Diplodocus

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Diplodocus

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Squelette de Diplodocus carnegiei
appartenant au Museum für Naturkunde.

Classification
Règne Animalia
Classe Reptilia
Ordre Saurischia
Sous-ordre Sauropodomorpha
Super-famille Sauropoda
Famille Diplodocidae
Sous-famille Diplodocinae

Genre

Diplodocus
Marsh, 1878

Espèces de rang inférieur

  • Diplodocus longus
  • Diplodocus carnegii
  • Diplodocus hayi
  • Diplodocus lacustris

Diplodocus est un genre de dinosaure sauropode diplodocidé herbivore dont les premiers fossiles ont été découverts en 1877 par Samuel Wendell Williston. Le nom générique, inventé par Othniel Charles Marsh en 1878, est un néologisme latin dérivé du grec διπλόος (diploos) « double » et δοκός (dokos) « faisceau »[1], en raison de la présence d'os appelés arcs hémaux ou chevrons et formant une longue bande osseuse dans la partie inférieure de la queue. On croyait initialement que ces os étaient caractéristiques des Diplodocus, mais ils ont été découverts depuis chez d'autres genres de la famille et chez des sauropodes non-diplodocidés comme Mamenchisaurus.

Il vivait dans ce qui est maintenant l'ouest de l'Amérique du Nord à la fin du Jurassique. C'est l'un des fossiles de dinosaures les plus communs dans la Formation supérieure de Morrison, une couche de sédiments marins peu profonds et alluviaux déposés il y a environ 150 à 147 millions d'années, dans ce qu'on appelle aujourd'hui les étages Kimméridgien et Tithonien. La formation de Morrison correspond à un environnement et une époque dominée par de gigantesques dinosaures sauropodes, tels que Camarasaurus, Barosaurus, Apatosaurus et Brachiosaurus[2].

Diplodocus figure parmi les dinosaures les plus facilement identifiables, avec sa forme de dinosaure classique, son long cou et sa longue queue et ses quatre pattes robustes. Pendant de nombreuses années, il a été le plus long dinosaure connu. Sa grande taille peut avoir été un système de dissuasion contre les attaques de prédateurs comme Allosaurus et Ceratosaurus : leurs restes ont été trouvés dans la même strate, ce qui suggère qu'ils ont coexisté avec les Diplodocus.

Description[modifier | modifier le code]

Diagramme montrant la taille de différents sauropodes comparée à celle d'un humain, D. hallorum est en vert

Il s'agit de l'un des sauropodes les plus connus. C'était un très grand quadrupède au long cou, avec une longue queue en forme de fouet. Ses membres antérieurs étaient légèrement plus courts que ses membres postérieurs, ce qui lui donnait une posture horizontale. Le long cou, la longue queue et les quatre pattes robustes l'ont fait mécaniquement ressembler à un pont suspendu[3]. De fait, Diplodocus est le plus long dinosaure connu à partir d'un squelette complet[3]. Les restes partiels de D. hallorum ont augmenté l'estimation de sa longueur mais pas autant qu'on le croyait auparavant, quand lors de sa première description en 1991, le découvreur David Gillete a calculé qu'il pouvait avoir mesuré jusqu'à 54 m de long, ce qui en faisait le plus long des dinosaures connus (à l'exclusion de ceux connus par quelques restes fragmentaires, comme Amphicoelias). De nouvelles estimations basées sur des découvertes récentes montrent que les vertèbres caudales devaient être placées plus en avant sur la queue que ne l'avait fait Gillete au départ. L'étude montre que le squelette complet de Diplodocus du Carnegie Museum of Natural History à Pittsburgh, en Pennsylvanie, sur lesquels les estimations étaient fondées, avait sa 13e vertèbre caudale provenant d'un autre dinosaure, réduisant les estimations de sa taille d'environ 30 %, la ramenant aux alentours de 35 m[4]. Si les dinosaures tels que Supersaurus étaient probablement plus longs, il faut reconnaitre que les restes fossiles de ces animaux ne sont que fragmentaires[5].

Crâne de D. longus

La tête du Diplodocus, très petite par rapport à sa taille, était portée par un cou de plus de 6 m de long[6]. Diplodocus avait de petites dents pointues orientées vers l'avant uniquement dans la partie antérieure de la gueule[7]. Son cou était composé d'au moins quinze vertèbres et on estime actuellement qu'il était généralement maintenu parallèlement au sol et que l'animal était incapable de le maintenir élevé[8]. Il était léger pour sa taille. Les estimations modernes de sa masse le placent dans une fourchette de 10 à 16 tonnes suivant les auteurs: 10 tonnes[9]; 11,5 tonnes[10]; 12,7 tonnes[11] et 16 tonnes[12] alors que Brachiosaurus avait une masse de 30 à 50 tonnes pour une longueur de 25 m.

