropode, souvent illustré et photographié, n'a jamais été scientifiquement décrit<ref name=BBetal99>{{cite journal |last=Breithaupt |first=Brent H. |year=1999 |title=''AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton'' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |issue=3, Suppl. |page=33A}}</ref>.
-La multiplicité des noms donnés au début de ces découvertes a compliqué plus tard la recherche, la situation étant encore aggravée par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. Même à l'époque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient qu'on leur avait attribué trop de noms différents. [42] Williston a fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh n'avait jamais été en mesure de bien distinguer ''Allosaurus'' de ''Creosaurus''. [43] La première tentative importante pour résoudre cette situation compliquée a été faite par Charles W. Gilmore en 1920. Il en est venu à la conclusion que la vertèbre caudale ayant servi à Leidy à créer le genre ''Antrodemus'' ne se distinguait pas de celles d'un ''Allosaurus'', et qu'on devait préférer utiliser le nom ''Antrodemus'' qui avait la priorité par son ancienneté[19]. ''Antrodemus'' est devenu le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusqu'à ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spécimens de Cleveland-Lloyd et conclut qu'on devait utiliser ''Allosaurus'' plutôt qu’''Antrodemus'' car ce dernier était basé sur un matériel réduit, les éléments diagnostiques et la localité de découverte faisant défaut (par exemple, la formation géologique d'où provient le seul os d’''Antrodemus'' est inconnue) [3]. "Antrodemus" a été utilisé de manière informelle pour plus de commodité pour distinguer entre le crâne restauré par Gilmore et le crâne composite restauré par Madsen [44].
+La multiplicité des noms donnés au début de ces découvertes a compliqué plus tard la recherche, la situation étant encore aggravée par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. Même à l'époque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient qu'on leur avait attribué trop de noms différents<ref name=SWW78>{{cite journal |last=Williston |first=Samuel Wendell  |year=1878 |title=''American Jurassic dinosaurs'' |journal=Transactions of the Kansas Academy of Science |volume=6 |pages=42–46}}</ref>. Williston a fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh n'avait jamais été en mesure de bien distinguer ''Allosaurus'' de ''Creosaurus''<ref name=SWW01>{{cite journal |last=Williston |first=Samuel Wendell |year=1901 |title=''The dinosaurian genus ''Creosaurus'''', Marsh |journal=American Journal of Science, series 4 |volume=11 |issue=11 |pages=111–114}}</ref>. La première tentative importante pour résoudre cette situation compliquée a été faite par Charles W. Gilmore en 1920. Il en est venu à la conclusion que la vertèbre caudale ayant servi à Leidy à créer le genre ''Antrodemus'' ne se distinguait pas de celles d'un ''Allosaurus'', et qu'on devait préférer utiliser le nom ''Antrodemus'' qui avait la priorité par son ancienneté<ref name=CWG20/>. ''Antrodemus'' est devenu le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusqu'à ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spécimens de Cleveland-Lloyd et conclut qu'on devait utiliser ''Allosaurus'' plutôt qu’''Antrodemus'' car ce dernier était basé sur un matériel réduit, les éléments diagnostiques et la localité de découverte faisant défaut (par exemple, la formation géologique d'où provient le seul os d’''Antrodemus'' est inconnue<ref name=JM76/>). "Antrodemus" a été utilisé de manière informelle pour plus de commodité pour distinguer entre le crâne restauré par Gilmore et le crâne composite restauré par Madsen<ref name=DH98>{{cite journal |last=Henderson |first=Donald M. |year=1998 |title=''Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods'' |journal=Gaia  |volume=15 |pages=219–266 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/16.pdf |issn=0871-5424 |format=pdf}}</ref>.
