Sortie des eaux

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Dans l'histoire évolutive du vivant, la sortie des eaux, appelée aussi conquête des continents, conquête des terres ou terrestrialisation, correspond à l'adaptation progressive, au cours de l'Archéen par les bactéries et au cours du paléozoïque, par la flore puis la faune jusque-là essentiellement marines, à un mode de vie terrestre. L'extinction de l'Ordovicien-Silurien et du Dévonien sont notamment marquées par d'importantes crises biologiques qui appauvrissent la vie marine et favorisent la conquête des terres émergées par les plantes chlorophylliennes et plusieurs grands groupes animaux, essentiellement les arthropodes et les vertébrés. Cette conquête par les premières formes végétales a lieu à l'Ordovicien supérieur soit il y a environ entre 460 et 445 Ma[1] et par les formes animales terrestres — arthropodes, vertébrés entre autres — vers 410 Ma. De très nombreuses adaptations sont développées, autant par les végétaux que par les animaux, le passage de la vie aquatique à la vie terrestre et à la respiration aérienne représentant un saut macroévolutif majeur dans l'histoire du vivant[2].

En fait, ce processus se répète et se produit indépendamment au cours de l'histoire des êtres vivants, que ce soit pour les organismes unicellulaires, les champignons, les plantes, les invertébrés ou les vertébrés. Aussi devrait-on parler non pas d'une mais de plusieurs sorties des eaux[3].

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Sortie des eaux des bactéries[modifier | modifier le code]

Les principaux groupes de phototrophes pour le carbone, procaryotes ou eucaryotes, sont apparus en milieu marin. Une étude en 2017 suggère cependant que des bactéries auraient barboté dans des sources chaudes d'eau douce terrestre il y a 3,5 milliards d'années[4].

Toujours est-il qu'il existe des arguments géochimiques indirects et traces fossiles directes de biofilms bactériens en faveur de l'apparition de bactéries sur terre à plusieurs reprises au cours de l'Archéen et celle des Cyanobacteria il y a un milliard d'années[5].

L'établissement de symbioses a permis d'apporter des solutions et d'effectuer un saut macroévolutif pour la conquête du milieu terrestre plus hostile par les plantes. Diverses associations mutualistiques (lichens, mycophycobioses) avec des phototrophes ont été simultanément ou successivement utilisées[6].

Sortie des eaux de la flore puis de la faune[modifier | modifier le code]

Un cladogramme de l'évolution des tétrapodes sortant des eaux.
Fossiles de transition de bas en haut : Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega, Pederpes.
Animation du cycle de marche d'un tétrapode du dévonien. Contribution apportée par la paléoichnologie[7].

L'Ordovicien voit une explosion de la biodiversité connue sous le nom de grande biodiversification ordovicienne. La vie à cette époque est essentiellement confinée aux mers et aux océans, plus particulièrement dans les mers épicontinentales peu profondes qui bordent les nombreux continents, la faible profondeur de l'eau y permettant la photosynthèse. Les fortes productivités phytoplanctoniques journalières et annuelles se trouvent alors dans ces écosystèmes côtiers et correspondent au maximum de biodiversité des milieux marins, l'abondance du phytoplancton se répercutant sur le reste de la chaîne alimentaire jusqu'aux poissons à mâchoires[8].

Les embryophytes (i.e. les plantes terrestres) apparues il y a environ 450 millions d’années sont probablement issues d'algues vertes du groupe des charophytes, qui évoluent en eau douce et sont capables de supporter des émersions temporaires grâce à ces associations symbiotiques[9]. La conquête terrestre nécessitant plusieurs adaptations simultanées, ces algues ont probablement adopté une stratégie symbiotique (mycophycobioses, lichens[10]) pour réaliser la première sortie des eaux des végétaux avant celle des plantes vasculaires (du type Polysporangiophytes associées à des endomycorhizes)[11]. La conquête terrestre nécessite en effet plusieurs adaptations simultanées pour répondre aux stress engendrés par ce milieu[12] :

