Mouette tridactyle

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La Mouette tridactyle (Rissa tridactyla) est une espèce d'oiseau de mer de la famille des laridés. Contrairement à la plupart des mouettes et goélands, il s'agit d'une espèce réellement hauturière qui ne s'approche du littoral que pour la reproduction. Celle-ci se déroule généralement au flanc de falaises verticales surplombant directement la mer. Elle ne vit que dans l'hémisphère nord, tant dans le Pacifique que dans l'Atlantique. Avec une population mondiale évaluée à plusieurs millions de couples, il s'agit d'un des oiseaux de mer les plus abondants de l'hémisphère nord.

Les mouettes tridactyles doivent leur nom à leurs pattes, pourvues de seulement trois doigts bien visibles, contre quatre chez les autres laridés (mouettes, goélands). Les nids, collés avec de la boue et des excréments durcis sur de très minimes aspérités des parois, sont extrêmement exigus. Les mœurs s'y prêtent : pas plus de deux œufs, donc deux poussins, contre trois pour les autres mouettes. Cloués à leur « balcon », les jeunes ne peuvent en sortir avant de savoir voler (à six semaines) et ils puisent directement leur ration de poissons prédigérés dans le bec des adultes. Leur plumage devient peu à peu plus foncé, et leur bec plus jaune, à l'approche de l'âge adulte. Deux sous-espèces sont distinguées par leur taille et leur plumage : Rissa tridactyla tridactyla trouvée dans l'Atlantique Nord et Rissa tridactyla pollicaris occupant le Pacifique Nord.

Description[modifier | modifier le code]

Aspect général des adultes[modifier | modifier le code]

La patte d'une mouette tridactyle ne possède que trois doigts bien développés. Le quatrième, visible au-dessus de l'articulation à l'arrière de la patte sous la forme d'une bosse noirâtre, est très atrophié.
Plumage internuptial de la mouette tridactyle.
Juvénile de 1er hiver.

La mouette tridactyle ressemble superficiellement au Goéland cendré par la taille et le plumage gris et blanc mais s'en distingue notamment par la pointe noire des ailes sans tache blanche ou de taille modeste (variabilité importante). Il n'y a pas de dimorphisme sexuel, mâle et femelle sont en tout point semblables : la différenciation ne peut se faire qu'à l'observation des comportements sexuels[1]. Les mensurations et poids moyens des mâles sont légèrement plus élevés que chez les femelles[2].

L'adulte en plumage nuptial présente un manteau gris-bleu clair, des ailes gris clair aux extrémités ornées d'un triangle noir, tandis que le reste du corps, y compris la queue, est blanc. Le bec est jaune. Les pattes sont noirâtres et présentent parfois des traces jaunes ou même orange. Des adultes arborant des pattes rouge orangé, plus exceptionnellement rouge vif, sont rares mais réguliers dans l'Atlantique Nord[3],[4],[5]. Les iris sont brun foncé.

La mue complète se déroule de juin à décembre. L'adulte arbore alors en plumage d'hiver une tache noire en croissant devant chaque œil tandis qu'une autre noirâtre marque l'arrière, la nuque et l'arrière du cou devenant gris-bleu et le bec jaune-verdâtre.

La mue partielle en mars et avril donne à l'adulte son plumage nuptial plus contrasté.

Plumage juvénile[modifier | modifier le code]

Le jeune arbore une tête blanche avec le tour des yeux noir et une tache gris foncé en arrière de ceux-ci, un demi-collier noir sur la nuque, un dos et des épaules gris. Les rémiges externes sont noires bordées de blanc à l'intérieur, les petites couvertures brun-noir, ce qui donne l'impression que le jeune oiseau porte un grand W noir sur le dos lorsqu'il est vu en vol. La queue blanche porte à son extrémité une barre noire sauf sur les deux rectrices externes, la poitrine et le ventre sont blancs, le bec noir et les pattes brunes.

Il effectue une première mue partielle en octobre et novembre.

Ensuite, lors de son premier hiver, il présente un dessus gris bleu avec quelques plumes brunes mais les colorations des ailes et de la queue ne changent pas avant le deuxième hiver.

