Brontosaurus

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Brontosaurus
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Squelette reconstitué de Brontosaurus excelsus (YPM 1980), nommé précédemment Apatosaurus excelsus.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Sous-classe Diapsida
Super-ordre Dinosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre  Sauropodomorpha
Infra-ordre  Sauropoda
Clade  Eusauropoda
Clade  Neosauropoda
Super-famille  Diplodocoidea
Clade  Diplodocimorpha
Clade  Flagellicaudata
Famille  Diplodocidae
Sous-famille  Apatosaurinae

Genre

 Brontosaurus
(Marsh[1], 1879)

Espèces de rang inférieur

Brontosaurus (brontosaure en français) est un genre éteint de dinosaures herbivores sauropodes géants de la famille des diplodocidés. Il a vécu en Amérique du Nord au Jurassique supérieur (Kimméridgien et Tithonien) il y a environ entre 156,3 et 146,8 Ma (millions d'années)[4],[5]. Ses restes fossiles ont été découverts dans les états de l'ouest et du centre des États-Unis dans la formation de Morrison.

C'est un des dinosaures herbivores les plus connus du grand public. Il est proche du genre Apatosaurus, et jusqu'en 2015, les paléontologues considéraient même que le genre Brontosaurus n'était plus valide (synonyme junior), et que tous les spécimens rattachés à ce genre étaient en fait des apatosaures. En 2015, Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson réalisent une grande synthèse des Diplodocidae et proposent de réhabiliter le genre Brontosaurus, auquel ils affilient trois espèces[6]. Cette proposition soulève de nombreux commentaires parmi les paléontologues[7],[8].

Brontosaurus et Apatosaurus[modifier | modifier le code]

Historique[modifier | modifier le code]

Création des deux genres[modifier | modifier le code]

La confusion vient du fait que le paléontologue américain Othniel Charles Marsh après avoir nommé les premiers fossiles attribués au nouveau genre Apatosaurus en 1877[9] a découvert, deux ans plus tard, les restes d'un autre individu, un juvénile, qu'il n'identifie pas comme appartenant au même genre et qu'il nomme Brontosaurus[1].

Mise en synonymie sous le nom d'Apatosaurus[modifier | modifier le code]

En 1903, un autre paléontologue américain, Elmer Samuel Riggs, réétudia les restes des deux spécimens et conclut qu'en réalité ils devaient être rangés dans le même genre[10]. Le genre Apatosaurus ayant été nommé en premier, le principe d'antériorité du code international de nomenclature zoologique (CINZ) lui donne la priorité, en reléguant Brontosaurus au rang de simple synonyme junior[10].

Résilience du terme brontosaure[modifier | modifier le code]

Le terme de brontosaure est cependant resté courant dans la littérature non-scientifique, ainsi que dans les films, et bien connu du grand public, pour qui il apparaît même parfois comme un synonyme du mot dinosaure. Le service postal gouvernemental des États-Unis (United States Postal Service) imprime même en 1989 des timbres figurant des dinosaures incluant Brontosaurus aux côtés de Tyrannosaurus, Stegosaurus, Pteranodon, ce dernier n’étant d'ailleurs pas un dinosaure. Cette usage tardif du terme Brontosaurus à la place de celui d'Apatosaurus soulève une polémique de scientifiques qui critiquent l'institution comme « favorisant l'analphabétisme scientifique »[11]. Le célèbre paléontologue américain Stephen Jay Gould en fera même le sujet d'un de ses livres en 1991 « Bully for Brontosaurus » (« La Foire aux dinosaures : réflexions sur l’histoire naturelle »), où il reconnait l'importance du mot Brontosaurus dans l'imagination populaire, même si, d'un point de vue scientifique il ne peut qu'être d'accord avec mise en synonymie de Riggs en 1903[12].

Tentative de réhabilitation scientifique du genre Brontosaurus[modifier | modifier le code]

En 2015, Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson au terme d'une synthèse de cinq sur les Diplodocidae concluent qu'Apatosaurus excelsus était en fait suffisamment différent de l'espèce type du genre Apatosaurus, pour conserver son attribution originale de Brontosaurus excelsus (Marsh, 1879)[6]. Leur étude s'appuie sur l'analyse de 81 spécimens sur lesquels ils comparent les variations de 477 caractères morphologiques. Brontosaurus se distinguerait d'Apatosaurus par[6] :

  • un cou moins large, supposé moins fort ;
  • des vertèbres dorsales postérieures présentent un corps vertébral plus long que large ;
  • une omoplate dont la partie arrière jusqu'au bord acromial et à la lame distale présente un sillon ;
  • le bord acromial de la lame scapulaire distale porte un renflement arrondi ;
  • un rapport de la longueur/largeur de l'os astragale supérieur à 0,55.