 ===Les découvertes de Cleveland-Lloyd===
-Bien que des travaux sporadiques dans ce qu'on a appelé depuis la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd Dinosaur dans le comté d'Emery, dans l'Utah aient eu lieu dès 1927 et que le site fossilifère ait été lui-même décrit par William J. Stokes en 1945 [45], les grands recherches n'ont commencé qu'en 1960. Grâce à une collaboration impliquant près de 40 institutions, des milliers d'ossements ont été récupérés entre 1960 et 1965 [3]. La carrière est marquée par la prédominance de restes d'Allosaurus, la qualité des découvertes et l'incapacité dans laquelle on est d'expliquer scientifiquement le pourquoi de ces présences en ce lieu. La majorité des os appartient à ''Allosaurus fragilis'' (on estime avoir trouvé les restes d'au moins 46 ''A. fragilis'' sur un minimum  de 73 dinosaures), et les ossements Qui ne sont pas reliés les uns aux autres sont mélangés. Près d'une douzaine articles scientifiques ont été écrits sur la [[taphonomie]] du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On a ainsi suggéré que les animaux auraient pu s'enliser dans un marécage, restant coincés dans la boue, être morts de soif autour d'une mare sans eau par suite de sécheresse, s'être trouvés piégés dans un étang. [46] Quelle que soit l'origine du site, la grande quantité de restes d’''Allosaurus'' bien conservés a permis de ce genre d'être connu en détail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les théropodes. Les ossements de la carrière appartiennent à des individus de presque tous les âges et de toutes les tailles, de moins de 1 mètre à 12 mètres de long, et la séparation des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudés. [ 3]
+Bien que des travaux sporadiques dans ce qu'on a appelé depuis la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd Dinosaur dans le comté d'Emery, dans l'Utah aient eu lieu dès 1927 et que le site fossilifère ait été lui-même décrit par William J. Stokes en 1945<ref name=WJS45>{{cite journal |last=Stokes |first=William J. |year=1945 |title=''A new quarry for Jurassic dinosaurs'' |journal=Science |volume=101 |issue=2614 |pages=115–117 |doi=10.1126/science.101.2614.115-a |pmid=17799203}}</ref>, les grands recherches n'ont commencé qu'en 1960. Grâce à une collaboration impliquant près de 40 institutions, des milliers d'ossements ont été récupérés entre 1960 et 1965<ref name=JM76/>. La carrière est marquée par la prédominance de restes d'Allosaurus, la qualité des découvertes et l'incapacité dans laquelle on est d'expliquer scientifiquement le pourquoi de ces présences en ce lieu. La majorité des os appartient à ''Allosaurus fragilis'' (on estime avoir trouvé les restes d'au moins 46 ''A. fragilis'' sur un minimum  de 73 dinosaures), et les ossements Qui ne sont pas reliés les uns aux autres sont mélangés. Près d'une douzaine articles scientifiques ont été écrits sur la [[taphonomie]] du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On a ainsi suggéré que les animaux auraient pu s'enliser dans un marécage, restant coincés dans la boue, être morts de soif autour d'une mare sans eau par suite de sécheresse, s'être trouvés piégés dans un étang<ref name=APHetal06>{{cite  book |last=Hunt |first=Adrian P |coauthors=Spencer G. Lucas, Karl Krainer and Justin Spielmann |year=2006 |chapter=The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation |editor=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation'' |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=57–65}}</ref>. Quelle que soit l'origine du site, la grande quantité de restes d’''Allosaurus'' bien conservés a permis à ce genre d'être connu en détail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les théropodes. Les ossements de la carrière appartiennent à des individus de presque tous les âges et de toutes les tailles, de moins de 1 mètre à 12 mètres de long, et la séparation des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudés<ref name=JM76/>.
 === Travaux récents: de 1980 à aujourd'hui===
+Aprèss la publication de la monographie de Madsen, les études sur les sujets paléobiologiques et paléoécologiques concernant la vie des ''Allosaurus'' ont connu une vaste expansion. Ces études ont porté sur des sujets aussi divers que le squelette<ref name=DKS98>{{cite journal |last=Smith |first=David K. |year=1998 |title=''A morphometric analysis of ''Allosaurus'''' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=18 |issue=1 |pages=126–142}}</ref>, la croissance<ref name=PBetal06>{{cite journal |last=Bybee |first=Paul J. |year=2006 |title=Sizing the Jurassic theropod dinosaur ''Allosaurus'': Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs |journal=Journal of Morphology |volume=267 |issue=3 |pages=347–359 |doi=10.1002/jmor.10406 |pmid=16380967 |last2=Lee |first2=AH |last3=Lamm |first3=ET}}</ref><ref name=FC06>{{cite  book |last=Foster |first=John R. |coauthors=and Chure, Daniel J. |year=2006 |chapter=Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur ''Allosaurus'', with comments on its abundance and distribution |editor=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation'' |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=119–122}}</ref>, la structure du crâne<ref name=ERetal01>{{cite journal |last=Rayfield |first=Emily J. |year=2001 |title=''Cranial design and function in a large theropod dinosaur'' |journal=Nature |volume=409 |pages=1033–1037 |doi=10.1038/35059070 |pmid=11234010 |last2=Norman |first2=DB |last3=Horner |first3=CC |last4=Horner |first4=JR |last5=Smith |first5=PM |last6=Thomason |first6=JJ |last7=Upchurch |first7=P |issue=6823}}</ref>, les méthodes de chasse<ref name=BB98>{{cite journal |last=Bakker |first=Robert T. |coauthors= |year=1998 |title=''Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues'' |journal=Gaia |volume=15 |pages=145–158|issn=0871-5424 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/10.pdf |format=pdf}}</ref>, le cerveau<ref name=SWR99>{{cite journal |last=Rogers |first=Scott W. |year=1999 |title=''''Allosaurus'', crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast'' |journal=The Anatomical Record |volume=257 |issue=5 |pages=163–173 |url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/68500945/PDFSTART |format=pdf |doi=10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W}}</ref>, les possibilités de vie grégaires et les soins parentaux<ref name=RTB97>{{cite book |last=Bakker |first=Robert T. |year=1997 |editor=Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.) |chapter=Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young  |title=''Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University'' |publisher=Academy of Natural Sciences |location=Philadelphia |pages=51–63|isbn=0-935868-94-1}}</ref>. Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvés (en particulier des grands allosaures)<ref name=GSP88/>{{,}}<ref name=DJC95>{{cite book |last=Chure |first=Daniel J. |year=1995 |chapter=A reassessment of the gigantic theropod ''Saurophagus maximus'' from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA |editors=Ailing Sun and Yuangqing Wang (eds.) |title=''Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers'' |publisher=China Ocean Press |location=Beijing |pages=103–106| isbn=7-5027-3898-3}}</ref> de nouvelles découvertes au [[Portugal]]<ref name=PMetal99>{{cite journal |last=Pérez-Moreno |first=B.P. |year=1999 |title=''On the presence of ''Allosaurus fragilis'' (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species'' |journal=Journal of the Geological Society |volume=156 |issue=3 |pages=449–452 |doi=10.1144/gsjgs.156.3.0449 |url=http://correio.fc.ul.pt/~cmsilva/Artigos/CMS034.pdf |format=pdf |last2=Chure |first2=D. J. |last3=Pires |first3=C. |last4=Marques Da Silva |first4=C. |last5=Dos Santos |first5=V. |last6=Dantas |first6=P. |last7=Povoas |first7=L. |last8=Cachao |first8=M. |last9=Sanz |first9=J. L.}}</ref> [56], et les découvertes de plusieurs nouveaux spécimens très complets<ref name=DJC00b/>{{,}}<ref name=BB96>{{cite book |last=Breithaupt |first=Brent |year=1996 |chapter=The discovery of a nearly complete ''Allosaurus'' from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming |editors=Brown, C.E.; Kirkwood, S.C.; and Miller, T.S. (eds). |title=''Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook'' |pages=309–313 |publisher=Wyoming Geological Association |location=Casper, Wyoming |oclc=36004754}}</ref>,{{}}<ref name=BigAlTwo>{{cite web |url=http://geo-sciences.com/howequarry.htm |title=''Howe Dinosaur Quarry&nbsp;– Wyoming’s Jurassic Treasure'' |accessdate=27 09 2007 |date=2007-07-24 |publisher=GeoScience Adventures}}</ref> ont également contribué à l'amélioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisées attribuées à ''Allosaurus'' ont été découvertes à [[Bałtów]], en [[Pologne]], par le paléontologue polonais Gérard Gierliński au début des années 2000<ref name=Footprints>{{po}}{{cite journal |last=Piotrowska |first=Anna |date=2001.12.09 |title=''Tropami dinozaurów'' |journal=Newsweek (Polish edition) |pages=68–70 }}</ref>.
-Aprèss la publication de la monographie de Madsen, les études sur les sujets paléobiologiques et paléoécologiques concernant la vie des ''Allosaurus'' ont connu une vaste expansion. Ces études ont porté sur des sujets sur des sujets aussi divers que le squelette, [48] la croissance, [49] la structure[50] du crâne [51], les méthodes de chasse, [52] le cerveau [53], les possibilités de vie grégaires et les soins parentaux. [54 ] Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvés(en particulier des grands allosaures) [9], [55] de nouvelles découvertes au [[Portugal]] [56], et les découvertes de plusieurs nouveaux spécimens très complets [16] [57] [58] ont également contribué à l'amélioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisées attribuées à ''Allosaurus'' ont été découvertes à [[Bałtów]], en [[Pologne]], par le paléontologue polonais Gérard Gierliński au début des années 2000 [59].
 ===''Big Al''===
-L'une des trouvailles les plus importantes sur ''Allosaurus'' a été la découverte en 1991 de ''Big Al'' (''MOR 693'') un squelette complet à 95%, partiellement articulé et qui mesure environ 8 mètres de longueur. ''MOR 693'' a été excavé près de [[Shell]], dans le[[ Wyoming]], par une équipe associant du personnel du Musée des Rocheuses et du Musée géologique de l'Université du Wyoming. [60] Ce squelette avait été découvert par une équipe suisse, conduite par Kirby Siber. La même équipe dégagea plus tard un second ''Allosaurus'', "Big Al Two", qui est le squelette le mieux conservé du genre à ce jour [58].