Mensurations[modifier | modifier le code]

La mouette tridactyle est un laridé de taille relativement modeste. D'une longueur de 36 à 40 cm, cet oiseau a une envergure de 95 à 120 cm pour un poids de 340 à 500 g (400 g en moyenne). L'aile pliée mesure de 300 à 325 mm, la queue entre 112 à 127 mm ; le bec a une longueur de 33 à 38 mm et le tarse de 33 à 36 mm.

Espèces similaires[modifier | modifier le code]

Le goéland cendré ressemble beaucoup à la mouette tridactyle, mais il a des points blancs visibles sur le noir du bout des ailes, et les pattes sont jaune-vert et non noires. Le goéland arctique peut lui aussi être confondu avec la mouette tridactyle, mais il a un point rouge sur le bec, les pattes rose vif et n'a pas de noir au bout de l'aile. Le juvénile de la mouette pygmée ressemble au juvénile de la mouette tridactyle, mais est beaucoup plus petit, avec une calotte noire et un dos beaucoup plus taché de noir.

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Écologie[modifier | modifier le code]

Locomotion[modifier | modifier le code]

Le vol de la mouette tridactyle est élégant, aisé, et présente quelques ressemblance avec celui des sternes. Par vent fort, l'oiseau tient ses ailes coudées et vole au-dessus des vagues en effectuant des successions de montées et descentes en courbes bien visibles[6]. Il est capable d'atterrir sur de très petites surfaces, même par vents forts.

Alimentation[modifier | modifier le code]

La mouette tridactyle se nourrit essentiellement de poissons. Les espèces capturées sont variées : gobies, sprats, lançons, capelans, orphies, harengs, merlans, morues et lieus noirs notamment. Elle capture aussi des céphalopodes ou des crustacés tels que des crevettes, des balanes et des isopodes.

Aux îles Farne (nord-est de l'Angleterre), en période de reproduction, la mouette tridactyle consomme surtout des poissons (98 %) d'une taille comprise entre 25 et 175 mm : lançons (81 %), clupéidés (10 %) et gadidés (7 %)[7].

Plus occasionnellement, elle peut se nourrir de vers de terre, de petits mammifères, voire de végétaux tels que plantes aquatiques, tubercules de pomme de terre ou graines lors de la saison de reproduction. En hiver, il lui arrive de capturer du plancton, et elle ne dédaigne pas les déchets de poisson rejetés par les bateaux de pêche[8].

En période de reproduction, elle pêche assez près des côtes mais peut s'en éloigner jusqu'à une cinquantaine de kilomètres. Elle ne s'immerge pas totalement et préfère pêcher depuis la surface de l'eau.

Comportement social[modifier | modifier le code]

Vocalisations[modifier | modifier le code]

Les cris sont sonores, aigus et nasillards, des sortes de « keh-ouîc » ou « kiti-ouék » répétés, qui ont valu à l'espèce son nom anglais de kittiwake[9]. Ils servent à l'oiseau pour reconnaître à distance son partenaire, les voisins du site de nidification ou encore ses petits[1].

Grégarisme[modifier | modifier le code]

Colonie de mouettes tridactyles en Norvège

Ces oiseaux nichent en colonies denses. Les plus petites colonies comptent rarement moins de 20 couples et correspondent souvent à des implantations récentes, les plus grandes comportent de 30 000 à 40 000 couples, et même souvent plus de 100 000[8].

Sa sociabilité ne se réduit pas à sa propre espèce, et il est commun de voir les colonies de mouettes tridactyles proches de colonies d'autres oiseaux de mer tels que les guillemots, pingouins ou macareux[6].

En dehors de la saison de nidification, les oiseaux peuvent être seuls ou en petits groupes, ou se concentrer dans les zones riches en nourriture[8].

Prédation[modifier | modifier le code]

Les œufs de mouettes tridactyles sont essentiellement la proie de corvidés tels que le grand corbeau ou la corneille noire. Les poussins sont quant à eux victimes du goéland argenté, mais dans une proportion moindre. Les nids les moins inaccessibles peuvent être pillés par la fouine ou le vison d'Amérique, mais la plupart du temps, les nids sont en situation trop difficile d'accès pour ce type de prédateur. Les mouettes tridactyles sont aussi sujettes au parasitisme par des tiques, notamment Ixodes uriae et Ornithodoros maritimus[10]. Les mouettes tridactyles souffrent aussi de cleptoparasitisme, par exemple de la part du Labbe parasite[11]. Une trop forte pression de prédation sur les sites de nidification peut provoquer leur abandon[10].