  • faible disponibilité en eau qui présente des variations très importantes, avec des phases d'absence, d'où une alimentation minérale irrégulière ; ressources nutritives régionalisées (eau et sels minéraux dans le substrat, gaz et lumière dans l'air). La forme filamenteuse et la production d'exoenzymes des champignons exploitent au mieux ces ressources édaphiques tandis que la ramification du thalle chlorophyllien assure l'exploitation des ressources dans l'air
  • lumière atmosphérique plus riche en rayonnements, notamment en ultraviolets, que la lumière filtrée par l'eau, ce qui nécessite le développement de mécanismes photoprotecteurs (pigments fongiques puis cuticule)
  • milieu beaucoup moins tamponné thermiquement que la mer (écarts de température rapides et de grande amplitude), d'où le développement de thalles plus importants puis de parenchymes qui assurent l'homéohydrie (en)
  • poussée d'Archimède réduite en milieu aérien, posant des problèmes de soutien, ce qui impose des formes végétales simples puis complexes grâce au développement d'un métabolisme phénolique permettant la synthèse de biopolymères essentiels, la cutine, la cellulose et la lignine assurant une imperméabilisation de la plante, une protection contre les radiations et la rigidification de ses parties érigées[13].

Le registre fossile des premiers végétaux terrestres consiste largement en micro-fossiles (cryptospores puis spores trilètes[14]) et en débris macroscopiques. Les premières plantes dont on dispose les restes presque complets appartiennent au taxon des Rhyniopsida qui vivent dans des zones (marge de mares, de zones inondables) où elles subissent des émersions occasionnelles. L'absence de racines et de feuilles limite leur taille, leurs « tiges[15] » sont des axes ramifiés avec des branches dichotomiques sur lesquelles s'insèrent les sporanges. Le développement de tissus conducteurs, de tiges puis de systèmes racinaires favorisent progressivement l'augmentation de la taille des plantes vasculaires dans le milieu aérien[16].

Deux extinctions massives se produisent à la fin de cette période entre 450 Ma et 440 Ma. L'extinction de l'Ordovicien-Silurien est marquée par une importante glaciation et une baisse du niveau de la mer. Cette régression marine voit un retrait de la mer sur des centaines de kilomètres, ce qui appauvrit la vie marine des plateaux continentaux. Une autre conséquence de cette régression est une expansion des environnements d'eau douce, puisque l'écoulement continental a de plus longues distances à parcourir avant d'atteindre les océans. Cette extinction est suivie par un événement anoxique océanique lié à une transgression marine globale majeure qui entraîne lui aussi des désordres écologiques rendant difficile l'adaptation des espèces à leurs écosystèmes marins. Cela entraîne au Silurien le développement des Eutrachéophytes (vraies plantes vasculaires) et d'arthropodes (myriapodes de type Pneumodesmus newmani, araignées, acariens, collemboles, alors que des annélides ont probablement conquis les terres émergées dès l'Ordovicien) dans des écosystèmes terrestres marginaux (marais côtiers, lagunes sableuses, rives fluviales et lacustres).

Encore inféodés aux milieux humides, les plantes terrestres (dont les trachéophytes), mollusques (dont les gastéropodes), arthropodes (dont les insectes) et vertébrés vont progressivement sortir des eaux pour devenir réellement terrestres[3]. Au cours du Dévonien, cette colonisation progressive de la terre, en plusieurs étapes[17], est favorisée par :

  • l'accroissement du taux d'oxygène marin et atmosphérique, qui était jusque-là un facteur limitant : alors que l'atmosphère s'enrichit en oxygène grâce au développement de la photosynthèse, O2 subit l'action des rayonnements ultraviolet et se transforme en partie en ozone. Ainsi se forme peu à peu une couche d'ozone qui joue son rôle d'écran au Silurien, filtrant une grande partie des radiations létales du soleil[18].
  • l'étendue des estrans lors des périodes chaudes au niveau général des mers élevé, lorsque sur les plateaux continentaux se développent des formations végétales de type « mangrove » (mais constituées d'espèces à spores), favorisant les espèces animales possédant des appendices ou des nageoires solides et des cavités ou tubes respiratoires ou encore des vessies natatoires richement vascularisées et plissées, à même d'extraire l'oxygène de l'air O2 en période de marée basse[19].

L'extinction du Dévonien entre 408 et 360 Ma (eustatisme, événement anoxique, changements climatiques) affecte essentiellement les invertébrés (ammonites et trilobites) et vertébrés (Placodermes, Sarcoptérygiens) de mer et d'eau douce. Cela favorise le développement des vertébrés modernes, principalement constitués des actinoptérygiens, chondrichtyens et tétrapodes dont les premières sorties de l'eau connues dateraient du Dévonien supérieur, vers -365 Ma, avec Ichthyostega, le plus ancien des vertébrés connus adapté à la fois à la nage et à une forme de locomotion terrestre. L'adaptation des tétrapodes au milieu terrestre devient très affirmée au cours du Carbonifère (-359 à 299 Ma), conduisant aux tétrapodes actuels que sont les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères[20].