+L'une des trouvailles les plus importantes sur ''Allosaurus'' a été la découverte en 1991 de ''Big Al'' (''MOR 693'') un squelette complet à 95%, partiellement articulé et qui mesure environ 8 mètres de longueur. ''MOR 693'' a été excavé près de [[Shell]], dans le[[ Wyoming]], par une équipe associant du personnel du Musée des Rocheuses et du Musée géologique de l'Université du Wyoming<ref name=BBbigal>{{cite web |last=Breithaupt |first=Brent H.  |url=http://www2.nature.nps.gov/geology/paleontology/pub/fossil_conference_6/breithaupt.htm |title=''The case of "Big Al" the ''Allosaurus'': a study in paleodetective partnerships'' |accessdate=03 10 2007}}</ref>. Ce squelette avait été découvert par une équipe suisse, conduite par Kirby Siber. La même équipe dégagea plus tard un second ''Allosaurus'', "Big Al Two", qui est le squelette le mieux conservé du genre à ce jour<ref name=BigAlTwo/>.
-L'état de conservation de ce squelette presque complet lui ont valu une grande importance scientifique et le nom de ''Big Al'': l'individu par lui-même était en dessous de la taille moyenne des ''Allosaurus fragilis'', [60] et on pense qu'il s'agissait d'un jeune ayant atteint 87% de sa taille adulte [61]. Le spécimen a été décrit par Breithaupt en 1996 [57]. Dix-neuf de ses os étaient brisés ou montraient des signes d'infection qui pourrait avoir contribué à sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq côtes, cinq vertèbres et quatre os du pied; plusieurs os endommagés montraient des signes d'[[ostéomyélite]]. L'animal vivant était probablement très géné pour marcher par l'infection au pied droit et cela a peut-être aussi prédisposé l'autre pied à des blessures en raison des difficultés de la marche [61].
+L'état de conservation de ce squelette presque complet lui ont valu une grande importance scientifique et le nom de ''Big Al'': l'individu par lui-même était en dessous de la taille moyenne des ''Allosaurus fragilis''<ref name=BBbigal/> et on pense qu'il s'agissait d'un jeune ayant atteint 87% de sa taille adulte [61]. Le spécimen a été décrit par Breithaupt en 1996<ref name=RRH02>{{cite journal |last=Hanna |first=Rebecca R.  |year=2002 |title=''Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (''Allosaurus fragilis'') with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection'' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=22 |issue=1 |pages=76–90 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2}}</ref>. Dix-neuf de ses os étaient brisés ou montraient des signes d'infection qui pourrait avoir contribué à sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq côtes, cinq vertèbres et quatre os du pied; plusieurs os endommagés montraient des signes d'[[ostéomyélite]]. L'animal vivant était probablement très géné pour marcher par l'infection au pied droit et cela a peut-être aussi prédisposé l'autre pied à des blessures en raison des difficultés de la marche<ref name=RRH02/>.
 ==Espèces et taxonomie==
 {{Article détaillé| Espèces d'Allosaurus}}
-On ne sait pas exactement combien d'espèces d’''Allosaurus'' ont existé. On considère depuis 1988 qu'il en existe sept espèces potentiellement valables (''A. amplexus'', [9] ''A. atrox'', [9] ''A. europaeus'', [62] l'espèce type ''A. fragilis'', [14], l'espèce non encore décrite formellement ''A. jimmadseni'', [7] ''A. maximus'' [48] et ''A. tendagurensis'' [14]), bien que seulement une partie de ces espèces ait été généralement considérée comme valable à un moment donné. En outre, il y a au moins dix espèces douteuses ou non décrites qui ont été attribuées au genre ''Allosaurus'' au fil des ans, avec des espèces appartenant à des genres inclus aujourd'hui dans ''Allosaurus''. Dans la dernière classification des premiers théropodes tétanoures, on ne retrouve plus que ''A. fragilis'' (''A. amplexus'' et ''A. atrox'' étant considérés comme des synonymes), ''A. jimmadseni'' (sans que le nom soit encore officiel) et ''A. tendagurensis'' comme espèces potentiellement valides, le cas d’''A. europaeus'' n'ayant pas encore été étudié et '' A. maximus'' ayant été classé dans le genre ''Saurophaganax'' [14].
+On ne sait pas exactement combien d'espèces d’''Allosaurus'' ont existé. On considère depuis 1988 qu'il en existe sept espèces potentiellement valables (''A. amplexus''<ref name=GSP88/>, ''A. atrox''<ref name=GSP88/>, ''A. europaeus''<ref name=OMetal06/>, l'espèce type ''A. fragilis''<ref name=HMC04/>, l'espèce non encore décrite formellement ''A. jimmadseni''<ref name=DJC00/>, ''A. maximus''<ref name=DKS98/> et ''A. tendagurensis''<ref name=HMC04/>), bien que seulement une partie de ces espèces ait été généralement considérée comme valable à un moment donné. En outre, il y a au moins dix espèces douteuses ou non décrites qui ont été attribuées au genre ''Allosaurus'' au fil des ans, avec des espèces appartenant à des genres inclus aujourd'hui dans ''Allosaurus''. Dans la dernière classification des premiers théropodes tétanoures, on ne retrouve plus que ''A. fragilis'' (''A. amplexus'' et ''A. atrox'' étant considérés comme des synonymes), ''A. jimmadseni'' (sans que le nom soit encore officiel) et ''A. tendagurensis'' comme espèces potentiellement valides, le cas d’''A. europaeus'' n'ayant pas encore été étudié et '' A. maximus'' ayant été classé dans le genre ''Saurophaganax''<ref name=HMC04/>.