Cette proposition qui va à l'encontre des règles habituelles de la taxonomie a ouvert une polémique[8].

Des experts comme Paul Barrett, responsables des dinosaures au Musée d'histoire naturelle de Londres, semblent dépités : « Ça nous a pris beaucoup de temps pour convaincre les gens qu'ils ne doivent pas utiliser le nom brontosaure. Et maintenant que l'on y est arrivé, il semble qu'il va falloir revenir en arrière et dire "En fait, vous pouvez le faire" »[7]. « La seule façon de mettre un terme définitif au débat serait sans doute de trouver un crâne de brontosaure, ce qui n’est jamais encore arrivé »[7].

Description[modifier | modifier le code]

Comparaison de tailles entre trois apatosaurinés et un humain : spécimen de l'Oklahoma Apatosaurus ajax (orange), A. louisae (rouge) et Brontosaurus parvus (vert).
Crânes de plusieurs diplodocoïdes dont Apatosaurus en haut à droite.
Vue d'artiste de B. excelsus.
Patte avant gauche de B. yahnahpin avec sa griffe unique au Morrison Natural History Museum (en).

Brontosaurus est un très grand dinosaure, un quadrupède à très long cou, herbivore, avec une queue en forme de fouet et des membres antérieurs légèrement plus courts que les postérieurs.

Taille[modifier | modifier le code]

Pour Gregory Paul en 2010, la plus grande espèce, Brontosaurus excelsus mesurait jusqu'à 22 mètres de long, pour une masse de 15 tonnes[13].

Thomas Holtz en 2011, indique pour Brontosaurus yahnahpin (Eobrontosaurus yahnahpin) une longueur de 21 mètres et une masse de l'ordre de 18 tonnes[14].

Crâne[modifier | modifier le code]

Aucun crâne de Brontosaurus n'a été découvert ; il est sûrement similaire à celui d'Apatosaurus, qui comme chez la plupart des sauropodes, est relativement petit par rapport à la taille de l'animal. Les mâchoires sont garnies de dents spatulées (en forme de ciseau) adaptées à un régime herbivore[15]. Le museau d'Apatosaurus, comme celui des diplodocoïdes proches est de forme carrée, sans toutefois être aussi géométrique que le rebbachisauridé Nigersaurus[16].

Colonne vertébrale[modifier | modifier le code]

Comme chez les autres sauropodes les vertèbres cervicales sont profondément divisées (bifurquées) ; elles portent des épines neurales séparées par un large sillon qui donne un cou très large à l'animal[15].

Les vertèbres cervicales de Brontosaurus, comme celles d'Apatosaurus, sont plus larges et plus robustes que chez les autres diplodocidés ; elles ressemblent à celles de Camarasaurus[17],[18]. De plus, elles portent des côtes cervicales plus allongées vers le sol que chez les diplodocinés. Le cou est cependant allégé par une grande pneumatisation des vertèbres cervicales qui renferment de nombreux sacs à air.

Brontosaurus possède de plus longues côtes que celles de la plupart des diplodocidés, ce qui lui donne une cage thoracique particulièrement haute[19].

La forme de la queue est inhabituelle pour un diplodocidé, car la hauteur des processus épineux des vertèbres décroît rapidement depuis les hanches pour donner une queue relativement fine. Comme chez les autres diplodocidés, la queue de ce quadrupède ressemble dans sa partie finale à un fouet[17].

Membres[modifier | modifier le code]

Ses pattes sont très robustes avec les pattes avant un peu plus courtes que les postérieures[19].

La ceinture pelvienne montre des ilions robustes et des pubis et ischions fusionnés.

Les fémurs de Brontosaurus sont très solides et sont parmi les plus robustes chez les sauropodes. Les os du tibia et du péroné sont différents des os élancés de Diplodocus, mais sont presque indiscernables de ceux de Camarasaurus. Le péroné est plus long et plus mince que le tibia[17],[20].

Chaque patte avant porte une seule grande griffe légèrement courbée et tronquée à son extrémité ; un trait partagé par tous les sauropodes plus évolués que le genre Shunosaurus[17]. Par contre, aux pattes arrière, les trois premiers orteils (vers l'intérieur) possèdent chacun une griffe[21],[22].

