Amphicoelias

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Amphicoelias est un genre éteint de très grands dinosaures sauropodes de la famille des Diplodocidae. Il a vécu en Amérique du Nord où il a été découvert dans plusieurs états de l'ouest des États-Unis, dans des sédiments du Jurassique supérieur du Kimméridgien au Tithonien, soit il y a environ entre 157,3 à ≃145,0 millions d'années.

Une ancienne espèce rattachée à ce genre, « Amphicoelias fragillimus », a été longtemps considérée comme le plus grand dinosaure ayant existé, avec une longueur atteignant 58 mètres et une masse de 122 tonnes[2],[3]. Cependant, le seul fossile appartenant à cette espèce et décrit partiellement à la fin des années 1870[4], est une vertèbre dorsale incomplète aujourd'hui disparue. Une étude des paléontologues D. Cary Woodruff et John R. Foster de 2015 conclut que ces valeurs sont « très probablement une surestimation extrême »[5].

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le nom de genre Amphicoelias est formé des mots du grec ancien « αμφι », « amphi », « des deux côtés », et « κοιλος », « koilos », « trou ou concave », pour donner « double cavité ou biconcave » et rappeler la forme des corps vertébraux de la colonne vertébrale de l'animal. L'épithète spécifique altus est un mot latin signifiant « élevé ou haut ». L'épithète spécifique fragillimus (« très fragile ») dérive aussi du latin et se réfère à la fragilité de l'os que mentionne Cope dans sa description originale.

Amphicoelias altus[modifier | modifier le code]

Historique et description[modifier | modifier le code]

L'espèce type du genre Amphicoelias, A. altus, a été créée par le paléontologue américain Edward Drinker Cope in décembre 1877[1] et complétée en 1878[6]. Elle est décrite à partir d'un squelette partiel comprenant deux vertèbres, un pubis et un fémur[1].

La même année, Cope, dans le contexte de la « guerre des os », crée une autre espèce : A. fragillimus[4]. Cette espèce a toujours été considérée ensuite par les paléontologues comme un synonyme d'A. altus[3]. Dès 1881, le grand rival de Cope, Othniel Charles Marsh, considérait même qu'A. altus ne pouvait pas être distingué des autres genres, car les caractéristiques décrites par Cope sont « à la fois mal interprétées et trop répandues »[7].

Article détaillé : Guerre des os.

En 1921, Osborn et Mook attribuent à A. altus des os fossiles supplémentaires : une omoplate, un coracoïde, un cubitus et une dent[8]. Ils soulignent les ressemblances entre Amphicoelias et Diplodocus, mais aussi leurs différences comme le rapport entre la taille de leurs membres antérieurs et postérieurs et l'homodontie d'Amphicoelias (dents toutes identiques). Ses dents ont la forme de longues tiges cylindriques minces, espacées et se projetant vers l'avant de la bouche. Le fémur d'Amphicoelias est particulièrement long, mince et de section circulaire. Cette dernière caractéristique autrefois considérée comme un autre caractère distinctif du genre Amphicoelias a depuis été retrouvé chez certains spécimens de Diplodocus[3].

La taille d'A. altus est estimée proche de celle de Diplodocus, soit de l'ordre de 25 mètres long[2].

« Amphicoelias fragillimus »[modifier | modifier le code]

Historique[modifier | modifier le code]

Figure de Cope illustrant la vertèbre holotype d'« Amphicoelias fragillimus ».
Taille maximale envisagée pour « A. fragillimus » (orange) en se basant sur une description peut-être erronée ou trompeuse et taille estimée d'A. altus (vert) comparée à celle d'un humain.

« Amphicoelias fragillimus » aurait été recueilli par un collecteur de fossiles Oramel Lucas, peu après son engagement par le paléontologue Edward Drinker Cope en 1877. Lucas a découvert une vertèbre partielle (l'arche et l'épine neurale) d’un grand sauropode dans le Garden Park, au nord de Cañon City, dans le Colorado, proche de la carrière qui a produit Camarasaurus.