Reproduction[modifier | modifier le code]

Entre janvier et avril, les adultes reviennent de haute mer et regagnent leurs colonies auxquelles ils sont très fidèles, mais cette fidélité à la colonie d'origine n'est pas absolue comme cela a été prouvé en Bretagne. En effet, en cas d'échec trop généralisé de la reproduction au niveau de la colonie, le site est très souvent déserté, et adultes et juvéniles optent pour un autre site plus propice l'année suivante[10].

Les colonies sont généralement situées sur les parois de falaises mais des bâtiments littoraux sont parfois utilisés, anciens forts désaffectés mais aussi façades de maisons et de hangars dominant la mer par exemple. La nidification sur des bâtiments est connue depuis 1928 aux îles Lofoten en Norvège, depuis 1934 en Écosse. Le nombre des colonies urbaines a augmenté avec un total de sept pour 410 couples en 1969 et 1970 en Grande-Bretagne. En France, cette espèce niche sur les rebords de fenêtres d'un ancien fort situé à l'extrémité d'une digue à l'entrée du port de Boulogne-sur-Mer.

Les oiseaux âgés de deux ou trois ans (surtout des mâles proches de leur maturité sexuelle) peuvent rechercher des sites de nidification, le plus souvent des anciens nids et parfois même des nids où se trouvent des jeunes de l'année, mais la première reproduction n'a lieu que vers quatre ou cinq ans (valeurs extrêmes de trois et huit ans).

Les couples se forment à l'emplacement des nids où les oiseaux stationnent peu de temps après leur arrivée. Lors de la parade nuptiale, le mâle incline le corps vers l'avant, redresse et abaisse rapidement la tête en criant afin d'attirer la femelle. Lorsque le bec est largement ouvert, l'orangé vif de la cavité buccale contribue à renforcer l'attention de la partenaire. Puis, toujours face à la paroi, serrés l'un contre l'autre, les deux oiseaux se caressent du bec, agitent la tête et gonflent la gorge.

Les nids de mouette tridactyle sont situés très près du vide.

Les matériaux servant à la construction des nids sont collectés parfois loin de ceux-ci (jusqu'à 2,5 km et même 8 km). Les nids sont construits à base de boue, d'herbe, d'algues et de plumes piétinés. Ils sont collés avec de la boue et des excréments durcis sur de très minimes aspérités des parois et sont extrêmement exigus même si les plus anciens peuvent atteindre 80 cm de hauteur et peser 2 à 3 kg (jusqu'à 10 kg en Sibérie).

En mai et juin, la femelle pond le plus souvent deux œufs. En Grande-Bretagne, sur 149 pontes, 10 % étaient constituées d'un seul œuf, 74 % de 2 œufs et 12 % de 3 œufs[12]. Les œufs présentent un fond pâle, gris bleuâtre à olive ou jaunâtre, taché de gris et de brun rouge de manière très variable. Leurs dimensions moyennes sont de 55 mm × 40 mm (valeurs extrêmes 47,1 à 62,5 mm × 35,3 à 44,5 mm[9]) pour une masse moyenne d'environ 45 g lorsqu'ils sont frais. Le premier œuf est plus large que le ou les suivants, l'éventuel troisième étant étroit et allongé. Ceux-ci sont couvés à tour de rôle par les deux parents pendant 26 à 28 jours le plus souvent (valeurs extrêmes de 25 et 32 jours). Les éclosions sont échelonnées et l'intervalle entre celles-ci est en moyenne de 1,3 jour (± 0,7). Contrairement à la plupart des autres espèces de laridés, les poussins ne sont pas nidifuges, comportement rendu nécessaire par la situation des nids. Ils demeurent ainsi la tête tournée vers la paroi bordant le nid et leurs exercices d'entraînement au vol sont également beaucoup plus modérés que ceux des poussins des espèces de la même famille.

Les petits prendront leur essor au bout d'une quarantaine de jours, quittant de fait le nid pour la première fois.

Systématique[modifier | modifier le code]

Un juvénile et un adulte par John Gould.