Paléobiologie[modifier | modifier le code]

Au cours du XIXe siècle et au début du XXe siècle, les sauropodes étaient supposés être trop massifs pour soutenir leur propre masse à terre[23]. Il avait été théorisé qu'ils ne pouvaient vivre qu'en partie immergés dans l'eau. Ces théories ont été réfutées au cours du XXe siècle et au début du XXIe siècle, et les sauropodes sont aujourd'hui considérés comme des animaux franchement terrestres[24].

La morphologie du museau et des dents, disposées de façon rectiligne, plaide pour un régime non sélectif de plantes herbivores à hauteur du sol[16]. Des analyses de la morphologie des vertèbres du cou de l'animal ont montré que, contrairement à l'image classique d'animaux au cou redressé pour attraper de la végétation à grande hauteur, celles-ci n'étaient pas très flexibles et que Brontosaurus était adapté pour consommer une végétation basse[25],[26],[27]. Cette hypothèse est toutefois remise en cause en 2014 par Taylor qui, après avoir étudié la quantité et la position des cartilages intervertébraux, conclut à l'opposé que le cou d'Apatausaurus / Brontosaurus, comme celui de Diplodocus était très flexible[28]. Stevens et Parrish en 1999 estiment que Brontosaurus pouvait manger des fougères, des Bennettitales, ptéridospermes ou « fougères à graines », des Equisetales (sortes de prêles) et des algues[25]. Ces mêmes auteurs en 2005 envisagent qu'il se nourrissait de plantes sub-aquatiques à partir des rives[27].

Une étude en 2015 de Taylor et ses collègues sur les cous d'Apatosaurus et Brontosaurus montrent qu'ils sont très différents de ceux des autres diplodocidés et que cette différence serait due à l'utilisation par ces deux genres de leur cou comme d'une arme dans des combats lors de compétitions intraspécifiques[18].

L'étude des pistes fossiles des sauropodes comme Brontosaurus, démontrerait à partir de l'analyse des leurs empreintes de pas, qu'ils pouvaient marcher entre environ 25 et 40 kilomètres par jour et que leur vitesse maximale pouvait atteindre de 20 à 30 kilomètres/heure[15].

Paléoécologie[modifier | modifier le code]

Les fossiles de Brontosaurus proviennent de la formation géologique de Morrison. Ce sont des sédiments déposés dans un environnement alluvial à marin peu profond. Leur datation radiométrique indique un âge entre 156,3 et 146,8 Ma (millions d'années), couvrant à peu près tout l'intervalle du Kimméridgien et du Tithonien, les deux derniers étages du Jurassique supérieur[4],[5]. Cette formation, caractéristique du bassin de Morrison, qui s'étend du Nouveau Mexique jusqu'à l'Alberta et le Saskatchewan, s'est déposée dans un environnement semi-aride alternant des saisons sèches et humides. Les sédiments en provenance de bassins de drainages par des rivières se sont déposés dans des zones basses marécageuses, de lacs, de chenaux et de plaines alluviales[29],[30],[31].

Le registre fossile de la formation de Morrison est dominé par les sauropodes géants[32]. Il s'agit de Camarasaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus et Brachiosaurus. Ils sont associés à des ornithischiens : Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus. Les théropodes carnivores associés sont Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax et Torvosaurus[33].

Les autres vertébrés qui partagent ce paléo-environnement sont des poissons à nageoires rayonnées, des grenouilles, des salamandre (amphibien)s, des tortues, des sphénodontes, des lézards, terrestres et aquatiques, des crocodylomorphes, et plusieurs espèces de ptérosaures. Des coquilles de bivalves et d'escargots aquatiques sont aussi courantes. La paléoflore se compose d'algues vertes, de champignons, de mousses, de « prêles », cycadophytes, de ginkgos et de plusieurs familles de conifères[34].

Les différentes espèces[modifier | modifier le code]

Espèces valides[modifier | modifier le code]

Trois espèces sont rattachées au genre Brontosaurus par E. Tschopp et ses collègues[6] : Brontosaurus excelsus, Brontosaurus parvus et Brontosaurus yahnahpin.