La vertèbre incomplète était en mauvais état, mais elle était étonnamment grande, mesurant selon Cope 1,50 mètre de long pour une longueur totale estimée de 1,83 mètre. Lucas expédia le spécimen à Cope au printemps ou au début de l'été 1878, et Cope l'a publié comme le spécimen holotype (AMNH 5777) d'une nouvelle espèce, « A. fragillimus », en août[9]. D'après les notes de Cope (basées sur le rapport d’excavation de Lucas sur les emplacements du site en 1879), le spécimen proviendrait d'une colline au sud de la carrière à Camarasaurus, maintenant connue comme le « Cope's Nipple ». Cope a tout d'abord écrit que le site appartenait à la Formation Dakota du milieu du Crétacé, mais la présence de dinosaures tels que Camarasaurus dans les mêmes roches indique qu'il appartient probablement à la Formation de Morrison. Le site daterait donc de la fin du Jurassique supérieur, c'est-à-dire du Tithonien (environ 150 millions d'années)[10]. Une extrémité distale de fémur aurait été aussi retrouvée tout près de la vertèbre ; elle pourrait avoir appartenu à « A. fragilimus » ; Cope estime la longueur totale du fémur à 3,60 mètres[11].

Taille[modifier | modifier le code]

Toutes les estimations de taille d'« A. fragillimus » sont à prendre avec beaucoup de précautions car basées sur des mesures approximatives, au moins entachées d'erreurs de conversion et de fautes typographiques potentiellement critiques pour leur validité.

Le bilan sur les caractéristiques et l'historique de cette possible espèce a été effectué en 2015 par Woodruff et Foster de 2015[5] :

  • la vertèbre géante holotype a été très probablement détruite d'une manière ou d'une autre ;
  • Cope n'a jamais décrit de façon détaillée ce qu'il présentait comme la vertèbre du plus grand dinosaure connu ;
  • il n'est jamais vraiment revenu sur ce sujet, sa découverte et sa taxonomie ont été seulement été très brièvement abordés dans une publication en 1881[12] ;
  • il est difficile de comprendre pourquoi Cope n'a même pas mentionné « A. fragillimus » dans sa théorie de l'augmentation de taille du corps chez les lignées de vertébrés terrestres à travers le temps, alors qu'il annonçait avoir découvert le plus grand d'entre eux (une théorie obsolète aujourd'hui appelée Règle de Cope)[13] ;
  • la vertèbre holotypique après avoir été archivée au Muséum américain d'histoire naturelle en 1895 n'a jamais été exposée. Dans les années 1920 l'holotype a été recherché dans le musée sans succès ;
  • dans la couse frénétique à la publication de nouvelles découvertes durant la guerre des os avec Marsh, les études de Cope sont fréquemment entachées de fautes d'inattention ou typographiques, voire d'erreurs scientifiques selon son ami Osborn[14] :
    • lui-même parle indifféremment d'« A. fragillimus » ou d'« A. fragillisimus »,
    • dans sa description originale de l'espèce, il indique une longueur de la vertèbre de « 1 500 m »,
    • dans sa description d'A. altus en 1877, Cope décrit le fémur comme étant exactement « six pieds quatre pouces », soit 1,930 mètre, tandis que dans son tableau la valeur donnée est « 1,542 mètre », soit 5 pieds. Bien que cette erreur n'entraîne pas une réévaluation totale de la taille relative de l'élément, l'erreur est de plus de 38 centimètres. Ce type d'erreur réduirait la taille de la vertèbre à des dimensions correspondant à celles des vertèbres découvertes dans la formation de Morrison ;
  • la validité d'un organisme terrestre gigantesque est questionnée à travers plusieurs aspects tels que la biologie, l'écologie et l'ontogenèse. Le résultat final est qu'il est hautement improbable qu'un quadrupède terrestre d'une telle taille ait pu exister[5] :
    • la masse limite calculée pour un animal terrestre en fonction de la force de la gravité est estimée à 75 tonnes par Günther et ses collègues en 2002[15],
    • la force et résistance des os et des muscles ne permettrait pas de dépasser 75 tonnes pour un animal terrestres selon l'étude d'Hokkanen en 1986[16],
    • la limitation la plus critique pour la taille des grands organismes est la disponibilité des ressources.

Anciennes estimations de taille[modifier | modifier le code]

Tailles comparées des plus grands sauropodes connus (selon les schémas de squelettes établis par Scott Hartman et Ken Carpenter )
- longueur d'Amphicoelias fortement contestée, voir texte -:
     Amphicoelias fragillimus (48 m)
     Mamemchisaurus sinocanadorum (35 m)
     Argentinosaurus huinculensis (35 m)
     Sauroposeidon proteles (28 m)
     Supersaurus vivianae (33 m)

En 1994, Gregory S. Paul, en se basant sur les ressemblances entre Amphicoelias et Diplodocus, a estimé la longueur du fémur « d'A. fragillimus » entre 3,10 à 4 mètres for « d'A. fragillimus »[2].