Sur les 31 phyla d'animaux actuels identifiés, tous apparus dans le milieu marin, 12 sont endémiques à ce milieu, 19 ayant conquis les terres[21].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Timothy M. Lenton, Michael Crouch Martin Johnson, Nuno Pires, Liam Dolan: First plants cooled the Ordovician. In: Nature Geoscience. Band 5, 2012, S. 86–89, doi:10.1038/ngeo1390, [1]
  2. (en) Gilles Bœuf, « Marine biodiversity characteristics », Comptes Rendus Biologies, vol. 334, no 5-6,‎ , p. 435-440 (DOI 10.1371/journal.pone.0066906).
  3. a et b Du Silurien au Dévonien : les sorties des eaux, dossier CNRS
  4. (en) Tara Djokic, Martin J. Van Kranendonk, Kathleen A. Campbell, Malcolm R. Walter & Colin R. Ward, « Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits », Nature Communications, vol. 8, no 15263,‎ (DOI 10.1038/ncomms15263).
  5. (en) Fabia U. Battistuzzi S. Blair Hedges, « A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land », Molecular Biology and Evolution, vol. 26, no 2,‎ , p. 335–343 (DOI 10.1093/molbev/msn247).
  6. Marc-André Selosse, François Le Tacon, « Les stratégies symbiotiques de conquête du milieu terrestre par les végétaux », Année Biol., vol. 40,‎ , p. 16-17 (lire en ligne)
  7. (en) Grzegorz Niedźwiedzki et al, « Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland », Nature, no 463,‎ , p. 43–48 (DOI 10.1038/nature08623).
  8. (en) B. D. Webby, Florentin Paris, Mary L. Droser, The Great Ordovician Biodiversification Event, Columbia University Press, , 496 p. (lire en ligne)
  9. (en) Douglas E. Soltis, Pamela Soltis, J.J. Doyle, Molecular Systematics of Plants II : DNA Sequencing, Springer, , p. 530
  10. « Par provocation, il est tentant d'écrire que la majorité des Archégoniates terrestres sont des sortes de lichens, dont l'algue est pluricellulaire et occupe la partie aérienne et visible de l'association ». cf. Marc-André Selosse, p. 16
  11. Jean-Christophe Guéguen, David Garon, Biodiversité et évolution du monde fongique, EDP Sciences, , p. 95
  12. Marc-André Selosse, François Le Tacon, « Les stratégies symbiotiques de conquête du milieu terrestre par les végétaux », Année Biol., vol. 40,‎ , p. 4
  13. (en) Hugues Renault, Annette Alber, Nelly A. Horst, Alexandra Basilio Lopes, Eric A. Fich, Lucie Kriegshauser, Gertrud Wiedemann, Pascaline Ullmann, Laurence Herrgott, Mathieu Erhardt, Emmanuelle Pineau, Jürgen Ehlting, Martine Schmitt, Jocelyn K. C. Rose, Ralf Reski & Danièle Werck-Reichhart, « A phenol-enriched cuticle is ancestral to lignin evolution in land plants », Nature Communications, vol. 8, no 14713,‎ (DOI 10.1038/ncomms14713).
  14. À trois fentes de déhiscence.
  15. On ne peut encore utiliser ce terme car elles n'ont pas leurs structures différentiées actuelles.
  16. (en) P. G Gensel, « The Earliest Land Plants », Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 39, no 1,‎ , p. 459–477
  17. Sébastien Steyer, La Terre avant les dinosaures, Belin ("Pour la Science"), (ISBN 9782701142067), p. 76-80
  18. Jean-Claude Roland, Hayat El Maarouf Bouteau, François Bouteau, Atlas de biologie végétale, Dunod, , p. 122
  19. Patrick De Wever, Bruno David, Didier Néraudeau, Jean Broutin, Philippe Janvier et al., Paléobiosphère : regards croisés des sciences de la vie et de la terre, Vuibert, MNHN, SGF, (ISBN 9782711725038), p. 269-275
  20. (en) Lauren Cole Sallan et Michael I. Coates, « End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 107, no 22,‎ (DOI 10.1073/pnas.0914000107)
  21. (en) Gilles Bœuf, « Marine biodiversity characteristics », Comptes Rendus Biologies, vol. 334, no 5-6,‎ , p. 435 (DOI 10.1016/j.crvi.2011.02.009).

Articles connexes[modifier | modifier le code]