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</gallery>Depuis les années 1970, la longueur moyenne du bec des Mésanges charbonnière au Royaume-Uni augmente : cette longueur pourrait avoir évolué en réponse à la nourriture supplémentaire donnée par les Britanniques qui dépensent deux fois plus d'argent pour acheter des graines d'oiseaux et des mangeoires que les autres Européens, les individus au bec plus long y ayant accès plus facilement<ref>{{Article |langue=en |auteur1=Mirte Bosse |auteur2=Lewis Spurgin |auteur3=Veronika Laine |auteur4=al. |titre=Recent natural selection causes adaptive evolution of an avian polygenic trait |périodique=[[Science (revue)|Science]] |volume=358 |numéro=6361 |date=20 octobre 2017 |issn= |doi=10.1126/science.aal3298 |lire en ligne=https://science.sciencemag.org/content/358/6361/365 |pages=365-368 }}</ref>.
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== Écologie et comportement ==
== Comportement ==


=== Alimentation ===
=== Alimentation ===
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=== Comportement social ===
=== Comportement social ===

==== Sociabilité ====
La Mésange charbonnière est un oiseau grégaire : en dehors des périodes de nidification, elle vit en groupe avec d'autres mésanges<ref>{{Lien web |langue=en |prénom=British Trust for |nom=Ornithology |titre=Great Tit |url=https://www.bto.org/our-science/projects/gbw/gardens-wildlife/garden-birds/a-z-garden-birds/great-tit |site=BTO - British Trust for Ornithology |date=2010-11-10 |consulté le=2020-12-28}}</ref>, bien qu'il lui arrive parfois d'intimider ses congénères en écartant les ailes pour s'approprier une source de nourriture. C'est une visiteuse habituelle des mangeoires en hiver<ref name=":1" />.
La Mésange charbonnière est un oiseau grégaire : en dehors des périodes de nidification, elle vit en groupe avec d'autres mésanges<ref>{{Lien web |langue=en |prénom=British Trust for |nom=Ornithology |titre=Great Tit |url=https://www.bto.org/our-science/projects/gbw/gardens-wildlife/garden-birds/a-z-garden-birds/great-tit |site=BTO - British Trust for Ornithology |date=2010-11-10 |consulté le=2020-12-28}}</ref>, bien qu'il lui arrive parfois d'intimider ses congénères en écartant les ailes pour s'approprier une source de nourriture. C'est une visiteuse habituelle des mangeoires en hiver<ref name=":1" />.
;Chant
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=== Longévité ===
=== Longévité ===
Une Mésange charbonnière peut atteindre une quinzaine d'années mais l'espérance de vie en milieu naturel n'excède souvent pas quelques années (2 à 3 ans)<ref name=":0" />.
Une Mésange charbonnière peut atteindre une quinzaine d'années mais l'espérance de vie en milieu naturel n'excède souvent pas quelques années (2 à 3 ans)<ref name=":0" />.