En 2006 Kenneth Carpenterconduit le même travail et aboutit à une longueur de ce même fémur de 4,30 à 4,60 mètres. Toujours en se basant sur la morphologie de Diplodocus, il parvient à une longueur totale estimée de l'animal de 58 mètres, une hauteur au niveau du dos d'environ 9 mètres, et une masse de 122 tonnes. Il note que ses résultats semblent cohérents avec ceux de G. S. Paul de 1994 qui évaluait la longueur « d'A. fragillimus » de 40 à 60 mètres. Carpenter souligne que ces valeurs sont sensiblement supérieures à celles des sauropodes géants connus comme le diplodocidé Supersaurus (32,5 mètres), le brachiosauridé Sauroposeidon (34 mètres), et le titanosaurien Argentinosaurus (30 mètres).

Classification[modifier | modifier le code]

Espèces[modifier | modifier le code]

La seule espèce valide est A. altus (holotype référencé AMHD 5764), à laquelle est rattaché l'ancienne espèce « A. fragillimus » qui ne serait qu'un spécimen de plus grande taille.

En 2010, un article non formellement publié de Henry Galiano et Raimund Albersdorfer fait référence à à une nouvelle Amphicoelias brontodiplodocus découverte dans le Wyoming et détenue par un collectionneur privé[17]. Cette étude a été accueillie avec septicisme par la communauté des paléontologues[18] et son principal auteur l'a désavoué comme « de tout évidence un manuscrit rédigé avec des fautes de frappe, etc., et non un document final. En fait, aucune impression ou distribution n'a été tentée »[18].

En 2007, John Foster laisse entendre que les différences entre Amphicoelias altus et le plus connu des Diplodocus are not significative et poyurrait être du à des variations au niveau des individus. Il note que Amphicoelias est un probable synonyme senior de Diplodocus, et qu’ainsi le genre Amphicoelias devrait s'effacer au profit de Diplodocus[19]. De nouveau en 2015, Woodruff et Foster renouvellent cette proposition, considérant qu'il n'existe qu'une seule espèce d'Amphicoelias et qu'elle devrait être nommée Diplodocus altus, Amphicoelias étant pour eux un nomen oblitum (nom oublié)[5].

Taxons supérieurs[modifier | modifier le code]

Edward Drinker Cope a placé à l'origine le nouveau genre Amphicoelias dans une famille dédiée les Amphicoeliidae. Celle-ci n'a guère été utilisée et est considérée comme un nomen oblitum (nom oublié).

Le genre est classé dans la famille des Diplodocidae[20].

Cladogrammes[modifier | modifier le code]

L'analyse phylogénétique détaillée, au niveau des spécimens, des Diplodocidae réalisée par Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson en 2015 avait placé Amphicoelias dans une position singulière, comme le membre le plus basal de la famille des Diplodocidae, le seul localisé en dehors des deux sous-familles de ce clade[21].

Le cladogramme ci-dessous, établi en 2017 par Tschopp et Mateus[22] suite à leur description d'une nouvelle espèce de diplodocinés, Galeamopus pabsti, le modifie un peu, globalement. La position phylogénétique du genre Amphicoelias est cependant très différente, il intègre la sous-famille des apatosaurinés comme un genre relativement évolué proche de Brontosaurus :

 Diplodocidae 
 Apatosaurinae 


Apatosaurus ajax



Apatosaurus louisae





Brontosaurus excelsus




Amphicoelias altus




Brontosaurus yahnahpin



Brontosaurus parvus






 Diplodocinae 

Kaatedocus siberi




Tornieria africana





Supersaurus lourinhanensis



Supersaurus vivianae





Leinkupal laticauda





Galeamopus hayi



Galeamopus pabsti





Barosaurus lentus




Diplodocus carnegii



Diplodocus hallorum










Cladogramme d'Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson en 2015[21] :

Diplodocidae

Amphicoelias altus



Apatosaurinae

? Apatosaurinae gen. et sp. nov.