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le mot « mouette » date du XIVe siècle ; il s'agit d'un diminutif de l'ancien anglais maew ou de l'ancien français maoe, termes qui désignaient ce type d'oiseau. Le terme latin Rissa vient du vieil islandais ritsa, qui désigne spécifiquement la mouette tridactyle, très commune en Islande. Quant aux termes tridactyle et tridactyla, qui ont la même signification, ils dérivent du grec ancien τρεῖς, « trois », et δάκτυλος, « doigt » et font explicitement référence à cette particularité de l'espèce[13].

Taxonomie[modifier | modifier le code]

Décrite sous le nom Larus tridactylus par Carl von Linné en 1753 dans son Systema Naturae, l'espèce s'est vu attribuer de nombreuses autres appellations scientifiques. Elle fut attribuée au genre Rissa en 1826 par James Francis Stephens.

Sous-espèces[modifier | modifier le code]

La mouette tridactyle présente une variation géographique modérée mais deux sous-espèces sont cependant distinguées :

  • Rissa tridactyla tridactyla (Linnaeus, 1753) dans l'Atlantique de l'ouest de l'Europe au nord de la Russie et à la péninsule de Taïmyr ;
  • Rissa tridactyla pollicaris (Ridgway, 1884), parfois nommée mouette du Pacifique serait essentiellement cantonnée au Pacifique Nord (jusqu'au Japon au sud) ainsi qu' à la Mer de Béring : cette sous-espèce est plus grande et possède davantage de couleur sombre au niveau des rémiges primaires que la sous-espèce nominale.

La zone de transition entre les deux formes se situerait dans l'océan Arctique, correspondant à peu près aux populations de la mer de Laptev (Russie), alors que les oiseaux les plus orientaux de l'Arctique, ceux de la mer de Sibérie Orientale et de la mer des Tchouktches, appartiendraient plutôt à la sous-espèce du Pacifique[14],[15],[11].

Répartition et habitat[modifier | modifier le code]

Aire de répartition de la mouette tridactyle
  •      Zone d'hivernage
  •      Zone de nidification de R. t. tridactyla
  •      Zone de nidification de R. t. pollicaris

Cette espèce niche sur les falaises côtières hautes et escarpées aux corniches étroites. Le nid peut parfois être installé sur un glacier ou un banc de neige s'ils recouvrent un site traditionnel de nidification, mais aussi sur des bâtiments publics, des quais, voire sur des zones plates rocheuses ou sableuses, parfois jusqu'à 20 km à l'intérieur des terres[8].

Lors de la mue, les individus fréquentent davantage les plages de sable, s'il en existe. Le reste de l'année, ils vivent en haute mer, généralement assez loin des côtes, dans les océans Atlantique et Pacifique, au niveau des zones tempérées ou tempérées froides de l'hémisphère Nord.

Les colonies reproductrices de la mouette tridactyle ont une distribution circumpolaire : elle niche sur les rivages des océans Arctique, Atlantique et Pacifique, entre le 40e degré de latitude nord (Portugal) jusqu'à des contrées quasi polaires, légèrement au-dessus du 80e degré de latitude nord (archipel François-Joseph, Svalbard)[16]. Des individus erratiques ont cependant été signalés beaucoup plus au sud, notamment au niveau des îles du Cap-vert[10].

Ainsi, la mouette tridactyle se reproduit en Eurasie de la péninsule Ibérique (depuis 1975 seulement) jusqu'à la Sibérie : on la trouve en Allemagne (une seule colonie dans l'archipel d'Heligoland), au Danemark, en France, en Grande-Bretagne, en Irlande, en Islande, en Norvège et en Russie. Ses sites de nidification incluent aussi le Canada, le nord du Labrador, Terre-Neuve et le Groenland.

Dès la fin de la nidification, à partir de juillet ou août, les mouettes tridactyles commencent à se disperser. Elles se réunissent alors souvent sur des plages pour muer, en groupes nombreux, puis s'éloignent des côtes et gagnent la haute mer. Elles semblent suivre alors les bancs de harengs et de maquereaux, mais aussi les bateaux de pêche et les paquebots. Elles peuvent se concentrer en grand nombre dans les zones d'upwelling ou au niveau de bancs de poissons particulièrement riches. Elles retournent vers les sites de nidification parfois aussi tôt que le mois de janvier, ou plus tard si les conditions climatiques ne sont pas assez clémentes[8].