L'analyse phylogénétique des différents spécimens de diplodocidés réalisée par Tschopp et ses collègues en 2015, conduit au cladogramme ci-dessous qui montre la position des genres et espèces considérés comme valides, ici limités au apatosaurinés[6] :

 Apatosaurinae 


YPM 1840 ("Atlantosaurus" Atlantosaurus immanis type)



NSMT-PV 20375





AMNH 460



 Apatosaurus 
 Apatosaurus ajax 

YPM 1860 (Apatosaurus ajax type)


 Apatosaurus louisae 

CM 3018 (Apatosaurus louisae type)



YPM 1861 (Apatosaurus laticollis type)




 Brontosaurus 
 Brontosaurus excelsus 

YPM 1980 (Brontosaurus excelsus type)



YPM 1981 (Brontosaurus amplus type)





AMNH 5764 (Amphicoelias altus type)




FMNH P25112



 Brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 (Eobrontosaurus yahnahpin type)


 Brontosaurus parvus 

CM 566 (Elosaurus parvus type)




UM 15556



BYU 1252-18531











Brontosaurus excelsus[modifier | modifier le code]

C'est l'espèce type du genre (YPM 1980). Elle a été décrite par le paléontologue américain Marsh[1] en 1879, dans le contexte très particulier de la guerre des os. Le spécimen holotype est référencé YPM 1980. C'est l'espèce qui est considérée comme la plus grande avec une longueur estimée à 22 mètres[13].

Les restes fossiles assez fragmentaires du spécimen YPM 1981, considérés à l'origine par Riggs (1903) comme appartenant à un Apatosaurus excelsus[10], avaient conduit ce paléontologue à dégrader le genre Brontosaurus en un synonyme junior d'Apatosaurus. En 2015, Tschopp et ses collègues ne peuvent préciser son genre et le laissent comme un diplodocidé indéterminé[6].

Brontosaurus parvus[modifier | modifier le code]

Moulage du squelette reconstitué de B. parvus (UW 15556).

Le squelette partiel d'un diplodocidé très juvénile (CM 566), découvert au Wyoming au début du XXe siècle a tout d'abord été nommé Elosaurus parvus par Peterson et Gilmore en 1912[2], puis réattribué au genre Apatosaurus en 2004 par Upchurch et ses collègues[35], et enfin à Brontosaurus parvus en 2015[6]. Le jeune âge de cet holotype fait que ses autapomorphies décrites seraient en fait des caractéristiques plutôt liées à son ontogénie[6].

Les restes partiels d'un spécimen adulte (UW 15556), ont été découverts près de l'holotype[17], leurs os ayant un temps été en partie mélangés, sont attribués à B. parvus. Il en est de même pour le squelette presque complet, référencé BYU 1252-18531, découvert en Utah[6].

Brontosaurus yahnahpin[modifier | modifier le code]

C'est l'espèce la plus ancienne, car elle provient de la partie inférieure de la formation de Morrison, où elle été découverte sur un seul site dans le Wyoming[3]. Elle date du milieu du Kimméridgien, soit il y a environ 155 Ma (millions d'années)[4]. Il s'agit d'un squelette post-crânien assez complet. La taille de l'animal est estimée à 21 mètres de long pour une masse de l'ordre de 18 tonnes[14].

Cette espèce a tout d'abord été décrite sous le nom d'Apatosaurus yahnahpin par James Filla et Patrick Redman en 1994[3]. En 1998, en se basant sur des différences au niveau du coracoïde, R. T. Bakker l'élève au rang de genre sous le nom d'Eobrontosaurus yahnahpin[36] (du grec ancien « eos », « aube » , et « Brontosaurus », pour indiquer son caractère plus primitif que Brontosaurus). Le spécimen, référencé Tate-001, a ensuite été considéré comme un camasauridé[37], puis en 2010 comme un diplodocidé probable[38]. Tschopp et ses collègues en 2015 l'attribuent au genre Brontosaurus sous le nom de B. yahnahpin[6].

Classification[modifier | modifier le code]

Cladogramme[modifier | modifier le code]

En 2015, Tschopp, Mateus et Benson ont repris dans le détail la phylogénie des diplodocidés. Dans la sous-famille des apatosaurinés, ils ne retiennent pour l'instant que deux genres, Apatosaurus et Brontosaurus, un genre qu'ils réhabilitent[6].

La position des différents genres et espèces de diplodocidés considérés comme valides dans cette étude, est résumée dans leur cladogramme ci-dessous[6] :

 Diplodocidae 

Amphicoelias altus




 Apatosaurinae 

espèces non nommées





Apatosaurus ajax



Apatosaurus louisae





Brontosaurus excelsus




Brontosaurus yahnahpin



Brontosaurus parvus







 Diplodocinae 

espèces non nommées




Tornieria africana





Supersaurus lourinhanensis



Supersaurus vivianae





Leinkupal laticauda




Galeamopus hayi





Diplodocus carnegii



Diplodocus hallorum





Kaatedocus siberi



Barosaurus lentus











Le brontosaure dans la culture populaire[modifier | modifier le code]

Représentation ancienne d'un « brontosaure ».

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

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