-''A. amplexus'', ''A. atrox'', ''A. fragilis'', ''A. jimmadseni'' et ''A. maximus'' sont tous des espèces dont les restes ont été découverts dans les étages Kimméridgien à Tithonien du Jurassique supérieur de la Formation de Morrison aux États-Unis, formation répartie sur les États du [[Colorado]], [[Dakota du Sud]], [[Montana]], [[Nouveau-Mexique]], [[Oklahoma]], [[Utah]] et [[Wyoming]]. ''A. fragilis'' est considéré comme l'espèce la plus commune, connue à partir des restes d'au moins soixante individus. [14] Il y a débat depuis les années 1980 quant à la possibilité qu'il ait existé deux espèces communes d’''Allosaurus'' dans la Formation de Morrison, la seconde étant connue sous le nom d’''A. atrox'' [9] [63] quoique des travaux récenmment publiés soient en faveur d'une seule «espèce»[14], les différences observées dans le matériel de la Formation de Morrison étant attribuées à des variations individuelles. [64] [65] ''A. europaeus'' a été trouvé dans les couches du Kimméridgien (''Amoreira-Porto Novo Members'') de la [[Formation de Lourinhã]], [62], mais il pourrait s'agir de la même espèce que ''A. fragilis'' [66]. On a trouvé ''A. tendagurensis'' dans les roches d'âge Kimméridgien de Tendaguru, à [[Mtwara]], en [[Tanzanie]]. [67] Bien que les derniers examen l'ait provisoirement accepté comme une espèce valide du genre ''Allosaurus'', il pourrait peut être s'agir d'un tétanoure plus primitif [68] ou, simplement, d'un théropode douteux. [1] Même si ses origines sont obscures, il s'agissait d'un grand théropode, mesurant environ 10 mètres de long et pesant 2,5 tonnes [2].
+''A. amplexus'', ''A. atrox'', ''A. fragilis'', ''A. jimmadseni'' et ''A. maximus'' sont tous des espèces dont les restes ont été découverts dans les étages Kimméridgien à Tithonien du Jurassique supérieur de la Formation de Morrison aux États-Unis, formation répartie sur les États du [[Colorado]], [[Dakota du Sud]], [[Montana]], [[Nouveau-Mexique]], [[Oklahoma]], [[Utah]] et [[Wyoming]]. ''A. fragilis'' est considéré comme l'espèce la plus commune, connue à partir des restes d'au moins soixante individus<ref name=HMC04/>. Il y a débat depuis les années 1980 quant à la possibilité qu'il ait existé deux espèces communes d’''Allosaurus'' dans la Formation de Morrison, la seconde étant connue sous le nom d’''A. atrox''<ref name=GSP88/>{{,}}<ref name=LG93>{{cite book |last=Lessem |first=Don |coauthors=and Donald F. Glut |year=1993 |title=''The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia'' |chapter=''Allosaurus'' |pages=19–20|publisher=Random House|isbn=0-679-41770-2 |oclc=30361459}}</ref> quoique des travaux récenmment publiés soient en faveur d'une seule « espèce »<ref name=HMC04/>, les différences observées dans le matériel de la Formation de Morrison étant attribuées à des variations individuelles<ref name=DKS96>{{cite journal |last=Smith |first=David K. |year=1996 |title=''A discriminant analysis of ''Allosaurus'' population using quarries as the operational units'' |journal=Museum of Northern Arizona Bulletin |volume=60 |pages=69–72}}</ref>{{,}}<ref name=DKS99>{{cite journal |last=Smith |first=David K. |year=1999 |title=''Patterns of size-related variation within ''Allosaurus'''' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |issue=2 |pages=402–403}}</ref>. ''A. europaeus'' a été trouvé dans les couches du Kimméridgien (''Amoreira-Porto Novo Members'') de la [[Formation de Lourinhã]]<ref name=OMetal06>{{cite book |last=Mateus |first=Octávio |coauthors=Aart Walen and Miguel Telles Antunes |year=2006 |chapter=The large theropod fauna of the Lourinha  Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation,  with a description of a new species of ''Allosaurus'' |editor=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation'' |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=123–129}}</ref> mais il pourrait s'agir de la même espèce que ''A. fragilis''<ref name=MDOE07>{{es}}{{cite journal |last=Malafaia |first=Elisabete |year=2007 |title=''Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)'' |journal=Cantera Paleontológica |pages=255–271 |url=http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2007_Malafaia_etal_EJIP07.pdf |format=pdf }}</ref>. On a trouvé ''A. tendagurensis'' dans les roches d'âge