=== Prédateurs et parasites ===

==== Prédateurs ====
L'[[Épervier d'Europe]] est un important prédateur des Mésanges charbonnières, les jeunes des secondes couvées étant plus exposés, en partie à cause du besoin accru de nourriture de l'épervier pour ses propres petits en développement<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Frank |nom1=Götmark |prénom2=Malte |nom2=Andersson |titre=Predation by sparrowhawks decreases with increased breeding density in a songbird, the great tit |périodique=Oecologia |volume=142 |numéro=2 |date=2005-01 |issn=0029-8549 |issn2=1432-1939 |doi=10.1007/s00442-004-1715-z |lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00442-004-1715-z |consulté le=2020-12-29 |pages=177–183 }}</ref><sup>,</sup><ref>{{Article |langue=en |prénom1=Frank |nom1=Götmark |titre=Predation by sparrowhawks favours early breeding and small broods in great tits |périodique=Oecologia |volume=130 |numéro=1 |date=2002-01 |issn=0029-8549 |issn2=1432-1939 |doi=10.1007/s004420100769 |lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s004420100769 |consulté le=2020-12-29 |pages=25–32 }}</ref>. Les nids sont pillés par le [[Pic épeiche]], en particulier lorsqu'ils nichent dans certains types de nichoirs<ref>{{Article |langue=anglais |auteur1=Joanna Skwarska |auteur2=Adam Kalinsky |auteur3=Jaroslaw Wawrzyniak |auteur4=Jerzy Banbura |titre=Opportunity makes a predator: Great Spotted Woodpecker predation on Tit broods depends on nest box design |périodique=Ornis Fennica |volume=86(3) |date=2009 |issn= |lire en ligne=https://www.researchgate.net/publication/284718083_Opportunity_makes_a_predator_Great_Spotted_Woodpecker_predation_on_Tit_broods_depends_on_nest_box_design |pages=109-112 }}</ref>. L'[[Écureuil gris]], introduit dans certaines parties d'Europe, et la [[Belette d'Europe]] pillent également les nids et peuvent par ailleurs également attaquer les adultes en train de nicher<ref>{{Article |langue=anglais |auteur1= |prénom1=Euan |nom1=Dunn |titre=Predation by Weasels (Mustela nivalis) on Breeding Tits (Parus Spp.) in Relation to the Density of Tits and Rodents |périodique=The Journal of Animal Ecology |volume=46 |numéro=2 |date=1977-06 |issn= |doi=10.2307/3835 |lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/3835?origin=crossref |consulté le=2020-12-29 |pages=633 }}</ref>.

==== Parasites ====
Une espèce de pou des oiseaux (''[[Mallophaga]]''), nommée ''Rostrinirmus hudeci'' a été isolée et décrite en 1981 sur des Mésanges charbonnières d'Europe centrale<ref>{{Article |langue=anglais |auteur1=F. Balat |titre=New Species of Biting Lice (Mallophaga) of the genera Penenirmus and Rostrinirmus |périodique=Folia Parasitologica |volume=28 |date=1981 |issn= |lire en ligne= |pages=161-168 }}</ref>. La puce ''Ceratophyllus gallinae'' est extrêmement commune dans les nids<ref name=":12">{{Ouvrage|langue=anglais|auteur1=Miriam Rothschild|nom2=Theresa Clay|titre=Fleas, Flukes and Cuckoos. A study of bird parasites|passage=pp. 111, 249|lieu=Londres|éditeur=Collins|date=1953|pages totales=|isbn=|lire en ligne=https://archive.org/details/fleasflukescucko017900mbp}}</ref>. Cette puce est de préférence précédée par l'[[Histeridae|histéridé]] ''Gnathoncus punctulatus''<ref name=":12" />''.'' Le coléoptère ''Microglotta pulla'' se nourrit également de puces et de leurs larves<ref name=":12" />. Bien que ces coléoptères restent souvent dans des nids déserts, ils ne peuvent se reproduire que dans les températures élevées produites par les oiseaux couveuses, les mésanges étant les hôtes préférés<ref name=":12" />.


== Habitat et répartition ==
== Habitat et répartition ==

Version du 29 décembre 2020 à 12:41

Parus major

La Mésange charbonnière (Parus major) est une espèce de passereaux de la famille des paridés. C'est la plus commune des mésanges eurasiatiques.

Caractéristiques

La Mésange charbonnière est la plus grande et la plus lourde des mésanges (12.5 à 15 cm de long pour une envergure de 23 à 26 cm et une masse de 12 à 22 g)[1],[2]. Elle est un peu plus svelte que le Moineau domestique[3].

Elle se caractérise par sa calotte et sa gorge noires, ses joues blanches, son dos vert olive et une bande médiane noire (ou « cravate ») tout le long de la poitrine et du ventre jaune[1],[4]. Cette bande est moins large et le jaune moins vif chez la femelle que chez le mâle[1]. Elle a par ailleurs un bec noir, des pattes bleues grises et des yeux bruns[4].