Diplodocus avait une queue très longue, composée d'environ 80 vertèbres caudales[13], soit presque le double du nombre de ce que quelques-uns des sauropodes antérieurs avaient (comme Shunosaurus qui en avait 43), beaucoup plus que les macronariens de l'époque (comme Camarasaurus avec 53) n'en avaient. Il y a eu des spéculations pour savoir si elle pouvait avoir eu un rôle[14] défensif ou sonore (qu'il aurait fait claquer comme un cocher son fouet)[15]. La queue pouvait servir de contrepoids au cou. La partie ventrale de la queue avait cette double barre osseuse sur la face inférieure des vertèbres, qui lui a valu son nom de Diplodocus). Elle peut avoir fourni un appui pour les vertèbres, ou peut-être empêché les vaisseaux sanguins d'être écrasés, lorsque la lourde queue de l'animal était posée sur le sol. Ces os sont également rencontrés chez certains dinosaures apparentés.

Vertèbres caudales de D. carnegii montrant la double rangée de chevrons qui ont valu son nom à l'animal. Natural History Museum, Londres.

Comme chez les autres sauropodes, l'équivalent de la main était fortement modifié, les os des doigts et la paume étant disposés en une colonne verticale, en fer à cheval en coupe transversale. Il n'avait pas de griffes à l’extrémité des cinq doigts mais des coussinets sauf au niveau d'un doigt des membres antérieurs et de deux des membres postérieurs, et cette griffe était exceptionnellement longue par rapport à celles des autres sauropodes, aplatie transversalement, et détachée des autres os de la main. La fonction de ces griffes particulièrement spécialisées sont inconnues[16].

Découverte et espèces[modifier | modifier le code]

Plusieurs espèces de Diplodocus ont été décrites entre 1878 et 1924. Le premier squelette a été trouvé à Cañon City, dans le Colorado par Benjamin Mudge et Samuel Wendell Williston en 1877. Il a été nommé Diplodocus longus(«long double-chevron»), par le paléontologue Othniel Marsh Charles en 1878[17]. Des restes de Diplodocus ont été depuis trouvés dans la Formation de Morrison, dans les États du Colorado, Utah, Montana et Wyoming. Les fossiles de cet animal sont communs, sauf pour le crâne, qui fait souvent défaut dans des squelettes sinon complets. Bien que n'étant pas l'espèce type, D. carnegii est le mieux connu et le plus célèbre en raison du grand nombre de moulages de son squelette distribués dans les musées du monde entier.

Les deux genres de sauropodes de la formation de Morrison, les genres Diplodocus et Barosaurus avaient les os des membres postérieurs très similaires. Dans le passé, de nombreux os isolés de membres ont été automatiquement attribués à Diplodocus, mais peuvent, en fait, avoir appartenu à Barosaurus[18]. Les restes de fossiles de Diplodocus ont été récupérés dans la couche stratigraphique 5 de la Formation de Morrison[19] [20].

Espèces valides[modifier | modifier le code]

D. carnegii tel que conçu en 1901
D. hallorum (anciennement connu comme Seismosaurus)
  • D. longus, l'espèce type, est connue par deux crânes et une série de vertèbres caudales trouvées dans la Formation de Morrison dans le Colorado et l'Utah[4].
  • D. carnegii (également orthographié D. carnegiei), du nom d'Andrew Carnegie, est le mieux connu, principalement en raison de la découverte d'un squelette quasi complet collecté par Jacob Wortman, du Carnegie Museum of Natural History à Pittsburgh, en Pennsylvanie et décrit et nommé par John Bell Hatcher en 1901.
  • D. hayi connu par un squelette partiel découvert par William H. Utterback en 1902 près de Sheridan, dans le Wyoming, a été décrit en 1924[20].
  • D. hallorum, d'abord décrit en 1991 par Gillette sous le nom de Seismosaurus halli à partir d'un squelette partiel comprenant des vertèbres, un bassin et des côtes. George Olshevsky a par la suite tenté de le renommer S. hallorum, prétextant une erreur grammaticale des premiers, une recommandation suivie par d'autres, dont Carpenter (2006)[21]. En 2004, lors d'une présentation à l'assemblée annuelle de la Geological Society of America, Lucas a expliqué qu'on devait considérer Seismosaurus comme un synonyme d'un jeune Diplodocus[22]. Ceci a été suivi par une publication beaucoup plus détaillée en 2006, qui non seulement rebaptisait l'espèce Diplodocus hallorum mais émettait aussi l'hypothèse qu'il pourrait s'agir de la même espèce que D. longus[23]. La supposition que D. hallorum doive être considéré comme un spécimen de D. longus a également été reprise par les auteurs d'une redescription de Supersaurus, réfutant une hypothèse précédente qui considérait Seismosaurus et Supersaurus comme étant les mêmes[24].