Kimméridgien de Tendaguru, à [[Mtwara]], en [[Tanzanie]]<ref name=WJ25>{{de}}{{cite journal |last=Janensch |first=Werner |year=1925 |title=''Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas'' |journal=Palaeontographica, Supplement 7 |volume=1 |pages=1–99 }}</ref>. Bien que les derniers examens l'ait provisoirement accepté comme une espèce valide du genre ''Allosaurus'', il pourrait peut être s'agir d'un tétanoure plus primitif<ref name=OWMR05>{{cite journal |last=Rauhut |first=Oliver W.M. |year=2005 |title=''Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania'' |journal=Geological Magazine |volume=142 |issue=1 |pages=97–107 |doi=10.1017/S0016756804000330 }}</ref> ou, simplement, d'un théropode douteux<ref name=DFG97/>. Même si ses origines sont obscures, il s'agissait d'un grand théropode, mesurant environ 10 mètres de long et pesant 2,5 tonnes [2].
-''Allosaurus'' est considéré comme un synonyme probable des genres ''Antrodemus'', ''Creosaurus'', ''Epanterias'' et ''Labrosaurus''. La plupart [14] des espèces qui sont considérées comme synonymes de ''A. fragilis'' ou qui ont été classées par erreur dans ce genre, sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments d'os. Une exception est ''Labrosaurus ferox'', nommé ainsi en 1884 par Marsh en étudiant une portion de mandibule de forme bizarre, avec un espace important entre les dents au niveau de l'extrémité de la mâchoire, et une section arrière considérablement élargie et tombante[69]. Des études ultérieures ont suggéré que l'os était probablement pathologique, résultant d'une blessure subie par l'animal vivant [19] et la partie de forme inhabituelle de l'arrière de l'os serait due à la reconstruction en plâtre. [70] On considère maintenant qu'il s'agit d'un exemplaire de ''A. fragilis'' [14]. D'autres restes qu'on pensait se rapporter à Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme d'[[Australie]] [71], de [[Sibérie]] [72] et de [[Suisse]] [1], mais on estime aujourd'hui que ces fossiles appartiennent à d'autres genres de dinosaures.
+''Allosaurus'' est considéré comme un synonyme probable des genres ''Antrodemus'', ''Creosaurus'', ''Epanterias'' et ''Labrosaurus''<ref name=HMC04/>. La plupart des espèces qui sont considérées comme synonymes de ''A. fragilis'' ou qui ont été classées par erreur dans ce genre, sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments d'os. Une exception est ''Labrosaurus ferox'', nommé ainsi en 1884 par Marsh en étudiant une portion de mandibule de forme bizarre, avec un espace important entre les dents au niveau de l'extrémité de la mâchoire, et une section arrière considérablement élargie et tombante<ref name=OCM84>{{cite journal |last=Marsh |first=Othniel Charles |year=1884 |title=''Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII'' |journal=American Journal of Science, Series 3 |volume=27 |pages=329–340}}</ref>. Des études ultérieures ont suggéré que l'os était probablement pathologique, résultant d'une blessure subie par l'animal vivant<ref name=CWG20/> et la partie de forme inhabituelle de l'arrière de l'os serait due à la reconstruction en plâtre<ref name=MW00>{{cite book |last=Madsen |first=James H. |coauthors=and Samuel P. Welles|title=''Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology ''|year=2000 |series=Miscellaneous Publication, '''00-2''' |publisher=Utah Geological Survey }}</ref>. On considère maintenant qu'il s'agit d'un exemplaire de ''A. fragilis''<ref name=HMC04/>. D'autres restes qu'on pensait se rapporter à Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme d'[[Australie]]<ref name=MFR81>{{cite journal |last=Molnar |first=Ralph E. |year=1981 |title=''An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia'' |journal=Alcheringa |volume=5 |pages=141–146 |doi=10.1080/03115518108565427 |last2=Flannery |first2=Timothy |last3=Rich |first3=Thomas }}</ref>, de [[Sibérie]]<ref name=ANNR14>{{ru}}{{cite journal |last=Riabinin |first=Anatoly Nikolaenvich |year=1914 |title=''Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya'' |journal=Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk |volume=8 |issue=5 |pages=133–140 }}</ref> et de [[Suisse]]<ref name=DFG97/> mais on estime aujourd'hui que ces fossiles appartiennent à d'autres genres de dinosaures.