Au niveau de la queue, les rectrices sont brunes bordées de bleu gris[4]. Les rectrices externes sont blanches et les deuxièmes en partant de l'extérieur sont bordées de blanc[4]. S'agissant des ailes, les rémiges sont noires, mais les rémiges primaires internes présentent une bordure jaune et les externes une bordure bleue[4]. Les couvertures alaires sont verts olives avec une extrémité blanche et une bordure bleue[4].

Les jeunes ressemblent aux adultes, mais sont globalement plus pâles, ont les joues jaunes et non blanches et les bordures inférieures noires des joues ne sont pas complètes[1],[4].

La Mésange charbonnière effectue une mue partielle de son plumage entre fin juin et fin août[4].

Depuis les années 1970, la longueur moyenne du bec des Mésanges charbonnière au Royaume-Uni augmente : cette longueur pourrait avoir évolué en réponse à la nourriture supplémentaire donnée par les Britanniques qui dépensent deux fois plus d'argent pour acheter des graines d'oiseaux et des mangeoires que les autres Européens, les individus au bec plus long y ayant accès plus facilement[5].

Écologie et comportement

Alimentation

En période de reproduction (printemps et été), le régime alimentaire de la Mésange charbonnière est essentiellement insectivore[3], ce qui explique la spécialisation de son bec court adapté à ce régime. Elle se nourrit particulièrement de petits invertébrés (blattes, sauterelles, criquets, demoiselles, petites libellules, chrysopes, perce-oreilles, punaises, fourmis, mille-pattes, mites, papillons de nuit, mouches, abeilles, guêpes, coléoptères, araignées, opilions, escargots, cloportes), de larves, de petits fruits et de graines (notamment du hêtre et du noisetier)[2].

En dehors de cette période, le régime alimentaire est majoritairement granivore (graines, complétées de baies, de bourgeons, de nectar des fritillaires et des groseilliers, de pollen, voire de sève des noyers et des vignes au printemps ou de noix et de suif l'hiver) et un peu insectivore (œufs d'insectes, araignées)[2]. Par ailleurs, la Mésange charbonnière visite les mangeoires[1], où elle consomme notamment des graines de tournesol, des cacahuètes, du pain et du fromage[2]. Si elle ne constitue pas elle-même de réserves de nourriture, il lui arrive de voler de la nourriture dans les caches des Mésanges nonnettes et des Mésanges noires[2].

Les oisillons sont nourris essentiellement de larves de papillons dans les forêts à feuille caduque et d'araignées, ainsi que de larves de mouches à scies et de blattes dans les forêts de conifères[2].

La Mésange charbonnière cherche de la nourriture à tous les niveaux des arbres, même si elle évite généralement la canopée, et même parfois au sol[2]. Elle sait faire preuve d'astuce en se nourrissant de la graisse qui peut subsister sous la peau des carcasses abandonnées par les prédateurs[6]. Elle peut également utiliser une aiguille de pin pour déloger des larves, ce qui en fait l'une des rares espèces d'oiseaux à utiliser des outils[2], ou tapoter de son bec les ruches en hivernage pour inciter des abeilles à en sortir pour s’en nourrir[7]. Selon des observations effectuées dans les années 1920 au sud de Londres, des Mésanges bleues et charbonnières ont développé différentes techniques pour ouvrir les capsules de carton ou d’aluminium des bouteilles de lait déposées le matin sur le perron des maisons anglaises[2]. Cette technique s'est rapidement répandue dans toute l'Angleterre, au point que les ornithologues ont pu parler d'apprentissage culturel (en)[8]. L'éthologiste Louis Lefebvre met en évidence que cette transmission culturelle est plus rapide sans imitation, l'oiseau déduisant la technique à adopter juste en observant une bouteille déjà décapsulée[9].