Nomina dubia (espèces douteuses)[modifier | modifier le code]

  • D. lacustris est un nomen dubium, nommé par Marsh en 1884, à partir des restes d'un animal de petite taille de la Formation de Morrison, dans le Colorado[25]. Ces restes sont aujourd'hui considérés comme étant ceux d'un animal immature, plutôt que ceux d'une espèce distincte[26].

Paléobiologie[modifier | modifier le code]

Grâce à une multitude de restes de squelettes, Diplodocus est l'un des dinosaures les mieux connus. De nombreux aspects de son mode de vie ont été les sujets des diverses théories au fil des ans.

Habitat[modifier | modifier le code]

Marsh et Hatcher[27] supposaient que l'animal vivait dans l'eau, en raison de la position de ses narines au sommet du crâne. On a souvent représenté les autres grands sauropodes tels que Brachiosaurus et Apatosaurus ayant un mode de vie similaire. Cependant, une étude de 1951 de Kenneth A. Kermack montra que ces sauropodes n'auraient probablement pas pu respirer par les narines lorsque le reste du corps aurait été immergé, car la pression de l'eau sur la paroi thoracique aurait été trop forte[28]. Depuis les années 1970, un consensus général a fait des sauropodes des animaux bien terrestres, broutant les arbres, les fougères et les buissons.

Une représentation avec les jambes écartées par Oliver P. Hay (1910), aujourd'hui abandonnée [29]

La représentation de la posture Diplodocus a considérablement changé au fil des ans. Par exemple, un dessin de reconstruction classique de 1910 par Oliver P. Hay représente deux Diplodocus avec les membres écartés comme des lézards sur les bords d'une rivière. Hay prétendait que Diplodocus marchait un peu comme un lézard avec les jambes largement écartées[30] et sa conception était soutenue par Gustav Tornier. Cependant, cette hypothèse a été contestée par W.J. Holland qui a démontré qu'un Diplodocus marchant ainsi aurait eu besoin d'une tranchée pour faire avancer son ventre[31]. Des empreintes de sauropodes trouvées dans les années 1930 ont fini par faire abandonner la théorie de Hay.

Plus tard, les diplodocidés ont souvent été représentés avec le cou à la verticale, ce qui leur permettait de brouter de grands arbres. Les études utilisant des modèles informatiques ont conduit à penser que la position normale du cou était à l'horizontale plutôt qu'à la verticale, et des scientifiques tels que Kent Stephens ont utilisé ces résultats pour dire que les sauropodes, comme Diplodocus n'arrivaient pas à lever la tête bien au-dessus du niveau des épaules[32],[33]. Cependant, des études ultérieures ont montré que tous les tétrapodes semblent tenir le cou à la verticale lorsqu'ils sont dans une position normale, une posture d'alerte, et fait valoir qu'il devait en être de même pour les sauropodes à moins que des caractéristiques inconnues uniques de l'anatomie des tissus mous de leur cou les écartent des autres animaux. Un des modèles de sauropodes de cette étude était Diplodocus, qui aurait tenu son cou à 45 degrés avec la tête pointée vers le bas dans une posture de repos[34].

Comme c'est le cas aussi pour le genre apparenté Barosaurus, le très long cou de Diplodocus est la source de beaucoup de controverses parmi les scientifiques. En 1992, une étude de l'Université Columbia portant sur la structure du cou des diplodocidés conclut que pour les cous les plus longs, il aurait fallu un cœur de 1,6 tonne, un dixième du poids du corps de l'animal. L'étude a proposé que les animaux de ce genre devaient avoir des « cœurs » rudimentaires auxiliaires dans le cou, dont le seul but était de pomper le sang jusqu'au prochain « cœur »[3].