-La question des synonymes est rendue encore plus compliquée car le spécimen type d’''Allosaurus fragilis'' (catalogué sous la référence ''JPM 1930'') est très fragmentaire, composé de quelques vertèbres incomplètes, de fragments d'os des membres, de fragments de côtes et d'une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spécimen type, et donc le genre ''Allosaurus'' lui-même ou au moins les espèces ''A. fragilis'', est techniquement un ''[[nomen dubium]]'' (nom douteux), basé sur un échantillon trop incomplet pour le comparer avec d'autres spécimens à classer). Pour tenter de remédier à cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter (2010) ont présenté une pétition à la ''[[Commission internationale de nomenclature zoologique]]'' pour voir le nom de ''A. fragillis'' transféré officiellement à un modèle plus complet (un néotype). Cette demande est actuellement en attente d'examen [73].
+La question des synonymes est rendue encore plus compliquée car le spécimen type d’''Allosaurus fragilis'' (catalogué sous la référence ''JPM 1930'') est très fragmentaire, composé de quelques vertèbres incomplètes, de fragments d'os des membres, de fragments de côtes et d'une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spécimen type, et donc le genre ''Allosaurus'' lui-même ou au moins les espèces ''A. fragilis'', est techniquement un ''[[nomen dubium]]'' (nom douteux), basé sur un échantillon trop incomplet pour le comparer avec d'autres spécimens à classer). Pour tenter de remédier à cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter (2010) ont présenté une pétition à la ''[[Commission internationale de nomenclature zoologique]]'' pour voir le nom de ''A. fragillis'' transféré officiellement à un modèle plus complet (un néotype). Cette demande est actuellement en attente d'examen<ref name=GPKC2010>{{cite journal |last=Paul |first=Gregory S. |coauthors=and Kenneth Carpenter |year=2010 |title=''''Allosaurus'' Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation of usage by designation of a neotype for its type species ''Allosaurus fragilis'' Marsh, 1877'' |journal=Bulletin of Zoological Nomenclature |volume=67 |issue=1 |pages=53–56}}</ref>.
 ==Paléoécologie==
-''Allosaurus'' est le théropode le plus courant des vastes étendues de roches fossilifères de l'Ouest américain connues sous le nom de Formation de Morrison, représentant à lui-seul 70 à 75% des spécimens théropodes, [5] et, il siégeait au plus haut niveau de la chaîne alimentaire dans la région [74]. La formation de Morrison parait avoir porté à l'époque de vastes plaines inondables avec un milieu semi-aride aux saisons sèches et humides marquées, [75]. La végétation allait des forêts de [[conifère]]s, de fougères arborescentes, et de fougères au bord des rivières, aux savanes de fougères avec de rares arbres loin des cours d'eau [76].
+''Allosaurus'' est le théropode le plus courant des vastes étendues de roches fossilifères de l'Ouest américain connues sous le nom de Formation de Morrison, représentant à lui-seul 70 à 75% des spécimens théropodes<ref name=JF07/> et il siégeait au plus haut niveau de la chaîne alimentaire dans la région<ref name=JRF03a>{{cite book |last=Foster |first=John R. |title=''Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.'' |year=2003 |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''23''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |page=29}}</ref>. La formation de Morrison parait avoir porté à l'époque de vastes plaines inondables avec un milieu semi-aride aux saisons sèches et humides marquées<ref name=DAR89>{{cite book |last=Russell |first=Dale A. |authorlink=Dale Russell |title=''An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America'' |year=1989 |publisher=NorthWord Press |location=Minocqua, Wisconsin |isbn=1-55971-038-1 |pages=64–70 }}</ref>. La végétation allait des forêts de [[conifère]]s, de fougères arborescentes, et de fougères au bord des rivières, aux savanes de fougères avec de rares arbres loin des cours d'eau<ref name=KC06>{{cite book |last=Carpenter |first=Kenneth |year=2006  |chapter=Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod ''Amphicoelias fragillimus'' |editors=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation'' |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36'''  |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=131–138 |url=https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/Amphicoelias.pdf |format=pdf}}</ref>.