Population[modifier | modifier le code]

Évolution des populations[modifier | modifier le code]

Histogramme de l'évolution du nombre de couples de mouettes tridactyles en France, entre 1968 et 2000.

La population mondiale de mouettes tridactyle était, en 2009, estimée à 17 ou 18 millions d'individus par BirdLife International[8], mais bien que d'autres auteurs l'estiment à 5 ou 7 millions de couples seulement, elle reste dans tous les cas un des oiseaux de mer les plus abondants de l'hémisphère Nord[10],[11],[17].

Pendant presque tout le XXe siècle (surtout jusqu'aux années 1970), la population européenne a beaucoup progressé. L'unique colonie allemande (Heligoland, où la ré-installation de l'espèce se produit en 1938) comptait 8 couples en 1952, 44 en 1956, 390 en 1971, 1 659 en 1979, 2 650 en 1981 et 4 400 à 5 600 en 1991. Environ 470 000 couples se reproduisaient en 1969 et 1970 en Grande-Bretagne (dont 370 000 en Écosse) et 543 000 en 1991.

Mais les populations européennes accusent une régression depuis les années 1990, notamment en Norvège, au Groenland, au Royaume-Uni. BirdLife International estimait cependant en l'an 2000 que cette population comptait encore de 2 à 3 millions de couples, et la classait dans la catégorie « sécurisée »[18].

Les plus grandes colonies européennes se situent en Islande (631 000 couples), en Norvège (300 000 à 600 000 couples) et sur le Svalbard (265 000 à 275 000 couples[18].

Longévité et taux de survie[modifier | modifier le code]

Bien que cette espèce soit supposée vivre une dizaine d'années[6], le record européen de longévité est de 28,5 ans pour un individu bagué retrouvé mort à cause d'un mazoutage[19].

Pour une raison encore non déterminée en 2004, le taux de survie des mouettes tridactyles adultes est beaucoup plus faible pour les populations européennes que pour celles de l'Alaska (80 % contre 93 %)[10].

La mouette tridactyle et l'homme[modifier | modifier le code]

Les immenses volées tournoyantes de mouettes tridactyles sont très connues des pêcheurs, auxquels elles signalent, par leurs cris et leurs manèges, la présence de bancs de poissons.

Menaces[modifier | modifier le code]

Les populations de mouettes tridactyles européennes ont subi depuis les années 1990 une régression modérée. Les principales menaces pesant sur l'espèce sont la diminution des ressources en nourriture, notamment en raison de la surexploitation des ressources maritimes par l'homme, mais aussi la pollution marine par les hydrocarbures. Cette espèce est de plus chassée au Groenland[8].

Statut de préservation[modifier | modifier le code]

Cette espèce est protégée en France par l'arrêté du 29 octobre 2009[20], mais aussi en Belgique[21], ainsi que dans toute l'Europe par la Convention de Berne, en annexe III[22]. Elle est aussi protégée en Amérique du Nord par la Convention concernant les oiseaux migrateurs[23].