Dessin de deux D. longus avec leur long cou horizontal, leur longue queue servant de fouet, leurs épines dorsales kératinisées et leurs narines bas sur le museau.

Alors que le long cou était traditionnellement interprété comme une adaptation à l'alimentation, une étude récente[35] suggère que le cou surdimensionné de Diplodocus et de ses proches pourrait avoir été avant tout un affichage sexuel, l'alimentation ne venant qu'en second.

Alimentation[modifier | modifier le code]

Diplodocus avait une dentition très inhabituelle comparée aux autres sauropodes. Les couronnes dentaires étaient longues et fines, elliptiques en section transversale, tandis que le sommet formait une pointe émoussée triangulaire[7]. La facette d'usure la plus importante était sur le sommet, mais contrairement aux tables d'usure observées chez d'autres sauropodes, les traces d'usure sont situées sur la face labiale (joue) à la fois pour les dents du haut et du bas[7]. Ce qui veut dire que Diplodocus et autres diplodocidés avaient un mécanisme d'alimentation radicalement différent de celui des autres sauropodes. Il semble qu'ils mordaient les branches des arbres et que leurs dents servaient de râteau, ils ne consommaient que les feuilles qu'ils arrachaient en tirant la tête en arrière[36],[37],[38] ce qui expliquerait les traces d'usures inhabituelles (résultant du contact des dents avec les aliments). Pour effeuiller les branches, une rangée de dents aurait servi à séparer les feuilles de la tige, tandis que l'autre aurait servi de guide et de stabilisateur. Avec une région préorbitaire allongée (en avant des yeux) la région du crâne, de plus grandes longueurs de tiges pouvaient être effeuillées en une seule action[7]. En outre un mouvement d'arrière en avant de la mâchoire inférieure pourrait avoir joué deux rôles importants dans son comportement alimentaire : 1) une augmentation de l'ouverture, et 2) un ajustements précis de la position relative des deux rangées des dents, permettant un meilleur effeuillage[7].

Avec un cou flexible latéralement et de haut en bas, la possibilité d'utiliser sa queue comme point d'appui et de se redresser sur ses pattes arrière (appui tripode), Diplodocus avait la possibilité de manger à plusieurs niveaux de végétation du sol jusqu'à environ 10 mètres de haut[39]. La vaste possibilité de mouvement du cou lui aurait aussi permis de brouter, conduisant certains scientifiques à spéculer sur le fait que Diplodocus pouvait pâturer des prairies flottantes ou immergées, à partir des berges. Ce concept de posture alimentaire est soutenu par la longueur relative des membres antérieurs et postérieurs. En outre, ses dents en pointes pouvaient être utilisées pour manger des plantes d'eau douce[32].

En 2010, Whitlock et al. décrit un crâne d'un Diplodocus juvénile (CM 11255) qui diffère sensiblement des crânes adultes du même genre : son museau est pointu et les dents ne sont pas confinées à l'avant du museau. Ces différences suggèrent que les adultes et les juvéniles se nourrissaient de manière différente. Une telle différence écologique entre les adultes et les jeunes n'avait pas été observée auparavant chez les sauropodomorphes[40].

Autres aspects anatomiques[modifier | modifier le code]

a) crane, b) dessin classique de la tête avec les narines sur le dessus de la tête, c) avec une trompe hypothétique, d) représentation moderne avec des narines à l'extrémité du museau et une possible chambre de résonance.

La tête du Diplodocus a été largement représentée avec les narines sur le haut en raison de la position des ouvertures nasales au sommet du crâne. On s'est demandé si Diplodocus avait une trompe[41]. Une étude récente[42] montre qu'il n'y avait aucune preuve paléoneuroanatomique pour une telle existence. Il faut noter que le nerf facial est gros chez un animal avec une trompe, comme l'éléphant, car il doit innerver toute la trompe. Or les données paléontologiques suggèrent que le nerf facial était très petit chez Diplodocus. Des études menées par Lawrence Witmer (2001) indiquent que, alors que les ouvertures nasales sont haut situées sur la tête, les narines étaient situés beaucoup plus bas sur le museau[43].

Des découvertes récentes ont suggéré que Diplodocus et autres diplodocidés avaient peut-être d'étroites épines kératinisées sur le dos, un peu comme chez les iguanes[44],[45]. Cette conception radicalement différente a été incorporée dans les reconstructions récentes, notamment dans le documentaire Sur la terre des dinosaures. On ne sait pas exactement combien de diplodocidés avaient ce caractère, et s'il était présent chez d'autres sauropodes.