La Mésange charbonnière est également capable de s'attaquer à des vertébrés vivants parfois aussi gros qu'elle[10]. Son bec puissant par rapport à sa taille, peut à l'occasion lui servir à tuer et briser le crâne d'autres passereaux ou de chauves-souris[10],[11]. Concernant les passereaux, des attaques de Mésanges charbonnières ont ainsi été observées sur plusieurs espèces d'oiseaux notamment sur le Sizerin flammé, le Roitelet huppé et le Gobemouche noir[10]. Les attaques peuvent certes avoir un objectif alimentaire, mais peuvent également permettre de s'approprier un nid[10]. Dans le cas des chauves-souris, des chercheurs ont observé des Mésanges charbonnières s'introduire dans des cavités pour y dénicher des chauves-souris alors hibernantes et leur ouvrir le crâne pour manger leur cerveau[11]. Ce comportement d'alimentation sur des cerveaux, observé chez d'autres espèces notamment des pics, est peut-être un moyen efficace d'absorption de nutriments riches pour passer l'hiver[10].

Reproduction

Œufs de Parus major excelsus Muséum de Toulouse

La Mésange charbonnière effectue deux couvées de 5 à 12 œufs par an[2]. La période de ponte dépend des régions, mais a lieu généralement entre janvier et septembre[2]. Le nid est construit dans le trou d'un arbre, d'un mur ou dans un nichoir[1]. Le mâle peut rester auprès de sa compagne pour construire le nid et nourrir les petits. Les œufs sont couvés par la femelle 12 ou 15 jours[2]. Les petits restent au nid entre 16 et 22 jours après l'éclosion[2]. La Mésange charbonnière est fidèle, elle ou un de ses petits par la suite, pourra revenir nicher au même endroit, et ainsi de suite, année après année.

Cette mésange est monogame[2] mais une bigamie simultanée paraît régulière au moins dans les habitats optimaux, comme le montre une étude sur la polygynie des mésanges qui conclut que ce mode de reproduction est à l'avantage des mâles, les copulations extraconjugales augmentant leur succès reproducteur sans qu'ils ne doivent intervenir dans l'élevage des jeunes[12].

Comportement social

Sociabilité

La Mésange charbonnière est un oiseau grégaire : en dehors des périodes de nidification, elle vit en groupe avec d'autres mésanges[13], bien qu'il lui arrive parfois d'intimider ses congénères en écartant les ailes pour s'approprier une source de nourriture. C'est une visiteuse habituelle des mangeoires en hiver[1].

Chant
Sonagramme d'un chant de mésange charbonnière (Parus major)

La Mésange charbonnière zinzinule[14] et dispose d'un répertoire très varié[1]. « Très audibles, ses phrases, basées sur 2, 3 ou 4 notes aiguës et au rythme bien marqué, sont répétées de nombreuses fois. (…) Elles présentent de multiples variantes : chaque individu en possède normalement plusieurs (de 2 à 6), de tempo différent »[15].

Longévité

Une Mésange charbonnière peut atteindre une quinzaine d'années mais l'espérance de vie en milieu naturel n'excède souvent pas quelques années (2 à 3 ans)[2].

Prédateurs et parasites

Prédateurs

L'Épervier d'Europe est un important prédateur des Mésanges charbonnières, les jeunes des secondes couvées étant plus exposés, en partie à cause du besoin accru de nourriture de l'épervier pour ses propres petits en développement[16],[17]. Les nids sont pillés par le Pic épeiche, en particulier lorsqu'ils nichent dans certains types de nichoirs[18]. L'Écureuil gris, introduit dans certaines parties d'Europe, et la Belette d'Europe pillent également les nids et peuvent par ailleurs également attaquer les adultes en train de nicher[19].

Parasites

Une espèce de pou des oiseaux (Mallophaga), nommée Rostrinirmus hudeci a été isolée et décrite en 1981 sur des Mésanges charbonnières d'Europe centrale[20]. La puce Ceratophyllus gallinae est extrêmement commune dans les nids[21]. Cette puce est de préférence précédée par l'histéridé Gnathoncus punctulatus[21]. Le coléoptère Microglotta pulla se nourrit également de puces et de leurs larves[21]. Bien que ces coléoptères restent souvent dans des nids déserts, ils ne peuvent se reproduire que dans les températures élevées produites par les oiseaux couveuses, les mésanges étant les hôtes préférés[21].