-La formation de Morrison est un terrain riche en fossiles, fournissant des restes d'[[algue verte|algues vertes]], de [[champignon]]s, de [[mousse]]s, de [[prêle]]s, de fougères, de [[cycas]], de [[ginkgo]]s et de plusieurs familles de conifères. On y a découvert d'autres fossiles comme des [[bivalve]]s, des [[escargot]]s, des [[poisson]]s à nageoires rayonnées, des [[grenouille]]s, des [[salamandre]]s, des [[tortue]]s, des [[sphénodon]]s, des [[lézard]]s, des [[Crocodylomorpha|crocodylomorphes]] terrestres et aquatiques, plusieurs espèces de [[ptérosaure]]s, de nombreuses espèces de dinosaures et de mammifères primitifs comme les [[Docodonta|docodontes]], [[Multituberculata|multituberculés]], [[Symmetrodonta|symmétrodontes]] et [[Triconodonta|triconodontes]]. On y a trouvé aussi des dinosaures théropodes comme ''[[Ceratosaurus]]'', ''[[Ornitholestes]]'' et ''[[Torvosaurus]]'', les [[sauropode]]s ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Brachiosaurus]]'', ''[[Camarasaurus]]'', et ''[[Diplodocus]]'' et les [[ornithischien]]s ''[[Camptosaurus]]'', ''[[Dryosaurus]]'' et ''[[Stegosaurus]]''. [77] Les formations portugaises du Jurassique supérieur où on a trouvé des ''Allosaurus'' semblent avoir été similaires à celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la Formation de Morrison sont les mêmes que ceux observés dans les roches portugaises (principalement ''Allosaurus'', ''Ceratosaurus'', ''Torvosaurus'' et ''Apatosaurus''), ou y sont apparentés (''[[Brachiosaurus]]'' et ''[[Lusotitan]]'', ''[[Camptosaurus]]'' et ''[[Draconyx]]'') [78].
+La formation de Morrison est un terrain riche en fossiles, fournissant des restes d'[[algue verte|algues vertes]], de [[champignon]]s, de [[mousse]]s, de [[prêle]]s, de fougères, de [[cycas]], de [[ginkgo]]s et de plusieurs familles de conifères. On y a découvert d'autres fossiles comme des [[bivalve]]s, des [[escargot]]s, des [[poisson]]s à nageoires rayonnées, des [[grenouille]]s, des [[salamandre]]s, des [[tortue]]s, des [[sphénodon]]s, des [[lézard]]s, des [[Crocodylomorpha|crocodylomorphes]] terrestres et aquatiques, plusieurs espèces de [[ptérosaure]]s, de nombreuses espèces de dinosaures et de mammifères primitifs comme les [[Docodonta|docodontes]], [[Multituberculata|multituberculés]], [[Symmetrodonta|symmétrodontes]] et [[Triconodonta|triconodontes]]. On y a trouvé aussi des dinosaures théropodes comme ''[[Ceratosaurus]]'', ''[[Ornitholestes]]'' et ''[[Torvosaurus]]'', les [[sauropode]]s ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Brachiosaurus]]'', ''[[Camarasaurus]]'', et ''[[Diplodocus]]'' et les [[ornithischien]]s ''[[Camptosaurus]]'', ''[[Dryosaurus]]'' et ''[[Stegosaurus]]''<ref name=DJCetal06>{{cite  book |last=Chure |first=Daniel J. |coauthors=Ron Litwin; Stephen T Hasiotis, ''et al.'' |year=2006 |chapter=The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 |editor=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation'' |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=233–248}}</ref>. Les formations portugaises du Jurassique supérieur où on a trouvé des ''Allosaurus'' semblent avoir été similaires à celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la Formation de Morrison sont les mêmes que ceux observés dans les roches portugaises (principalement ''Allosaurus'', ''Ceratosaurus'', ''Torvosaurus'' et ''Apatosaurus''), ou y sont apparentés (''[[Brachiosaurus]]'' et ''[[Lusotitan]]'', ''[[Camptosaurus]]'' et ''[[Draconyx]]'')<ref name=OM06>{{cite  book |last=Mateus |first=Octávio |year=2006 |chapter=Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison |editor=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation'' |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=223–231}}</ref>.
 == Généralités ==
 '''Allosaurus''' ressemble au [[Tyrannosaurus rex]], bien qu'un petit peu plus petit .
-Comme des empreintes fossilisées de pas d'Allosaurus ont été découvertes, on a pu estimer entre autres sa vitesse ainsi que son gabarit . Il vivait surtout au Jurassique supérieur ( [[Kimméridgien]], [[Tithonien]] ) mais aussi durant la première partie du crétacé infèrieur ( [[Berriasien]] et [[Valanginien]] ) , il y a 153 à 135 millions d’années . Il a été découvert en 1869 et décrit par Marsh en 1877 .
+Comme des empreintes fossilisées de pas d'Allosaurus ont été découvertes, on a pu estimer entre autres sa vitesse ainsi que son gabarit . Il vivait surtout au Jurassique supérieur ( [[Kimméridgien]], [[Tithonien]] ) mais aussi durant la première partie du crétacé infèrieur ( [[Berriasien]] et [[Valanginien]]), il y a 153 à 135 millions d’années . Il a été découvert en 1869 et décrit par Marsh en 1877 .
 * Époque : Jurassique supérieur (208 à 144 Ma)