Reproduction et croissance[modifier | modifier le code]

Bien qu'il n'y ait pas de trace des habitudes de nidification de Diplodocus, d'autres sauropodes comme le titanosaure Saltasaurus ont été associés à des sites de nidification[46],[47]. Les sites de nidification de titanosaures indiquent que ces animaux devaient pondre leurs œufs en groupe sur une grande surface dans de nombreux trous peu profonds creusés dans le sol, chacun d'entre eux étant couvert par la végétation. Il est possible que Diplodocus ait fait la même chose. Le documentaire Sur la terre des dinosaures dépeint une femelle Diplodocus pondant ses œufs à l'aide d'une tarière, mais cela n'est que pure spéculation de la part du réalisateur.

Après un certain nombre d'études d'histologie osseuse, on sait que Diplodocus, ainsi que les autres sauropodes, grandissaient à un rythme très rapide, atteignant leur maturité sexuelle en un peu plus d'une décennie, tout en continuant de grandir tout au long de leur vie[48],[49],[50]. On pensait auparavant que les sauropodes continuaient de croître lentement tout au long de leur vie, leur arrivée à maturité sexuelle prenant des décennies.

Classification[modifier | modifier le code]

Restauration de D. carnegii

Diplodocus est le genre type de la famille des Diplodocidae[25]. Les membres de cette famille, tout en étant des animaux massifs, étaient nettement plus minces que les autres sauropodes, tels que les titanosauridés et les brachiosauridés. Ils se caractérisent par un long cou et une longue queue tenus en position horizontale, avec des membres antérieurs plus courts que les membres postérieurs. Les diplodocidés ont prospéré au Jurassique supérieur en Amérique du Nord et peut-être en Afrique[13] et semblent avoir été remplacés par les titanosaures durant le Crétacé.

Une sous-famille, les Diplodocinae, regroupe le genre Diplodocus et ses plus proches parents, comme Barosaurus. Plus éloigné mais contemporain, le genre Apatosaurus est considéré comme un diplodocidé membre de la sous-famille des Apatosaurinae[51],[52]. Le Dinheirosaurus portugais et le Tornieria africain sont également considérés comme proches des Diplodocus par certains auteurs[53],[54].

Le clade Diplodocoidea comprend les diplodocidés, ainsi que les dicraeosauridés, les rebbachisauridés, les Suuwassea[51],[52], Amphicoelias[54] et peut-être Haplocanthosaurus[55] et/ou les némegtosauridés[55]. Ce clade est le groupe frère de Macronaria qui regroupe les camarasauridés, les brachiosauridés et les titanosauriens[6],[55]. Ensemble, ils forment les Neosauropoda, le plus grand, le plus diversifié et le plus riche clade des sauropodomorphes.

Le Diplodocus dans la culture populaire[modifier | modifier le code]

Le vrai D. carnegii (au premier plan) au Carnegie Museum

Diplodocus est un dinosaure célèbre et très souvent représenté car c'est le dinosaure sauropode le plus exposé dans des lieux publics[56]. Ceci est probablement en grande partie à l'abondance de ses restes de squelettes et à son ancien statut de plus long des dinosaures. Mais, le don de moulages de squelettes montés par l'industriel Andrew Carnegie à des potentats du monde entier au début du XXe siècle a fait[57],[58] beaucoup pour familiariser l'animal dans le monde entier. Des moulages de squelettes de Diplodocus sont toujours exposés dans de nombreux musées à travers le monde, y compris un exceptionnel D. hayi au Musée des sciences naturelles de Houston.

Inauguration de la réplique du Musée d'histoire naturelle de Londres, le 12 mai 1905.
La réplique de D. carnegii du Musée d'histoire naturelle, telle qu'elle était en 1908.

Les musées qui possèdent un squelette de D. carnegii sont:

Un autre D. carnegii est exposé au Musée d'histoire naturelle de Chicago. En outre, un D. longus est exposé au Musée Senckenberg à Francfort (squelette composé de plusieurs spécimens, donnés en 1907 par l'American Museum of Natural History), en Allemagne. Un squelette monté et plus complet de D. longus se trouve au Musée national d'histoire naturelle de Washington, tandis qu'un squelette monté de D. hallorum (anciennement Seismosaurus), qui est peut être lun D. longus peut être vu au Musée d'histoire naturelle et des sciences du Nouveau-Mexique.