Habitat et répartition

Répartition

Le complexe Parus major

La Mésange charbonnière est présente partout en Europe, à l'exception de l'Islande, dans l'Ouest de Afrique du Nord et dans la majeure partie de l'Asie[1].

Habitat

Nid de mésange charbonnière, avec œuf, dans un nichoir.
Charbonnière sur nid dans un nichoir

La Mésange charbonnière est sédentaire et occupe presque tous les habitats, qu'il s'agisse des forêts de conifères, de feuillus, ou mixtes, de la taïga et des parcs, jardins, haies et vergers[1],[2]. Elle vit principalement en plaine, notamment en Europe, mais elle niche tout de même jusqu'à 1 950 m d'altitude en Suisse[2]. En Chine, elle a été vue jusqu'à 4 420 m dans le Sichuan[2]. Le nid est généralement construit dans un trou d'arbre, souvent des chênes en Europe et en Afrique du Nord et des bouleaux et des saules en Sibérie et en Chine[1],[2]. D'autres espèces d'arbres ont sa faveur dans son aire de répartition, notamment le genévrier en Jordanie et au Pakistan[2]. Elle fréquente également les nichoir[1], mais peut parfois également être situé dans les endroits les plus inattendus : feux de circulation, camions au repos, boîtes à lettres, parpaings ou vieilles machines[22].

Systématique

Dénomination

Le nom vernaculaire de la Mésange charbonnière est issu du francique meisinga (« mésange »), probablement dérivé de l'ancien haut allemand meisa ou maisa, adjectif qui signifie « menu »[23],[24], et du latin classique carbonarius, c'est-à-dire relatif au charbon, en raison de sa couleur noire[25].

Son nom binominal taxinomique Parus major vient de parra (« oiseau de mauvais augure »[26]) et de major (« plus grand »[27]). L'espèce a été décrite par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1758 sous ce nom[28].

Synonymes

La Mésange charbonnière est parfois également appelée Mésange grande-charbonnière[4].

Sous-espèces

Cet oiseau est représenté par 15 sous-espèces[2]:

Maladies

Variole aviaire et Mésange charbonnière

Depuis quelques années, une forme émergente d'une virose (poxvirose ou variole aviaire) préoccupe les vétérinaires et ornithologues[29]. Cette virose est connue depuis longtemps et réputées plutôt bénignes chez d'autres espèces d'oiseaux sauvages[30]. Elle peut toutefois provoquer de grosses tumeurs qui gênent les oiseaux atteints pour voir, voler ou manger[30]. Ces tumeurs surtout présentes sur la tête (autour des yeux et du bec notamment) ou sur les pattes ou en bout d'ailes les rendent aussi plus vulnérables à la prédation[30]. Elle peut être transmise espèces via des lésions de type abrasion de la peau[31], mais également par des moustiques[30].

Si de premiers cas de variole aviaire chez la Mésange charbonnière ont été observés en Norvège dès le début des années 1970, les cas sont longtemps restés rares chez les paridés[30]. Depuis 2005 toutefois, elle présente des symptômes et une importance écoépidémiologique très inhabituels chez la Mésange charbonnière[30]. Certains oiseaux guérissent, mais le taux de mortalité est important, et la survie des juvéniles fortement diminuée[30].