Elle est classée par l'UICN dans la catégorie LC (préoccupation mineure) du fait de sa population importante et de sa grande aire de répartition[24].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b (fr)Léa Adler et Jean-Yves Monnat, « Descente dans la cité des mouettes », Terre sauvage, no 4,‎ février 1987, p. 62-69
  2. (en) Jonathan Dwight, The gulls (Laridae) of the world; their plumages, moults, variations, relationships and distribution, vol. 52, Bulletin of the American Museum of Natural History,‎ 1925, p. 63–408
  3. (nl) P.L. Meininger, « Waarneming van een Drieteenmeeuw Rissa tridactyla met rode poten », Limosa, no 50,‎ 1977, p. 146
  4. (de) U. Hammer, « Dreizehenmöwen (Rissa tridactyla) mit roten Fussen », Ornithologische Mitteilungen, no 38,‎ 1986, p. 20.
  5. (en) P. Robinson, « « Red-legged » Kittiwake on Scilly », Birding World, vol. 4,‎ 1991, p. 258-259
  6. a, b et c (fr) R. Hume, G. Lesaffre et M. Duquet, Oiseaux de France et d'Europe, Larousse,‎ mai 2007, 3e éd., 456 p. (ISBN 2-03-560311-0), p. 183
  7. (en) Pearson, T.H., 1968. The feeding biology of sea-bird species breeding on the Farne Islands, Northumberland. Journal of Animal Ecology, 37 (3), 521-552. Introduction de l'article
  8. a, b, c, d, e, f et g (en) Stuart Butchart, Jonathan Ekstrom, Lucy Malpas, « Rissa tridactyla », sur www.birdlife.org, BirdLife International,‎ 2009 (consulté le 18 avril 2010)
  9. a et b (fr) Jiří Félix, Oiseaux des Pays d'Europe, Paris, Gründ, coll. « La Nature à livre ouvert »,‎ 1986, 22 cm × 30 cm, 320 p. (ISBN 2-700-01504-5), p. 177
  10. a, b, c, d, e et f (fr) Jean-Yves Monnat et Bernard Cadiou in Bernard Cadiou, Jean-marc Pons, Pierre Yésou et al., Oiseaux marins nicheurs de France métropolitaine (1960-2000), Mèze, Éditions Biotope,‎ octobre 2004, 217 p. (ISBN 2914817037), p. 140-147
  11. a, b et c (en) [PDF] P. Ian Mitchell, Stephen F. Newton, Norman Ratcliffe et Timothy E. Dunn, « Seabird populations of Britain and Ireland », sur Joint Nature Conservation Committee, T. & A. D. Poyser, Londres,‎ mai 2004 (consulté le 19 avril 2010)
  12. (en) Coulson, J.C. & White, E. 1958. Observations on the breeding Kittiwake. Bird Study, 5 (2), 74-83. Article
  13. (fr) P. Cabard et B. Chauvet, Etymologie des noms d'oiseaux, Belin,‎ 2003, 208 p. (ISBN 2-70113-783-7), p. 82-85
  14. (de) V.D. Il'icev et V.A. Zubakin, Handbuch der Vögel der Sowjetunion, vol. 6, Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen,‎ 1989, 427 p. (ISBN 3740300221)
  15. (en) J.W. Chardine, « Geographic Variation in the Wingtip Patterns of Black-legged Kittiwakes », The Condor, no 104,‎ 2002, p. 687-693
  16. (en) Stanley Cramp, Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa : The birds of the Western Palearctic : Terns to Woodpeckers, vol. 4, Oxford, Oxford University Press,‎ avril 1985, 970 p. (ISBN 0198575076), p. 863-875
  17. (en) Klaus Malling Olsen et Hans Larsson, Gulls of Europe, Asia and North America, Londres, Helm Identification Guides, Christopher Helm,‎ 2004, 608 p. (ISBN 0-7136-7087-8)
  18. a et b (en) [PDF] BirdLife International, « Rissa tridactyla », sur www.birdlife.org,‎ 2000 (consulté le 18 avril 2010)
  19. (en) « European longevity records », sur www.euring.org,‎ 2008 (consulté le 18 avril 2010)
  20. (fr) JORF n°0282 du 5 décembre 2009 page 21056 texte n° 3, « Arrêté du 29 octobre 2009 fixant la liste des oiseaux protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protection », sur Légifrance.gouv.fr,‎ 29 octobre 2009 (consulté le 17 avril 2010)
  21. (fr) K. Peeters et H. Crevits, « Arrêté du Gouvernement flamand relatif à la protection et à la gestion des espèces », Moniteur belge,‎ 15 mai 2009 (consulté le 17 avril 2010)
  22. (en) European Environment Agency (AEE), « Rissa tridactyla », sur eunis (consulté le 18 avril 2010)
  23. « Birds protected by the migratory bird treaty act », sur U.S. Fish and Wildlife Service,‎ Juin 2009 (consulté le 23 avril 2010)
  24. (en) BirdLife International 2009, Red List of Threatened Species, version 2010, « Rissa tridactyla », sur www.iucnredlist.org (consulté le 17 avril 2010)

Annexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Géroudet P. (1999) Les Palmipèdes d'Europe. Delachaux & Niestlé, Paris, 510 p.
  • Grant P.J. (1986) Gulls - a guide to identification. T. & A.D. Poyser, Calton.
  • del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. (1996) Handbook of the Birds of the World, Volume 3, Hoatzin to Auks. BirdLife International, Lynx Edicions, Barcelona, 821 p.
  • Olsen K.M. & Larsson H. (2005) Gulls of Europe, Asia and North America. Christopher Helm, London, 608 p.

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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