Apatosaurus ajax



Apatosaurus louisae Apatosaurus louisae by durbed flipped.jpg





Brontosaurus excelsus Brontosaurus by Tom Parker.png




Brontosaurus yahnahpin



Brontosaurus parvus Apatosaurus Clean.png






Diplodocinae

? Diplodocinae gen. et sp. nov.




Tornieria africana





Supersaurus lourinhanensis



Supersaurus vivianae Supersaurus dinosaur.png





Leinkupal laticauda




Galeamopus hayi





Diplodocus carnegiei Diplodocus carnegii flipped.jpg



Diplodocus hallorum





Kaatedocus siberi



Barosaurus lentus











Voir aussi[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c et d (en) Cope, Edward Drinker (10 décembre 1877) "On Amphicoelias, a genus of Saurians from the Dakota epoch of Colorado". Paleontological Bulletin no. 27. Page 2 On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado. Proceedings of the American Philosophical Society17: 233-247
  2. a, b et c (en) Paul, G.S. (1994a). "Big sauropods — really, really big sauropods." The Dinosaur Report, The Dinosaur Society, Fall, p. 12–13
  3. a, b et c (en) Carpenter, K. (2006). Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus. In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131-138
  4. a et b (en) E.D. Cope, « On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado », Proceedings of the American Philosophical Society, vol. 17,‎ , p. 233–247
  5. a, b, c et d (en) C Woodruff et JR Foster, « The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation - Latest Jurassic) », PeerJ PrePrints,‎ (DOI 10.7287/peerj.preprints.838v1)
  6. (en) On the Saurians Recently Discovered in the Dakota Beds of Colorado. American Naturalist 12, p. 72-85
  7. (en) O.C. Marsh, « Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV », American Journal of Science, vol. 21,‎ , p. 417–423 (lire en ligne)
  8. (en) Osborn H. F., Mook C. C., 1921, Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope. Memoirs of the American Museum of Natural History. 3: 249-387
  9. (en) McIntosh, J. S. (1998). New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park, Colorado. In Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J.I., eds., The Morrison Formation: an interdisciplinary study, Modern Geology 23: 481-506
  10. (en) Turner, C. E., and Peterson, F. (1999). Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A. In. Gillette, D., ed., Vertebrate Paleontology in Utah, Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99 (1): 77-114
  11. (en) Edward Drinker Cope, « A new species of Amphicoelias », American Naturalist, vol. 12, no 8,‎ , p. 563–564 (DOI 10.1086/272176, lire en ligne[archive du ])
  12. (en) Cope E. D., 1881 — Geological News. American Naturalist XV, p. 254-1053
  13. (en) Cope E. D., 1896 — The primary factors of organic evolution. Open Court Publishing Company, Chicago
  14. (en) Osborn H. F., 1931 ― Cope: Master Naturalist: Life and Letters of Edward Drinker Cope, With a Bibliography of His Writings. Manchester, New Hampshire: Ayer Company Publishing
  15. (en) Günther B., Morgado E., Kirsch K., Gunga H. C., 2002 — Gravitational tolerance and size of Brachiosaurus brancai. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe 5: 265-269
  16. (en) Hokkanen J. E. I., 1986 ― The size of the biggest land animal. Journal of Theoretical Biology 118: 491-499
  17. (en) Galiano, H. and Albersdorfer, R. "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera.|url=https://web.archive.org/web/20110710130441/http://dinosauriainternational.com/downloads/Amphicoelias.pdf | date=10 juillet 2011" Dinosauria International, LLC. 44pp. Published online 2010
  18. a et b (en) Mike Taylor, « The elephant in the living room: Amphicoelias brontodiplodocus », Sauropod Vertebra Picture of the Week
  19. (en) Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press
  20. (en) Wilson, J.A., and Smith, M. (1996). "New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny." Journal of Vertebrate Paleontology, 16(3 Suppl.): 73A
  21. a et b (en) Emanuel Tschopp, Octavio Mateus & Roger B.J. Benson (2015), « A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) », PeerJ 3:e857; DOI:10.7717/peerj.857 https://peerj.com/articles/857/
  22. (en) Emanuel Tschopp et Octávio Mateus, « Osteology of Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae), with implications for neurocentral closure timing, and the cervico-dorsal transition in diplodocids », PeerJ, vol. 5,‎ , e3179 (DOI 10.7717/peerj.3179, lire en ligne)