Quatre mésanges victimes de ce virus ont d'abord été détectées en Autriche (publication 2007)[32] et 15 en Hongrie (publication 2008) (15 individus malades parmi 1819 Mésanges charbonnières, capturées pour être baguées (en 2007) dans les montagnes de Pilis)[33]. L'analyse génétique des isolats hongrois laisse penser qu'ils sont proches ou identiques à ceux isolés en Norvège en 1973 et en Autriche en 2007[33]. De 2006 à 2010, 189 cas ont été rapportés au Royaume-Uni[30]. Avec l'aide du public, les scientifiques de la Royal Society for the Protection of Birds (RSPB) et la Zoological Society of London (ZSL) ont mis en évidence une rapide extension la maladie (en cinq ans) du sud-est du pays vers le centre et le Pays de Galles, avec un pic saisonnier annuel en début d'automne[30]. L'étude génétique du virus 'anglais" laisse penser qu'il s'agit de la souche déjà observée en Scandinavie, et plus récemment en Europe centrale et peu probablement d'un virus apparu en Grande-Bretagne[34]. La transmission de la variole aviaire par des moustiques explique probablement la diffusion géographique de la maladie, notamment au Royaume-Uni, alors que la Mésange charbonnière ne migre pas depuis le continent[34]. D'autres cas ont également été identifiés en France ; autour de l'estuaire de la Gironde, puis en Sarthe et plus récemment en région parisienne[35].

Une étude réalisée par l'Université d'Oxford dans une forêt anglaise semi-naturelle (Wytham Woods de la vallée de la Tamise, à l'Est d'Oxford) a confirmé que d'autres espèces de mésanges que la charbonnière sont sensibles à cette nouvelle forme de la maladie, mais que la Mésange charbonnière y est nettement plus sensible que les autres oiseaux[30].

La Mésange charbonnière et l'humain

La Mésange charbonnière comme sujet d'étude ornithologique

La fréquentation régulière des nichoirs a fait de la Mésange charbonnière un sujet d'étude précieux en ornithologie ; elle a été particulièrement utile comme modèle pour l'étude de l'évolution de divers traits de l'histoire de la vie, en particulier la taille des couvées[36]. L'étude d'une base de données bibliographiques a permis de trouver 1 349 articles relatifs à Parus major pour la période comprise entre 1969 et 2002[37].

Lutte biologique

Mésanges charbonnières se nourrissant de parasites d'un vieux pommier.

Les mésanges sont utilisées par les jardiniers comme moyen de lutte biologique[38],[39]. Les arboriculteurs soucieux de limiter l'usage de pesticides placent parfois des nichoirs à mésanges dans les vergers afin que celles-ci mangent les vers de la pomme et les pucerons[38]. Cette technique est aussi préconisée pour lutter contre la chenille processionnaire[39].

Elle semble aussi manger la chenille (mineuse du marronnier) responsable de la défoliation prématurée des marronniers l'été en ville, notamment à Paris[40]. Les jardiniers de la ville ont constaté un meilleur état des arbres dû à une moindre population de chenilles dans les jardins où ils maintiennent les mésanges l'hiver[40].

Protection en France

La Mésange charbonnière bénéficie d'une protection totale sur le territoire français depuis l'arrêté ministériel du (modifié en 2009) relatif aux oiseaux protégés sur l'ensemble du territoire[41], remplacé le 29 octobre 2009 par l'arrêté ministériel fixant la liste des oiseaux protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protection[42]. Il est donc interdit de la détruire, la mutiler, la capturer ou l'enlever, de la perturber intentionnellement ou de la naturaliser, ainsi que de détruire ou enlever les œufs et les nids, et de détruire, altérer ou dégrader son milieu[42]. Qu'elle soit vivante ou morte, il est aussi interdit de la transporter, colporter, de l'utiliser, de la détenir, de la vendre ou de l'acheter s'il s'agit d'oiseaux prélevés dans le milieu naturel[42]. Depuis et en application de la réglementation européenne, ces interdictions ne s'appliquent plus aux oiseaux nés et élevés en captivité[43].