Diplodocus a été un thème fréquent dans les films de dinosaures, à la fois documentaires et de fiction, à commencer par Gertie le dinosaure de Winsor McCay en 1914. Il a été présenté dans le deuxième épisode de la série télévisée Sur la trace des Dinosaures. L'épisode "Le temps des Titans" retrace la vie d'un Diplodocus il y a 152 millions d'années. Le livre de James A. Michener, Colorado saga, a un chapitre consacré à un Diplodocus, racontant la vie et la mort d'un individu.

Diplodocus est une figure souvent trouvée dans les dinosaures en jouets et en maquette. Il y a eu deux éditions picturales du diplodocus de la collection Carnegie.

Diplodocus est le nom communément donné, probablement en raison de son aspect général, à l'EPTVF (Engin Poseur de travées de Voie Ferrée), anciennement exploité par la 5ème Régiment du Génie, aujourd'hui classé en France.

Le diplodocus du muséum de Berlin

Nom[modifier | modifier le code]

Les premiers fossiles sont découverts en 1877 par Samuel Wendell Williston. Othniel Charles Marsh leur donne le nom de Diplodocus en 1878. Le terme provient du grec ancien διπλόος (diploos, « double ») et δοκός (dokos, « faisceau »), en référence à une série d'arcs hémaux ou chevrons de la partie ventrale de la queue que l'on pensait alors caractéristique des diplodocus, mais qui est présente chez d'autres espèces de dinosaures et quelques mammifères comme les kangourous et les lamantins.

Localisation[modifier | modifier le code]

Les diplodocus vivaient dans la partie ouest de l'Amérique du Nord pendant la période Jurassique. Les fossiles de Diplodocus sont fréquents dans la Formation de Morrison, une série de dépôts sédimentaires marins peu profonds et alluviaux datant de 147 à 150 millions d'années[2].

On en a retrouvé des squelettes très complets en Amérique du Nord, dans les États du Colorado, de l'Utah et du Wyoming. Des moulages ont été offerts par Andrew Carnegie à différents musées. On peut en voir notamment au Muséum d'histoire naturelle de Londres, au Muséum Senckenberg de Francfort-sur-le-Main et au Muséum national d'histoire naturelle de Paris.

Description[modifier | modifier le code]

Schéma du squelette d'un Diplodocus, en comparaison avec la taille d'un être humain actuel.

Les espèces de Sauropodes appartenant au genre Diplodocus possèdent une morphologie parmi les plus connues du grand public. Les spécimens de diplodocus sont les seuls dinosaures de très grande taille dont l'ensemble du squelette a été retrouvé[3]. Ces sont de grands dinosaures quadrupèdes se distinguant par un long cou et une longue queue en forme de fouet. Leurs pattes avant sont légèrement plus courtes que les pattes arrières, résultant en une posture relativement horizontale.

Le crâne du Diplodocus est relativement petit, en comparaison avec la taille de l'animal, dont il est estimé qu'elle pouvait peut-être atteindre jusqu'à 35 mètres de longueur, dont 6 mètres pour le cou[6]. Les dents sont de petite taille et situées sur la partie antérieure de la mâchoire[7].

Ses membres étaient très massifs, terminés par quatre orteils, dont trois possédaient des griffes. Malgré sa taille, ses vertèbres présentent des cavités indiquant que son poids ne devait guère dépasser 12 tonnes.[réf. nécessaire]

Alimentation[modifier | modifier le code]

Le diplodocus se nourrissait de plantes poussant près du sol (fougères). On ne sait pas avec certitude s'il était capable de se redresser en reposant sur ses pattes arrière et sa queue. En revanche, on s'accorde généralement pour dire que sa queue ne traînait pas sur le sol, mais qu'il la portait redressée, dans le prolongement de son corps qu'elle servait à équilibrer. Il ne pouvait pas lever son cou, ses épaules l'en empêchant. Il se contentait de manger la végétation basse. Il était obligé d'avaler des gastrolithes pour digérer les plantes.[réf. nécessaire]

Comportement[modifier | modifier le code]

Il se déplaçait probablement en troupeau de vingt à trente individus pour se protéger des prédateurs. Cependant, les individus blessés ou âgés restaient des proies faciles. Les jeunes ne rejoignaient pas les troupeaux tout de suite, passant quelques années entre eux, durant lesquelles ils étaient vulnérables.[réf. nécessaire]

Galerie d'images[modifier | modifier le code]

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Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

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