Notes et références

  1. a b c d e f g h i j k et l Lars Svensson et Dan Zetterström, Le guide ornitho : le guide le plus complet des oiseaux d'Europe, d'Afrique du Nord et du Moyen-Orient : 900 espèces, Paris, Delachaux et Niestlé, , 446 p. (ISBN 978-2-603-02393-8 et 2-603-02393-4, OCLC 936096252, lire en ligne), p. 342
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t et u (en) Andrew Gosler, Peter Clement et David Christie, « Great Tit (Parus major) », Handbook of the Birds of the World Alive, Ithaca NY, Cornell Lab of Ornithology,‎ (lire en ligne)
  3. a et b Luc Schifferli, Oiseaux de notre pays, Zurich, Éditions Silva, , 234 p., p. 202
  4. a b c d e f g h et i Paul Géroudet, Les Passereaux II - Des mésanges aux fauvettes, Neuchâtel, Éditions Delachaux & Niestlé, , 308 p., p. 14
  5. (en) Mirte Bosse, Lewis Spurgin, Veronika Laine et al., « Recent natural selection causes adaptive evolution of an avian polygenic trait », Science, vol. 358, no 6361,‎ , p. 365-368 (DOI 10.1126/science.aal3298, lire en ligne)
  6. « Mésange », sur Encyclopédie Larousse en ligne (consulté le )
  7. Francis Anchling, « L'Hivernage, stratégie de survie », Revue du Syndicat national d'apiculture,‎ (lire en ligne)
  8. (en) James Fisher et Robert Hinde, « The Opening of Milk Bottles by Birds », British Birds, vol. 42,‎ , p. 347–357
  9. (en) Louis Lefebvre, « The opening of milk bottles by birds: Evidence for accelerating learning rates, but against the wave-of-advance model of cultural transmission », Behavioural Processes, vol. 34, no 1,‎ , p. 43–53
  10. a b c d et e (en) Darren Naish, « Great tits: still murderous, rapacious, flesh-rending predators! », Scientific American Blog Network,‎ (lire en ligne, consulté le )
  11. a et b (en) Péter Estók, Sándor Zsebők et Björn M. Siemers, « Great tits search for, capture, kill and eat hibernating bats », Biology Letters, vol. 6, no 1,‎ , p. 59–62 (ISSN 1744-9561 et 1744-957X, PMID 19740892, PMCID PMC2817260, DOI 10.1098/rsbl.2009.0611, lire en ligne, consulté le )
  12. (en) Mats Björklund et Björn Westman, « Adaptive advantages of monogamy in the Great Tit (Parus major): An experimental test of the polygyny threshold model », Animal Behaviour, vol. 34, no 5,‎ , p. 1436-1440 (DOI 10.1016/S0003-3472(86)80214-7)
  13. (en) British Trust for Ornithology, « Great Tit », sur BTO - British Trust for Ornithology, (consulté le )
  14. « Chez la mésange charbonnière, le chanteur virtuose porte la cravate », sur SWI swissinfo.ch (consulté le )
  15. Maxime Metzmacher, Oiseaux de l'Ardenne et de l'Eifel : leurs chants, leurs cris, Études & Environnement asbl,
  16. (en) Frank Götmark et Malte Andersson, « Predation by sparrowhawks decreases with increased breeding density in a songbird, the great tit », Oecologia, vol. 142, no 2,‎ , p. 177–183 (ISSN 0029-8549 et 1432-1939, DOI 10.1007/s00442-004-1715-z, lire en ligne, consulté le )
  17. (en) Frank Götmark, « Predation by sparrowhawks favours early breeding and small broods in great tits », Oecologia, vol. 130, no 1,‎ , p. 25–32 (ISSN 0029-8549 et 1432-1939, DOI 10.1007/s004420100769, lire en ligne, consulté le )
  18. (en) Joanna Skwarska, Adam Kalinsky, Jaroslaw Wawrzyniak et Jerzy Banbura, « Opportunity makes a predator: Great Spotted Woodpecker predation on Tit broods depends on nest box design », Ornis Fennica, vol. 86(3),‎ , p. 109-112 (lire en ligne)
  19. (en) Euan Dunn, « Predation by Weasels (Mustela nivalis) on Breeding Tits (Parus Spp.) in Relation to the Density of Tits and Rodents », The Journal of Animal Ecology, vol. 46, no 2,‎ , p. 633 (DOI 10.2307/3835, lire en ligne, consulté le )
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Voir aussi

Bibliographie

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